Toskallede

Toskallede

"Acephala" , illustration fra E. Haeckels "The beauty of forms in nature " (1904)
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:skaldyrKlasse:Toskallede
Internationalt videnskabeligt navn
Bivalvia Linnaeus , 1758
Synonymer
Underklasser

Muslinger eller lamelgæller ( lat.  Bivalvia )  er en klasse af stillesiddende hav- og ferskvandsbløddyr , hvis krop er fladtrykt fra siderne og indesluttet i en skal af to ventiler [1] . Disse omfatter så velkendte skaldyr som østers , muslinger , kammuslinger . I modsætning til alle andre bløddyr mangler Bivalvia et hoved og en radula . De fleste repræsentanter for klassen har højt udviklede lamellære gæller ( modificeret ctenidia ), som ikke kun udfører en åndedrætsfunktion, men også rollen som filtre til at belaste madpartikler fra vandet, derfor er toskallede hovedsageligt filter , afhængigt af typen af ​​mad foderautomater . De fleste muslinger graver sig ned i bundslammet og flygter dermed fra rovdyr, nogle ligger på havbunden eller klamrer sig til sten og andre overflader. Få arter, såsom kammuslinger, er i stand til kort aktiv svømning. Generelt afspejler træk ved den ydre og indre struktur af muslinger deres økologiske specialisering for en stillesiddende eller immobil livsstil [2] .

Skallene af toskallede bløddyr består af calciumcarbonat og er normalt to ventiler af samme størrelse, fastgjort til hinanden fra den ene kant nær toppen af ​​et elastisk proteinbundt - et ledbånd . Derudover er deres forbindelse tilvejebragt af skiftende fremspring (tænder) og fordybninger placeret på hver skalflap og udgør låsen . En sådan skalanordning giver dig mulighed for at åbne dørene for mad eller bevægelse og lukke dem tæt i tilfælde af fare. Som regel er skallen bilateralt symmetrisk . Dens størrelse varierer fra et par millimeter til en meter eller mere, men i de fleste repræsentanter overstiger den ikke 10 cm.

Siden forhistorisk tid har muslinger været en vigtig del af kosten for kystbeboere. Selv romerne opdrættede østers i damme, og nu dyrkes de fleste af de toskallede bløddyr, der spises, i havbrug . Undersøgelsen af ​​spiselige muslingers livscyklus gjorde det muligt at opdrætte dem i planteskoler samt udviklingen af ​​nye teknologier til deres avl. Ud over fødevarebrug er Bivalvia producenter af naturperler . Perler bruges i smykker, og perlemor fra toskallede skaller bruges til fremstilling af knapper eller billige smykker. Toskallede kan også tjene som bioindikatorer for miljøforurening. Endelig er de værdifuld føde for fisk og andre dyr [2] .

Fund af de ældste fossile toskallede bløddyr går tilbage til begyndelsen af ​​den kambriske periode , deres alder er mere end 500 millioner år. Det samlede antal levende arter er cirka 9200 [3] (ifølge andre kilder, mere end 20 tusinde [2] ). De indgår i 1260 slægter og 106 familier [3] [4] .

I Rusland er der omkring 1000 arter af muslinger [5] . Marine laminabranchs (inklusive brak- og flodmundingsarter ) er repræsenteret af omkring 8000 arter, som omfatter 4 underklasser, 99 familier og 1100 slægter. De største familier af lamelgæller er venerider (Veneridae; mere end 680 arter), samt tellinider (Tellinidae) og lucinider (Lucinidae), som hver indeholder mere end 500 arter. Ferskvandsbivalvia er 7 familier, hvoraf den største - Unionidae (Unionidae) - omfatter omkring 700 arter. Selvom toskallede er adskillige gange ringere end gastropoder i det samlede antal arter , overstiger de væsentligt andre grupper af bløddyr med hensyn til overflod og biomasse pr. arealenhed af havbunden [2] .

Etymologi

For første gang blev navnet Bivalvia brugt af Carl Linnaeus i den 10. udgave af hans værk " The System of Nature " i 1758 til at betegne bløddyr, hvis skal består af to ventiler [6] . Derudover er denne klasse kendt under navnene Pelecypoda (som betyder "øksefod"), Lamellibranchia (lamellærgælle) og Acephala (fordi toskallede, i modsætning til alle andre bløddyr, har mistet hovedet) [7] .

Ordet Bivalvia er afledt af lat.  bis  - "to" og lat.  valvae  - "sash" [7] . Det er dog ikke alle dyr, der har en dobbeltskalskal, som er toskallede bløddyr. Således har gastropod bløddyr af familien Juliidae [8] , repræsentanter for brachiopoda -typen ( Brachiopoda ) [9] , samt krebsdyr af skalklassen ( Ostracoda ) [10] af ordenen Cyclestherida [ 11] en to-ventil. skal .

I russisk videnskab i slutningen af ​​det 18. og begyndelsen af ​​det 19. århundrede blev toskallede (levende og fossiler) kaldt kranier [12] .

Rækkevidde og habitat

Toskallede er en ret vellykket klasse af hvirvelløse dyr , der udelukkende er akvatiske og findes i fersk- og saltvand over hele verden. De fleste er bentiske organismer og lever af at grave sig ned i bundsedimenter eller binde sig til undervandsobjekter. Mange toskallede har mestret de kystnære og sublitorale zoner i oceanerne . Selvom en sandstrand ved første øjekast kan virke blottet for liv, kan der altid findes mange muslinger og andre hvirvelløse dyr i sandet. På én stor strand i det sydlige Wales er antallet af toskallede bløddyr, cockleshell ( Cerastoderma edule ), anslået til 3,55 millioner individer pr. hektar [13] .

Muslinger bebor både troperne og tempererede og arktiske farvande. Nogle arter kan overleve og endda trives i ekstreme miljøer. Muslinger er talrige i Arktis , hvor der kendes omkring 140 arter [14] . Den antarktiske kammusling Adamussium colbecki lever under havisen ved minusgrader, når stofskiftet er meget lavt [15] . Bløddyr Bathymodiolus thermophilus og Calyptogena magnifica danner aggregater omkring hydrotermiske dybhavsåbninger i Stillehavet i en dybde på omkring 3 km [16] . De indgår i symbiose med kemosyntetiske bakterier , der oxiderer svovlbrinte og lever af de næringsstoffer , de syntetiserer [17] . Havøstersen Enigmonia aenigmatica kan kaldes et paddebløddyr. Den lever i den tropiske zone i Det Indiske Hav og Stillehavet på grenene og bagsiden af ​​bladene fra mangrovetræer , såvel som på bølgebrydere [16] .

Nogle ferskvandsformer har en yderst begrænset rækkevidde . For eksempel lever Villosa arkansasensis udelukkende i vandløbene i Washita- bjergene i Arkansas og Oklahoma og er sammen med flere andre ferskvandsmuslinger i det sydøstlige USA truet [ 18] . Nogle ferskvandsmuslinger har på den anden side spredt sig ekstremt vidt, såsom Limnoperna fortunei . Denne art har udvidet sit udbredelsesområde fra Sydøstasien til Argentina , hvor den er blevet en invasiv art [19] . En anden ferskvands toskallet bløddyr, flodzebramusling ( Dreissena polymorpha ), oprindeligt fundet i det sydøstlige Rusland , blev ved et uheld introduceret i de indre farvande i Nordamerika og Europa , hvor denne art beskadigede strukturer i vandet og ødelagde lokale økosystemer [20] .

Struktur og fysiologi

Ekstern struktur

Kroppen af ​​toskallede består normalt af en stamme, der indeholder indre organer og et muskuløst ben, mens hovedet er reduceret. Kroppen er dækket af en skal af to ventiler, kendetegnet ved kappens folder . Benet er som regel kileformet, men i faste former er det reduceret [21] .

Kropsstørrelse og form

Formen og størrelsen af ​​toskallede skaller varierer meget [21] . Klassen af ​​toskallede omfatter de mindste repræsentanter for typen af ​​bløddyr. Voksne af den mindste art, Condylonucula maya , når en længde på kun 0,5 mm [16] . Kæmpe blandt toskallede bløddyr - kæmpe tridacna ( Tridacna gigas ) - kan blive 1,4 m i længden og veje op til 200 kg [21] . Den største kropslængde af skibsormen Kuphus polythalamia  er 1.532 m [22] . Det største fossile bløddyr er Platyceramus , hvis fossiler når op til 3 m i længden [23] .

Kropsformen på toskallede er også meget anderledes. For eksempel har hjertemuslinger en næsten sfærisk krop og kan hoppe ved at bøje og løsne benene. Samtidig har marine stiklinger ( Ensis ), på grund af deres specialisering i en gravende livsstil, en aflang skal og et stærkt ben designet til at grave i jorden. Skibsorme af familien Teredinidae  er en stærkt langstrakt ormelignende krop med en reduceret skal placeret ved dens forende og modificeret til et boreorgan, takket være hvilket bløddyret "gnaver" forgrenede passager i træ [24] .

Hos de fleste arter er kroppen aflang, mere eller mindre lateralt flad, bilateralt symmetrisk. Hovedet er reduceret, og bløddyret består faktisk af en krop og et ben [25] .

Vask

Skalventiler i toskallede er oftere symmetriske (for eksempel i hjertemuslinger, tandløse ). Imidlertid kan asymmetri af ventiler observeres hos nogle arter. Så i en østers er ventilen, som dyret ligger på, konveks, og den anden ventil er flad og spiller rollen som et låg, der dækker den første. En lignende ventilasymmetri findes også i kammuslinger . Asymmetrien af ​​ventilerne i bløddyr af den fossile gruppe af rudister kommer meget tydeligt til udtryk : en af ​​ventilerne, nedsænket i jorden, er kegleformet, og den anden tjente som låg [21] .

På en af ​​kanterne af skalventilen, tættere på ligamentet, er der et afrundet groft fremspring - kronen af ​​skalventilen (se figur). Dette er den ældste del af skallen, da skallen vokser langs kanten fra den modsatte side. Kanten af ​​ventilen, der bærer kronen, kaldes den dorsale , eller øvre , eller nøglekant , den modsatte kant er den ventrale , eller nedre , kant [26] . Der er også anteriore og posteriore marginer af klappen . Mantelsinus er placeret på den bagerste kant (se afsnit Mantel og kappehule ), aftrykket af den posteriore muskel-kontakt er større (se afsnit Muskulatur ) [26] . Hos nogle muslinger danner enderne af den øvre kant, trukket frem og tilbage fra kronen, ører [26] . Hvis du placerer skallen med toppen af ​​skallen opad og den forreste ende væk fra dig, så kaldes ventilen placeret til venstre for ventilernes lukkeplan venstre , og ventilen placeret til højre kaldes højre [ 26] [27] . I et levende bløddyr, mellem de ventrale kanter af skalventilerne, er der et ben og en byssalkirtel (hvis nogen), og sifonåbninger åbner i den bageste ende .

Skalventilerne er forbundet med et ledbånd  , et ledbånd bestående af et fortykket stratum corneum af skallen. Denne kendsgerning indikerer, at skallen af ​​toskallede udviklede sig fra den hele. I det toskallede bløddyr Arca er der mellem kronen og den øvre kant en ligamentøs platform ( område ). Den har riller ( chevrons ), som er spor af vedhæftning af et ledbånd, der bevæger sig i takt med at skallen vokser [26] .

Skalvæggen består af tre lag: ydre conchiolin ( periostracum ), indre kalkholdig ( ostracum ) og nederste perlemor ( hypostracum ). Den mineralske komponent i skallen (dvs. inkluderet i ostracum og hypostracum) kan udelukkende være calcit , som i østers, eller calcit og aragonit . Nogle gange danner aragonit også et perlemorlag, som i tilfældet med ordenen Pterioida . Hos andre bløddyr veksler lagene af aragonit og calcit [28] . Ligament og byssus, hvis de er forkalket, består af aragonit [28] . Periostracum, der består af fast organisk stof (conchiolin), er det ydre lag og udskilles af kanten af ​​kappen . I toppen af ​​ventilerne er conchiolinlaget ofte udslettet. Dette øverste lag har en beskyttende farve, normalt brun eller oliven [29] . Perlemorlaget består af små mineralplader forbundet med conchiolin. Denne struktur af perlemor forårsager lysinterferens , på grund af hvilken den skinner med alle regnbuens farver. Perlemorlaget bliver tykkere med bløddyrets alder og væksten af ​​dens skal [21] .

Hvis en fremmed partikel kommer mellem skalventilen og kappen, er den indhyllet i koncentriske lag af perlemor. Sådan dannes en perle [21] .

Væksten af ​​skallen sker på grund af den gradvise aflejring af conchiolinlaget ved kanten af ​​kappen, samt ophobning af mineraler i skallen. Koncentriske linjer er mærkbare på skallen, hvilket indikerer dens ujævne vækst under skiftende miljøforhold ( vækstlinjer ). At bestemme skallens alder ud fra antallet af sådanne koncentriske linjer er imidlertid ikke tilstrækkelig nøjagtig. Mere præcist kan bløddyrets alder bestemmes af antallet af lag på skallens tværsnit.

Som nævnt ovenfor er de to skalventiler forbundet med et ledbånd, som består af to keratinproteiner  - tensilium og resilium . I forskellige grupper af muslinger kan ledbåndet være internt og eksternt. Dens funktion er, udover at fastgøre ventilerne, at deltage i åbningen af ​​skallen.

