RNA-vira

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 5. juni 2021; checks kræver 4 redigeringer .

RNA-holdige vira  er vira , hvis genom er repræsenteret af ribonukleinsyre [1] . Typisk er nukleinsyren enkeltstrenget (ssRNA), men kan også være dobbeltstrenget (dsRNA) [2] . De mest alvorlige menneskelige sygdomme forårsaget af RNA-vira er ebola-hæmoragisk feber , SARS , COVID-19 , rabies , forkølelse , influenza , hepatitis C , hepatitis E , West Nile-feber , polio og mæslinger .

International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) klassificerer RNA-vira som gruppe III, IV eller V under Baltimore Virus Classification System og anser ikke RNA-vira for at være vira med en mellemliggende DNA -livscyklus [3] . Sådanne vira, med RNA som deres genetiske materiale og med et mellemliggende livscyklusstadium i form af DNA i replikationscyklussen, kaldes retrovira og er allokeret til gruppe VI i Baltimore-klassifikationen af ​​vira. Vigtige humane retrovira omfatter Human Immundefekt Virus#HIV-1 og Human Immundefekt Virus#HIV-2 , som forårsager HIV-infektion .

Et andet udtryk, der eksplicit udelukker gruppen af ​​retrovira fra RNA-vira, er begrebet ribovirus [4] .

Karakteristika

Enkeltstrengede RNA-vira og sense-RNA

RNA-vira kan yderligere klassificeres i henhold til polariteten af ​​deres RNA i enkeltstrengede negativstrengede RNA-vira og enkeltstrengede positiv-strengede RNA-vira , eller RNA af begge typer dobbeltstrenget RNA vira . Virus indeholdende enkeltstrenget (+)RNA svarende til mRNA og kan således translateres direkte af den inficerede celle. Derfor kaldes (+)RNA også for sense. Virussens antisense (-)RNA er komplementær til mRNA'et og kan således omdannes til (+)RNA ved indvirkning af en RNA-afhængig RNA-polymerase før translation. Det oprensede RNA fra (+)RNA-holdige vira kan i sig selv direkte forårsage infektion, selvom dets infektivitet er lavere end for komplette virale partikler. Oprenset RNA fra (-)RNA-vira er ikke-infektiøs i sig selv, da det skal transskriberes til (+)RNA; hvert virion efter transkription kan være kilden til flere sense-strenge af (+)RNA. Dobbeltstrengede (±)RNA-vira ligner (-)RNA-vira ved, at de også oversætter gener fra den negative (ikke-kodende) RNA-streng [5] .

Dobbeltstrengede RNA-vira

Dobbeltstrengede RNA-vira repræsenterer en forskelligartet gruppe af vira, der adskiller sig i rækken af ​​værter, de inficerer (mennesker, dyr, planter, svampe og bakterier ), antallet af genomfragmenter ( fra 1 til 12 segmenter) og organisationen af virion ( kapsidform , antal kapsidlag, udvækster, pigge osv.) . Medlemmer af denne gruppe omfatter rotavirus , kendt på verdensplan som den mest almindelige årsag til barndoms gastroenteritis , og picornavirus , kendt på verdensplan som den mest almindelige virus, der findes i afføringen hos mennesker og dyr, med eller uden tegn på diarré. Bluetongue disease virus er et økonomisk vigtigt patogen hos geder og får. I de senere år er der gjort store fremskridt med at bestemme atom- og subnanometerstrukturen af ​​en række virale nøgleproteiner og virionkapsider af adskillige dsRNA-vira, hvilket fremhæver væsentlige paralleller i strukturen og mekanismerne for replikationsprocesserne for mange af disse vira [2 ] .

Mutationsrate

RNA-vira har en meget høj mutationsrate sammenlignet med DNA-vira [6] , fordi den virale RNA-afhængige RNA-polymerase ikke har evnen (3'-5'-exonuklease hydrolytisk aktivitet) til at rette fejl som DNA-polymerase [7] . Dette er en af ​​grundene til, at det er så svært at lave en effektiv vaccine til at forebygge sygdomme forårsaget af RNA-vira. [8] Retrovira har også en høj mutationshastighed, selvom deres mellemform af DNA-genom integreres i værtsgenomet (og derfor, efter integration i genomet, korrekturlæses af værtens DNA-polymerase under replikation). Den høje mutationshastighed skyldes den høje fejlrate under revers transkription før integration i værtsgenomet. Fejl i dette tilfælde er indbygget i begge DNA-strenge. [9] Nogle gener fra RNA-vira er vigtige for deres replikation, og mutationer i dem er ikke tilladt. For eksempel er regionen af ​​hepatitis C- virusgenomet , der koder for kerneproteinet, meget konserveret [10] , fordi det indeholder et strukturelt RNA, der er involveret i dannelsen af ​​det interne ribosomindgangssted . [elleve]

