Dilophosaurus

†  Dilophosaurus
holotype Rekonstruktion af det ydre udseende
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:neotheropodaSlægt:†  Dilophosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Dilophosaurus Welles, 1970
Slags
† Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954) typus [ syn. Megalosaurus wetherilli Welles, 1954 ]
Geokronologi 196,5-189,6 Ma millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons EOL   4531466 FW   38522

Dilophosaurus [1] ( lat.  Dilophosaurus , fra græsk διο - to, λοφοσ - kam, σαυρος - firben, bogstaveligt talt: "firben med to kamke ") - en slægt af kødædende dinosaurer fra theropod -perioden under den tidlige Jura, der levede 183 millioner år siden [2] ) i det nuværende Nordamerika . Repræsenteret af en enkelt art: Dilophosaurus wetherilli [3] .

Dilophosaurus var en af ​​de tidligste store kødædende theropoder. De nåede en længde på 7 meter og en masse på omkring 400 kg . Kraniet af Dilophosaurus bar et par lange, tynde kamme orienteret på langs. Overkæben havde en karakteristisk "knæk" kaldet subnostril fissuren, som var årsagen til diastemet - et hul i tandsættet .

Forskellige ichnotaxa er blevet tildelt Dilophosaurus og lignende theropoder . Spor forbundet med Dilophosaurus indeholder ikke kun bagpoteaftryk, men også de eneste entydige theropod-håndaftryk, samt et aftryk af sæde og mave, muligvis dækket med fjer .

Beskrivelse

Dilophosaurus var en mellemstor theropod, en af ​​de tidlige store kødædende dinosaurer, men lille i forhold til nogle senere theropoder [4] [5] . Han var et slankt og letbygget dyr på størrelse med en brun bjørn [5] [6] og var overlegen i forhold til mange af sine samtidige. De fleste sentrias-dinosaurer i det vestlige Nordamerika var dyr på størrelse med kalkun [2] .

Længden af ​​det største eksemplar var cirka 7 meter, og massen var cirka 400 kg. Længden af ​​kraniet var 590 millimeter. Det mindre holotype-eksemplar vejede omkring 283 kilo, var 6,03 meter langt, omkring 1,35 meter højt ved hoften og havde et kranium, der målte 523 millimeter [6] [1] . Dens lemmer var længere og stærkere end andre kødædende dinosaurer fra senere tid, såsom Allosaurus og Ceratosaurus [2] . Nogle forskere har bemærket, at kropsindtryk af hvilende theropoder svarende til Dilophosaurus og Liliensternus indeholder aftryk af fjer på maven og benene [7] [8] . Andre forskere fortolker disse aftryk som sedimentologiske artefakter skabt under dinosaurernes bevægelse, mens de ikke udelukker muligheden for, at spormarkøren kunne have bevaret fjeraftryk [9] [10] .

Skelet

Rygsøjlen hos Dilophosaurus bestod af 10 cervikale , 14 thorax- og 45 halehvirvler . Dyrets lange hals var sandsynligvis bøjet næsten 90° mellem kraniet og skulderen , hvilket holdt hovedet i vandret stilling. De nakkehvirvler var usædvanligt lette, deres kroppe blev lette af pleurocoels (fordybninger på siderne) og centrocoels (indre hulrum). Neuralbuerne indeholdt chonoser, koniske fordybninger så store, at knoglerne, der adskilte dem, ikke var tykkere end papir. Formen af ​​ryghvirvlernes krop er flad-konkav, foran - fra flad til let konveks, bagved - dybt konkav, som i ceratosaurus . Dette indikerer, at halsen på Dilophosaurus var fleksibel på trods af lange, overlappende halsribber. Halsribbene var tynde og let bøjede. Atlasset havde en lille kubisk krop og en konkavitet foran, hvor det dannede en kop til den occipitale kondyl . Den anden halshvirvel havde en tung tand, og dens postzygapofyser forbundet med lange præzygapofyser, buede opad fra den tredje halshvirvel. De nakkehvirvlers kroppe og buer var lange og lave, og de rygsøjleprocesser var formet som et maltesisk kors , hvilket er et karakteristisk træk ved denne dinosaur. Ryghvirvlernes neurale buer var lave og udvidede fremad og bagud og tjente som fastgørelsespunkter for stærke ledbånd . De sakrale hvirvler, som optog længden af ​​hele ilium , smeltede ikke sammen. De sakrale hvirvlers kroppe var af samme længde, men deres diameter faldt mod halen, og formen ændrede sig fra elliptisk til rund [4] [11] .

Skulderbladene er moderat lange og konkave på indersiden og følger kroppens naturlige krumning. De øverste dele af skulderbladene er brede, næsten firkantede, hvilket er et unikt træk ved dette dyr. Coracoiderne er elliptiske og smelter ikke sammen med skulderbladene. Forpoterne er stærke, havde dybe fordybninger og stærke knogleprocesser til fastgørelse af muskler og ledbånd. Humerus er lang og tynd, med stærke epifyser , mens ulna er tyk og lige, med en stor olecranon . Forbenene bærer 4 fingre. Den første tå er kortere, men stærkere end de næste to, med en stor klo, mens de næste to tæer er længere og tyndere, med kortere kløer. Den tredje tå er reduceret, og den fjerde er rudimental . Bagbenene er store, låret er længere end skinnebenet . Lårbenet er massivt med et S-formet hoved, aksen for den større trochanter faldt sammen med knoglens akse. Skinnebenet har en udviklet tuberøsitet og udvides nedad. Talus er adskilt fra skinnebenet og calcaneus og danner halvdelen af ​​soklen til fibula . Dilophosaurus fødder var lange og massive med tre veludviklede tæer, der endte i store kløer. Den tredje finger er den tykkeste, og den mindste, den første finger, rørte ikke jorden [4] [11] .

Kranie

I forhold til resten af ​​skelettet var kraniet på Dilophosaurus forholdsmæssigt stort og tyndbenet. Forsiden af ​​næsepartiet var smal og blev endnu smallere mod den afrundede krone. Premaxilla (premaxilla) var lang og lav set fra siden, og dens ydre overflade blev mindre konveks fra snuden til næsebenet. Næseborene var sat længere tilbage end hos de fleste andre theropoder. Premaxillaen var svagt fæstnet til kæben - kun til midten af ​​ganen, uden forbindelse på siderne. Bagtil og forneden dannede præmaxillaen en væg mellem sig selv og maxillaen til et mellemrum kaldet subnarial gap  , også kendt som "kink". Et sådant hul er også til stede i coelophysoider . Subnostril-gabet var årsagen til diastemet - et hul i tandsættet. I subnostril fissuren var der en dyb fordybning kaldet subnostril fossa, som var omgivet på siderne af knoglevævet i premaxilla. Den ydre overflade af premaxillaen var dækket af huller i forskellige størrelser. De øvre dele af de to bagud orienterede processer af premaxilla var lange og lave og dannede det meste af den øvre kant af de aflange næsebor. Den nederste del af præmaxillaen, der bærer dentale alveoler, er oval. Kæben var lavvandet og komprimeret omkring den præorbitale fenestra , og dannede en fordybning, der var afrundet fortil og glattere end resten af ​​knoglen. Store huller var til stede på siderne af maksillær knogle, over dentale alveoler [4] [6] [11] [12] .

Kraniet på Dilophosaurus bar et par høje, tynde, buede toppe orienteret i længderetningen. Kammene blev for det meste dannet af tåreknoglerne og delvist af næserne . Strakt op og tilbage, lignede toppene dem af en kasuar i udseende . Et karakteristisk træk ved toppene var fingerformede fremspring rettet bagud. Den øvre overflade af næseknoglen mellem toppene var konkav, og den nasale del af toppen overlappede tårekammen. Da kun ét eksemplar beholdt toppens form, vides det ikke, om de adskilte sig hos andre individer. Tåreknoglen havde en unik fortykket øvre kant, der dannede den øvre kant af den bageste del af det præorbitale foramen. Den præfrontale knogle dannede låget på kredsløbet og havde et L-formet skaft, som udgjorde en del af den øvre overflade af kredsløbshvælvingen. Øjenhulen var oval og smal i dybden. Den zygomatiske knogle bar to processer rettet opad, hvoraf den første var en del af den nedre kant af den præorbitale fenestra og en del af den nedre kant af orbiten. Fremspringet af kvadratet ind i den infratemporale fenestra dannede en kontur i form af en nyre . Foramen magnum var omkring halvdelen af ​​bredden af ​​den occipitale kondyl , som var hjerteformet og havde en kort hals og en lateral rille [4] [5] [12] [13] [14] .

Underkæben var tynd og skrøbelig forfra, men ledregionen var massiv, og underkæben omgav fast underkæbens fenestra. I modsætning til coelophysoids var den mandibular fenestra af Dilophosaurus lille. Tanden endte i en buet snarere end spids hage. Der var et stort hul i spidsen af ​​hagen, og en række små huller løb parallelt med den øverste kant af tandbenet. Symfysen var flad og glat på indersiden og viste ingen tegn på fusion med den modsatte halvdel [4] [6] [11] .