I de fleste toskallede bløddyr er en lås  placeret på skalventilerne - et system af tænder og tilsvarende fordybninger på skallens rygkant fra den indre overflade. Låsen forhindrer dørene i at bevæge sig i forhold til hinanden. Slottet kan være lige tandet ( taxodont ) og ulige tandet ( heterodont ). I nogle Bivalvia er det reduceret, for eksempel hos de tandløse ( Anodonta ) [21] . Slottets struktur er vigtig for identifikation af bløddyr [30] .

Hos nogle toskallede er skallen stort set reduceret. Så hos en skibsorm dækker den kun 1/20 af kroppen [31] .

Kappe og kappehule

Hos toskallede har kappen form af to hudfolder, der hænger bagfra på siderne til bugsiden. Nedefra kan dens folder være frie (som en tandløs) eller vokse sammen, hvilket kun efterlader huller til benet og sifonerne . Små tentakler og øjne kan nogle gange udvikle sig langs kanten af ​​kappen [25] (se afsnittet Sanseorganer for flere detaljer ). Det ydre lag af kappen udskiller skallen, og det indre lag er beklædt med cilieret epitel , hvis slag af cilia sikrer vandgennemstrømningen i kappehulen [21] . Udover skallen danner kappen også et ledbånd, en byssuskirtel og en lås [32] .

I gravende former danner kappen længere sifoner  - to rør, gennem det nederste (indløbshæverten) vand kommer ind i kappehulrummet, og gennem det øverste (udløbshævert) kommer det ud. Med strømmen af ​​vand leveres ilt og madpartikler til kappehulen [21] .

Som alle bløddyr, i toskallede, danner kappen et kappehulrum, som omfatter kappekomplekset af organer : et ben, to gæller, to mundlapper og osphradia . Åbninger i fordøjelses-, reproduktions- og udskillelsessystemerne åbner også ind i kappehulen [21] .

Hos de fleste muslinger er en linje synlig på indersiden af ​​skallen, der løber parallelt med kanten af ​​skallen og forbinder ofte spor fra to adduktormuskler (snappere). Det kaldes pallial (kappe) linje , det repræsenterer linjerne for fastgørelse af kappen til skalventilen. Fastgørelsen udføres af en smal række af små retraktormuskler. Ved hjælp af disse muskler kan bløddyret i tilfælde af fare skjule den fremspringende kant af kappen inde i skallen. Hæverter (i normal tilstand, der stikker ud fra vasken) kan også trækkes ind. Til dette anvendes en speciel lommeformet fordybning i kappehulrummet. På skalventilen svarer denne fordybning til sinus pallial , eller sinus kappe , eller kappebugt , eller sifonbugt , en indadgående krumning af palliallinjen [26] [27] .

Ben

Benet (muskulær uparret udvækst af bugvæggen) i de fleste toskallede bløddyr er kileformet, tjener til at grave ned i jorden og kravle. I de mest primitive former (ordenen Protobranchia ) har foden ligesom hos gastropoder en flad kravlesål [25] . Nogle muslinger, der fæstner sig til underlaget, har en speciel byssalkirtel i benene , som udskiller byssale filamenter, ved hjælp af hvilke bløddyret "vokser" til bundoverfladen ( muslinger ). Hos mange immobile toskallede er benet fuldstændig reduceret (østers) [31] .

Intern struktur

Muskulatur

Hovedmusklerne i kroppen af ​​laminabranch bløddyr er de forreste og bageste muskler - adduktorer ( adduktorer), selvom den forreste lukning kan være reduceret eller helt tabt hos nogle arter. Ved at trække sig sammen lukker disse stærke muskler ventilerne, og når de slapper af, åbner ventilerne sig. Derudover er et ledbånd involveret i ventilåbningsmekanismen. Når skallen er lukket, er den ligesom en fjeder i en stram tilstand. Når låsene løsnes, vender den tilbage til sin oprindelige position og åbner klapperne [31] . Hos toskallede bløddyr, der ligger på samme ventil (f.eks. østers og muslinger), går den forreste adduktor tabt, og den posteriore adduktor indtager en central position. Bivalvia af limfamilien ( Limidae ), som flyder ved at smække deres døre, har også en enkelt central kontakt. Lukningerne er sammensat af to typer muskelfibre: tværstribede , designet til hurtige bevægelser, og glatte , opretholdelse af langvarig muskelspænding [29] .

Som nævnt ovenfor er kappen fastgjort til skallen på grund af små muskler, der danner et buet mærke på skalventilen - palliallinjen . Parret vinkelmåler (fleksor) og retraktor (ekstensor) muskler giver bevægelse af det toskallede ben. Bivalvia , som er benløse , har ikke disse muskler. Andre parrede muskler styrer sifonerne og byssalkirtlen [27] [29] .

Fordøjelsessystem

I forbindelse med den passive måde at fodre på ved filtrering har toskalledes fordøjelsessystem nogle træk. Vand, der kommer ind gennem den indledende sifon, ledes til den forreste ende af kroppen, vasker gællerne og 2 par lange trekantede mundlapper. På gællerne og mundlapperne er der følsomme celler (smagsorganer) og små riller, hvorigennem madpartikler transporteres til munden, placeret nær den forreste kontaktor. Fra munden kommer mad ind i den korte spiserør og derefter ind i den sæklignende endodermale mave . Da hovedet er reduceret hos toskallede, er svælget , radula og spytkirtlerne fraværende. Flere fordøjelseskirtler åbner sig ind i maven, ofte gennem et par divertikler , såsom den tolobede lever . Leveren udskiller ikke kun fordøjelsesenzymer : dens celler fagocytiserer også madpartikler. Toskallede har således intracellulær fordøjelse. Derudover er der en krystallinsk stilk i maven , bestående af mucoproteiner og enzymer ( amylase , glycogenase , etc.). Stilken er placeret i en særlig blindsæklignende udvækst [33] og rager ind i mavesækkens lumen. Fimrehårene , der er placeret der, får stilken til at rotere, adskiller enzymer og blander indholdet i maven. På grund af den konstante bevægelse af madpartikler i maven er deres sortering mulig i dens bageste ende: små partikler sendes til fordøjelseskirtlerne og absorberes der ved fagocytose, mens større partikler sendes til tarmene. Mellemtarmen afgår fra maven, som derefter laver flere bøjninger og går langs den dorsale side af kroppen til den bageste ende, passerer ind i bagtarmen, som åbner med en anus ind i kappehulen over den posteriore kontaktor [34] . Ekskrementer med en vandstrøm kastes ud gennem ekskretionshæverten udenfor [35] . Bagtarmen passerer normalt gennem hjertets ventrikel (et specifikt træk ved toskallede) [36] [37] .

Ernæring og fordøjelse hos muslinger er synkroniseret med døgn- og tidevandsrytmer [38] .

Funktionerne i fordøjelseskanalen beskrevet ovenfor er karakteristiske for filtermuslinger. Hos rovmuslinger kan stilken reduceres kraftigt, men i nogle tilfælde er der en muskuløs mave foret med kitin , hvori føden males allerede inden fordøjelsen begynder. I andre tilfælde ligner fordøjelseskanalen hos rovmuslinger den for toskallede, der fodrer filter [39] .

Nervesystemet

Som de fleste bløddyr er nervesystemet hos muslinger af en spredt-nodulær type. De har en enklere struktur end gastropoder. På grund af hovedets reduktion smeltede cerebrale ganglier sammen med pleuraganglierne; dette er, hvordan parrede cerebropleurale dobbeltknuder blev dannet, placeret på begge sider af spiserøret og forbundet over svælget med en tynd cerebral kommissur . Dannelsen af ​​cerebropleurale knuder ved sammensmeltning af ganglier bevises af det faktum, at i primitive Protobranchia er pleuralknuderne stadig isoleret fra de cerebrale. De innerverer kappehulen og sanseorganerne (undtagen osphradia). Foden har pedalganglier , der innerverer foden og er forbundet med bindemidler til de cerebropleurale knuder. Under den posteriore muskelkontaktor er det tredje par knuder - visceroparietal , der kontrollerer de indre organer, gæller og osphradia [40] . De er forbundet med endnu længere bindemidler til de cerebropleurale knuder [37] . Det tredje par knudepunkter er særligt veludviklet hos flydende muslinger. Toskallede med lange sifoner kan have specialiserede sifonale ganglier, der kontrollerer sifoner [41] .

Sanseorganer

Sanseorganerne hos muslinger er dårligt udviklede. Benet indeholder statocyster  , balanceorganer innerveret af cerebrale ganglier. I kappehulen i bunden af ​​gællerne er osphradia  - organer af kemisk sans; det er muligt, at toskallede osphradia ikke er homologe med osphradia hos gastropoder [42] . Individuelle receptorceller er spredt på gællerne, mundlapperne, langs kanten af ​​kappen og på sifonerne [43] . Den taktile funktion udføres også af tentaklerne, der udvikler sig langs kanten af ​​kappen [44] . Hos den kødædende Bivalvia af ordenen Anomalodesmata er sifonerne omgivet af vibrationsfølsomme tentakler; med deres hjælp opdager bløddyr byttedyr [45] .

Mange muslinger mangler øjne, men medlemmer af grupperne Arcoidea , Limopsoidea , Mytiloidea , Anomioidea , Ostreoidea og Limoidea har simple ocelli placeret langs kanten af ​​kappen. De består af et hul foret med lysfølsomme celler og en lysbrydende linse [46] . Kammuslinger har omvendte øjne med en ret kompleks struktur [37] bestående af en linse, en tolags nethinde og en konkav reflekterende overflade [47] . Der er også kendte tilfælde af dannelse af øjne på sifoner i hjertemuslinger [43] . Alle toskallede har lysfølsomme celler, takket være hvilke bløddyret bestemmer, hvornår det er helt dækket af skyggen [41] .

Åndedrætssystem

Åndedrætssystemet er repræsenteret af gæller ( ctenidia ). De strukturelle træk ved gællerne varierer i forskellige grupper af muslinger.

  • Primære gæller ( Protobranchia ), som er de mest primitive toskallede, har et par typiske ctenidier med gællefilamenter.
  • Trådgæller ( Filibranchia ) har trådlignende gæller. Filamentøse gæller er kendetegnet ved, at deres gællefilamenter har forlænget sig til filamenter og danner først et nedadgående og derefter et opadgående knæ. Nabotråde er fastgjort til hinanden ved hjælp af hårde cilia, der danner plader; hos nogle repræsentanter er gællefilamenterne frie [48] . Filamentøse gæller er karakteristiske for muslinger, østers, kammuslinger.
  • Eulamellibranchia- ordenen har lamellære gæller. Dette er en yderligere modifikation af de filiforme gæller: skillevægge vises i dem mellem tilstødende tråde såvel som stigende og faldende sektioner af en tråd. Sådan dannes gælleplader. Hver gælle består af to semi-gæller: den ydre, støder op til kappen, og den indre, støder op til benet. Eulamellibranchia har således 4 gæller, men hver af dem svarer kun til den ene halvdel af et rigtigt ctenidium [48] . Byg har sådanne gæller , tandløse .
  • I septum -gæller ( Septibranchia ) reduceres gællerne og omdannes til en gælleskillevæg med porer. Skillevæggen omslutter den øvre del af kappehulen og danner åndedrætshulen . Dens vægge er gennemsyret af blodkar , hvor gasudveksling finder sted [49] .

Endelig, hos arter, der mangler gæller (som f.eks. hos repræsentanter for underklassen Anomalodesmata ), sker der gasudveksling gennem kappehulens væg [50] .

Toskallede, der lever i tidevandszonen, er i stand til at overleve i flere timer uden vand ved at lukke ventilerne tæt. Nogle ferskvandsformer, der trækkes ud i luften, åbner let ventilerne, så de udveksler gas med atmosfærisk luft [50] .

Kredsløbssystem

Kredsløbssystemet hos toskallede bløddyr er åbent, det vil sige, blod cirkulerer ikke kun gennem karrene, men også gennem hullerne (mellemrum mellem organer). Hjertet er placeret på den dorsale side og består af 1 ventrikel og 2 atria . Som nævnt ovenfor passerer bagtarmen gennem ventriklen. Denne kendsgerning forklares ved, at hjertet er lagt i embryogenese som et par på siderne af tarmen, og så er disse rudimenter forbundet over og under tarmen (hjertets parrede oprindelse i muslinger bekræftes af tilstedeværelsen af to hjerter i repræsentanter for slægten Arca ) [51] . I primitive former af ordenen Protobranchia sker fusion kun over tarmen [52] .

Kraftige anteriore og posteriore aorta afgår fra ventriklen og forgrener sig i arterier ; af disse strømmer blod ( hæmolymfe ) ind i lakunerne og giver ilt til vævene. Den forreste arterie løber anteriort over tarmen og leverer blod til indvoldene, benet og den forreste del af kappen, mens den bagerste arterie løber bagtil under tarmen og snart deler sig i de posteriore kappearterier [52] . Nogle toskallede har kun én aorta [53] . Yderligere opsamles det blod, der allerede er blevet venøst , i et stort langsgående mellemrum under hjertet og sendes til de afferente gællekar. Det iltede arterielle blod vender derefter tilbage gennem de efferente kar fra gællerne til hjertet. Blod hældes også i de efferente gællekar, som uden om gællerne passerer gennem nyrerne , hvor det frigives fra stofskifteprodukter [51] .

Blodet fra muslinger er normalt blottet for luftvejspigmenter , selvom medlemmer af Arcidae- og Limidae -familierne har hæmoglobin opløst direkte i blodplasmaet [39] . Det rovdyr toskallede bløddyr Poromya har røde amøbocytter i blodet , der indeholder hæmoglobin [54] .