Replikering

Animalske RNA-vira er klassificeret i henhold til ICTV. Der er tre forskellige grupper af RNA-vira, afhængigt af strukturen af ​​deres genom og replikationsmetoden:

Retrovira (Gruppe VI) har et enkeltstrenget RNA-genom, men klassificeres generelt ikke som RNA-vira, fordi de bruger et mellemliggende DNA-molekyle til replikation. Omvendt transkriptase , et viralt protein, der leveres af viruset selv, omdanner efter udpakning af viruspartiklen det virale RNA til en komplementær DNA-streng, som efter syntesen af ​​den anden DNA-streng bliver til et dobbeltstrenget viralt DNA-molekyle. Når først DNA'et er integreret i værtsgenomet ved hjælp af det virale proteinintegrase , kan ekspression af de kodede gener føre til dannelsen af ​​nye virioner.

Klassifikation

Dette skyldes til dels den høje mutationshastighed, som disse genomer gennemgår. Klassifikationen er hovedsageligt baseret på typen af ​​genom (dobbeltstrenget, negativt eller positivt enkeltstrenget) og genernes antal og organisering. I øjeblikket kendes 5 ordrer og 47 familier af RNA-vira. Der er også mange uklassificerede arter og slægter.

Beslægtede, men adskilte fra RNA-vira, er viroider og RNA -satellitvirus . De er ikke relateret til RNA-vira og er beskrevet separat.

Undersøgelsen af ​​flere tusinde RNA-vira har vist eksistensen af ​​mindst fem store taxaer: Levivirus og relaterede grupper; supergruppe Picornavirus ; Alphavirus- supergruppen sammen med Flavivirus- supergruppen ; dsRNA-vira; og ss(-)RNA-vira [12] . Lentivirusgruppen er forfædre til alle resterende grupper af RNA-vira . Det næste store vandskel ligger mellem picornavirusgruppen og resten af ​​vira. Vira med et dsRNA-genom ser ud til at have udviklet sig fra en ss(+)RNA-viral stamfader, mens ss(-)RNA-vira stammer fra dsRNA-vira. Nærmest beslægtede (-)RNA-vira: reovira .

Positivt-strengede enkeltstrengede RNA-vira

Dette er den største gruppe af RNA-vira [13] med 30 familier. Et forsøg er blevet gjort på at gruppere dem i større ordrer baseret på analysen af ​​deres RNA-afhængige RNA-polymerase. Til dato er dette forslag ikke blevet bredt vedtaget på grund af tvivl om egnetheden af ​​at bruge et enkelt gen til at klassificere en clade.

I den foreslåede klassificering skelnes der mellem tre grupper [14] :

  1. Picornavirata-lignende gruppe: Bymoviruss , Comoviruses , Nepoviruses , Nodaviruses , Picornaviruses , Potyviruses , Sobemoviruses , and a subset of luteoviruses ( roe western yellows virus and potato leafroll virus ).
  2. Flavivirus-lignende gruppe (Flavivirata): Carmovirus , Dianthovira , Flavivirus , Pestivirus , Statovirus , Tombusvirus , enkeltstrengede RNA- bakteriofager , hepatitis C-virus og en undergruppe af luteovira ( byggul dværgvirus ).
  3. Alfavirus -lignende gruppe (Rubivirata): Alfavirus , Carlavirus , Furovirus , Hordeivirus , Potexvirus , Rubivirus , Tobravirus , Tricornaviruses , Tymoviruses , Apple chlorotic leaf spot virus , beet yellows virus og hepatitis E virus .