Åndedrætssystem

Dilophosaurus havde ligesom mange tidlige dinosaurer og alle moderne fugle luftlommer i åndedrætssystemet, der voksede ind i ryghvirvlerne, hvilket gav styrke og samtidig lettede skelettet. Disse luftsække gav en ensrettet luftstrøm gennem lungerne, hvor hele cyklussen foregik i et åndedrag, svarende til fugle og krokodiller. Denne type vejrtrækning giver et højere stofskifte og derfor et højere aktivitetsniveau [2] .

Opdagelseshistorie

I sommeren 1942 ledede den amerikanske palæontolog Charles Lewis Camp et felthold fra University of California Museum of Paleontology jagt efter fossile hvirveldyr i Navajo County i det nordlige Arizona . Rygterne om ekspeditionen spredte sig hurtigt blandt lokalbefolkningen, og Navajo Jesse Williams førte en gruppe palæontologer til de fossile knogler, han opdagede i 1940. Fundområdet tilhørte Kayenta-formationen [ , 32 kilometer fra byen Tubah , på Navajo-indianerreservatet . Tre skeletter blev fundet i lilla skifer i et trekantet område med en side på omkring 9 meter. Den første var næsten komplet - kun den forreste del af kraniet, fragmenter af bækkenet og flere hvirvler manglede . Det andet skelet var stærkt eroderet og bestod af forsiden af ​​kraniet, underkæben og leddelt forben. Det tredje skelet blev så ødelagt af erosion, at der kun var nogle få ryghvirvler tilbage af det. Det første skelet blev dækket med et lag gips og læsset på en lastbil af sikkerhedsmæssige årsager, det andet var let at samle, da klippen omkring det næsten var forvitret, og resterne af det tredje skelet praktisk talt blev ødelagt [15] [4] .

På universitetet blev det første, næsten komplette eksemplar renset for gips og monteret under opsyn af den amerikanske palæontolog Vann Langston Jr. . Dette arbejde varede to år, og tre personer deltog i det. Skelettet var monteret i form af et vægbasrelief , med halen vendt op, halsen rettet og venstre ben hævet op for bedre synlighed; resten af ​​skelettet blev efterladt, som det blev fundet. Da kraniet blev knust, blev det rekonstrueret fra bagsiden af ​​kraniet på det første eksemplar og forsiden af ​​kraniet på det andet. Bækken blev rekonstrueret fra bækkenbenene fra en Allosaurus , og benene blev også restaureret. På det tidspunkt var det et af de bedst bevarede theropodskeletter, selvom det var ufuldstændigt. I 1954 beskrev og navngav den amerikanske palæontolog Samuel P. Wells , som var en del af holdet, der udgravede skeletterne, foreløbigt denne dinosaur som en ny art i den eksisterende megalosaurus- slægt , Megalosaurus wetherilli . Et næsten komplet eksemplar, katalogiseret af museet som UCMP 37302, er blevet inkluderet i hypodigmet (et eksempel på et eksemplar, der definerer et taxon ) af arten. Det specifikke navn ærer John Weatherill, en Navajo-konsulent, som Wells kaldte "en opdagelsesrejsende, en ven af ​​videnskabsmænd og en betroet handelsmand." Det var hans nevø, Milton, der informerede palæontologer om fossilerne. Wells placerede den nye art inden for slægten Megalosaurus på grund af de tilsvarende proportioner af lemmer som M. bucklandii , og også fordi han ikke fandt signifikante forskelle mellem dem. På det tidspunkt var det generiske navn Megalosaurus en " affaldstaxon ", hvor mange theropoderarter blev placeret, uanset alder og placering af fundene [15] [4] [5] .

I 1964 vendte Wells tilbage til Tuba for at bestemme alderen på Kayent-formationen. Formationen blev dateret til det sene trias , mens Wells selv daterede den til tidlig-mellemjura. Her opdagede han et andet skelet, omkring 400 kilometer syd for, hvor de første tre prøver fra 1942 blev fundet. En næsten komplet kopi, katalogiseret som UCMP 77270, blev samlet med hjælp fra William Breed fra Arizona Museum og andre. Under forberedelsen blev det klart, at han tilhørte et større eksemplar af M. wetherilli , og at der var placeret to toppe på låget af hans kranie. Bestående af tynde knogleplader, mente man oprindeligt, at en af ​​kammene var en del af den manglende venstre side af kraniet, som var blevet trukket ud af position af ådselædere. Da det viste sig, at der var tale om en kam, blev det også klart, at der var en anden kam på venstre side, da den højre var placeret på højre side af kraniets midtlinje og var konkav på langs. Denne opdagelse førte til en revision af holotypeprøven, som forskerne fandt bar baser af to tynde, opad langstrakte knogler, der ikke er blevet bevaret. De repræsenterede også kamme, selvom man tidligere troede, at disse var forskudte zygomatiske knogler. Palæontologer var enige om, at to af 1942-prøverne tilhørte umodne prøver, mens 1964-prøverne tilhørte et voksent dyr, omkring en tredjedel større end de andre [4] [12] .

Wells og hans assistent korrigerede efterfølgende det vægmonterede eksemplar af holotypen baseret på det nye skelet, genoprettede toppene, omformede bækkenet og forlængede de cervikale ribben. Efter at have studeret skeletterne af nordamerikanske og europæiske theropoder, indså Wells, at dinosauren ikke tilhørte slægten Megalosaurus og havde brug for et nyt navn. På det tidspunkt kendte man ikke til andre theropoder med langsgående kamme på kraniet, og fundet vakte det videnskabelige samfunds interesse. En glasfiberform blev lavet af prøven, og afstøbninger af den blev sendt ud til forskellige eksponeringer; for at lette mærkningen af ​​disse afstøbninger, besluttede Wells at navngive den nye slægt i en kort note i stedet for at vente på, at en detaljeret beskrivelse blev offentliggjort. I 1970 navngav han firbenet Dilophisaurus , der komponerede navnet fra de græske ord δι [di] - "to", λόφος [lophos] - "kam" og σαυρος [sauros] - "firben", "firben med to kamke". Wells offentliggjorde en detaljeret osteologisk beskrivelse af Dilophosaurus i 1984, men 1964-prøven mangler endnu at blive beskrevet [12] [4] [16] . Dilophosaurus var den første kendte theropod fra den tidlige jura og er stadig et af de bedst bevarede eksempler fra denne æra [5] .

I 2001 opdagede den amerikanske palæontolog Robert J. Gay resterne mindst tre nye eksemplarer af Dilophosaurus i samlingerne på Northern Arizona Museum. Tre prøver blev identificeret fra tre forskellige skambensknoglefragmenter og to forskellige størrelser lårben . Disse prøver blev fundet i 1978 i Rock  Head Quadrangle , 190 kilometer fra hvor de allerførste prøver blev fundet, og mærket som tilhørende en "stor theropod". På trods af at en væsentlig del af materialet er beskadiget, er prøverne af stor værdi, fordi de indeholder elementer af skelettet, som er fraværende i de tidligere fundne prøver: en del af bækkenet og flere ribben. Flere elementer i samlingen tilhørte en unge (MNA P1.3181), det yngste kendte eksempel på denne taxon og en af ​​de tidligst kendte nordamerikanske theropod-eksemplarer, kun forudgået af nogle Coelophys- eksemplarer . Den juvenile prøve omfatter en delvis humerus , en delvis fibula og et fragment af en tand [17] . I 2005 tilskrev den amerikanske palæontolog Ronald S. Tikosky prøven TMM 43646-140 fra Gold Spring, Arizona til Dilophosaurus [18] , men i 2012 konkluderede den amerikanske palæontolog Matthew Carrano og hans kolleger, at prøven adskiller sig i nogle detaljer [13] .

I 2020 genbeskrev palæontologerne Adam D. Marsh og Timothy B. Roe fuldstændigt Dilophosaurus. Det akkumulerede materiale blev undersøgt og beskrevet i detaljer, herunder prøven UCMP 77270, som havde været ubeskrevet siden 1964. Derudover har palæontologer bemærket, at nogle eksemplarer, der tidligere blev tilskrevet Dilophosaurus, er for fragmentariske til faktisk at blive identificeret korrekt. Med hjælp fra slægtning Jesse Williams blev placeringen af ​​holotype-opdagelsen klarlagt, og som det viste sig, blev Dilophosaurus-prøverne ikke adskilt stratigrafisk [19] .

Dilophosaurus er den mest dokumenterede tidlige jura-dinosaur, der findes i skeletter overalt i verden [2] .