Udskillelsessystem

Ekskretionssystemet af toskallede er, som de fleste bløddyr, repræsenteret af parrede nefridier (nyrer). Nyrerne hos toskallede med kirtelvægge kaldes boyanusorganer . Nyrerne er lange V-formede rør, der i den ene ende åbner ind i hjertesækken og i den anden ende ind i kappehulen, hvorfra stofskifteprodukter føres væk med vandstrømmen [55] [51] . Ved deres oprindelse er de typiske coelomoducts [52] .

Ud over nyrerne udfører perikardievæggen også en udskillelsesfunktion, modificeret til parrede perikardiale kirtler . Nogle gange er de isoleret fra resten af ​​hjertesækken i form af to sæklignende formationer - keberiske organer [51] . Disse kirtlers udskillelsesprodukter kommer ind i hjertesækken, og derfra transporteres de ud gennem nyrerne [52] .

Osmoregulering

Muslinger er poikilosmotiske dyr , det vil sige, at de ikke er i stand til at opretholde et mere eller mindre konstant osmotisk tryk af abdominale og vævsvæsker, når saltindholdet i vandet ændres. De kan heller ikke opretholde et osmotisk tryk, der er lavere end i det ydre miljø [56] .

Ferskvandsmuslinger, som ferskvandsnegle , udskiller meget vand gennem deres nyrer ; salte reabsorberes i nyrerne , derfor er urinen fra ferskvandsbivalvia , sammenlignet med blod ( hæmolymfe ), stærkt hypoosmotisk [ 57] .

Epitelet , der beklæder kappen og gællerne på muslinger, har evnen til at absorbere salte fra vandet, der passerer gennem kappehulen [57] .

Reproduktive system

Toskallede bløddyr er tofamilier, men der er også tilfælde af hermafroditisme (for eksempel blev der i arten Arca noae etableret protandrisk hermafroditisme, hvor individer først fungerer som hanner, derefter som hunner [58] ). Hos nogle arter, såsom Thecaliacon camerata , er seksuel dimorfi udtalt [33] . Gonader og kanaler ( sædledere og æggeledere ) er parret; kønskirtlerne ligger i den forreste del af kroppen, tæt på tarmen, går ind i bunden af ​​benet, og ligner to fligede, vin-lignende formationer. Men hos nogle arter er kønskanalerne fraværende, og kønscellerne forlader kønskirtlerne gennem vævsbrud ind i kappehulen [51] . I primitive Protobranchia , såvel som en række andre toskallede ( Pecten , Ostrea , etc.), åbner kønskirtlerne sig i nyrer [59] .

Hos nogle arter, for eksempel repræsentanter for slægten Lasaea , går hankønsceller ud gennem sifonen, og så trækkes de med vandstrømmen ind i hunnernes kappehule, hvor der sker befrugtning [60] . Afkom af sådanne arter udvikler sig i moderens kappehulrum og forlader det på stadium af larve- veliger eller unge individ [61] . I de fleste arter er befrugtningen ekstern [59] [33] . I dette tilfælde frigiver hunner og hanner sæd og æg i vandsøjlen. Denne proces kan være kontinuerlig eller udløses af miljømæssige faktorer såsom længden af ​​dagen, temperaturen af ​​vandet og tilstedeværelsen af ​​sædceller i vandet. Nogle laminabranchs frigiver kønsceller lidt efter lidt, mens andre - i store dele eller alle på samme tid. En massiv frigivelse af kønsceller forekommer nogle gange, når alle toskallede i området frigiver kønsceller på en synkroniseret måde [62] .

Forskelle fra brachiopoder

Brachiopoder er marine organismer, der ligner toskallede bløddyr med en dobbeltskallet skal og lignende størrelse. De er dog ikke nært beslægtet med bløddyr og er klassificeret som en separat phylum. Ligheden i deres ydre struktur er konvergent, det vil sige på grund af en lignende livsstil. I øjeblikket er brachiopoder mindre almindelige end toskallede [63] .

Begge disse grupper af dyr har skaller med to ventiler, men deres skalstruktur er fundamentalt forskellig. Hos brachiopoder er skalklapperne placeret på kroppens dorsale (dorsal) og ventrale (ventrale) sider, mens de hos toskallede dækker venstre og højre side af kroppen og normalt er spejlkopier af hinanden. Derudover har brachiopoder et specifikt filtreringsorgan - lophophore , som er fraværende i toskallede. Endelig kan brachiopodskaller være sammensat af både calciumphosphat og calciumcarbonat , mens de hos toskallede kun indeholder calciumcarbonat [64] .

Livscyklus

Hos toskallede, som alle bløddyr, spiralknusning . Det går omtrent på samme måde som hos gastropoder. De fleste toskallede udvikler sig med metamorfose . Normalt kommer en planktonisk larve  , en veliger (sejlfisk) , frem fra de befrugtede æg . Forud for dannelsen af ​​veliger er trochophorstadiet , som finder sted i ægget. Dannelsen af ​​trochophores sker ret hurtigt og tager flere timer eller dage. På den dorsale side af trochophoren lægges en skal i form af en hel plade, som først senere bøjer langs midterlinjen og bliver toskallet, og bøjningens sted bevares i form af et ledbånd. Den øverste del af trochophoren med en krone af cilia bliver veligerens sejl, en skive dækket med lange cilia, der bruges til svømning. En toskallet skal dækker hele veligerens krop; ved svømning er sejlet blottet for skallen. Organisationen af ​​en veliger er meget tæt på den for en voksen bløddyr: den har et ben-rudiment, kappe, ganglier, mave, lever og andre organer, men protonefridi forbliver udskillelsesorganerne [59] . Efterfølgende lægger veligeren sig til bunds, fikseres af en byssus-tråd, mister sejlet og bliver til et voksent bløddyr [60] .

Nogle ferskvandsbløddyr (byg, tandløse) har en speciel larve - glochidia , som har en tyndvægget toskallet skal med afrundede ventiler og kroge på den ventrale kant. De fleste af glochidias organer er stadig underudviklede: der er ingen gæller, benet er rudimentært [59] . Hos sådanne bløddyr sker befrugtning i hunnens kappehule, og glochidier udvikler sig i hendes gæller. Glochidium er i stand til at svømme ved at flagre med flapper. Ved hjælp af en byssus-tråd fastgøres glochidien til gællerne på forbipasserende fisk og indføres ved hjælp af tænder i deres væv, hvor dens videre udvikling finder sted. Senere falder et lille bløddyr, udviklet fra glochidia, til bunden gennem et brud af tumortuberkler på fiskens hud. Glochidium er således en ektoparasit , og fisk sikrer dens udbredelse [60] . Glochidier forårsager dog ikke alvorlig skade på fisk [65] .

Nogle ferskvandsmuslinger har direkte udvikling. For eksempel i kugler ( Sphaerium ), udvikles æg i kappehulen, og dannede små bløddyr udklækkes fra dem [60] .

Hos de fleste toskallede lever de larver, der kommer ind i vandet, af kiselalger og andet planteplankton . I tempererede områder er omkring 25% af arterne lecithotrofe , det vil sige, at individer, der endnu ikke er blevet voksne, er afhængige af næringsstoffer, der er lagret i æggeblommen, hvoraf lipider er den vigtigste energikilde . Jo længere tid der går før den første uafhængige fodring af larven, jo større er ægget og desto større er blommereserven i det . Energiforbruget til dannelsen af ​​sådanne æg er højt, og sædvanligvis dannes sådanne blommerige æg i små mængder. Så den baltiske valmue ( Macoma balthica ) danner et par æg med et stort udbud af blomme. Larven, der kommer ud af ægget, lever af æggets energireserver og spiser ikke. Cirka 4 dage senere går de ind i D-stadiets larve, hvor de danner deres første skal af D-formede ventiler. Sådanne larver har et lavt potentiale for spredning. Den spiselige musling ( Mytilus edulis ) producerer ekstremt mange æg, der er fattige på blomme, så larverne, der dannes af dem, skal begynde at spise tidligt for at overleve og vokse. De kan sprede sig mere udbredt, da de fører en længere planktonisk livsstil [66] .

Nogle ferskvandsmuslinger i unionid-familien ( Unionidae ) har en højst usædvanlig avlsstrategi. Hunnens kappe stikker ud af skallen og efterligner en lille fisk: mærker, der ligner fiskeskæl, og falske øjne vises på den. Denne agn tiltrækker ægte fisks opmærksomhed. Nogle fisk ser det som et bytte, andre ser det som et medlem af deres egen art. Fiskene svømmer tættere på for at undersøge agnen, og derefter kaster bløddyret en enorm mængde glochidier ud på fisken, som indføres i dens gæller og integumenter [65] .

Ovenstående tilfælde af drægtighed af unge i gællerne i kappehulen, samt i yngelkamre ( Mineria minima ) kan betragtes som en manifestation af omsorg for afkom [33] .

De toskallede omfatter de længstlevende - når en alder på over 400 år - repræsentanter for dyreriget . Denne klasse af dyr har rekorden for antallet af arter med en levetid på over 150 år. I havbløddyret Panopea abrupta , ferskvandsbløddyret Margaritifera margaritifera og oceanisk venus Arctica islandica er den maksimale levetid således henholdsvis 163 år, 190 [68] og 507 år [67] .

For toskallede er der etableret en sammenhæng mellem maksimal skalstørrelse , væksthastighed, alder ved puberteten og levetid, som følger:

  • maksimal skalstørrelse er positivt forbundet med længste levetid;
  • levetid efter puberteten er direkte proportional med pubertetens alder ;
  • jo tidligere et toskallet bløddyr når sin maksimale størrelse, jo kortere levetid [68] .

Således er gennemsnitsalderen for puberteten for den allerede nævnte langlivede bløddyr Arctica islandica omkring 10 år, mens den når en masse på 20 g på 25-30 år. Samtidig når toskallet bløddyr Spisula solidissima samme masse på 2-3 år og begynder nogle gange at yngle i det første leveår [69] .

Mad

De fleste muslinger er filterfødere og lever især af fytoplankton . De mest primitive toskallede, Protobranchia  , har forskellige fødemønstre, herunder opsamling af detritus fra havbunden; det er muligt, at dette fodringsmønster var det første for toskallede, før de fik tilpasninger til fodring ved filtrering. De mærker underlaget med et par tentakler dannet af kanten af ​​kappen. Tentaklerne er dækket af slim og forsynet med flimmerhår. Tentaklerne samler madpartikler fra bunden og sorterer dem, kasserer dem, der er for store, og leder resten til munden [39] . Egenskaber ved fordøjelsessystemet hos toskallede, der er forbundet med filtreringstypen af ​​ernæring, blev diskuteret ovenfor.

Et lille antal Bivalvia , såsom Poromya granulata , er rovdyr. De tilhører overordenen cloisonnidabranch [70] . Særlige muskler leder vand ind i indløbshæverten, som omdannes til et hætteformet organ, der suger små krebsdyr og orme til sig. Hæverten kan hurtigt trække sig sammen og skrues ind i et særligt kammer, og byttet overføres til mundlapperne, som leverer det til munden [1] . Fordøjelseskanalen af ​​rov laminabranchs er blevet modificeret på en sådan måde, at store fødepartikler kan fordøjes i den [54] .

Den højst usædvanlige toskallede Entovalva nhatrangensis er en endosymbiont , der kun findes i spiserøret hos holothurianere . Folderne af kappen af ​​denne art dækker fuldstændigt den lille skal. Når havagurken borer sig ned i bundslammet, passerer bløddyret vand gennem sine gæller og filtrerer organiske partikler. For at forhindre, at det bliver båret væk af en vandstrøm, er bløddyret fastgjort af byssus til værtens spiserør. I dette tilfælde sker ingen skade på holothurianere [71] .

Nogle muslinger indgår i symbiose med bakterier , der er involveret i deres fordøjelsesproces, eller lever af dem. For eksempel i nogle salte ( Solemya ), der lever i et miljø rigt på svovlbrinte (kyster besat af lossepladser, industrivirksomheder), atrofierer fordøjelsessystemet i varierende grad, op til fuldstændig reduktion. En sådan saliæmi lever formodentlig af hydrogensulfidoxiderende bakterier , der sætter sig i bløddyrets gæller eller lever frit i jorden, men som bløddyret filtrerer fra og fordøjer i gællernes celler [72] . Repræsentanter for familien skibsorme ( Teredinidae ) har en ormelignende kropsform og lever af træet fra undervandsgenstande, som skallerne (som er reduceret til to små plader i forenden af ​​kroppen) bider sig ind i med en boring. maskine. Som et resultat bliver træet, gennemtrængt af talrige passager fra skibsormen, som en svamp og bliver let ødelagt. Fordøjelse af træ i skibsorme udføres af symbiotiske bakterier [73] .

Livsstil

De fleste muslinger fører en stillesiddende (tilknyttet) eller stillesiddende livsstil og tilbringer hele deres liv på det sted, hvor de slog sig ned på larvestadiet. Alle fritlevende muslinger (bortset fra boreformer) er bentiske organismer; de lever på bundens overflade eller graver sig ned i substratet: sand, silt, småsten, koralfragmenter . Mange af dem lever i tidevandszonen (litoral), hvor jorden forbliver våd selv ved lavvande. Ved at grave sig ned i jorden beskytter muslinger sig mod bølgechok, dehydrering og overophedning under lavvande, samt mod ændringer i vandets saltholdighed forårsaget af regn. Derudover redder den fra mange rovdyr [74] . Deres hovedstrategi er som følger: Ved højvande udsætter toskallede deres sifoner for fodring og vejrtrækning, og ved lavvande graver de sig ned i store dybder eller lukker tæt for skalventilerne [74] . De bruger deres muskuløse ben til at grave sig ned i jorden. Nedgravningsmekanismen er som følger. For det første afslapper bløddyret lukkemusklerne og åbner skalventilerne bredt, forankring i en bestemt position. På dette tidspunkt er benet nedsænket i jorden. Så strækker han enden af ​​benet, forkorter kontaktorerne og lukker skallen, forkorter benet og går dybere ned i jorden. Ved at gentage disse bevægelser kan bløddyret grave sig ned i store dybder [75] .

