Inostrancevia

†  Inostrancevia

Inostrancevia alexandri skelet (katalognummer PIN 1758, museum for byen Trento , Italien )
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:synapsiderSkat:EupelicosaurerSkat:SphenacodonterHold:TerapiderSkat:TheriodonterUnderrækkefølge:†  GorgonopsereSuperfamilie:†  RubegeoideaFamilie:†  AlienidaeSlægt:†  Inostrancevia
Internationalt videnskabeligt navn
Inostrancevia Amalitsky , 1922
Synonymer
  • Amalitzkia pravoslavlev , 1927
Arter [1]
Geokronologi 265,0-252,3 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Inostrantsevia [2] [3] ( lat.  Inostrancevia ) er en fossil slægt af kødædende synapsider fra underordenen Gorgonops af dyretandgruppen ( theriodonts ) af ordenen af ​​therapsider . Den største kendte Gorgonopsian, en kødæder karakteriseret ved lange, sabelformede hugtænder, svarende til dem, der senere blev fundet hos nogle rovpattedyr, såsom sabeltandede katte , som udlændingen var sammenlignelig med i størrelse. Udlændingens store hugtænder nåede 15 cm i længden og tjente sandsynligvis til at stikke store byttedyr [2] . Denne egenskab gør den til en af ​​de mest specialiserede rovfetrapoder i den palæozoiske æra. Inostrancevia var det første store landrovdyr i Jordens historie. Den havde en aflang, noget sideværts sammenpresset krop, et smalt, aflangt kranium med store temporale fenestrae langstrakte opad og bagud. Øjenbanerne var af mellemstørrelse, placeret opad. De palatine tuberkler og palatine tænder var fraværende. Hun havde en let og mobil rygsøjle .

Forskellige arter af udlændinge levede på det moderne Østeuropas territorium i den sene tatariske (Vyatka) periode i slutningen af ​​den permiske periode i den palæozoiske æra for cirka 259-252,3 millioner år siden. Rester af Inostarsevia er blevet fundet i øvre Perm-aflejringer på bredden af ​​den nordlige Dvina-flod og i Orenburg-regionen .

De første fossiler, beskrevet som Inostrancevia alexandri , blev fundet i Arkhangelsk Oblast, nær det nordlige Dvina, i slutningen af ​​det 19. århundrede, hvilket gør det til de første Gorgonops kendt fra Rusland, det eneste sted uden for Afrika, hvor de er blevet fundet. Nogle fossiler af den pågældende art er blandt de mest komplette Gorgonops-rester, der nogensinde er identificeret til dato, de fleste andre medlemmer af gruppen kendes kun fra kranier, der ofte er deforme eller beskadigede. Andre fossiler, herunder fragmentariske fossiler, der tilhører andre arter, er blevet fundet i hele de vestlige områder af Rusland, såsom Inostrancevia uralensis i Orenburg-regionen.

Inostrancevia alexandri var et dyr over 3 m i længden, hvoraf 50 cm var i kraniet, og er en af ​​de største gorgonopsier man kender. Rubidgea fundet på det moderne Afrikas territorium havde lignende dimensioner . Imidlertid er en anden art, Inostrancevia latifrons , kendt fra ufuldstændige rester, den største gorgonopsian, der nogensinde er opdaget, med et kranium på 60 cm og en anslået total størrelse på 3,5 m i længden og 300 kg kropsvægt.

Slægten blev opdaget af den russiske palæontolog V.P. Amalitsky i 1898 og beskrevet i 1922. Navnet på slægten er givet til ære for den russiske geolog A. A. Inostrantsev . Tidligere blev udlændinge sammen med ortodoksi ( Pravoslavlevia ) adskilt i familien Inostranceviidae , tæt på rubidgeiderne ( Rubidgeidae ), men siden 2003 har ortodoksi været fjernet fra denne familie.

Et monument for udlændinge blev rejst nær Ochre .