Beslægtede arter

I 1984 foreslog Samuel Wells, baseret på forskelle i strukturen af ​​kraniet, hvirvlerne og hofterne, at prøven fra 1964 (UCMP 77270) ikke tilhører Dilophosaurus, men til en ny slægt. Han argumenterede for, at begge slægter havde kam, men deres nøjagtige form i Dilophosaurus er ukendt [4] . Wells døde i 1997, før han navngav denne formodede nye dinosaur, og ideen om, at de to slægter er forskellige, er generelt blevet ignoreret siden da [5] . I 2020 sammenlignede forskere hundredvis af anatomiske træk ved hvert skelet med hinanden. Resultaterne af denne statistiske analyse viser, at i modsætning til Wells' antagelser er de to skeletter så ens, at de ikke kun skal repræsentere den samme slægt, men også den samme art [2] .

I 1999 navngav den amerikanske amatørpalæontolog Stephen Pickering privat en ny art af Dilophosaurus "breedorum" baseret på et eksemplar fra 1964. Det specifikke navn blev givet til ære for en bestemt race, som hjalp med udgravningerne. Navnet betragtes som et nomen nudum , og i 2005 bemærkede Robert Gay, at der ikke var nogen forskelle mellem D. "breedorum" og andre eksemplarer af D. wetherilli [20] [21] . Matthew Carrano og kolleger fandt nogle forskelle mellem 1964 og holotype-prøverne, men tilskrev dem til forskelle mellem individer snarere end mellem arter [13] .

Et næsten komplet theropod-skelet (eksemplar KMV 8701) blev opdaget i Lufeng -formationen , Yunnan-provinsen , Kina , i 1987. Den ligner Dilophosaurus ved at have et par kamme og et diastema mellem premaxilla og maxilla, men adskiller sig i nogle detaljer. I 1993 navngav den kinesiske palæontolog Shaojing Hu det som en ny art af dilophosaurus, Dilophosaurus sinensis [22] . I 1998 fandt et hold amerikanske palæontologer ledet af Matthew S. Lamann ud af, at Dilophosaurus sinensis var identisk med Sinosaurus triassicus , en theropod navngivet i 1940 fra den samme geologiske formation [23] . Denne konklusion blev bekræftet af den kinesiske palæontolog Lida Xing og kolleger i 2013 [24] . En anden gruppe af palæontologer ledet af Guo-Fu Wang blev i 2017 enige om, at prøven tilhørte Sinosaurus , men foreslog, at det var en separat art - Sinosaurus sinensis [25] .

Ichnology

Forskellige ichnotaxa er blevet tildelt Dilophosaurus og lignende theropoder . I 1971 rapporterede C.P. Wells om dinosaurfodspor fra Kayentha-formationen, fundet to niveauer (14 og 112 meter) under, hvor de originale Dilophosaurus-prøver blev fundet. De nederste fodspor var tretåede og kan være efterladt af Dilophosaurus; baseret på dem skabte Wells en ny ichnospecies Dilophosauripus williamsi , opkaldt efter Jesse Williams, opdageren af ​​Dilophosaurus skeletter. Typeeksemplaret er et stort fodaftryk, katalogiseret under UCMP-kode 79690-4, med aftryk af tre andre fodaftryk inkluderet i hypodigmet [26] . Wells indrømmede i 1984, at der ikke var nogen måde at bevise eller modbevise fodsporene som Dilophosaurus [4] . I 1996 rapporterede palæontologerne Michael Morales og Scott Balki om et spor af fodspor fra den samme formation efterladt af en meget stor theropod. Ichnorod blev navngivet Eubrontes . De spekulerede i, at fodsporene kunne have været efterladt af en meget stor Dilophosaurus, men tilføjede, at dette var usandsynligt, da dyret må have været mindst 2,83-2,99 meter højt ved hoften, sammenlignet med 1,50-1,75 meter af Dilophosaurus [ 27] .

Den polske palæontolog Gerard Gierliński undersøgte tretåede fodspor fra Świętokrzyskie-bjergene i Polen og konkluderede i 1991, at de tilhørte en teropod, der ligner Dilophosaurus. Baseret på dem skabte han en ny ichnospecies Grallator (Eubrontes) soltykovensis med aftrykket af MGIW 1560.11.12 som holotype. I 1994 tilskrev Gierliński også Grallator- spor fundet i 1974 i den svenske Höganas [28] formation . I 1996 tildelte Gierliński ichnotaxon Grallator minisculus aftrykket AC 1/7 fundet i Turners Falls Formation i Massachusetts , som, han mente, bevarede aftryk af fjer på maven af ​​en hvilende dinosaur, der ligner Dilophosaurus eller Liliensternus [ 7] . I 2004 var den tjekkiske palæontolog Martin Kundrat enig i, at dette indtryk var et fjerindtryk, men hans resultater blev bestridt af den amerikanske palæontolog Martin Lockley og kolleger i 2003 og Anthony J. Martin og kolleger i 2004, som anså indtrykket for at være et sedimentologisk artefakt. Martin og kolleger tildelte prøven til ichnotaxonen Fulicopus lyellii [8] [9] [10] .

I 2003 foreslog den amerikanske palæontolog Robert E. Weames, at Eubrontes- sporene ikke blev efterladt af en theropod, men af ​​en sauropodomorf , såsom Plateosaurus , og udelukkede Dilophosaurus som et muligt "arvedyr". I stedet foreslog Weames Kayentapus hopii , en anden ichnotaxon navngivet af Wells i 1971, som mere i overensstemmelse med Dilophosaurus [29] . Tilskrivningen af ​​fodaftrykket til Dilophosaurus var baseret på tilstedeværelsen af ​​en vid vinkel mellem cifrene III og IV, vist i aftrykkene, og den observation, at foden af ​​holotypeprøven viser et tilsvarende indbyrdes adskilt IV-ciffer. Også i 2003 hævdede den amerikanske palæontolog Emma Rainforth, at den udstrakte tå i holotypeprøven blot var resultatet af forvrængning, og at Eubrontes er mere i overensstemmelse med Dilophosaurus [30] [31] .

I 2006 bekræftede Weims sin vurdering af Eubrontes fra 2003 og foreslog Dilophosaurus som ophavsmanden til adskillige Kayentapus sporkæder fundet i Culpiper Quarry, Virginia . Videnskabsmanden foreslog, at de runde aftryk forbundet med nogle af disse fodspor var håndaftryk uden fingre, hvilket han tolkede som spor af firbenet bevægelse [30] . I 2009 studerede Andrew Milner og hans kolleger en ny kombination af Kayentapus soltykovensis og konkluderede, at Dilophosauripus ikke adskiller sig fra Eubrontes og Kayentapus . De spekulerede i, at de lange klo-ridser, der blev brugt til at identificere Dilophosauripus , kan være tegn på, at byttet trækker. Palæontologer har også fundet ud af, at fodsporene fra Gigandipus og Anchisauripus kan repræsentere forskellige kombinationer af Eubrontes . De påpegede, at forskelle mellem ichnotaxa muligvis ikke er relateret til taksonomi, men kan afspejle, hvordan spormageren interagerede med substratet. Forskerne fandt også, at Dilophosaurus var en passende dinosaur til at matche Eubrontes-banen og "hvilebanen" (SGDS.18.T1) fra Menawe-formationen Utah , på trods af at dinosauren selv er ukendt fra denne formation, som er lidt ældre end Kayentianske følger [32] .

Systematik

I 1954 placerede Wells Dilophosaurus i superfamilien Megalosauroidea [15] , men reviderede sin beslutning i 1970, da kammene blev fundet [12] . I 1974 havde Wells og den amerikanske palæontolog Robert A. Long opdaget, at Dilophosaurus var en ceratosaurus [33] . I 1984 fandt Wells ud af, at Dilophosaurus viste træk ved både coelurosaurer og carnosaurer - de to hovedgrupper, som theropoder blev opdelt i på det tidspunkt baseret på kropsstørrelse - og foreslog, at en sådan opdeling ikke var nøjagtig. Videnskabsmanden fandt også ud af, at Dilophosaurus var tættest på de theropoder, der var placeret i Halticosauridae- familien , især Liliensternus [4] .

I 1988 klassificerede Gregory S. Paul Halticosauridae som en underfamilie inden for familien Coelophysidae og foreslog, at Dilophosaurus kan have været en direkte efterkommer af Coelophys. Ved at trække på ligheden mellem Baryonyx' konvekse snude, næseborarrangement og tynde tænder overvejede Paul også muligheden for, at spinosaurider var de sene overlevende Dilophosaurer [34] . I 1994 placerede den amerikanske palæontolog Thomas Holtz Dilophosaurus i Coelophysoidea -gruppen , adskilt fra Coelophysidae, og han placerede Coelophysoidea-gruppen i infraordenen Ceratosaurus [35] . I 2000 inddelte palæontologerne James H. Madsen og Wells ceratosaurgruppen i familierne Ceratosauridae og Dilophosauridae , hvor Dilophosaurus var den eneste repræsentant for sidstnævnte familie [36] .