Andre former, såsom muslinger, er knyttet til faste substrater ved hjælp af en byssus, en tråd bestående af keratinproteiner . Nogle toskallede klæber fast til substratet med en skalventil ( Ostrea , Pinctada ) [76] . Sådanne muslinger er mere modtagelige for rovdyrangreb end gravende. Nogle kødædende gastropoder, såsom trompeter ( Buccinidae ) og nålefisk ( Muricidae ), lever af toskallede ved at bore gennem deres skaller. Søsneglen Nucella lamellosa borer sine radula - gange ind i skallerne på toskallede bløddyr (normalt spiselige muslinger) og udskiller en hemmelighed, der nedbryder skallen. Derefter indsætter hun en strækbar snabel i det dannede hul og suger offerets krop ud. Det tager kun et par timer for en snegl at bore gennem en toskallet skal, så i denne henseende har toskallede, der lever i tidevandszonen, en fordel, da de kun kan angribes af snegle ved højvande [77] .

Nogle toskallede, herunder østers af familierne Chamidae ( Chamidae ), Anomiidae , spondylids ( Spondylidae ), Plicatulidae klæber til sten, klipper og større hårde skaller [78] . Nogle gange danner østers tætte klynger i den neritiske zone og er ligesom de fleste muslinger filterfødere [30] .

Selvom mange ikke-fastsiddende muslinger bruger deres ben til små bevægelser rundt eller til at grave, er medlemmer af Sphaeriidae- familien ret adrætte til at klatre i vandplanter med deres lange og fleksible ben. Så liderlig sharovka ( Sphaerium corneum ) klatrer i elodea-planter langs bredden af ​​søer og damme; så bløddyret finder den bedste position til filtrering [79] .

Som nævnt ovenfor er kammuslinger i stand til jetfremdrift , smækker skalventiler på grund af en kraftig muskel-terminator; på denne måde kan kammuslinger svømme korte afstande [80] [81] .

Stenborere fra den marine daddelfamilie ( Lithophagidae ) bruger et særligt surt sekret af kappekirtlen til at skære gange i kalksten og fiksere sig i dem ved hjælp af byssus, hvilket blotlægger sifoner [80] . Det er kendt, at søjlerne i Serapis-templet nær Napoli blev mejslet af Litophaga til en mandshøjde [76] . Stenborere, der er i stand til at beskadige kalksten, sandsten og endda beton, danner også Folad- stenborerfamilien ( Pholadidae ). Derudover er Pholas stenborer i stand til bioluminescens . Det var på dette bløddyr, at Dubois opdagede luciferin , luciferasereaktionen , i 1887 . En glød udsendes fra kanten af ​​kappen; Pholas kan også udskille selvlysende slim [82] .

Repræsentanter for træormefamilien eller skibsorme ( Teredinidae ) [70] fører en meget specifik livsstil .

Blandt toskallede bløddyr er der også endosymbionter, for eksempel den allerede nævnte holothurian endosymbiont Entovalva nhatrangensis .

Økologi

Rolle i økosystemer

Toskallede bløddyrs rolle i den biologiske rensning af vand er særlig stor. Toskallede bløddyr fungerer som biofiltre, der renser vandområder fra organisk forurening. Derudover absorberer og akkumulerer de tungmetaller i deres krop og bidrager derved til rensning af vandområder fra kemisk forurening. Deres filtreringsaktivitet er ret høj - et gennemsnit på 1 liter vand i timen [83] . Det blev fundet, at muslinger på 1 m² af bunden kan filtrere 280 m³ vand om dagen [76] .

Derudover er det blevet bemærket, at i områder, hvor bløddyr opdrættes, øges havets samlede produktivitet, inklusive overfloden af ​​fisk, der lever af bløddyr og andre hvirvelløse dyr, der lever i deres ophobninger [83] .

Toskallede spiller en vigtig rolle i dannelsen af ​​sedimentære kalkholdige bjergarter. Af de toskallede skaller består en stor del af bjergarter som marmor , kalksten , shell rock . Det er værd at bemærke, at de mest talrige arter af Bivalvia- fossiler er de vejledende former for bestemmelse af alderen på jordens lag [84] .

Relationer til andre organismer

Naturlige fjender

Den stærke skal og dens afrundede form gør muslinger utilgængelige for rovdyr. Men mange dyr lever af dem. Blandt dem er der også fisk, for eksempel almindelig karper ( Cyprinus carpio ) [86] ; blandt fugle, der lever af muslinger, f.eks. strandskader ( Haematopus ostralegus ) , der bider sig igennem skallen med et specielt tilpasset næb [87] , og sildemåge ( Larus argentatus ), der knækker skaller ved at tabe sten på dem [88 ] . Havodderen ( Enhydra lutris ) lever af mange muslinger og knækker deres skaller med sten [89] . Hvalros ( Odobenus rosmarus ) er et af de vigtigste rovdyr i arktiske farvande, der lever af muslinger [90] . Af hvirvelløse dyr er de toskallede bløddyrs naturlige fjender krabber [78] , søstjerner og blæksprutter [91] . Nogle gastropod-bløddyr: østersbore ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Polynices heros , Neverita duplicata  ødelægger også toskallede, herunder værdifulde fødedyr - østers og muslinger [92] .

Forsvarsmekanismerne mod fjender i toskallede bløddyr er forskellige. Nogle graver sig ned i jorden (såsom Siliqua patula , der kan grave sig ned på 7 sekunder [93] ); som nævnt ovenfor er kammuslinger og nogle andre bløddyr i stand til at svømme ved at blafre med deres skaller. Andre laminerede grene er i stand til at løbe væk fra en trussel på deres ben ved at bruge dem som en fjeder [94] . Muslinger, der har sifoner, kan gemme sig inde i skallen ved at udsætte sifonerne til ydersiden; hvis et rovdyr river dem af, regenererer de [95] . Limefrugter , såsom Limaria fragilis , frigiver giftige stoffer ved irritation [96] .

I 2016 blev en smitsom kræftsygdom beskrevet i toskallede bløddyr , der blev overført gennem havvand og inficerede bløddyr af forskellige arter [97] .

Symbionts

Nogle toskallede indgår i et symbiotisk forhold med protister (nemlig encellede alger). Især det toskallede bløddyr Corculum cardissa indgår i symbiose med Symbiodinium corculorum fra gruppen af ​​dinoflagellater . Protistceller detekteres ved lys- eller transmissionselektroskopier hovedsageligt i vævene i bløddyrets kappe og gæller. Protister ( zooxanthellae ) lever også i den fortykkede kappekant af den gigantiske tridacna ( Tridacna gigas ), men i modsætning til C. cardissa er de ikke blevet fundet i gælleceller [98] [99] .

Evolution

Toskallede, ligesom de fleste andre skeletgrupper af hvirvelløse dyr, optrådte i fossiloptegnelsen under den kambriske eksplosion (for omkring 540 millioner år siden) [100] . De første fossile rester af mange andre typer dyr tilhører samme tid.

De tidlige kambriske fossile bløddyr Fordilla og Pojetaia menes at være tidlige toskallede [101] [102] [103] [104] . Ud over disse to slægter omfatter kambriske toskallede formentlig Tuarangia , Camya og Arhouriella , og muligvis også Buluniella . Der er også en version om, at toskallede nedstammer fra Rostroconchia  , en uddød klasse af bløddyr.

Nogle gange dannes fossiler, når den jord, som skallen er placeret i, forstener med den. Nogle gange dannes de på andre måder. Ofte er fossilet ikke selve skallen, men sporet efterladt af det på stenen.

I det tidlige ordovicium var der en stor stigning i mangfoldigheden af ​​toskallede; på dette tidspunkt adskilte grupper af tandløse, ligetandede og ulige-tandede muslinger sig. I denne periode dukker toskallede op, der ligner moderne ( for 443-488 millioner år siden) [105] . I det tidlige silur tilpasser gællerne sig til filterfodring; under devon og karbon opstår der sifoner, samt et muskuløst ben, som tillader bløddyr at grave ned i jorden [106] .

I den tidlige palæozoikum (for omkring 400 millioner år siden) var den dominerende gruppe af filterfødere i havene brachiopoder. Omkring 12 tusinde af deres fossile arter tilhører denne periode [107] . På tidspunktet for den permiske masseudryddelse havde toskallede nået stor mangfoldighed. Dette slag forårsagede stor skade på de muslinger, men de var i stand til at overleve i den efterfølgende periode - Trias . Samtidig har brachiopoder mistet 95 % af deres artsdiversitet [64] . Nogle videnskabsmænd mener, at muslingens evne til at grave sig ned i jorden for at undslippe rovdyr var en nøglefaktor i deres succes. Nye tilpasninger, der er dukket op i forskellige familier, har givet toskallede mulighed for at udvikle nye økologiske nicher . Sådanne tilpasninger inkluderer evnen til at svømme, en rovdyr livsstil og andre [106] .

I lang tid troede man, at toskallede bløddyr er meget bedre tilpasset livet i vand end brachiopoder, og derfor kunne brachiopoder ikke stå for konkurrencen og har for nylig kun besat små økologiske nicher. Disse to grupper af dyr er beskrevet i lærebøger som et eksempel på to taxa, hvoraf den ene viste sig at være mere konkurrencedygtig end den anden og tvang den ud. Grundlaget for denne konklusion var det faktum, at toskallet bløddyr behøver mindre føde for at eksistere på grund af dets skalåbnings-lukkesystem med et energieffektivt ledbånd. Imidlertid er alle disse argumenter nu blevet tilbagevist, og toskalledes overlegenhed over brachiopoder forklares, som det blev skrevet ovenfor, af den mere vellykkede passage af den første masseudryddelse [108] .

Klassifikation

I løbet af de sidste to århundreder er videnskabsmænd ikke nået til enighed om fylogeni af toskallede og deres klassificering . I tidlige taksonomiske systemer klassificerede videnskabsmænd toskallede efter én funktion, såsom skalmorfologi, låsestruktur eller gæller. Men i sådanne systemer baseret på strukturen af ​​et enkelt organ opstod der problemer med navngivningen af ​​taxa. Et af de mest udbredte systemer blev udviklet af Norman Newell i Treatise on Invertebrate Paleontology , del N [109] . Dette system var baseret på både den generelle skalmorfologi og dets mikrostruktur , såvel som slottets struktur [110] . Da disse karakterer har ændret sig lidt i løbet af taxonets eksistens , kan de bruges til at skelne mellem de største grupper.

Taksonomiske undersøgelser udført siden 2000 ved hjælp af kladistisk analyse af mange organsystemer, skalmorfologi (herunder fossile arter) og moderne metoder til molekylær fylogenetik har resulteret i skabelsen af ​​det mest sandsynlige skema for fylogenetiske forhold mellem toskallede [111] [112] [113] [114] [115] . Baseret på resultaterne af disse undersøgelser foreslog Bieler, Carter & Coan i 2010 en ny klassificering af toskallede .  I 2012 blev denne klassificering afsluttet af World Register of Marine Species (WoRMS). Molekylær fylogenetiske undersøgelser er i øjeblikket i gang for at identificere de mest beslægtede grupper af toskallede og gruppere dem i de tilsvarende taxa [116] [117] .

Det følgende er en oversigt over nogle toskallede klassifikationssystemer udviklet på forskellige tidspunkter.

R. K. Moores praktiske klassifikation

R. K. Moore udviklede i 1952 en praktisk klassificering af muslinger baseret på strukturen af ​​skallen, gællerne og borgtænderne. Det ser sådan ud:

Underklasse Prionodesmacea Afdelinger Paleoconcha Taxodonta - Kam -tandet : mange små tænder; Schizodonta - Split -tanded : store todelte tænder; Isodonta - Equitooth : lige tænder; Dysodonta - Ligamentøs : ingen tænder, ventiler kun holdt af et ledbånd. Underklasse Teleodesmacea Afdelinger Heterodonta - Heterodonta : tænder er forskellige; Pachydonta : store, tydelige, deforme tænder (inklusive rudister); Desmodonta : tænder mangler eller er uregelmæssigt formede; ledbåndet spiller hovedrollen i fastgørelsen af ​​ventilerne.

Prionodesmacea har en prismatisk skalstruktur, skaller har et perlemorlag ; kappens folder voksede ikke sammen, sifonerne er dårligt udviklede ; tænder mangler eller uspecialiserede. Gæller - fra simpelt ctenidium ( Protobranchia ) til lamellært ( Eulamellibranchia ). I repræsentanter for Teleodesmacea , tværtimod, er skallen porcelænsformet, blottet for perlemor. Mantlens folder vokser som regel sammen, sifonerne er veludviklede, slottetænderne er specialiserede. De fleste har lamellære gæller.

1935 klassifikation

I 1935 præsenterede Johannes Thiele i sin Handbuch der systematischen Weichtierkunde ("Manual for systematisk malakologi") en klassificering af toskallede, baseret på Kossmanns og Peyrots arbejde fra 1909. Ifølge Thiele-systemet er toskallede opdelt i tre ordener. Taxodonta omfatter arter med en taxodont-spids bestående af flere parallelle rækker af små tænder placeret vinkelret på kanten af ​​spidsen . Anisomyaria omfatter arter, der har enten en eller to adduktormuskler, men den ene af dem er meget mindre end den anden . Eulamellibranchiata - gruppen omfattede repræsentanter med lamellære gæller. Eulamellibranchiata blev underopdelt i 4 underordner: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta og Anomalodesmata [118] [119] .