Det blev foreslået at adskille den alfa-lignende (Sindbis-lignende) supergruppe baseret på et nyt domæne placeret nær N-terminalen af ​​proteiner involveret i virusreplikation [15] . De foreslåede to grupper er:

  1. Gruppe 'Altovirus': Alfavirus, Furovirus, hepatitis E virus , Hordeivirus, Tobamovirus, Tobravirus, Tricornavirus og muligvis Rubivirus;
  2. 'Typovirus' gruppe: æble chlorotisk bladpletvirus , Carlavirus , Potexvirus og Tymovirus

I fremtiden kan den alfa-lignende (Sindbis-lignende) supergruppe opdeles i tre grupper : Rubi-lignende, Tobamo-lignende og Tymo-lignende vira [16] .

Yderligere arbejde identificerede fem grupper af positivstrengede RNA-vira indeholdende 14 ordener med 31 familier og 48 slægter (hvoraf 17 familier med 30 slægter tilhører plantevirus) [17] . Denne analyse tyder på, at alfavirus og flavivirus kan opdeles i to familier - henholdsvis Togaviridae og Flaviridae - men tildelingen af ​​andre taksonomiske enheder, såsom Pestivirus, hepatitis C virus, Rubivirus, hepatitis E virus og Arterivirus, kan være forkert. Coronavirus og torovirus ser ud til at være separate familier i forskellige rækkefølger snarere end separate slægter af samme familie, som de i øjeblikket er klassificeret. Luteovira ser ud til at være to familier snarere end én, og æbleklorotiske bladpletvirus ser ikke ud til at være et Closterovirus, men en ny slægt af Potexviridae.

Udvikling

Udviklingen af ​​picornavira, baseret på analysen af ​​deres RNA-polymeraser og helicaser , synes til dato at spore deres oprindelse til den eukaryote supergruppe . [18] . Deres formodede forfædre omfatter gruppe II bakterielle retroelementer , HtrA-familien af ​​proteaser og DNA- bakteriofager .

Partitivirus er relateret til og kan have udviklet sig fra en stamfader til totivirus. [19]

Hypovirus og barnavirus ser ud til at dele en fælles herkomst med henholdsvis potyvirus- og sobemovirus-slægterne. [19]

Dobbeltstrengede RNA-vira

Analysen tyder også på, at dsRNA-vira ikke er relateret til hinanden, men i stedet tilhører fire yderligere klasser - Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae og Reoviridae - og en ekstra orden (Totiviridae), en af ​​klasserne af ss(+)RNA-vira og tilhører samme gruppe som positivstrengede RNA-vira.

En undersøgelse viste, at der er to store klader: den ene omfatter familierne Caliciviridae, Flaviviridae og Picornaviridae, og den anden omfatter familierne Alphatetraviridae, Birnaviridae og Cystoviridae, Nodaviridae og Permutotretraviridae. [tyve]

Enkeltstrengede negativstrengede RNA-vira

Disse vira har et segmenteret genom, der spænder fra et til otte RNA-segmenter. På trods af deres mangfoldighed kan de være opstået i og divergeret med en leddyrs forfader . [21]

Satellitvirus

Der kendes også en række satellitvira  – virus, der kræver hjælp fra en anden virus for at fuldføre deres livscyklus. Deres taksonomi er endnu ikke aftalt. De følgende fire slægter er blevet foreslået for sense-streng satellit-enkeltstrengede RNA-vira, der inficerer planter: Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus og Virtovirus [22] . Sarthroviridae -familien , som omfatter slægten Macronovirus , er blevet foreslået til sansestrengede  satellit-enkeltstrengede RNA-vira, der inficerer leddyr .

Gruppe III - dsRNA-vira

Der er tolv familier i denne gruppe, samt en række uklassificerede slægter og arter [7] .

Gruppe IV - ss(+)RNA-vira

Der er tre ordrer og 34 familier i denne gruppe. Derudover er der en række uklassificerede og slægter.

Satellitvirus

En uklassificeret astroviral/hepevirus-lignende virus er også blevet beskrevet. [24]

Gruppe V—sc(-)RNA-vira

Med undtagelse af hepatitis D er denne gruppe af vira blevet placeret i én filum, Negarnaviricota . Denne type er blevet opdelt i to undertyper - Haploviricotina og Polyploviricotina . Inden for subphylum Haploviricotina er fire klasser i øjeblikket anerkendt: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes og Yunchangviricetes . Subphylum Polyploviricotina har to klasser, Ellioviricetes og Insthoviricetes .