En gruppe videnskabsmænd ledet af M. Lamanna påpegede i 1998, at siden toppene på kraniet blev fundet i Dilophosaurus, er der fundet andre lignende crested theropoder; derfor er et sådant træk ved skelettet ikke unikt for slægten og kan ikke være en afgørende faktor for at bestemme relationer inden for gruppen [23] . I 2005 beskrev den australske palæontolog Adam M. Yates en ny slægt fra Sydafrika, Dracovenator , og fandt den nært beslægtet med Dilophosaurus og Zupaysaurus . Hans kladistiske analyse afslørede, at disse taxaer ikke tilhører Coelophysoidea-gruppen, men snarere til Neootheropoda , en mere avanceret gruppe. Forskeren foreslog også, at fordi Dilophosaurus var mere avanceret end Coelophysoidea, kunne de egenskaber, den delte med denne gruppe, have været arvet fra basale theropoder, hvilket indikerer, at theropoder kan have gennemgået et "coelophysoid stadium" i den tidlige evolution [37] .

I 2007 fandt den amerikanske palæontolog Nathan D. Smith og kolleger, at crested theropoden Cryolophosaurus var en søster-taxon til Dilophosaurus og grupperede dem med Dracovenator og Sinosaurus . Denne dyregruppe var mere avanceret end Coelophysoidea, men mere basal end ceratosaurerne; videnskabsmænd udtrykte deres forhold i form af en stigestruktur [38] . I 2012 fandt M. Carrano og kollegaer ud af, at Smiths gruppe af dinosaurer med kamke var baseret på egenskaber, der udelukkende var forbundet med tilstedeværelsen af ​​sådanne kamke, mens andre skelettræk ikke blev taget i betragtning. I stedet tildelte de Dilophosaurus til Coelophysoidea, med Cryolophosaurus og Sinosaurus adskilt som basale medlemmer af Tetanurae- gruppen [13] .

Den belgiske palæontolog Christoph Hendricks og kolleger identificerede i 2015 familien Dilophosauridae, hvor de inkluderede Dilophosaurus og Dracovenator , og bemærkede, at selvom der er en generel usikkerhed i placeringen af ​​denne gruppe, ser den ud til at være noget mere udtalt end Coelophysoidea- . Dilophosauridae deler egenskaber med Coelophysoidea såsom en sub-anterior fissur og fremadrettede maxillære fortænder, mens funktioner, der deler dem med Averostra, omfatter et vindue i den forreste kæbeknogle og et reduceret antal tænder i maxillaen. Forskere har også foreslået, at toppene på kranierne af Cryolophosaurus og Sinosaurus enten udviklede sig konvergent eller var en egenskab, der var arvet fra en fælles forfader. Det nederste venstre kladogram er baseret på en publikation af Hendrix og kolleger, som bygger på tidligere undersøgelser [39] .

En fylogenetisk analyse fra 2020 af A. D. Marsh og T. B. Roe som en del af ombeskrivelsen af ​​Dilophosaurus har genoprettet den som et søstertakson af Averostra-kladen, mere avanceret end Cryolophosaurus. Selvom analysen bekræftede, at Dilophosaurus-prøverne faktisk tilhørte den samme monofyletiske gruppe, er monofylien af ​​familien Dilophosauridae ikke blevet bekræftet. Ifølge Marsh og Roe er tilstedeværelsen af ​​kranietamme et plesiomorfisk træk , der stadig var til stede i forfaderen til ceratosaurer og tetanurer . Resultaterne af analysen afspejles i kladogrammet øverst til højre [40] .

Paleobiologi

Bevægelse

Wells så Dilophosaurus som et aktivt, tydeligt tobenet dyr, der ligner en stor struds. Han fandt ud af, at firbenets forben var kraftige våben, stærke og fleksible og ikke blev brugt til at bevæge sig . Forskeren bemærkede også, at Dilophosaurus var i stand til at gribe og påføre sår med sine forpoter, kunne bringe dem sammen og nåede sin hals med omkring to tredjedele af sin længde. Wells foreslog, at dyret i siddende stilling kunne hvile på en buet gren af ​​ischium i bækkenet samt på halen og benene [4] . I 1990 foreslog amerikanske palæontologer Steven og Sylvia Cherkas, at Dilophosaurus' svage bækken kan være en tilpasning til en akvatisk livsstil, hvor vand hjælper med at støtte vægten, og at det kunne have været en effektiv svømmer. De anså det dog for tvivlsomt, at dyret var begrænset til et enkelt akvatisk habitat på grund af styrken og andelen af ​​bagbenene, hvilket gjorde det muligt for dinosauren at bevæge sig hurtigt og behændigt under bipedal bevægelse [41] .

I 2005 undersøgte de amerikanske palæontologer Phil Senter og James H. Robins bevægelsesområdet for forbenene på Dilophosaurus og andre theropoder. De fandt ud af, at Dilophosaurus kunne trække skulderen tilbage, indtil den var parallel med skulderbladet , men kunne ikke forlænge den fremad til en subvertikal position. Albuen kunne nærme sig fuld ekstension og fleksion i en ret vinkel, men var ikke i stand til at nå den helt. Fingrene kunne tilsyneladende ikke strække sig helt ud, men de kan have været i stand til at klemme sig tæt sammen for at modstå den ydre påvirkning af det undslippende bytte [42] . I et papir fra 2015 giver Senter og Robins anbefalinger til rekonstruktion af forbensposition hos bipedale dinosaurer baseret på undersøgelsen af ​​forskellige taxa, herunder Dilophosaurus. Skulderbladene var meget vandrette, orienteringen af ​​albuen var tæt på en ret vinkel, og orienteringen af ​​håndfladen var ikke meget anderledes end den sænkede forbens orientering [43] .

Dilophosauripus - sporene rapporteret af Wells i 1971 var jævne og beskrevet som " chicken yard hodge-podge" -spor, der lejlighedsvis dannede en kæde af spor. Der blev efterladt fodspor i mudderet, som gjorde, at dyrets poter kunne synke til en dybde på 5-10 centimeter. Fodsporene var udtværet, og tæernes varierende bredde tydede på, at snavs havde sat sig fast på fødderne. Aftrykkene varierede afhængigt af de forskellige substrater og hvordan dyrene forlod sporene: Nogle gange trådte poten fast, nogle gange gled den, for eksempel når den bevægede sig langs en skråning. Positionerne og vinklerne mellem fingrene varierede også, hvilket tyder på, at fingrene var ret fleksible. Dilophosauripus ' fodspor havde en forskudt anden tå med en tyk base og meget lange, lige kløer på linje med tæernes puder. Et af sporene manglede kloen på den anden finger, sandsynligvis på grund af traumer [26] . I 1984 fortolkede Wells opdagelsen af ​​resterne af tre dilophosaurus-prøver tæt på hinanden, såvel som tilstedeværelsen af ​​krydsende sporkæder, som tegn på, at dilophosaurus bevægede sig i grupper [4] . R. Gay svarede, at dilophosaurus kunne bevæge sig i grupper, men der er ingen direkte beviser for dette, og at lynflod kunne skylle de spredte knogler fra forskellige individer væk og bringe dem sammen [17] .

A. Milner og kolleger undersøgte i 2009 SGDS.18.T1-fodaftrykket fra Utah, som består af typiske pote- og haleaftryk og et mere usædvanligt "rest-print" efterladt i lakustrin sandsten . Kæden begyndte med, at dyret først bevægede sig parallelt med kysten, derefter standsede på en afsats, placerede sine poter parallelt med hinanden, hvorefter det krøb sammen, sænkede sig ned på mellemfoden og hårdt væv omkring bækkenets ischium; dette skabte aftryk af symmetriske "hæle" og afrundede numsemærker. Den del af halen, der var nærmest kroppen, blev hængende over jorden, mens den yderste ende af halen lagde sig ned på jorden. Hvilende på skråningen gjorde det muligt for firbenet at sænke begge hænder til jorden ved siden af ​​sine fødder. Efter at have hvilet gik dinosauren frem, hvor han efterlod nye aftryk med fødder, mellemfod og balder, men ikke med hænderne. Højre bagpote trådte nu på højre hånds mærke, og venstre fods anden klo efterlod et spor af slæb fra det første hvilested til det andet. Efter et stykke tid rejste dyret sig igen og bevægede sig fremad, først med venstre fod, og når det var helt oppe, passerede det gennem resten af ​​det åbne rum og efterlod bremsemærker med halespidsen [32] .

Krøjning er en sjældent dokumenteret theropodadfærd, og SGDS.18.T1 er det eneste sådanne fodaftryk med utvetydige theropod-håndaftryk, der giver værdifuld information om, hvordan de brugte deres forlemmer. Denne kropsholdning har vist sig at være meget tæt på moderne fugles og viser, at tidlige theropoder holdt deres hænder medialt til hinanden. Da denne position af hænderne udviklede sig på et tidligt stadium af udviklingen, kan den have været karakteristisk for alle theropoder. Theropoder er ofte afbildet med hænderne nede, men undersøgelser af deres funktionelle anatomi har vist, at de ligesom fugle ikke var i stand til at dreje hænderne ind eller ud. Sporet viste, at deres ben blev holdt symmetrisk til kropsmassen fordelt mellem fødderne og mellemfoden, hvilket også er karakteristisk for fugle såsom kasuarer . Milner og kolleger afviste også ideen om, at Kayentapus minor footprint rapporteret af Weymes viser et håndaftryk efterladt af en firbenet dinosaur. Weames foreslog, at dinosauren, der forlod sporet, kunne gå på alle fire, når den bevægede sig langsomt, mens dens fingre sædvanligvis kunne holdes adskilt, når hænderne rørte jorden. Milner og kolleger fandt ud af, at denne formodede kropsholdning ville være overflødig og foreslog, at sporene blev lavet svarende til SGDS.18.T1, men uden håndaftryk [32] .