Klassificering baseret på borgstruktur

Nedenfor er et diagram over den førnævnte klassificering af toskallede, udviklet af Newell i 1965 og baseret på borgens morfologi (uddøde taxa er markeret med et †) [110] .

Underklasse Løsrivelse
Palaeotaxodonta Nuculoida
Cryptodonta † Praecardioida
Solemyoida
pteriomorphia Arcoida
† Cyrtodontoida
Limoida
Mytiloida
Ostreoida (tidligere inkluderet i Pterioida)
† Praecardioida
Pterioida
Palaeoheterodonta Trigonioida (den eneste moderne slægt er Neotrigonia )
Unionoida
† Modiomorpha
Heterodonta  - forskellig- tandet † Cycloconchidae
† Hippuritoida
† Lyrodesmatidae
Myoida
† Redoniidae
veneroid
Anomalodesmata Pholadomyida

Monofilien af ​​underklassen Anomalodesmata er kontroversiel. På nuværende tidspunkt er det normalt klassificeret som en underklasse af raznotooth [111] [114] [120] .

Klassificering baseret på strukturen af ​​gællerne

Ovenfor (se afsnittet Åndedrætssystem ) blev der givet en alternativ klassificering af toskallede bløddyr baseret på strukturen af ​​gællerne [121] . Grupperne Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia og Septibranchia skelnes på dette grundlag. Den første gruppe svarer til Newells underklasser Palaeotaxodonta og Cryptodonta, og den anden til Pteriomorphia. Alle andre taxaer ifølge Newell tilhører Eulamellibranchia-gruppen, bortset fra superfamilien Poromyoidea , som svarer til taxonet Septibranchia [122] .

2010 klassifikation

I maj 2010 offentliggjorde tidsskriftet Malacologia en ny klassificering af toskallede. Ved kompileringen brugte forfatterne en række funktioner og karakteristika: forskellige fylogenetiske oplysninger, herunder molekylære analysedata, skalmorfologi og mikrostruktur samt biogeografiske, palæobiogeografiske og stratigrafiske data. Denne klassificering adskiller 324 familier, hvoraf 214 udelukkende kendes fra fossile rester, og de resterende 110 stammer fra den seneste tid og har muligvis ikke engang efterladt fossile spor [123] .

Nedenfor er et diagram over denne klassifikation [124] :

Euprotobranchia gruppe

  • Bestil Fordillida
2 familier (2†)
  • Bestil Tuarangiida
1 familie (1†)

Underklasse Heterodonta _

Infraklasse Archiheterodonta

  • Bestil Carditoida
4 familier

Infraklasse Euheterodonta

  • Uklassificeret Euheterodonta
4 familier
  • Bestil Anomalodesmata
16 familier 4 familier
  • Bestil Lucinoida
2 familier 30 familier

Underklasse Palaeoheterodonta

  • Bestil Trigoniida
16 familier (15†) 15 familier (8†)

Underklasse Protobranchia

8 familier
  • Bestil Nuculida
3 familier (1†)
  • Bestil Solemyoida
2 familier

Underklasse Pteriomorphia

7 familier

Infraklasse Eupteriomorphia

  • Bestil Ostreoida
2 familier 7 familier
  • Underorden Limoida
1 familie 1 familie
  • Underordenen Pterioida
4 familier

MolluscaBase klassifikation

MolluscaBase, en udvidelse af World Register of Marine Species for bløddyr, herunder ferskvand, terrestriske og dele af uddøde phyla-medlemmer, for februar 2021, foreslår følgende klassificering af toskallede klassen op til og inklusive ordener [125] :

  • Bestiller incertae sedis
    • † Bestil Fordillida  Pojeta, 1975
    • † Bestil Tuarangiida  MacKinnon, 1982
  • Underklasse Protobranchia Pelseneer, 1889 - Primære gæller
    • † Bestil Afghanodesmatida  Carter, 2011
    • Bestil Nuculanida  J. G. Carter, DC Campbell & MR Campbell, 2000
    • Bestil Nuculida  Dall, 1889
    • Orden Solemyida Dall, 1889 — Solemyids [126]
  • Underklasse Autobranchia Grobben, 1894 - Ægte laminerede grene [126]
    • Infaclass Pteriomorphia  Beurlen, 1944
      • †Familier incertae sedis
      • Orden Arcida  Stoliczka, 1871
      • † Bestil Colpomyida  Carter, 2011
      • † Bestil Cyrtodontida  Scarlato & Starobogatov, 1971
      • Ordre Limida  Moore, 1952
      • † Orden Myalinida  Paul, 1939
      • Orden Mytilida Férussac, 1822 - Mytilids [127]
      • Ordre Ostreida  Ferussac, 1822
      • Bestilling Pectinida Grey, 1854 - Pectider
  • Infaclass Heteroconchia J.  E. Gray, 1854
    • Clade (underklasse, kohorte ) Archiheterodonta  Giribet, 2007
      • † Orden Actinodontida  Dechaseaux, 1952
      • Orden Carditida Dall, 1889 - Carditider [128]
    • Clade (underklasse, kohorte) Euheterodonta  Giribet & Distel, 2003
      • †Familier incertae sedis
      • Superorder Anomalodesmata Dall , 1889 — Anomale ledbånd [129] [130]
        • 8 superfamilier og 1 familie
      • Superorden Imparidentia 
        • 4 superfamilier
        • Bestil Adapedonta Cossmann & Peyrot, 1909 - Adapedonta [130]
        • Ordre Cardiida  Ferussac, 1822
        • Bestil Galeommatida  Lemer, Bieler & Giribet, 2019
        • Ordre Gastrochaenida  Lange de Morretes, 1949
        • † Orden Hippuritida Newell, 1965 - Rudists
        • Orden Lucinida Gray, 1854 - Lucinids [131]
        • † Bestil Megalodontida  Starobogatov, 1992
        • † Ordre Modiomorphida  Newell, 1969
        • Orden Myida  Stoliczka, 1870
        • Bestil Sphaeriida  Lemer, Bieler & Giribet, 2019
      • Orden Veneida Grey , 1854
    • Clade (underklasse, kohorte) Palaeoheterodonta  Newell, 1965
      • †Familier incertae sedis
      • Bestil Trigoniida
      • Orden Unionida Grey, 1854 - Unionids

Forskellige toskallede

I 2010 anslog  Markus Huber i sit værk Compendium of Toskallede det samlede antal toskallede arter til 9200 og grupperede dem i 106 familier [3] . Ifølge Huber kan estimatet af 20.000 arter af Bivalvia , der almindeligvis findes i litteraturen , ikke bekræftes. Følgende tabel viser hovedfamilierne af toskallede samt antallet af slægter og arter, der indgår i dem.

Underklasse Superfamilie familier fødsel Slags
Heterodonta 64 (inklusive 1 ferskvand) &0800800 (inklusive 16 ferskvand) &56005600 (inklusive 270 ferskvand)
Arcticoidea 2 &00066 &001313
Cardioidea 2 &003838 &0260260
Chamoidea en &00066 &007070
clavagelloidea en &00022 &0020tyve
crassatelloidea 5 &006565 &0420420
Cuspidarioidea 2 &0020tyve &0320320
Cyamioidea 3 &002222 &0140140
Cyrenoidea en &00066 (3 ferskvand) &006060 (30 ferskvand)
Cyrenoidoidea en &0001en &00066
Dreissenoidea en &00033 (2 ferskvand) &002020 (12 ferskvand)
Galeommatoidea omkring 4 &0100omkring 100 &0500omkring 500
Gastrochaenoidea en &00077 &0030tredive
Glossoidea 2 &0020tyve &0110110
Hemidonacoidea en &0001en &00066
Hiatelloidea en &00055 &002525
Limoidea en &0008otte &0250250
Lucinoidea 2 &0085omkring 85 &0500omkring 500
Mactroidea fire &004646 &0220220
Myoidea 3 &001515 (1 ferskvand) &0130130 (1 ferskvand)
Pandoroidea 7 &0030tredive &0250250
Pholadoidea 2 &003434 (1 ferskvand) &0200200 (3 ferskvand)
Pholadomyoidea 2 &00033 &0020tyve
Solenoidea 2 &001717 (2 ferskvand) &0130130 (4 ferskvand)
Sphaerioidea (1 ferskvand) &0005(5 ferskvand) &0200(200 ferskvand)
tellinoidea 5 &0110110 (2 ferskvand) &0900900 (15 ferskvand)
Thyasiroidea en &0012omkring 12 &0100omkring 100
Ungulinoidea en &001616 &0100100
Veneroidea fire &0104104 &0750750
Verticordioidea 2 &001616 &0160160
Palaeoheterodonta 7 (inklusive 6 ferskvand) &0171171 (inklusive 170 ferskvand) &0908908 (inklusive 900 ferskvand)
Trigonioidea en &0001en &0008otte
Unionoidea (6 ferskvand) &0170(170 ferskvand) &0900(900 ferskvand)
Protobranchia ti &004949 &0700700
Manzanelloidea en &00022 &0020tyve
Nuculanoidea 6 &003232 &0460460
Nuculoidea en &0008otte &0170170
Sapretoidea en &0005omkring 5 &0010ti
solemyoidea en &00022 &0030tredive
pteriomorpha 25 &0240240 (inklusive 2 ferskvand) &20002000 (inklusive 11 ferskvand)
Anomioidea 2 &00099 &0030tredive
Arcoidea 7 &006060 (1 ferskvand) &0570570 (6 ferskvand)
Dimyoidea en &00033 &0015femten
Limoidea en &0008otte &0250250
Mytiloidea en &005050 (1 ferskvand) &0400400 (5 ferskvand)
Ostreoidea 2 &002323 &008080
pectinoidea fire &006868 &0500500
Pinnoidea en &00033 (+) &0050halvtreds
Plicatuloidea en &0001en &0020tyve
Pterioidea 5 &00099 &008080

Beskyttelse af toskallede

Fra oktober 2013 leverer IUCN 's International Red Data Book data for 698 arter af muslinger, hvoraf 29 arter anses for uddøde, og yderligere 164 arter er i højrisikokategorier (kategorier CR, EN, VU) [133] .

34 arter af bløddyr er opført i Ruslands Røde Bog , hvoraf de fleste tilhører ordenen Unionoida (heraf 8 arter af slægten perlemuslinger og 7 arter af slægten middendorffina ) [134] .

Langt de fleste truede arter med varierende grader af risiko er ferskvand [135] . Truede toskallede har en række fælles træk: sen pubertet, relativt høj forventet levetid, lav frugtbarhed, begrænset rækkevidde , specifikt levested, tilstedeværelsen af ​​specifikke værter for glochidia (dette er typisk for unionider ) [135] .

Menneskelig interaktion

Menneskelig brug

Mennesket bruger nogle arter af toskallede til føde, som en kilde til materiale til smykker ( perlemor og perler ), som souvenirs eller endda penge. Ofte bruges toskallede til vandrensning . Den byssus, der udskilles af nogle toskallede bløddyr , bruges til at lave et specielt stof- fint linned .

I fødevareindustrien

Toskallede bløddyr, såsom muslinger og østers , har tjent som føde for mennesker siden oldtiden [136] . I 2010 blev der dyrket 14,2 millioner tons bløddyr i akvakulturfarme , hvilket er 23,6% af den samlede masse af bløddyr brugt til mad [137] . I 1950, da De Forenede Nationers Fødevare- og Landbrugsorganisation begyndte at offentliggøre lignende statistikker, blev den samlede forbrug af toskallede bløddyr anslået til 1.007.419 tons [138] . I 2000 var denne værdi allerede 10.293.607 , og i 2010 - 14.616.172 . Især forbruget af muslinger i 2010 beløb sig til 1.901.314 (et årti tidligere - 1.568.417 ) tons, østers - 4.592.529 (3.858.911) tons, kammuslinger - 2.567.981 (15.313 tons ) . I Kina steg forbruget af toskallede bløddyr 400 gange fra 1970 til 1997 [139] .

Nogle lande regulerer importen af ​​toskallede og andre fisk og skaldyr, primært for at minimere risikoen for forgiftning af de toksiner , der ophobes i disse organismer [140] .

På nuværende tidspunkt er udvindingen af ​​toskallede ringere end deres kunstige opdræt i marikultur . Muslinger og østers dyrkes således på særlige gårde . Sådanne gårde har især opnået stor succes i USA , Japan , Frankrig , Spanien og Italien . I Rusland er sådanne gårde placeret ved bredden af ​​det sorte , hvide , barents- og japanske hav . Derudover udvikles marikultur af havperlemusling ( Pinctada ) i Japan [141] .

Til biologisk vandbehandling

Det er allerede blevet sagt, at toskallede, der lever i forurenet vand, ophober tungmetaller og persistente organiske forurenende stoffer i deres væv . Faktum er, at når de kommer ind i bløddyret, ødelægges disse stoffer ikke af enzymer, men akkumuleres i dets væv. Disse stoffer kan være skadelige både for skaldyrene selv og for de mennesker, der spiser dem. Dette gør det dog også muligt at bruge toskallede som indikatorer for tilstedeværelsen og mængden af ​​forurenende stoffer i miljøet [142] .