Discovery

Inostrancevia var den første Gorgonopsian opdaget i Rusland, den eneste kendte region uden for Afrika, hvor resterne af disse dyr blev fundet [4] . De første fossiler blev opdaget i Sokolki-komplekszonen i Kutuluk- og Salarev-suiterne i Arkhangelsk-regionen [5] under udgravninger på den nordlige Dvina ledet af Amalitsky i slutningen af ​​det 19. århundrede. To næsten komplette skeletter blev fundet sammen med flere andre skeletrester, hvoraf det ene blev installeret og udstillet i St. Petersborg i 1900, og det andet et par år senere. Korrekte beskrivelser af fundene blev publiceret posthumt i 1922 [6] [7] .

Navnet på slægten blev givet af den russiske palæontolog Vladimir Petrovich Amalitsky [7] til ære for den russiske geolog Alexander Inostrantsev [8] . I den oprindelige beskrivelse hed taxonet Inostranzevia [7] . Efter en stor og indflydelsesrig monografi fra 1928 om Gorgonopsianerne i det nordlige Dvina ændrede Pavel Alexandrovich Pravoslavlev imidlertid stavemåden til Inostrancevia , og det nye navn holdt sig fast, og derfor skulle det i henhold til ICZN 's regler bevares [6] .

Beskrivelse

Proportionerne af udlændingens krop indikerer, at det var, omend et stort, men samtidig et adræt rovdyr. Humerus og især lårbenet er relativt aflange, hvilket tyder på, at dette dyr havde forholdsmæssigt længere lemmer end andre Gorgonopsians og kan have været bedre tilpasset til at løbe. Forbenene er meget mere massive; udlændingene havde en stærk og bred humerus. Udlændingenes scapula adskiller sig fra alle andre Gorgonops ved, at den er meget udvidet, men samtidig forholdsvis tynd og lamelformet [7] . Udlændingens kranium er velbygget. Analyser viser, at rumvæsnernes kæber var i stand til at åbne sig i en stor vinkel, i modsætning til den forholdsvis mindre åbningsvinkel for andre nutidige gorgonopsider såsom Sauroctonus [9] . Som nogle andre gorgonoper var udlændingen karakteriseret ved stærkt udviklede hugtænder, som på overkæben var op til 15 cm lange, og rødderne nåede halvdelen af ​​deres længde. Tænderne hos aliens kan sammenlignes med sabeltandede katte som Smilodon eller andre pattedyr med samme morfologi.

Inostrancevia er en af ​​de største gorgonopsier. Længden af ​​kraniet kunne nå 43-60 cm I litteraturen (for eksempel Yu. A. Orlov , 1961) er der indikationer på tilstedeværelsen af ​​meget store rester af udlændinge i samlinger fra det nordlige Dvina - omkring 1,5 gange større end normalt. Længden af ​​udlændinge nåede 3-3,5 meter, vægt - omkring 300 kg. Huden var blottet for skæl . Nogle[ hvem? ] palæontologer foreslår, at huden (eller nogle dele af den) kan være dækket af uld .

Hos udlændinge var der et meget lille antal (op til 5 par) små postcanine tænder; de er fuldstændig fraværende i underkæben. Al kraften i hendes mund var koncentreret i den forreste del - i enorme hugtænder og store fortænder (4 par). Hos udlændinge blev der bemærket et interessant træk - maksillære knogler var svagt artikulerede med kraniet, hvilket gav en vis mobilitet, der var nødvendig for en mere effektiv bid. At dømme efter det enorme antal isolerede hjørnetænder, der blev fundet i Sokolki, blev de øverste hjørnetænder hurtigt udskiftet (erstatningshunden voksede bagved den vigtigste) og faldt let ud.

Arter

I alt er 3 arter af Inostrancevia blevet identificeret :

Et holotype fossil af Inostrancevia alexandri , PIN 2005/1578, blev fundet nær den lille flod Dvina i Arkhangelsk Oblast i Rusland, og består af et næsten komplet skelet og et kranium på omkring 51 cm. Efterfølgende fossilfund af andre tilsvarende komplette eksemplarer, f.eks. som PIN 1758, giver et detaljeret billede af udlændinges anatomi. Andre beskrevne prøver inkluderer andet kraniemateriale fra samme sted. Disse to fossile skeletter tilskrevet denne art indikerer en størrelse på omkring 3 m i længden [10] .

Kraniet på Inostrancevia latifrons er bredt bagved, med en høj lang næseparti, der indeholder reducerede palatin-tænder. Der er ingen tænder på tanden bag hunden, i modsætning til andre kendte gorgonopsid-arter [10] .

Inostrancevia latifrons er måske det største medlem af slægten med en kranielængde på mere end 60 cm, hvilket indikerer en størrelse, der nærmer sig 3,5 meter i længden, og en masse på 300 kg, hvilket gør slægten Inostrancevia til den største kendte Gorgonops [11] , sammen med den tilsvarende størrelse sydafrikanske slægt Rubidgea . Holotypen af ​​Inostrancevia latifrons kendes fra en komplet kranie PIN 2005/1857 fra samme provins som Inostrancevia alexandri , og det nævnte materiale omfatter et andet kranie fra samme lokalitet sammen med et ufuldstændigt skelet fra landsbyen Zavrazhye, beliggende i den nordøstlige del af Vladimir-regionen. Inostrancevia latifrons adskiller sig fra Inostrancevia alexandri ikke kun i størrelse, men også i en relativt lavere og bredere snude, bredere parietal region, færre tænder og mindre udviklede palatin tuberkler [10] .

Inostrancevia uralensis er mindre end Inostrancevia latifrons og diagnosticeres ved et ovalt vindue i form af en tværgående langstrakt spalte [10] .

Livsstil

Generelt lignede Gorgonops sabeltandede katte , der optrådte i Cenozoic i deres livsstil . De forgreb sig på pareiasaurer og store dicynodonter . Faktisk betragtes udlændinge som semi-akvatiske eller endda vanddyr (såvel som dets bytte - pareiasaurs- scutosaurs ). Alle Gorgonopsianere uddøde ved grænsen mellem Perm og Trias for omkring 250 millioner år siden. Samtidig døde udlændinge ud allerede inden slutningen af ​​den permiske æra - fra det sidste, såkaldte Vyaznikoviske kompleks af permiske hvirveldyr, er gorgonopsere generelt ukendte. I udseende ligner den en moderne flodhest .

Et af kendetegnene ved Gorgonops var tilstedeværelsen af ​​store sabelformede hugtænder på både over- og underkæberne. Det vides endnu ikke med sikkerhed, hvordan de præcist brugte dem, når de skaffede mad. Ved hjælp af tredimensionel analyse har videnskabsmænd forsøgt at bestemme kraften af ​​bid af udlændinge og andre gorgonops [9] . Resultaterne viser, at på trods af morfologisk konvergens blandt sabeltandede rovdyr var der en mangfoldighed af mulige drabsmetoder. Gorgonops Rubidgea af samme størrelse var i stand til at bide med en kraft på 715 Newton. På trods af, at de manglede den nødvendige kæbestyrke til at knuse knogler [12] , viste analyser, at gorgonops med stor krop havde et stærkere bid end andre sabeltandede rovdyr. Undersøgelsen viste også, at alencevia's kæbe var i stand til at åbne sig vidt, hvilket muligvis gjorde det muligt for Gorgonops at levere et dødeligt bid svarende til den påståede drabsteknik fra Smilodon, et andet sabeltandet rovdyr [9] [13] .

Paleoøkologi

I slutningen af ​​Perm, da udlændinge boede, var det sydlige Ural (i umiddelbar nærhed af Sokolki-komplekset) placeret på omkring 28-34° nordlig bredde og blev karakteriseret som en "kold" ørken (et eksempel på sådanne ørkener kan pt. Gobi - ørkenen i Mongoliet ) med en overvægt af flodaflejringer [14] . Især Salarevo-formationen (horisonten, hvori resterne af udlændinge blev fundet) blev aflejret i et sæsonbestemt, halvtørt til tørt område med mange lavvandede søer, der periodisk oversvømmede [15] . Paleofloraen i det meste af Østeuropa på det tidspunkt var domineret af slægten Tatarina ( Peltaspermales : Peltaspermaceae ) og andre beslægtede slægter, samt Ginkgoaceae og nåletræer . Bregner var relativt sjældne , og padderok blev kun fundet lokalt [14] . Inostrancevia var det øverste rovdyr i sit miljø, der levede sammen med en række kendte arter, herunder pareiasaurus Scutosaurus og dicynodont Vivaxosaurus , som sandsynligvis tjente som bytte. Sammen med udlændinge var der andre, mindre rovdyr, såsom de mindre beslægtede gorgonops Pravoslavlevia og therocephalians Annatherapsidus [16] .

Systematik

Kort efter dens beskrivelse i 1927 blev slægten Inostrancevia tildelt familien Inostranceviidae sammen med den beslægtede slægt Pravoslavlevia [5] . I 1989 udgav Sigogno-Russell en monografi, hvor Gorgonopsiderne blev opdelt i tre underfamilier: Gorgonopsinae, Rubidgeinae og Inostranceviinae [17] . Med undtagelse af grundslægterne Viatkogorgon og Nochnitsa beviser undersøgelser offentliggjort af palæontologerne Christian Kammerer, Vladimir Masyutin og Eva Bendel i 2018, at fremskredne gorgonopsere er opdelt i to hovedklader, hvoraf den ene består af afrikanske repræsentanter og den anden af ​​russisk (bl.a. Inostrancevia , såvel som mange beslægtede samtidige som Suchogorgon og Sauroctonus ) [4] [18] . Tidligere analyser har ikke fundet ud af, at Gorgonopsianere grupperer sig geografisk, og i nogle undersøgelser er russiske slægter som Inostrancevia blevet placeret i afrikanske familier, uden at nogen har haft mistanke om, at forskellige grupper af Gorgonopsianere ville være endemiske i forskellige regioner [19] .

Før tildelingen af ​​synapsider til en separat klasse, blev udlændinge, ligesom andre gorgonopsianere og dyretandede dyr generelt, klassificeret som krybdyr . Imidlertid blev der etableret en uafhængig oprindelse af synapsider fra krybdyr, og de blev adskilt i en uafhængig gruppe.

Cladogram ifølge fylogenetisk analyse E. Gebauer (2007) [20] :

Kladogram af fylogenetiske forhold ifølge Bendel (2018) [18] :