Ernæring og kost

Samuel Wells opdagede, at Dilophosaurus ikke havde et kraftigt bid på grund af svagheden af ​​kæberne forårsaget af subnostril-fissuren. Forskeren mente, at firbenet brugte de forreste præmaxillære tænder til at klemme og rive i stedet for at bide, og kæbetænderne til at gennembore og skære. Wells betragtede Dilophosaurus som mere en ådselæder end et aktivt rovdyr, og hvis firbenet dræbte store dyr, så gjorde han det mere med sine poter end sine kæber. Wells fandt ingen tegn på kraniel kinetisme i Dilophosaurus-kraniet , hvilket ville tillade kraniets knogler at bevæge sig i forhold til hinanden [4] .

I 1986 fandt den amerikanske palæontolog Robert T. Bakker Dilophosaurus, med dens tykke hals, massive kranium og store øvre tænder, der var i stand til at dræbe store byttedyr og stærk nok til at bytte på planteædere fra tidlig jura [44] . I 1988 afviste Gregory S. Paul ideen om en ådselæder Dilophosaurus og hævdede, at landdyr, der er fuldstændig ådselædere, er en myte. Han bemærkede også, at snuden på Dilophosaurus var bedre udstyret end hidtil antaget, og at de meget store tynde kæbetænder var mere dødelige end kløerne. Paul foreslog, at dinosauren forgreb sig på store dyr såsom prosauropoder , og at den også var i stand til at gribe små dyr, i modsætning til andre theropoder af lignende størrelse [45] .

I 2007 observerede A. Milner og James Kirkland , at Dilophosaurus havde træk, der indikerede, at den kunne have fodret med fisk. Forskerne påpegede, at enderne af kæberne på Dilophosaurus udvidede sig sideværts og dannede en "roset" af sammenlåste tænder, svarende til den hos spinosaurider , som er kendt for at spise fisk, eller gharials , hvis kost også overvejende er fisk. Næseåbningerne på kraniet af Dilophosaurus er trukket tilbage, svarende til spinosaurider, hvis næsebor er hævet endnu højere, hvilket kun giver mening, når man jager akvatiske byttedyr. Begge grupper havde desuden lange forlemmer med veludviklede kløer, som kunne hjælpe med at fange fisk. Den store Dixie Lake, som strakte sig fra Utah til Arizona til Nevada , ville give en overflod af fisk i den post-katastrofale, biologisk fattige verden, der fulgte efter trias-udryddelsen [46] .

Kamfunktioner

S. Wells mente, at selvom der ikke er nogen riller i kammene, der indikerer vaskularisering , kunne de bruges til termoregulering . Han foreslog også, at kammene var nødvendige for at genkende individer af deres egen art eller som dekoration [4] . Ægtefæller Cherkas bemærkede, at kammene ikke kunne bruges som våben i kamp, ​​da deres skrøbelige struktur let blev beskadiget. De foreslog, at kammene var et visuelt hjælpemiddel til at tiltrække en mage eller kunne bruges til termoregulering [41] . I 1990 udtalte palæontolog Walter P. Coombs, at højdedragene kan have været farvestrålende [47] .

I 2011 foreslog de amerikanske palæontologer Kevin Padian John R. Horner , at alle "bizarre strukturer" (inklusive kamme, kraver, horn og kupler) blev brugt af dinosaurer udelukkende til at genkende individer af deres egen art, og afviste alle andre forslag som ikke understøttet af beviser. . De bemærkede, at for få theropod-prøver, inklusive Dilophosaurus, er kendt for at have kraniestrukturer til statistisk at spore deres evolutionære rolle og for at teste, om disse strukturer afspejler seksuel dimorfi eller seksuel modenhed hos dyr [48] .

Som svar på Padian og Horners arbejde samme år hævdede de amerikanske palæontologer Rob J. Nell og Scott D. Sampson , at artsgenkendelse ikke var usandsynlig som en sekundær funktion af "bizarre strukturer" i dinosaurer, men at seksuel selektion (brugt i udstilling eller konkurrencekampe af mænd) ville være den mest sandsynlige forklaring på grund af de høje omkostninger ved deres udvikling, og også fordi sådanne strukturer synes at variere meget inden for den samme art [49] . I 2013 kritiserede de britiske palæontologer David E. Hone og Darren Naish "hypotesen om artsidentifikation" De hævdede, at intet moderne dyr blot bruger sådanne strukturer til at identificere sin art, og at Padian og Horner ignorerede muligheden for samseksuel selektion (når begge køn har ornamenter) [50] .

Udvikling

Til at begynde med fortolkede S. Wells de mindre eksemplarer af Dilophosaurus som tilhørende umodne eksemplarer, og det større eksemplar til et voksent dyr. Han klassificerede dem senere som forskellige arter [4] [12] . G. Paul foreslog, at forskelle i størrelse kan skyldes seksuel dimorfi, som det skete med coelophysis , som var opdelt i "stærke" og "slanke" morfer af samme størrelse, og som ellers kunne betragtes som forskellige arter. Efter dette skema kunne det mindre Dilophosaurus-eksemplar repræsentere et eksempel på en "slank" morf [51] .

I 2005, baseret på niveauet af knogleforbening, fandt R. Tikosky , at de fleste af de kendte Dilophosaurus-prøver tilhørte umodne individer, og kun én prøve tilhørte et voksent dyr [52] . Samme år fandt R. Gay ingen tegn på seksuel dimorfi, som Paul foreslog, og tilskrev de forskelle, der blev set i Dilophosaurus-prøver, til individuel variation og ontogeni . Øgleskeletterne udviste ikke dimorfi, men videnskabsmanden udelukkede ikke, at kammene kunne pege på ham; flere data ville være nødvendige for en nøjagtig konklusion [20] . Efter at have undersøgt de små kamme på næseknoglerne på et eksemplar af et ungt eksemplar, som han foreløbigt tildelte det nye taxon Dracovenator , foreslog Adam Yates, at kammene voksede sig større efterhånden som dyret modnedes [37] .

I 1996 rapporterede den amerikanske palæontolog Joe S. Tkach en histologisk undersøgelse af Dilophosaurus ved hjælp af tynde dele af de lange knogler og ribben fra prøven UCMP 37303 (det mindste af de to originale skeletter, der har overlevet). Knoglevævet var godt vaskulariseret og havde en fibrøs-lamellær struktur svarende til den, der findes i andre theropoder og sauropodomorfen Massospondylus . Den plexus-lignende struktur af knoglerne antydede hurtig vækst, hvor Dilophosaurus nåede en væksthastighed på 30-35 kg om året tidligt i livet [53] .

Wells fandt ud af, at erstatningstænderne fra Dilophosaurus og andre theropoder stammede dybt nede i knoglen og faldt i størrelse, jo dybere de var. Der var normalt 2-3 erstatningstænder i fatningerne, og den yngste tand var lillebitte med en hul krone. Udskiftningstanden brød ud fra ydersiden af ​​den gamle tand. Når tanden nærmede sig tandkødskanten, blev den indre væg mellem interdentalpladerne resorberet og dannede en "lomme" med et næringsstof. Når en ny tand dukkede op, bevægede den sig udad i fatningen, og "lommen" med næringsstoffet blev lukket [4] .

Paleopatologi

S. Wells henledte opmærksomheden på Dilophosaurus' forskellige palæopatologier. Holotypen havde en rille på den neurale bue af halshvirvlerne , som kan være forårsaget af traumer, samt to huller på højre humerus , som kan have været bylder . Forskeren bemærkede også, at prøven har en mindre og tyndere venstre humerus, men med den modsatte tilstand af underarmene [4] . I 2001 foreslog den australske palæontolog Ralph Molnar, at denne lemstruktur kunne være en udviklingsmæssig anomali forårsaget af vibrationsasymmetri . En sådan anomali kan være forårsaget af stress i dyrepopulationer, såsom forstyrrelser i deres habitat, og kan indikere mere intenst selektivt pres . Asymmetrien kan også skyldes traumatiske hændelser under den tidlige udvikling af dyret, som var tilfældigt fordelt i tid [54] . I en undersøgelse fra 2001 af Bruce Rothschild og kolleger blev 60 Dilophosaurus fodknogler undersøgt for stressfrakturer forårsaget af anstrengende, gentagne aktiviteter, men ingen sådan fraktur blev fundet. Sådanne skader kan være resultatet af en meget aktiv rovlivsstil [55] .