Der er dog begrænsninger for sådan brug af Bivalvia . Niveauet af forurenende stoffer i væv afhænger af arten, alderen, størrelsen af ​​bløddyret samt tidspunktet på året og andre faktorer. En undersøgelse af flere arter af toskallede bløddyr, der lever i lagunerne i Ghana , har givet helt unormale resultater. Det er der en række årsager til. For eksempel stiger niveauet af zink og jern i regntiden, da vand vasker dem af galvaniserede jerntage . Niveauet af cadmium hos unge individer var lavere end hos gamle: Selvom cadmium blev tilført til vævene udefra, forblev niveauet af cadmium på grund af bløddyrets hurtige vækst lavt [143] . I løbet af undersøgelser udført i nærheden af ​​Vladivostok blev det vist, at toskallede, der lever i havne, har et reduceret indhold af tungmetaller på trods af deres øgede vandforurening. Måske skyldes det, at vand ikke kun er forurenet med metaller, men også med organisk materiale. Sådant vand er mere nærende, og som et resultat reducerer bløddyr deres filtreringsaktivitet [144] .

Knækkede toskallede skaller, dannet som et biprodukt fra konservesindustrien, kan bruges til at opfange forurenende stoffer fra vandet. Det har vist sig, at hvis vandets pH forbliver alkalisk, absorberer skalfragmenter cadmium, bly og andre tungmetaller, erstatter dem med calcium , som er en del af aragonit , og omdanner dem således til en fast tilstand [145] . Således reducerede østersen Saccostrea cucullata niveauet af kobber og cadmium i vandet i Den Persiske Golf , og dette blev opnået ikke kun på grund af levende bløddyr, men også tomme skaller [146] .

I produktion af luksusvarer og smykker

De fleste bløddyr, der har skaller, danner perler, men kun perler belagt med et lag af perlemor har kommerciel værdi . De er kun skabt af muslinger og nogle gastropoder [ 147] [148] . Blandt naturperler har perler af toskallede bløddyr Pinctada margaritifera og Pinctada mertensi , der lever i det tropiske og subtropiske Stillehav , den højeste værdi . Kommerciel perleopdræt er baseret på kontrolleret inkorporering af faste partikler i østers. De formalede skaller af andre bløddyr bruges ofte som materiale til de indførte partikler. Brugen af ​​dette materiale i industriel skala har bragt nogle ferskvandsmuslinger i det sydøstlige USA på randen af ​​udryddelse [148] . Den kommercielle dyrkning af perler har givet anledning til intensiv forskning i toskallede sygdomme, som er nødvendig for at sikre sundheden for befolkningen af ​​dyrkede arter [149] .

Perlemor udvundet fra skaller bruges til at lave forskellige genstande, såsom knapper , samt til indlæg [150] .

Hør  er et dyrt stof, materialet til fremstilling af det er byssus . Det er et proteinmateriale, der udskilles af toskallede bløddyr af nogle arter ( Pinna nobilis er den mest berømte ) til vedhæftning til havbunden [151] . Procopius af Cæsarea , der beskriver de persiske krige i midten af ​​det 6. århundrede e.Kr. e. hævdede, at kun medlemmer af de herskende klasser havde lov til at bære fin linned klamy [152] .

Andre anvendelser

Toskallede skaller er ofte et samlerobjekt . Der er mange private og offentlige samlinger af skaller, hvoraf den største er ved Smithsonian Institution med omkring 20 millioner eksemplarer [153] .

Ofte bruges toskallede skaller til dekoration. De presses ind i plader, der tjener til at dekorere vægge eller havestier, de bruges til at dekorere fotorammer, spejle og andre ting. De laver ofte ornamenter. Ofte bruges skaller til at lave smykker. De ældste prøver af klædte toskallede skaller blev fundet i en hule i Indonesien , deres alder er anslået til 32 tusind år [154] .

Indianere , der boede nær østkysten, brugte stykker af skaller (f.eks. toskallede bløddyr Mercenaria mercenaria , samt nogle snegle) som penge [155] . Winnebago- befolkningen i Wisconsin har fundet adskillige anvendelser til ferskvandsmuslinger. Så deres skaller tjener dem som skeer, skåle, øser, andre redskaber og værktøjer. De laver kroge og lokker til at fange fisk [156] fra skaller .

Knuste skaller tilsættes fjerkræfoder som calciumtilskud [157] .

Skadedyr

Skibsorme slår sig ned i træ nedsænket i vand, herunder i de undersøiske dele af træbåde og skibe, samt i stationære hydrauliske strukturer. I løbet af sin livsaktivitet (se ernæringsafsnittet ) laver skibsormen adskillige passager i skoven, hvilket bidrager til dens hurtige ødelæggelse [158] . Den årlige skade forårsaget af skibsorme er i millioner [159] .

Det lille toskallede bløddyr Dreissena polymorpha er knyttet til det faste substrat af byssus og danner store aggregationer. Ofte slår hun sig ned i rør og vandledninger og tilstopper dem [160] .

Toskallede og menneskers sundhed

Det har længe været kendt, at indtagelse af rå eller underkogte toskallede bløddyr kan føre til infektionssygdomme. De kan enten være forårsaget af bakterier hjemmehørende i havet (f.eks. koleraagenset Vibrio spp.) eller af bakterier og vira, der kommer ind i kystområder fra spildevand. Da de er filterfodere, passerer muslinger gennem deres gæller en enorm mængde vand og filtrerer ikke kun madpartikler, men også mikrober . Mikrober forbliver i bløddyrets væv og akkumuleres i dets lever [139] [161] .

Der er muslinger, der er giftige for mennesker; forgiftning kan være ledsaget af paralytiske virkninger ( Engelsk  Paralytisk skaldyrsforgiftning (PSP) ), hukommelsestab ( Engelsk  Amnesic shellfish poisoning (ASP) ), gastroenteritis , langvarige neurologiske lidelser og endda død. Toskalledes toksicitet skyldes deres ophobning af toksinproducerende encellede organismer: kiselalger eller dinoflagellater , som de filtrerer ud af vandet; nogle gange vedvarer toksiner selv i veltilberedte skaldyr [162] . Giftigheden af ​​toskallet bløddyr Crassostrea echinata skyldes således giftstofferne fra protisten Pyrodinium bahamense fra gruppen af ​​dinoflagellater [163] .

Den gigantiske tridacna ( Tridacna gigas ) kan teoretisk set udgøre en fare for mennesker, dels på grund af de skarpe kanter, og dels kan den klemme dykkerens lem med vingerne. Der er dog hidtil ikke rapporteret nogen menneskelige dødsfald på grund af tridacna [164] .

Muslinger i kultur

Muslinger i oldgræsk kultur var forbundet med Afrodite -kulten . Så i maleriet "The Birth of Venus " af Botticelli flyder Venus til kysten på skallen af ​​skallen. Skallen er også til stede i en fresco med et lignende emne fundet i Pompeji . Romerne ærede Venus og rejste helligdomme i deres haver til hendes ære og bad hende om regn og en rig høst [165] , så skallen af ​​kammusling og andre muslinger blev et symbol på frugtbarhed [166] . Kammuslingskaller var en væsentlig del af dyrkelsen af ​​modergudinden i Phaistos [167] . Billedet af en kammusling, og nogle gange selve skallen, blev i middelalderen fastgjort til tøj af rejsende, der gik på pilgrimsrejse til de hellige steder. En sådan skal tjente på samme tid både åndelige og helt jordiske formål, såsom: et kar til indsamling af almisser, en tallerken til mad. På grund af pilgrimmenes vane at smykke sig på denne måde, dukkede det moderne franske navn for kammuslingen op - "Skallen af ​​St. Jakob" (coquille St. Jacques) [168] .

Billedet af en toskallet skal bruges i mange værker af arkitektur og møbler. Endelig er det logoet for Royal Dutch Shell , et stort olie- og gasselskab [169] .