Litteratur

Noter

  1. ↑ Dinosaurernes tidsalder i Rusland og Mongoliet. Cambridge University Press, 1989.
  2. ↑ 1 2 Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 231. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
  3. ↑ Inostrancevia // Pil - Kursiv. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1972. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 10).
  4. ↑ 1 2 Kammerer CF, Masyutin V. Gorgonopsiske terapeuter (Nochnitsa gen. nov. og Viatkogorgon) fra Permian Kotelnich-lokaliteten i Rusland  (engelsk)  // PeerJ.. - 2018. - Vol. 6 . —P.e4954 . _ - doi : 10.7717/peerj.4954 .
  5. ↑ 1 2 Ivakhnenko MF Tetrapoder fra den østeuropæiske stolpe—Sene Palæozoic Natural Territorial Complex  (engelsk)  // Proceedings of the Palæontological Institute of the Russian Academy of Sciences (på russisk). - 2001. - Bd. 283 . - S. 1-200 [103] .
  6. ↑ 1 2 Pravoslavlev PA Gorgonopsidae fra North Dvinsky-udgravningerne af VP Amalitsky  (engelsk)  // Academy of Sciences of the Union of Soviet Socialist Republics. Leningrad. - 1927.
  7. ↑ 1 2 3 4 Amalitsky VP Diagnoser af de nye former for hvirveldyr og planter fra den øvre Perm i North Dvina  (engelsk)  // Proceedings of the Russian Academy of Sciences. Matematisk serie. Sankt Petersborg. - 1922. - Bd. 16 , udg. 6 . - S. 329-340 .
  8. ↑ Inostrancevia . Paleofile
  9. ↑ 1 2 3 Lautenschlager, S., Figueirido, B., Cashmore, DD, Bendel, EM og Stubbs, TL Morfologisk konvergens skjuler funktionel mangfoldighed hos sabeltandede kødædere  (engelsk)  // Proceedings of the Royal Society B. - 2020 - Vol. 287 , udg. 1935 _ — S. 20201818 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia   // ResearchGate . - 2000. - Vol. 21 .
  11. ↑ Prothero DR 20. Synapsider: Pattedyrenes oprindelse. Hvirveldyrs evolution: Fra oprindelse til dinosaurer og videre. - Boca Raton: CRC Press, 2022. - ISBN 978-0-367-47316-7 . - doi : 10.1201/9781003128205-4 .
  12. ↑ Benoit J., Browning C., Norton LA Det første helede bidmærke og indlejret tand i snuden på en mellempermisk gorgonopsian (Synapsida: Therapsida  )  // Frontiers in Ecology and Evolution. - 2021. - S. 403 .
  13. ↑ Brown JG Jaw-funktion i Smilodon fatalis: en revurdering af hundens forskydningsbid og et forslag til en ny forbensdrevet klasse 1-armmodel  //  PLoS One. - 2014. - Bd. 9 , iss. 10 . — P. e107456 .
  14. ↑ 1 2 Bernardi, M., Petti, FM, Kustatscher, E., Franz, M., Hartkopf-Fröder, C., Labandeira, CC, Wappler, T., van Konijnenburg-van Cittert, JH, Peecook, BR og Angielczyk, KD Late Permian (Lopingian) terrestriske økosystemer: en global sammenligning med nye data fra lav-breddegraden Bletterbach Biota  //  Earth-Science Reviews. - 2017. - Bd. 175 . - S. 18-43 .
  15. ↑ Yakimenko EY, Targul'yan, VO, Chumakov, NM, Arefev, MP, Inozemtsev, SA Paleosoler i øvre permiske sedimentære bjergarter, Sukhona-floden (Severnaya Dvina-bassinet)  (engelsk)  // Litologi og mineralressourcer. - 2000. - Vol. 35 , iss. 4 . - S. 331-344 .
  16. ↑ Golubev VK Faunasamlingerne af permiske terrestriske hvirveldyr fra Østeuropa  (engelsk)  // Paleontologisk tidsskrift. - 2000. - Vol. 34 , udg. 2 . - S. 211-224 . - doi : 10.4039/Ent93605 .
  17. ↑ Sigogneau-Russell D. Theriodontia I: Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia. Encyclopedia of Paleoherpetology. Vol. 17B/I. / Wellnhofer, Peter (red.). - Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1989. - S. 16. - 61 s. — ISBN 978-3-437-30487-3 .
  18. ↑ 1 2 Bendel, Eva-Maria; Kammerer, Christian F.; Kardjilov, Nikolay; Fernandez, Vincent; Frobisch, George. Kraniel anatomi af gorgonopsian Cynariops robustus baseret på CT-rekonstruktion  (engelsk)  // PLOS ONE. - 2018. - Bd. 13 , udg. 11 . — P.e0207367 . - doi : 10.1371/journal.pone.0207367 .
  19. ↑ Gebauer EVI Fylogeni og evolution af Gorgonopsia med en særlig reference til kraniet og skelettet af GPIT/RE/7113 ('Aelurognathus?' parringtoni) (PhD-afhandling) . - Tübingen: Eberhard-Karls Universität Tübingen, 2007. - 316 s.
  20. ↑ Gebauer, EVI (2007). Fylogeni og evolution af Gorgonopsia med en særlig reference til kraniet og skelettet af GPIT/RE/7113 (' Aelurognathus?' parringtoni ) (PDF) (Ph.D.-afhandling). Tübingen: Eberhard-Karls Universität Tübingen. pp. 1-316. Arkiveret (PDF) fra originalen 2012-07-22 . Hentet 2019-08-31 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )

Links