I 2016 undersøgte Phil Senter og Sarah Juangst holotypeprøvens palæopatologi og fandt ud af, at den bærer det største og mest forskelligartede antal af sådanne sygdomme på skulderbæltet og forbenene af enhver tidligere beskrevet theropod. Nogle palæopatologier var ikke kendt i andre dinosaurer. Kun 6 andre theropoder kendes fra mere end én skulderbælte og forpote palæopatologi. Holotypeprøven havde otte angrebne knogler, mens ingen anden prøve havde mere end fire. På venstre side havde prøven en revnet scapula og radius og en fibrøs byld i ulna og den sidste phalanx af tommelfingeren. På højre side blev torsion af humerus , tre knogletumorer på radius, trunkering af den artikulære overflade af den tredje metacarpale knogle og deformiteter af den første phalanx af den tredje finger diagnosticeret . Denne finger var deformeret og bøjede ikke. Deformiteten af ​​humerus og tredje finger kan have været relateret til osteodysplasi, som ikke tidligere blev fundet hos dinosaurer, men er blevet fundet hos fugle. Når man rammer umodne fugle, der har oplevet underernæring, kan denne sygdom forårsage smerter i det ene lem, hvilket tvinger fuglene til at bruge det andet lem i stedet, hvilket resulterer i vridning [56] .

Antallet af traumatiske hændelser, der førte til disse tegn, er ikke blevet fastslået, og det er muligt, at de alle var forårsaget af én hændelse: Firbenet kunne styrte ind i et træ eller en sten under et slagsmål med et andet dyr og kunne blive stukket med kløer. Dilophosaurus levede i nogen tid efter skaderne, da alle sårene helede - flere måneder, muligvis år. Brugen af ​​forbenene til at gribe bytte var begrænset. Dilophosaurus kunne således sulte i lang tid eller fodre med for små byttedyr, som den kunne dræbe ved hjælp af tænder og bagben eller det ene lem. Ifølge F. Senter og S. Juengst viser den høje smertetærskel, som Dilophosaurus modstod, endnu en gang dette dyrs udholdenhed. Forfatterne af værket bemærkede, at antallet af kendte palæopatologier hos dinosaurer er lille, og at selvom Wells kun nævnte én af dem, da han beskrev holotypen. Forskere har foreslået, at sådanne skader kan gå glip af i beskrivelser, fordi beskrivelser af arter er relateret til deres karakteristika snarere end abnormiteter, eller fordi alle funktioner er svære at identificere [56] .

Paleoøkologi

Dilophosaurus er kendt fra Kayentha-formationen, som er en del af Glen Canyon geologiske gruppe som omfatter det nordlige Arizona , dele af det sydøstlige Utah , det vestlige Colorado og det nordvestlige New Mexico . Grundlæggende består Kayentha af to facies , hvoraf den ene er domineret af siltstensaflejringer , mens den anden hovedsagelig består af sandsten . De siltagtige facies dominerer det meste af Arizona, mens de sandede facies er til stede i det nordlige Arizona, det sydlige Utah, det vestlige Colorado og det nordvestlige New Mexico. Formationen var hovedsageligt aflejret af floder, hvor den langsommere del af vandsystemet dannede en siltstensfacies. Kayenta-formationens aflejringer blev standset af indtrængen af ​​klitterne , der senere skulle blive til Navajo-sandstenen [57] .

Kayente-formationen producerede en lille, men hurtigt voksende population af organismer. De fleste fossiler findes i siltstensfacierne [58] . De fleste kendte organismer er repræsenteret af hvirveldyr . Rester af andre levende organismer omfatter mikrobiel og "alge" kalksten [59] , forstenet træ [60] , ferskvandsmuslinger og snegle [57] , ostracoder [61] og hvirvelløse bevægelsesspor [59] . Hvirveldyr kendes fra både fossile rester og fodspor. Hvirveldyr kendt fra fossiler omfatter hajer fra familien Hybodontidae , uidentificerede ben- og lungefisk [60] , salamandere [ 62 ] , Prosalirus frø , Kayentachelys skildpadde , næbhoveder , firben [ 63 ] og adskillige tidlige crocodylomorphs , bl.a. samt pterosauren Rhamphinion . Ud over selve Dilophosaurus er der fundet fossiler af adskillige andre dinosaurer, herunder theropoderne Megapnosaurus [52] og Kayentavenator [64] , sauropodomorfen Sarahsaurus [65] , en heterodontosaurid , samt thyroidoforen Scelidosaurus og thyroidoforen Scelidosaurus . Synapsiderne fundet her omfattede tritylodont Dinnebitodon , Kayentatherium og Oligokyphus , medlemmer af ordenen Morganucodonta [63] , et muligt tidligt ægte pattedyr, Dinnetherium , og medlemmer af ordenen Haramiyida . De fleste af disse fund blev gjort i nærheden af ​​Gold Spring, Arizona [58] . Hvirveldyrs spor omfatter også koprolitter og poteaftryk af terapeuter , firbenlignende dyr og adskillige dinosaurer [59] [66] .

Fossiler af andre organismer fundet i Kayenta-formationen viser, at Dilophosaurus var regionens vigtigste rovdyr [67] .

Taphonomy

I 1984 skitserede Samuel Wells taphonomien af ​​de originale prøver, ændringer der skete under nedbrydningen af ​​kroppen og efterfølgende forstening. Skelettet af holotypen blev fundet liggende på sin højre side, i en " dødsposition ", en position, hvor dinosaurskeletter ofte findes. Det menes, at en sådan kropsholdning er forårsaget af opisthotonus eller kan skyldes indtrængen i sedimentære bjergarter. Ryggen af ​​dyret var lige, og de bageste brysthvirvler lå på venstre side. De kaudale hvirvler var ujævnt spredt væk fra bækkenet, og bagbenene var artikulerede med let forskydning. Wells konkluderede, at prøven blev begravet på dødsstedet uden nogen større forskydning af kroppen, men at liget blev forstyrret af ådselædere, som indikeret af forskudte thoraxhvirvler og et kollapset kranium [4] [68] . Robert Gay bemærkede, at prøverne beskrevet af ham i 2001 indikerer tegn på transport af kroppen med en vandstrøm. Da ingen af ​​prøverne var komplette, kan slagtekroppene have ligget i nogen tid, delvist nedbrudt, og først derefter blevet skyllet væk. Det er sandsynligt, at liget blev flyttet under en oversvømmelse, som det fremgår af den store variation af fossile rester af forskellige dyr fundet i form af knoglefragmenter [17] .

Kulturel betydning

Dilophosaurus optrådte i Michael Crichtons Jurassic Park (1990) og dens efterfølgende filmatisering fra 1993 instrueret af Steven Spielberg . I bogen om tilblivelsen af ​​filmen er Dilophosaurus anerkendt som "den eneste større afvigelse fra videnskabelig nøjagtighed" og "den mest fiktive" af alle dinosaurerne i denne film. I romanen gav Crichton Dilophosaurus evnen til at spytte gift og forklarede, hvordan den kunne dræbe bytte på trods af sine svage kæber. Kunstafdelingen tilføjede endnu en egenskab til dinosauren: en læderhætte om halsen, der åbnede sig og vibrerede som en flæseøgle . For at undgå forveksling med Velociraptor, der også er med i filmen, blev Dilophosaurus portrætteret som værende kun 1,2 meter høj, i stedet for dens formodede sande højde på omkring 3 meter. Med tilnavnet "Spitter" blev den filmiske Dilophosaurus realiseret gennem en animatronisk figur med tre udskiftelige hoveder til at udføre scriptede handlinger. Separate ben blev også skabt til billeder, der viser Dilophosaurus i et hop. I modsætning til andre dinosaurer med i filmen, blev der ikke brugt CGI til Dilophosaurus [ 69] [70] [71] .