Noter

  1. ↑ Knipovich N. M. Lamellar gills // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 304.
  3. ↑ 1 2 3 Huber, Markus. Kompendium af toskallede. En fuldfarveguide til 3.300 af verdens marine muslinger. En status om bivalvia efter 250 års  forskning . - ConchBooks, 2010. - S. 23. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  4. ↑ Marine proteiner og peptider: biologiske aktiviteter og anvendelser / Se-Kwon Kim (red.). - John Wiley & Sons, 2013. - S. 41. - ISBN 9781118375105 .
  5. ↑ Data om antallet af arter for Rusland og hele verden på hjemmesiden for Zoologisk Institut for Det Russiske Videnskabsakademi . Dato for adgang: 12. januar 2014. Arkiveret fra originalen 21. februar 2012.
  6. ↑ Linnaeus, Carolus . Systema naturae per regna tria naturae, secundum-klasser, ordiner, slægter, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata  (lat.) . - Laurentii Salvii, 1758. - S. 645.
  7. ↑ 12 Toskallede . _ McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms . McGraw-Hill Companies. Dato for adgang: 7. maj 2012. Arkiveret fra originalen 20. januar 2012.
  8. ↑ Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. On Candinia (Sacoglossa: Juliidae), en ny fossil slægt af toskallede negle  (engelsk)  // Journal of Paleontology : journal. — Palæontologisk Selskab, 1996. - Vol. 70 , nr. 2 . - S. 230-235 . — .
  9. ↑ Phylum Brachiopoda . Earthlife Web . Hentet 5. maj 2012. Arkiveret fra originalen 27. maj 2012.
  10. ↑ Ostracoda . Oxford Ordbøger . Oxford University Press. Hentet 1. juli 2012. Arkiveret fra originalen 15. december 2012.
  11. ↑ Webb, J. En revurdering af conchostracanernes palæøkologi (Crustacea: Branchiopoda  )  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen : journal. - 1979. - Bd. 158 , nr. 2 . - S. 259-275 .
  12. ↑ Severgin V. M. Erfaring med mineralogisk landbeskrivelse af den russiske stats arkivkopi af 13. april 2014 på Wayback Machine . Del 1. St. Petersborg. : 1809. XYIII, 262 side.
  13. ↑ Yonge, CM The Sea Shore . - Collins, 1949. - S.  228 .
  14. ↑ Toskallede . Ishavets mangfoldighed . Hentet 21. april 2012. Arkiveret fra originalen 25. april 2011.
  15. ↑ Adamussium colbecki (Smith, 1902) (link utilgængeligt) . Antarktis feltguide . Hentet 21. april 2012. Arkiveret fra originalen 14. oktober 2013. 
  16. ↑ 1 2 3 Ekstreme toskallede  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . Rock fremtiden . Palæontologisk forskningsinstitution og dets museum for jorden. Hentet 14. oktober 2013. Arkiveret fra originalen 8. januar 2014.
  17. ↑ Rice, Tony. Hydrotermiske ventilationsåbninger . dybe hav . begribe. Hentet 21. april 2012. Arkiveret fra originalen 10. december 2008.
  18. ↑ Christian, AD Life History and Population Biology of the State Special Concern Ouachita Creekshell, Villosa arkansasensis (I. Lea 1862) . Arkansas State University (2007). Hentet 21. april 2012. Arkiveret fra originalen 12. maj 2013.
  19. ↑ Karatayev, AY; Burlakova, L.E.; Karatayev, V.A.; Boltovskoy, D. Limnoperna fortunei versus Dreissena polymorpha : befolkningstætheder og bunddyrsamfunds påvirkninger af to invasive ferskvandsmuslinger  //  Journal of Shellfish Research: tidsskrift. - 2010. - Bd. 29 , nr. 4 . - S. 975-984 . - doi : 10.2983/035.029.0432 .
  20. ↑ Hoddle, MS Quagga og Zebra Muslinger (link utilgængeligt) . Center for Invasive Species Research, UC Riverside (13. oktober 2011). Hentet 21. april 2012. Arkiveret fra originalen 23. juni 2010. 
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , s. 306.
  22. ↑ Boganmeldelse: Conchologists of America (downlink) . Hentet 19. april 2012. Arkiveret fra originalen 7. august 2012. 
  23. ↑ Kauffman, E.G.; Harry, PJ; Meyer, C.; Villamil, T.; Arango, C.; Jaecks, G. Paleoecology of Giant Inoceramidae (Platyceramus) på en Santonsk (kridt) havbund i Colorado  //  Journal of Paleontology : journal. — Palæontologisk Selskab, 2007. - Vol. 81 , nr. 1 . - S. 64-81 . - doi : 10.1666/0022-3360(2007)81[64:POGIPO]2.0.CO;2 .
  24. ↑ Edmondson, CH Teredinidae, havrejsende  // Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum. - 1962. - T. 23 , nr. 3 . - S. 45-59 .
  25. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 473.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Type Bløddyr (utilgængeligt link) . Arkiveret fra originalen den 7. januar 2014. 
  27. ↑ 1 2 3 Wells, Roger M. Klasse Bivalvia (link utilgængeligt) . Invertebrate Palæontologi Tutorial . State University of New York College i Cortland (1998). Hentet 11. april 2012. Arkiveret fra originalen 28. februar 2010. 
  28. ↑ 1 2 Kennedy, WJ; Taylor, JD; Hall, A. Miljømæssige og biologiske kontroller af toskallede skalmineralogi  //  Biologiske anmeldelser: tidsskrift. - 1969. - Bd. 4 , nr. 4 . - S. 499-530 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x .
  29. ↑ 123 Bivalvia . _ _ springer billeder. Hentet 6. maj 2012. Arkiveret fra originalen 31. oktober 2013.
  30. ↑ 1 2 Barrett, John; Yonge, CM Collins lommeguide til havkysten. — London: William Collins Sons and Co. Ltd, 1958. - S. 148.
  31. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , s. 308.
  32. ↑ Morton, Brian. Toskallede: Kappen og musklen . Encyclopædia Britannica. Hentet 5. maj 2012. Arkiveret fra originalen 16. april 2011.
  33. ↑ 1 2 3 4 Muslinger - en artikel fra Biological Encyclopedic Dictionary
  34. ↑ Dogel, 1981 , s. 476-477.
  35. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologi . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  679 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  36. ↑ Sharova, 2002 , s. 308-309.
  37. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 477.
  38. ↑ Morton, Brian. Toskallede: Fordøjelsessystemet og ernæring . Encyclopædia Britannica. Hentet 7. maj 2012. Arkiveret fra originalen 14. maj 2013.
  39. ↑ 1 2 3 Bourquin, Avril. Klasse Bivalvia (Pelecypoda) (utilgængeligt link) . The Phylum Mollusca (2000). Hentet 5. maj 2012. Arkiveret fra originalen 5. maj 2012. 
  40. ↑ Sharova, 2002 , s. 309.
  41. ↑ 1 2 Cofrancesco, Alfred F. Nervesystem og sanseorganer hos muslinger . Zebramuslingeforskningsprogram (2002). Hentet 5. maj 2012. Arkiveret fra originalen 15. april 2012.
  42. ↑ Morton, Brian. Bløddyr: Nervesystemet og føleorganerne . Encyclopædia Britannica. Hentet 8. juli 2012. Arkiveret fra originalen 12. september 2012.
  43. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 310.
  44. ↑ Dogel, 1981 , s. 477-478.
  45. ↑ Allen, JA; Morgan, Rhona E. Den funktionelle morfologi af atlantiske dybvandsarter af familierne Cuspidariidae og Poromyidae (Bivalvia): en analyse af udviklingen af ​​septibranch-tilstanden  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biologiske Videnskaber: tidsskrift. - 1981. - Bd. 294 , nr. 1073 . - S. 413-546 . - doi : 10.1098/rstb.1981.0117 .
  46. ↑ Morton, B. Udviklingen af ​​øjne i Bivalvia: ny indsigt // American Malacological Bulletin. - 2008. - Bd. 26, nr. 1-2 . - S. 35-45. - doi : 10.4003/006.026.0205 .
  47. ↑ Colicchia, G.; Waltner, C.; Hopf, M.; Wiesner, H. Kammuslingens øje - et konkavt spejl i sammenhæng med biologi  (engelsk)  // Physics Education : journal. - 2009. - Bd. 44 , nr. 2 . - S. 175-179 . - doi : 10.1088/0031-9120/44/2/009 .
  48. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 478.
  49. ↑ Sharova, 2002 , s. 310-311.
  50. ↑ 12 Morton , Brian. Toskallede: Åndedrætssystemet . Encyclopædia Britannica. Hentet 8. juli 2012. Arkiveret fra originalen 14. maj 2013.
  51. ↑ 1 2 3 4 5 Sharova, 2002 , s. 311.
  52. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , s. 479.
  53. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologi . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  674 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  54. ↑ 12 Vaughan , Burton. Toskallet, Poromya granulata (ikke tilgængeligt link) . Archerd Shell Collection (2008). Hentet 3. april 2012. Arkiveret fra originalen 13. januar 2012. 
  55. ↑ Morton, Brian. Toskallede: Udskillelsessystemet . Encyclopædia Britannica. Hentet 7. maj 2012. Arkiveret fra originalen 13. april 2011.
  56. ↑ Poikilosmotiske dyr - artikel fra Great Soviet Encyclopedia . 
  57. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 249.
  58. ↑ G. Bello, P. Paparella, A. Corriero, N. Santamaria. Protandrisk hermafroditisme i de toskallede Arca noae (Mollusca: Arcidae)  // Middelhavets havvidenskab. - 2013. - Bd. 14, nr. 1 . - S. 86-91.
  59. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , s. 480.
  60. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 312.
  61. ↑ Foighil, D.O. Planktotrofisk larveudvikling er forbundet med et begrænset geografisk område i Lasaea  , en slægt af rugende, hermafroditiske toskallede  // Marine Biology: journal. - 1989. - Bd. 103 , nr. 3 . - s. 349-358 . - doi : 10.1007/BF00397269 .
  62. ↑ Helm, M.M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. Gonadal udvikling og gydning . Klækningskultur af toskallede: en praktisk manual . FAO (2004). Hentet 8. maj 2012. Arkiveret fra originalen 19. marts 2012.
  63. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologi . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  774 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  64. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW De hvirvelløse dyr: En ny syntese. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  65. ↑ 12 Piper , Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Usual Animals  (engelsk) . - Greenwood Press , 2007. - S.  224-225 . - ISBN 978-0-313-33922-6 .
  66. ↑ Honkoop, PJC; Van der Meer, J.; Beukema, JJ; Kwast, D. Reproduktiv investering i den intertidale toskallede Macoma balthica  (engelsk)  // Journal of Sea Research : tidsskrift. - 1999. - Bd. 41 , nr. 3 . - S. 203-212 . - doi : 10.1016/S1385-1101(98)00053-7 .
  67. ↑ 1 2 Butler, P.G. et al. Variabilitet af havklima på den nordislandske sokkel i et 1357-årigt proxyarkiv baseret på vækststigninger i den toskallede Arctica islandica  (engelsk)  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2013. - Bd. 373 . - S. 141-151 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.016 .
  68. ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. Maksimal skalstørrelse, væksthastighed og modningsalder korrelerer med levetid hos toskallede bløddyr  // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Bd. 66A, nr. 2 . - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  69. ↑ I. Thompson, D.S. Jones, J.W. Ropes. Fremskreden alder for seksuel modenhed i havet quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)  // Marine Biology. - 1980. - Bd. 57, nr. 1 . - S. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  70. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 316.
  71. ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morfologi af en endosymbiotisk toskallet, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (engelsk)  // Molluscan Research: tidsskrift. - 2011. - Bd. 31 , nr. 2 . - S. 114-124 .
  72. ↑ Solemia - en artikel fra Biological Encyclopedic Dictionary
  73. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 135.
  74. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW De hvirvelløse dyr: En ny syntese. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 132-134. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  75. ↑ Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW De hvirvelløse dyr: En ny syntese. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 265. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  76. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 481.
  77. ↑ Carefoot, Tom. Lær om hvaler og slægtninge: mad, fodring og vækst (ikke tilgængeligt link) . En snegls odyssé (2010). Hentet 19. april 2012. Arkiveret fra originalen 5. juli 2012. 
  78. ↑ 1 2 Harper, Elizabeth M. Predations rolle i udviklingen af ​​cementering hos  toskallede //  Palæontologi : journal. - 1990. - Bd. 34 , nr. 2 . - S. 455-460 . Arkiveret fra originalen den 2. marts 2014.
  79. ↑ Bishop, MJ; Garis, H. En note om bestandstætheder af bløddyr i floden Great Ouse ved Ely, Cambridgeshire  //  Hydrobiologia: journal. - 1976. - Bd. 48 , nr. 3 . - S. 195-197 . - doi : 10.1007/BF00028690 .
  80. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 315.
  81. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 134.
  82. ↑ Bløddyr: Bioluminescens (link utilgængeligt) . Hentet 29. oktober 2013. Arkiveret fra originalen 25. januar 2014. 
  83. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 318.
  84. ↑ Sharova, 2002 , s. 318-319.
  85. ↑ Limaria fragilis . Salthjørne . Hentet 20. april 2012. Arkiveret fra originalen 26. juni 2015.
  86. ↑ Thorp, JH; Delong, M.D.; Casper1, AF In situ - eksperimenter om rov regulering af et toskallet bløddyr ( Dreissena polymorpha ) i Mississippi- og Ohio-floderne  //  Freshwater Biology: journal. - 1998. - Bd. 39 , nr. 4 . - S. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  87. ↑ Hulscher, JB Osterscatcheren Haematopus ostralegus som rovdyr af toskallet Macoma balthica i det hollandske Vadehav  //  Ardea : journal. - 1982. - Bd. 70 . - S. 89-152 .  (utilgængeligt link)
  88. ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. Udviklingen af ​​skal-knækkende adfærd hos sildemåger  (engelsk)  // The Auk : journal. - 1978. - Bd. 95 , nr. 3 . - s. 577-579 .
  89. ↑ Hall, KRL; Schaller, GB Værktøjsbrug af den californiske havodder  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - Bd. 45 , nr. 2 . - S. 287-298 . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  90. ↑ Fukuyamaa, AK; Olivera, JS Havstjerne og hvalros prædation på muslinger i Norton Sound, Beringhavet, Alaska  //  Ophelia: journal. - 1985. - Bd. 24 , nr. 1 . - S. 17-36 . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  91. ↑ Wodinsky, Jerome. Penetrering af skallen og fodring af gastropoder af blæksprutte  (engelsk)  // American Zoologist : journal. - Oxford University Press , 1969. - Vol. 9 , nr. 3 . - S. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  92. ↑ Bløddyr - artikel fra Collier's Encyclopedia
  93. ↑ Pacific Razor Clam . California Department of Fish and Game (2001). Hentet 9. maj 2012. Arkiveret fra originalen 24. august 2013.
  94. ↑ Bourquin, Avril. Bivalvia: Foden og bevægelsen . The Phylum Mollusca (2000). Hentet 19. april 2012. Arkiveret fra originalen 24. august 2013.
  95. ↑ Hodgson, AN Undersøgelser om sårheling og en vurdering af regenereringshastigheden af ​​sifonen af ​​Scrobicularia plana (da Costa  )  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology: tidsskrift. - 1981. - Bd. 62 , nr. 2 . - S. 117-128 . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  96. ↑ Fleming, PA; Muller, D.; Bateman, PW Efterlad det hele bag sig: et taksonomisk perspektiv af autotomi hos hvirvelløse dyr  //  Biologiske anmeldelser: tidsskrift. - 2007. - Bd. 82 , nr. 3 . - S. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  97. ↑ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Udbredt overførsel af uafhængige cancerslægter inden for flere toskallede arter  // Nature . - 2016. - Juni ( bd. 534 , nr. 7609 ). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature18599 .
  98. ↑ Mark A. Farmer, William K. Fitt, Robert K. Trench. Morfologi af symbiosen mellem Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) og Symbiodinium corculorum (Dinophyceae)  // Biol. Tyr. - 2001. - Bd. 200.-s. 336-343.
  99. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 131.
  100. ↑ Campbell, N.A.; Reece, JB Biology, sjette udgave. — Benjamin Cummings, 2001. - S. 643. - ISBN 978-0-201-75054-6 .
  101. ↑ Pojeta, J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  102. ↑ Schneider, JA Toskallet systematik i løbet af det 20. århundrede  //  Journal of Paleontology. — Palæontologisk Selskab, 2001. - November ( bd. 75 , nr. 6 ). - S. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  103. ↑ Gubanov, AP, Kouchinsky, AV og Peel, JS Den første evolutionær-adaptive afstamning inden for fossile bløddyr  //  Lethaia: journal. - 2007. - Bd. 32 , nr. 2 . - S. 155-157 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  104. ↑ Gubanov, AP og Peel, JS Det tidlige kambriske helcionelloid bløddyr Anabarella Vostokova // Palaeontology. - 2003. - T. 46 , nr. 5 . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  105. ↑ Zong-Jie, F. En introduktion til ordoviciske muslinger i det sydlige Kina, med en diskussion af den tidlige udvikling af Bivalvia  //  Geologisk tidsskrift: tidsskrift. - 2006. - Bd. 41 , nr. 3-4 . - s. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  106. ↑ 1 2 Fossil Record (link utilgængeligt) . University of Bristol. Hentet 11. maj 2012. Arkiveret fra originalen 12. juli 2011. 
  107. ↑ Brosius, L. Fossile Brachiopoder (link utilgængeligt) . GeoKansas . Kansas Geological Survey (2008). Hentet 2. juli 2012. Arkiveret fra originalen 5. juli 2008. 
  108. ↑ Gould, Stephen; C. Bradford Calloway. Muslinger og brachiopoder - skibe der passerer om  natten //  Paleobiology : journal. — Palæontologisk Selskab. — Bd. 6 , nr. 4 . - s. 383-396 . — .
  109. ↑ Moore, R. C. Treatise on Invertebrate Paleontology, del N: Mollusca 6, Bivalvia (Vol. 3). - Geological Society of America , 1969. - S. 275. - ISBN 978-0-8137-3026-4 .
  110. ↑ 1 2 Newell, Norman D. Bivalvia Systematics // Treatise on Invertebrate Paleontology Part N  / Moore, RC. - Palentologisk Institut, 1969. - ISBN 978-0-8137-3014-1 .
  111. ↑ 1 2 Giribet G., Wheeler W. Om toskallet fylogeni: en analyse på højt niveau af bivalvia (Mollusca) baseret på kombineret morfologi og DNA-sekvensdata  //  Invertebrate Biology : journal. - 2002. - Bd. 121 , nr. 4 . - S. 271-324 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x .
  112. ↑ Bieler R., Mikkelsen PM Bivalvia - et kig på filialerne  (engelsk)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148 , nr. 3 . - S. 223-235 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00255.x .
  113. ↑ Mikkelsen, PM; Bieler, R.; Kappner, I.; Rawlings, TA Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) baseret på morfologi og molekyler  // Zoological Journal of the Linnean  Society : journal. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148 , nr. 3 . - s. 439-521 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x .
  114. ↑ 1 2 Taylor, John D.; Williams, Suzanne T.; Glover, Emily A.; Dyal, Patricia. En molekylær fylogeni af heterodontiske toskallede (Mollusca: Bivalvia: Heterodonta): Nye analyser af 18S og 28S rRNA gener // Zoologica Scripta. - 2007. - Bd. 36, nr. 6 . - S. 587-606. - doi : 10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x .
  115. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Williams, Suzanne T. Fylogenetisk position af toskallede familie Cyrenoididae - fjernelse fra (og yderligere demontering af) overfamilien Lucinoidea  //  Nautilus: journal. - 2009. - Bd. 123 , nr. 1 . - S. 9-13 .
  116. ↑ Tëmkin, I. Molekylær fylogeni af perleøsters og deres slægtninge (Mollusca, Bivalvia, Pterioidea  )  // BioMed Central : journal. - 2010. - Bd. 10 . — S. 342 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-342 .
  117. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Smith, Lisa; Dyal, Patricia; Williams, Suzanne T. Molekylær fylogeni og klassificering af den kemosymbiotiske toskallede familie Lucinidae (Mollusca: Bivalvia  )  // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. - Oxford University Press , 2011. - September ( vol. 163 , nr. 1 ). - S. 15-49 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x .
  118. ↑ Schneider, Jay A. Toskallet systematik i det 20. århundrede  //  Journal of Paleontology. — Palæontologisk Selskab, 2001. - Vol. 75 , nr. 6 . - S. 1119-1127 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  119. ↑ Overvej, WF; Lindberg, David R. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. - University of California Press , 2008. - S. 117. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  120. ↑ Harper, E.M.; Dreyer, H.; Steiner, G. Reconstructing the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): morfologi og molekyler  // Zoological Journal of the Linnean  Society : journal. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148 , nr. 3 . - S. 395-420 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x .
  121. ↑ Franc, A. Classe de Bivalves // Traité de Zoologie: Anatomie, Systématique, Biologie  (fr.) / Grassé, P.-P.. - Masson et Cie, 1960. - V. 5. - S. 1845-2164 .
  122. ↑ Septibranchia . McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms . McGraw-Hill Companies. Hentet 7. maj 2012. Arkiveret fra originalen 11. maj 2013.
  123. ↑ Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Bieler, Rudiger; Carter, Joseph G.; Coan, Eugene V. Nomenclator for toskallede familier med en klassifikation af toskallede familier // Malacologia. - 2010. - Bd. 52, nr. 2 . - S. 1-184. - doi : 10.4002/040.052.0201 .
  124. ↑ Carter, JG; Altaba, CR; Anderson, L.C.; Araujo, R.; Biakov, AS; Bogan, AE; Campbell, DC; Campbell, M.; Chen, J.; Cope, JCW; Delvene. G.; Dijkstra, HH; Fang, Z.; Gardner, R.N.; Gavrilova, VA; Goncharova, I.A.; Harry, PJ; Hartman, JH; Hautmann, M.; Hoeh, W.R.; Hylleberg, J.; Jiang, B.; Johnston, P.; Kirkendale, L.; Kleemann, K.; Koppka, J.; Křiz, J.; Machado, D.; Malchus, N.; Marquez-Aliaga, A.; Masse, J.P.; McRoberts, Californien; Middelfart, PU; Mitchell, S.; Nevesskaja, LA; Ozer, S.; Pojeta, J. Jr.; Polubotko, IV; Pons, JM; Popov, S.; Sanchez, T.; Sartori, A.F.; Scott, RW; Sey, II; Signorelli, JH; Silantiev, VV; Skelton, PW; Steuber, T.; Waterhouse, JB; Wingard, G.L.; Yancey, T. En synoptisk klassifikation af Bivalvia (Mollusca  )  // Palæontologiske bidrag: tidsskrift. - 2011. - Bd. 4 . - S. 1-47 .
  125. ↑ Bivalvia  ved MolluscaBase .  _ (Få adgang: 20. marts 2021) .
  126. ↑ 1 2 Dyrenes liv, 1988 , s. 81.
  127. ↑ Dyreliv, 1988 , s. 85.
  128. ↑ Dyreliv, 1988 , s. 100.
  129. ↑ Dyreliv, 1988 , s. 96.
  130. ↑ 1 2 Dyreliv . I 6 bind / kap. udg. L. A. Zenkevich . — 1. udg. - M .  : Education , 1968. - T. 2: Invertebrater / red. L. A. Zenkevich. - S. 132. - 563 s. : syg. — 300.000 eksemplarer.
  131. ↑ Dyreliv, 1988 , s. 97.
  132. ↑ Alasmidonta  raveneliana . IUCNs rødliste over truede arter .
  133. ↑ IUCNs røde liste over truede arter. Version 2013.1 . IUCN. Dato for adgang: 24. oktober 2013. Arkiveret fra originalen 16. august 2013.
  134. ↑ Ruslands røde bog: bløddyr . Dato for adgang: 19. august 2013. Arkiveret fra originalen 22. august 2013.
  135. ↑ 1 2 Bløddyrens bevarelsesbiologi  // E. Alison Kay . - International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  136. ↑ Mannino, MA og Thomas, KD Udtømning af en ressource? Indvirkningen af ​​forhistorisk menneskelig fouragering på intertidale bløddyrsamfund og dets betydning for menneskelig bosættelse, mobilitet og spredning  //  World Archaeology: tidsskrift. - 2002. - Februar ( bind 33 , nr. 3 ). - S. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  137. ↑ FAO 2010: Fiskeri- og akvakulturstatistik . Hentet 20. oktober 2013. Arkiveret fra originalen 5. september 2013.
  138. ↑ 1 2 Fiskeristatistiske samlinger: Global produktion . FAO's fiskeri- og akvakulturafdeling. Hentet 23. maj 2012. Arkiveret fra originalen 16. november 2020.
  139. ↑ 1 2 Potasman, I.; Paz, A.; Odeh, M. Infektiøse udbrud forbundet med forbrug af toskallede skaldyr: et verdensomspændende perspektiv  //  Clinical Infectious Diseases : journal. - 2002. - Bd. 35 , nr. 8 . - S. 921-928 . - doi : 10.1086/342330 . — PMID 12355378 .
  140. ↑ Import af fiskevarer eller toskallede bløddyr . Storbritannien: Food Standards Agency. Hentet 2. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 19. november 2012.
  141. ↑ Sharova, 2002 , s. 317.
  142. ↑ Burns, K.A.; Smith, JL Biologisk overvågning af omgivende vandkvalitet: sagen for at bruge toskallede som kontrolorganismer til overvågning af olieforurening i kystvande  //  Estuarine, Coastal and Shelf Science: journal. - 1981. - Bd. 30 , nej. 4 . - S. 433-443 . - doi : 10.1016/S0302-3524(81)80039-4 .
  143. ↑ Otchere, FA Tungmetaller koncentrationer og belastning i de toskallede ( Anadara (Senilia  ) senilis , Crassostrea tulipa og Perna perna ) fra laguner i Ghana: model til at beskrive mekanisme for akkumulering/udskillelse  // African Journal of Biotechnology: journal. - 2003. - Bd. 2 , nr. 9 . - S. 280-287 .
  144. ↑ Shulkin, V.M.; Kavun, VIA Brugen af ​​marine toskallede i tungmetalovervågning nær Vladivostok, Rusland // Marine Pollution Bulletin. - 1995. - T. 31 , nr. 4-12 . - S. 330-333 . - doi : 10.1016/0025-326X(95)00169-N .
  145. ↑ Reilly, Michael . Havskaller bruges til at rense tungmetaller  (27. april 2009). Arkiveret fra originalen den 2. marts 2014. Hentet 18. maj 2012.
  146. ↑ Azarbad, H.; Khoi, AJ; Mirvaghefi, A.; Danekar, A.; Shapoori, M. Biosorption og bioakkumulering af tungmetaller af stenøsters Saccostrea cucullata i Den Persiske Golf  (Engelsk)  // International Aquatic Research : tidsskrift. - 2010. - Bd. 2010 , nej. 2 . - S. 61-69 . — ISSN 2008-4935 . Arkiveret fra originalen den 17. oktober 2013. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 29. oktober 2013. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2013. 
  147. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 300-343.
  148. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 367-403.
  149. ↑ Jones, JB og Creeper, J. Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective  //  ​​Journal of Shellfish Research: tidsskrift. - 2006. - April ( bind 25 , nr. 1 ). - S. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  150. ↑ Sink / Ivanov A.V. // Sample - Remensy. - M  .: Soviet Encyclopedia, 1975. - S. 447. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 21).
  151. ↑ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., s. 307.
  152. ↑ Turner, RD, og ​​Rosewater, J. Familien Pinnidae i det vestlige  Atlanterhav //  Johnsonia. - Museum of Comparative Zoology , 1958. - Juni ( bind 3 , nr. 38 ). — S. 294 .
  153. ↑ De storslåede skaller af Smithsonian . Smithsonian.com. Dato for adgang: 5. maj 2012. Arkiveret fra originalen 2. marts 2014.
  154. ↑ Catling, Chris . Shell Tools Rewrite Australasian Prehistory  (6. juli 2009). Arkiveret fra originalen den 17. marts 2013. Hentet 18. maj 2012.
  155. ↑ Dubin, Lois Sherr. Nordamerikanske indiske smykker og udsmykning: Fra forhistorie til  nutid . — Harry N. Abrams, 1999. - S.  170 -171. — ISBN 978-0-8109-3689-8 .
  156. ↑ Kuhm, H.W. Aboriginal brug af skal  // Wisconsin Archeologist. - 2007. - T. 17 , nr. 1 . - S. 1-8 .
  157. ↑ Fjerkrægryn, østersskal og træspåner (link utilgængeligt) . Ascott Smallholding Supplies Ltd. Dato for adgang: 18. maj 2012. Arkiveret fra originalen 7. august 2013. 
  158. ↑ Skibsorm - artikel fra Great Soviet Encyclopedia . 
  159. ↑ Karpov N. Skibsorm . "Land og mennesker", januar - marts (2009). Hentet 22. august 2013. Arkiveret fra originalen 24. august 2013.
  160. ↑ Sharova, 2002 , s. 319.
  161. ↑ Rippey, SR Infektionssygdomme forbundet med forbrug af bløddyr skaldyr  //  Clinical Microbiology: journal. - 1994. - Bd. 7 , nr. 4 . - S. 419-425 . - doi : 10.1128/CMR.7.4.419 .
  162. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. Oprindelsen af ​​de regulatoriske grænser for PSP- og ASP-toksiner i skaldyr  //  Journal of Shellfish Research: tidsskrift. - 2004. - Bd. 23 , nr. 3 . - S. 927-930 .  (utilgængeligt link)
  163. ↑ JL Maclean. Paralytisk skaldyrsgift i forskellige toskallede, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - Bd. 29, nr. 4 . - S. 349-352.
  164. ↑ Sergey M. Govorushko. Naturlige processer og menneskelige påvirkninger: Interaktioner mellem menneskeheden og miljøet . — Springer, 2012. — S. 294. — 678 s. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  165. ↑ Gilmer, Maureen . Venus hædret i romerske havehelligdomme  (19. marts 2004). Arkiveret fra originalen den 11. maj 2013. Hentet 21. maj 2012.
  166. ↑ Fontana, D. Symbolernes hemmelige sprog: En visuel nøgle til symboler og deres  betydninger . — Krønikebøger, 1994. - S.  88 , 103. - ISBN 978-0-8118-0462-2 .
  167. ↑ Mytologi - Muslingeskallen: Græsk mytologi . Hentet 12. oktober 2013. Arkiveret fra originalen 22. september 2013.
  168. ↑ Fulcanelli et la facade du palais Jacques Coeur  (fransk) . Fulcanelli, La rue de l'alchimie à travers l'architecture, les livres et les alchimistes. Hentet 14. juni 2012. Arkiveret fra originalen 11. maj 2013.
  169. ↑ Shells globale hjemmeside . Hentet 21. maj 2012. Arkiveret fra originalen 7. november 2019.