I øjeblikket er 6 klasser, 7 ordener og 24 familier anerkendt i denne gruppe. Nogle gafler og slægter er endnu ikke blevet klassificeret. [7]

Se også

Noter

De fleste vira, der inficerer svampe, er dobbeltstrengede RNA-vira. Et lille antal positivstrengede enkeltstrengede RNA-vira er blevet beskrevet. En rapport antyder muligheden for infektion med en negativstrenget enkeltstrenget virus. [27]

  1. ↑ MeSH Arkiveret 16. juni 2010 på Wayback Machine , hentet den 12. april 2008.
  2. ↑ 1 2 Patton JT (redaktør). Segmenterede dobbeltstrengede RNA-vira: struktur og  molekylærbiologi . – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-21-9 .
  3. ↑ Liste i taksonomisk orden—indeks til ICTV-artslister . Hentet 11. april 2008. Arkiveret fra originalen 6. november 2009.
  4. ↑ Drake JW, Holland JJ Mutationsrater blandt RNA-vira  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1999. - November ( bind 96 , nr. 24 ). - P. 13910-13913 . - doi : 10.1073/pnas.96.24.13910 . - . — PMID 10570172 .
  5. ↑ Nguyen M., Haenni AL Ekspressionsstrategier for ambisense-virus  (neopr.)  // Virus Res .. - 2003. - V. 93 , No. 2 . - S. 141-150 . - doi : 10.1016/S0168-1702(03)00094-7 . — PMID 12782362 .
  6. ↑ Sanjuan, R.; Nebot, M.R.; Chirico, N.; Mansky, L.M.; Belshaw, R. Virale mutationsrater  //  Journal of Virology : journal. - 2010. - Bd. 84 , nr. 19 . - P. 9733-9748 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.00694-10 . — PMID 20660197 .
  7. ↑ 1 2 3 Klein, Donald W.; Prescott, Lansing M.; Harley, John. Mikrobiologi  (ubestemt) . — Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown, 1993. - ISBN 978-0-697-01372-9 .
  8. ↑ Steinhauer DA, Holland JJ Hurtig udvikling af RNA-vira   // Annu . Rev. mikrobiol. . - 1987. - Bd. 41 . - S. 409-433 . - doi : 10.1146/annurev.mi.41.100187.002205 . — PMID 3318675 .
  9. ↑ Boutwell CL, Rolland MM, Herbeck JT, Mullins JI, Allen TM Viral Evolution and Escape under Acute HIV-1 Infection  //  J. Infect. Dis.  : journal. - 2010. - Oktober ( bd. 202 , nr. Suppl 2 ). - P. S309-14 . - doi : 10.1086/655653 . — PMID 20846038 .
  10. ↑ Bukh J., Purcell RH, Miller RH Sekvensanalyse af kernegenet af 14 hepatitis C-virusgenotyper   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1994. - August ( bind 91 , nr. 17 ). - P. 8239-8243 . - doi : 10.1073/pnas.91.17.8239 . - . — PMID 8058787 .
  11. ↑ Tuplin A., Evans DJ, Simmonds P. Detaljeret kortlægning af RNA-sekundære strukturer i kerne- og NS5B-kodende regionsekvenser af hepatitis C-virus ved hjælp af RNase-spaltning og nye bioinformatiske forudsigelsesmetoder  //  Journal of General Virology : journal. — Mikrobiologisk Selskab, 2004. - Oktober ( vol. 85 , nr. Pt 10 ). - s. 3037-3047 . doi : 10.1099 / vir.0.80141-0 . — PMID 15448367 .
  12. ↑ Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucía-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (2018) Origins and Evolution of the Global RNA Virome. MBio 9(6) pii: e02329-18
  13. ↑ Francki, RIB; Fauquet, C.M.; Knudson, D.L.; Brown, F. Klassificering og nomenklatur af vira. Femte rapport fra International Committee on Taxonomy of Viruses, Archives of Virology (Suppl. 2  ) . - 1991. - ISBN 978-3-7091-9163-7 .
  14. ↑ Koonin EV Fylogenien af ​​RNA-afhængige RNA-polymeraser af positivstrengede RNA-vira  //  Journal of General Virology : journal. — Mikrobiologisk Selskab, 1991. - September ( vol. 72 , nr. Pt 9 ). - S. 2197-2206 . - doi : 10.1099/0022-1317-72-9-2197 . — PMID 1895057 .
  15. ↑ Rozanov MN, Koonin EV, Gorbalenya AE Bevarelse af det formodede methyltransferase-domæne: et kendetegn for den 'Sindbis-lignende' supergruppe af positivstrengede RNA-vira  (engelsk)  // Journal of General Virology : journal. — Mikrobiologisk Selskab, 1992. - August ( vol. 73 , nr. Pt 8 ). - S. 2129-2134 . - doi : 10.1099/0022-1317-73-8-2129 . — PMID 1645151 .
  16. ↑ Koonin EV, Dolja VV Evolution og taksonomi af positivstrengede RNA-vira: implikationer af sammenlignende analyse af aminosyresekvenser   // Crit . Rev. Biochem. Mol. Biol. : journal. - 1993. - Bd. 28 , nr. 5 . - S. 375-430 . - doi : 10.3109/10409239309078440 . — PMID 8269709 .
  17. ↑ Ward CW Fremskridt mod en højere taksonomi af vira  (ubestemt)  // Res Virol. - 1993. - T. 144 , nr. 6 . - S. 419-453 . - doi : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . — PMID 8140287 .
  18. ↑ Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K., Dolja VV Big Bang af picorna-lignende virusudvikling går forud for strålingen fra eukaryote supergrupper   // Nat . Rev. mikrobiol.  : journal. - 2008. - December ( bind 6 , nr. 12 ). - S. 925-939 . - doi : 10.1038/nrmicro2030 . — PMID 18997823 .
  19. ↑ 1 2 Ghabrial SA (1998) Oprindelse, tilpasning og evolutionære veje for svampevirus. Virus Genes 16(1):119-131
  20. ↑ Gibrat JF, Mariadassou M., Boudinot P., Delmas B. Analyser af strålingen af ​​birnavira fra forskellige værtsfyler og af deres evolutionære affiniteter med andre dobbeltstrengede RNA- og positivstrengede RNA-vira ved hjælp af robuste strukturbaserede multiple sekvens-justeringer og avancerede fylogenetiske metoder  //  BioMed Central : journal. - 2013. - Bd. 13 . — S. 154 . - doi : 10.1186/1471-2148-13-154 . — PMID 23865988 .
  21. ↑ Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (2015) En hidtil uset genomisk mangfoldighed af RNA-vira i leddyr afslører herkomsten af ​​RNA-vira med negativ sans . Elife 4. doi: 10.7554/eLife.05378.
  22. ↑ Krupovic M., Kuhn JH, Fischer MG (2016). Et klassifikationssystem for virofager og satellitvira. Arch Virol 161 (1): 233-247 doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 .
  23. ↑ Adams MJ, Antoniw JF, Kreuze J.  Virgaviridae : en ny familie af stavformede plantevira  // Arch Virol : journal. - 2009. - Bd. 154 , nr. 12 . - P. 1967-1972 . - doi : 10.1007/s00705-009-0506-6 . — PMID 19862474 .
  24. ↑ Pankovics P, Boros Á, Kiss T, Engelmann P, Reuter G (2019) Genetisk stærkt divergerende RNA-virus med astrovirus-lignende (5'-ende) og hepevirus-lignende (3'-ende) genomorganisation i kødædende fugle, europæisk rulle ( Coracias garrulus ). Inficer Genet Evol
  25. ↑ Virustaksonomi: 2018-udgivelse . International Komité for Taksonomi af Virus . Hentet 13. november 2018. Arkiveret fra originalen 20. marts 2020.
  26. ↑ Mihindukulasuriya, KA; Nguyen, NL; Wu, G.; Huang, HV; Travassos da Rosa, A. P.; Popov, VL; Tesh, R.B.; Wang, D. Nyamanini og Midway-vira definerer et nyt taxon af RNA-vira i ordenen af ​​Mononegavirales  //  J. Virol. : journal. - 2009. - Bd. 83 , nr. 10 . - P. 5109-5116 . doi : 10.1128 / JVI.02667-08 . — PMID 19279111 .
  27. ↑ Kondo, H.; Chiba, S.; Toyoda, K.; Suzuki, N. Beviser for negativ-streng RNA-virusinfektion i svampe  //  Virology: journal. - 2012. - Bd. 435 , nr. 2 . - S. 201-209 . - doi : 10.1016/j.virol.2012.10.002 . — PMID 23099204 .

Links