Noter

1. ↑ 1 2 Paul, 2022 , s. 80.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Scientific American . Hentet 29. december 2020. Arkiveret fra originalen 8. januar 2021. (ubestemt)
3. ↑ Dilophosaurus  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 2. august 2018)
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Welles, 1984 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish, 2009 .
6. ↑ 1 2 3 4 Paul, 1988 , s. 258, 267-271.
7. ↑ 1 2 Gierliński, 1996 .
8. ↑ 1 2 Kundrat, 2004 , s. 357.
9. ↑ 12 Lockley , 2003 .
10. ↑ 12 Martin, 2004 .
11. ↑ 1 2 3 4 Tykoski, Rowe, 2004 .
12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Welles, 1970 .
13. ↑ 1 2 3 4 Carrano, Benson, 2012 .
14. ↑ Rauhut, 2003 .
15. ↑ 1 2 3 Welles, 1954 .
16. ↑ Rauhut, 2003 , s. 213.
17. ↑ 123 Gay , 2001 .
18. ↑ Tykoski, 2005 , s. 183, 366, 429.
19. ↑ Marsh & Rowe, 2020 .
20. ↑ 12 Gay , 2005 .
21. ↑ Pickerings taxa 6: Dilophosaurus breedorum . Theropod Database Blog . Hentet 5. juni 2018. Arkiveret fra originalen 29. december 2017. (ubestemt)
22. ↑ Hu, 1993 .
23. ↑ 12 Lamanna , 1998 .
24. ↑ LidaXing, 2013 .
25. ↑ Wang, 2017 .
26. ↑ 12 Welles , 1971 .
27. ↑ Morales, Bulkey, 1996 .
28. ↑ Gierlinski, 1991 .
29. ↑ Weems, 2003 .
30. ↑ 12 Weems , 2006 .
31. ↑ Rainforth, 2003 .
32. ↑ 123 Milner et al., 2009 .
33. ↑ Welles, 1974 , s. 197.
34. ↑ Paul, 1988 , s. 268, 271.
35. ↑ Holtz, 1994 .
36. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 2.
37. ↑ 12 Yates , 2005 .
38. ↑ Smith, 2007 .
39. ↑ Hendrickx, 2015 .
40. ↑ Marsh & Rowe, 2020 , s. 93-96.
41. ↑ 12 Czerkas , 1990 .
42. ↑ Senter, Robins, 2005 , s. 316-317.
43. ↑ Senter, Robins, 2015 .
44. ↑ Bakker, 1986 .
45. ↑ Paul, 1988 , s. 269-270.
46. ↑ Milner, Kirkland, 2007 .
47. ↑ Coombs, 1990 , s. 42.
48. ↑ Padian, Horner, 2011 .
49. ↑ Knell, Sampson, 2011 .
50. ↑ Hone, Naish, 2013 .
51. ↑ Paul, 1988 .
52. ↑ 12 Tykoski , 2005 .
53. ↑ Tkach, 1996 .
54. ↑ Molnar, 2001 .
55. ↑ Rothschild, 2001 .
56. ↑ 12 Senter, Juengst , 2016 .
57. ↑ 12 Harshbarger et al., 1957 .
58. ↑ 12 Lucas et al., 2005 .
59. ↑ 1 2 3 Luttrell, Morales, 1993 .
60. ↑ 1 2 Jenkins, Shubin, 1998 , s. 495.
61. ↑ Lucas, Tanner, 2007 , s. 7, 9.
62. ↑ Curtis, 1999 .
63. ↑ 12 Jenkins , 1983 .
64. ↑ Gay, 2010 .
65. ↑ Rowe et al., 2010 .
66. ↑ Hamblin, Foster, 2000 .
67. ↑ Scientific American . Hentet 29. december 2020. Arkiveret fra originalen 8. januar 2021. (ubestemt)
68. ↑ Reisdorf, Wuttke, 2012 .
69. ↑ Crichton, 2001 , s. 241.
70. ↑ Shay, Duncan, 1993 , s. 24, 35-36, 113.
71. ↑ Duncan, 2007 , s. 177-178.

Litteratur

1. Bakker RT Dinosaurkætterierne. - New York: William Morrow, 1986. - S. 263-264. - ISBN 978-0-8217-5608-9 .
2. Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (engelsk)  // Journal of Systematic Palaeontology. - 2012. - Bd. 10 , nej. 2 . - S. 211-300 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 .
3. Marsh AD, Rowe TB En omfattende anatomisk og fylogenetisk evaluering af Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) med beskrivelser af nye prøver fra Kayenta-formationen i det nordlige Arizona  //  Journal of Paleontology. - 2020. - Bd. 94 , nr. S78 . - S. 1-103 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017%2Fjpa.2020.14 .
4. Coombs WP Behavior patterns of dinosaurs // The Dinosauria (1. ed.) / Weishampel DB, Osmolska H., Dodson P. - Berkeley: University of California Press, 1990. - ISBN 978-0-520-06727-1 .
5. Curtis K., Padian K. En mikrohvirvelfauna fra tidlig jura fra Kayenta-formationen i det nordøstlige Arizona: mikrofaunaændring på tværs af grænsen mellem trias og jura   // PaleoBios . - 1999. - Bd. 19 , nr. 2 . - S. 19-37 .
6. Czerkas SJ, Czerkas SA Dinosaurer: et globalt syn. - Limpsfield: Dragons' World, 1990. - S. 208. - ISBN 978-0-7924-5606-3 .
7. Duncan J. The Winston Effect: The Art and History of Stan Winston Studio. - London: Titan Books, 2007. - ISBN 978-1-84576-150-9 .
8. Gay R. Nye eksemplarer af Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria: Theropoda) fra den tidlige Jurassic Kayenta-formation i det nordlige Arizona  //  Western Association of Vertebrate Paleontologists årlige mødebind Mesa, Arizona. - 2001. - Bd. 1 . — S. 1 .
9. Gay R. Beviser for seksuel dimorfi hos the Early Jurassic theropod dinosaur, Dilophosaurus og en sammenligning med andre relaterede former // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K. Bloomington: Indiana University Press, 2005. S.  277-283 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
10. Gay R. Kayentavenator elysiae , en ny tetanuran fra det tidlige jura i Arizona // Noter om tidlige mesozoiske teropoder. (On-demand online presse). - Lulu Press, 2010. - S. 27-43. — ISBN 978-0557466160 .
11. Jenkins FA, Crompton AW, Downs WR Mesozoiske pattedyr fra Arizona: nyt bevis på pattedyrs evolution   // Videnskab . - 1983. - Bd. 222 , nr. 4629 . - S. 1233-1235 . - doi : 10.1126/science.222.4629.1233 .
12. Gierliński G. Ny dinosaur ichnotaxa fra den tidlige jura af Holy Cross Mountains, Polen  (engelsk)  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 1991. - Bd. 85 , nr. 1-2 . - S. 137-148 . - doi : 10.1016/0031-0182(91)90030-U .
13. Gierliński G. Fjerlignende aftryk i en theropod hvilende spor fra Lower Jurassic of Massachusetts // The Continental Jurassic / M. Morales. - Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Vol. 60. - S. 179-184.
14. Hamblin AH, Foster JR Gamle dyrefodspor og spor i Grand Staircase–Escalante National Monument, syd-centrale Utah // Geology of Utah's Parks and Monuments / Sprinkel DA, Chidsey TC, Jr., Anderson PB. - Salt Lake City: Utah Geological Association, 2000. - S. 557-568. — ISBN 978-1882054107 .
15. Harshbarger JW, Repenning CA, Irwin JH Stratigrafi af den øverste trias og jura-klipperne i Navajo-landet  //  New Mexico Geological Society. - 1957. - Bd. 291 . - S. 98-114 .
16. Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. En oversigt over opdagelser og klassificering af ikke-avianske theropoder  (engelsk)  // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. - 2015. - Bd. 12 , nr. 1 . — S. 73 .
17. Holtz TR Jr. Den fylogenetiske position af Tyrannosauridae: implikationer for theropod-systematik  //  Journal of Paleontology. - 1994. - Bd. 68 , nr. 5 . - S. 1100-1117 .
18. Hone DWE, Naish D. 'Artsgenkendelseshypotesen' forklarer ikke tilstedeværelsen og udviklingen af ​​overdrevne strukturer i ikke-avialan dinosaurer  //  Journal of Zoology. - 2013. - Bd. 290 , nr. 3 . - S. 172-180 . - doi : 10.1111/jzo.12035 .
19. Hu S. En kort rapport om forekomsten af ​​Dilophosaurus fra Jinning County, Yunnan-provinsen  (engelsk)  // Vertebrata PalAsiatica 1 (på kinesisk) (1 udg.). - 1993. - Bd. 31 . - S. 65-69 .
20. Jenkins FA, Shubin NH Prosalirus bitis og anuran caudopelvic mekanisme  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Bd. 18 , nr. 3 . - S. 495-510 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011077 .
21. Knell RJ, Sampson S. Bizarre strukturer i dinosaurer: artsgenkendelse eller seksuel udvælgelse? Et svar til Padian og Horner  //  Journal of Zoology. - 2011. - Bd. 283 , nr. 1 . - S. 18-22 . doi : 10.1111/ j.1469-7998.2010.00758.x .
22. Kundrat M. Hvornår blev theropoder fjerklædte? - Beviser for præ - Archaeopteryx fjeragtige vedhæng  (engelsk)  // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. - 2004. - Bd. 302B , nr. 4 . - S. 355-364 . - doi : 10.1002/jez.b.20014 .
23. Lamanna MC, Holtz TR Jr, Dodson P. En revurdering af den kinesiske theropod dinosaur Dilophosaurus sinensis : Abstracts of Papers. 58. årsmøde, Society of Vertebrate Paleontology  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Bd. 18 , nr. 3 . - S. 57-58 .
24. Luttrell PR, Morales M. Bridging the gap across Moenkopi Wash: a lithostratigraphic correlation  //  Museum of Northern Arizona Bulletin. - 1993. - Bd. 59 . - S. 111-127 .
25. Lockley M., Matsukawa M., Jianjun L. Crouching theropods in taxonomic jungles: ichnological and ichnotaxonomic research of footprints with metatarsal and ischial impressions   // Ichnos . - 2003. - Bd. 10 , nej. 2-4 . - S. 169-177 . - doi : 10.1080/10420940390256249 .
26. Lucas SG, Heckert AB, Tanner LH Arizonas fossile hvirveldyr fra Jurassic og Glen Canyon Groups alder  //  New Mexico Museum of Natural History Bulletins. - 2005. - Bd. 29 . - S. 95-104 .
27. Lucas SG, Tanner LH Tetrapod biostratigrafi og biokronologi af trias-jura-overgangen på det sydlige Colorado-plateau, USA  //  Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2007. - Bd. 244 , nr. 1-4 . - S. 242-256 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2006.06.030 .
28. Madsen JH, Welles SP Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): en revideret osteologi  //  Utah Geological Survey: Rapport. - 2000. - S. 1-89 .
29. Martin AJ, Rainforth EC Et hvilespor af theropod, der også er et bevægelsesspor: casestudie af Hitchcocks prøve AC 1/7  //  Geological Society of America, Abstracts with Programs. - 2004. - Bd. 36 , nr. 2 . — S. 96 .
30. Milner ARC, Kirkland JI Sagen om at fiske dinosaurer ved St. George Dinosaur Discovery Site på Johnson Farm  //  Survey Notes of the Utah Geological Survey. - 2007. - Bd. 39 . - S. 1-3 .
31. Milner ARC, Harris JD, Lockley MG, Kirkland JI, Matthews NA, Harpending H. Fuglelignende anatomi, kropsholdning og adfærd afsløret af en tidlig Jurassic theropod dinosaur hvilespor  //  PLOS One. - 2009. - Bd. 4 , nr. 3 . — P.e4591 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004591 .
32. Molnar RE Theropod palæopatologi: en litteraturundersøgelse // Mesozoic vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 s. - s  . 337-363 . — ISBN 978-0-253-33907-2 .
33. Morales M., Bulkley S. Paleoichnologiske beviser for en theropod dinosaur større end Dilophosaurus i den nedre jura Kayenta-formation. The Continental Jurassic  //  Museum of Northern Arizona Bulletin. - 1996. - Bd. 60 . - S. 143-145 .
34. Naish D. De store dinosauropdagelser. - London: A & C Black Publishers Ltd., 2009. - S. 94-95. - ISBN 978-1-4081-1906-8 .
35. Padian K., Horner JR Udviklingen af ​​'bizarre strukturer' i dinosaurer: biomekanik, seksuel selektion, social selektion eller artsgenkendelse? (engelsk)  // Journal of Zoology. - 2011. - Bd. 283 , nr. 1 . - S. 3-17 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x .
36. Paul GS verdens rovdinosaurer. - New York: Simon & Schuster, 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
37. Rainforth EC Revision og re-evaluering af den tidlige jura dinosaurian ichnogenus Otozoum  //  Palaeontology. - 2003. - Bd. 46 , nr. 4 . - s. 803-838 . - doi : 10.1111/1475-4983.00320 .
38. Rauhut OW The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs  //  The Palaeontological Association. - 2003. - Bd. 69 . - S. 1-213 .
39. Reisdorf AG, Wuttke M. Re-evaluering af Moodie's opisthotonic-posture-hypotese i fossile hvirveldyr. Del I: krybdyr — tafonomien af ​​de tobenede dinosaurer Compsognathus longipes og Juravenator starki fra Solnhofen-øgruppen (Jurassic, Tyskland)   / Palaobiovers (English) (English) . - 2012. - Bd. 92 , nr. 1 . - S. 119-168 . - doi : 10.1007/s12549-011-0068-y .
40. Rothschild B., Tanke DH, Ford TL Theropod stressfrakturer og seneavulsion som et fingerpeg om aktivitet // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  331-336 . — ISBN 978-0253339072 .
41. Rowe TB, Sues H.-D., Reisz RR Dispersal and diversity in the early American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Bd. 278 , nr. 1708 . - S. 1044-1053 . - doi : 10.1098/rspb.2010.1867 .
42. Senter P., Juengst SL, Heymann D. Rekord-breaking smerte: det største antal og mangfoldighed af forlemmer knoglesygdomme i en theropod dinosaur  (engelsk)  // PLOS One. - 2016. - Bd. 11 , nr. 2 . — P.e0149140 . - doi : 10.1371/journal.pone.0149140 .
43. Senter P., Robins JH Bevægelsesområde i forbenet af theropoddinosauren Acrocanthosaurus atokensis og implikationer for rovdyrsadfærd  //  Journal of Zoology. - 2005. - Bd. 266 , nr. 3 . - S. 307-318 . - doi : 10.1017/S0952836905006989 .
44. Senter P., Robins JH Hvilende orienteringer af dinosaurs scapulae og forlemmer: en numerisk analyse, med implikationer for rekonstruktioner og museumsbeslag   // PLOS One . - 2015. - Bd. 10 , nej. 12 . — P.e0144036 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144036 .
45. Shay D., Duncan J. The Making of Jurassic Park. - New York: Boxtree Ltd, 1993. - ISBN 978-1-85283-774-7 .
46. Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) fra den tidlige jura i Antarktis og implikationer for tidlig theropod-evolution  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Bd. 151 , nr. 2 . - s. 377-421 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x .
47. Tkach JS Multi-element osteohistologisk analyse af Dilphosaurus wetherilli . Abstracts of Papers, 56. årsmøde, Society of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural History, New York, New York, 16.-19. oktober  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Bd. 16 , nr. 3 . — S. 69 . — .
48. Tykoski RS, Rowe T. Ceratosauria // Dinosaurien: Anden udgave / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - University of California Press, 2004. - S. 47-70. - 880p. - ISBN 0-520-24209-2 .
49. Tykoski RS Anatomi, ontogeni og fylogeni af coelophysoid theropoder  (engelsk)  // UT Electronic Specials and Dissertations: Dissertation. - 2005.
50. Wang G.-F., You HL, Pan SG, et al. En ny crested theropod dinosaur fra den tidlige jura i Yunnan-provinsen, Kina   // Vertebrata PalAsiatica . - 2017. - Bd. 55 , nr. 2 . - S. 177-186 .
51. Weems RE Plateosaurus fodstruktur foreslår en enkelt trackmaker til Eubrontes og Gigandipus fodspor // The Great Rift Valleys of Pangea i det østlige Nordamerika / LeTourneau PM, Olsen PE. - New York: Columbia University Press, 2003. - Vol. 2. - S. 293-313. — ISBN 978-0231126762 .
52. Weems RE Manustrykket af Kayentapus minor ; dens betydning for biomekanikken og ichnotaxonomien af ​​tidlige mesozoiske sauriske dinosaurer  (engelsk)  // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Bd. 37 . - S. 369-378 .
53. Welles SP New Jurassic dinosaur fra Kayenta Formation of Arizona  //  Bulletin of the Geological Society of America. - 1954. - Bd. 65 , nr. 6 . - S. 591-598 . - doi : 10.1130/0016-7606(1954)65[591:NJDFTK]2.0.CO;2 .
54. Welles SP Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), et nyt navn for en dinosaur  (engelsk)  // Journal of Paleontology. - 1970. - Bd. 44 , nr. 5 . — S. 989 .
55. Welles SP Dinosaur-fodspor fra Kayenta-formationen i det nordlige Arizona   // Plateau . - 1971. - Bd. 44 . - S. 27-38 .
56. Welles SP Theropod-dinosaurernes tarsus  (engelsk)  // Annals of the South African Museum. Annale van die Suid-Afrikaanse Museum. - 1974. - Bd. 64 . - S. 191-218 . — ISSN 0303-2515 .
57. Welles SP Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteologi og sammenligninger  (engelsk)  // Palaeontographica Abteilung A. - 1984. - Vol. 185 . - S. 85-180 .
58. Xing L., Bell PR, Rothschild BM, Ran H., Zhang J., Dong Z., Zhang W., Currie PJ . , Kina  (engelsk)  // Chinese Science Bulletin. - 2013. - Bd. 58 , nr. 16 . — S. 1931 . - doi : 10.1007/s11434-013-5765-7 .
59. Yates AM En ny theropod dinosaur fra den tidlige jura i Sydafrika og dens implikationer for den tidlige udvikling af theropoder  //  Palaeontologia Africana. - 2005. - Bd. 41 . - S. 105-122 . — ISSN 0078-8554 .
60. Paul G.S. Dinosaurer. Fuld kvalifikation = The Princeton Field Guide to Dinosaurs: orig. udg. 2016 / oversk. fra engelsk. K. N. Rybakova  ; videnskabelig udg. A. O. Averyanov . — M.  : Fiton XXI, 2022. — 360 s. : syg. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
61. Crichton M. Jurassic Park. - Moskva: EKSMO-Press, 2001. - 662 s. — ISBN 5-04-004249-X .

Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist IRMNG