Litteratur

På russisk

  • Sharova I.Kh. Zoologi af hvirvelløse dyr. - M. : Vlados, 2002. - 592 s. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V. A. . Zoologi af hvirvelløse dyr. 7. udg. - M . : Higher School , 1981. - 614 s.
  • Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Zoologi af hvirvelløse dyr: funktionelle og evolutionære aspekter. - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 2. - 448 s. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
  • Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Zoologi af hvirvelløse dyr. Teori. Opgaver. Svar. - Saratov: Lyceum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Evseev G. A., Yakovlev Yu. M. . Toskallede bløddyr i det fjerne østlige hav i Rusland. - Vladivostok: Institut for Havbiologi, 2006. - 120 s.
  • Atlas af muslinger i det fjerne østlige hav i Rusland / S. E. Pozdnyakov. - Vladivostok: Dumas, 2000. - 168 s.
  • Zatsepin V. I., Filatova Z. A., Shileiko A. A. Toskallede klasse (Bivalvia) // Dyreliv . I 7 bind / kap. udg. V. E. Sokolov . — 2. udg., revideret. - M .  : Education , 1988. - T. 2: Bløddyr. Echinoderms. Pogonoforer. Seto-maxillær. Hemishordates. Chordates. Leddyr. Krebsdyr / udg. R. K. Pasternak. - S. 81-112. — 447 s. : syg. — ISBN 5-09-000445-5 .

På engelsk

  • Schneider, Jay A. Toskallet systematik i det 20. århundrede  //  Journal of Paleontology. — Palæontologisk Selskab, 2001. - Vol. 75 , nr. 6 . - S. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  • Poutiers J.-M., Bernard R. D. . Kødædende toskallede bløddyr (Anomalodesmata) fra det tropiske vestlige Stillehav, med en foreslået klassificering og et katalog over nyere arter // Résultats des Campagnes Musorstom / Ed. af P. Bouchet. — 7. udg. - Brooks / Cole, 1995. - (Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle, bind 167). — ISBN 0-03-025982-7 .  - S. 107-188.
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD. hvirvelløse zoologi. 7. udg. - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Vaught K.C. En klassifikation af den levende bløddyr. - American Malacologists, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger