Fermentering

Fermentering er en biokemisk proces baseret på redox- transformationer af organiske forbindelser under anaerobe forhold. Under fermenteringen dannes ATP på grund af substratfosforylering [ 1] . Under fermentering er substratet ikke fuldstændigt oxideret , så fermentering er energimæssigt ineffektiv sammenlignet med respiration , hvor ATP ikke dannes på grund af substratfosforylering, men på grund af oxidativ fosforylering [2] .

Fermentering udføres af mange mikroorganismer , de såkaldte fermentere , både prokaryote og eukaryote , for eksempel udfører gær af slægten Saccharomyces alkoholisk gæring [3] .

Fermentering er blevet brugt af mennesker siden oldtiden til at opnå en række forskellige produkter. Det bruges til brygning , bagning , vinfremstilling , fremstilling af fermenterede mælkeprodukter . I det 20. århundrede begyndte fermentering at blive brugt til industriel produktion af ethanol , butanol , acetone , mælkesyre og acetaldehyd [4] .

Studiehistorie

I lang tid betragtede kemikere , herunder Antoine Lavoisier , gæring som en kemisk reaktion , som levende organismer ikke har noget at gøre med. I 1837 udgav Charles Cagnard de La Tour , Theodor Schwann og Friedrich Kützing uafhængigt artikler, der demonstrerede, at gær, brugt i århundreder i brygning og vinfremstilling, er levende organismer, der kan formere sig ved knopskydning [5] . Schwann kogte druesaft og dræbte derved gæren og viste, at gæringen først kunne starte igen efter tilsætning af ny gær. Men selv efter disse undersøgelser fortsatte mange kemikere med at benægte levende organismers rolle i fermentering [6] . Situationen ændrede sig, da Louis Pasteur gentog Schwanns eksperimenter i 1850'erne og 1860'erne og viste, at gæringen udføres af levende organismer. I 1857 viste han, at mælkesyregæringen udføres af levende organismer [7] . I 1860 demonstrerede han, at gæringen af mælk , som tidligere blev anset for at være en kemisk proces uafhængig af levende organismer, var forårsaget af bakterier . Dette arbejde viste mikroorganismers rolle i fødevarefordærvelse og satte skub i udviklingen af ​​pasteurisering [8] . For at fremme udviklingen af ​​brygning i Frankrig skrev Louis Pasteur i 1877 det berømte værk "Études sur la Bière" ("Undersøgelsen af ​​fermentering"), hvori han berømt (om end forkert) definerede gæring som "liv uden ilt ". Han var i stand til at etablere en sammenhæng mellem forskellige typer af fermentering og de mikroorganismer, der udfører dem [9] .

Selvom Pasteur overbevisende beviste, at fermentering kun sker i nærværelse af mikroorganismer, forblev det ukendt, hvad der præcist i dem er ansvarligt for denne proces. Mange videnskabsmænd, herunder Pasteur, forsøgte uden held at isolere de komponenter, der katalyserer gæringsreaktioner. Endelig, i 1887, dyrkede den tyske kemiker Eduard Buchner gær, opnåede et ekstrakt fra det og opdagede, at denne "døde" væske var i stand til at gære sukkerarter , som levende gær, til at danne ethanol og kuldioxid . Buchners resultater lagde grundlaget for videnskaben om biokemi. Takket være hans opdagelser blev det klart, at fermentering udføres af specielle proteiner  - enzymer indeholdt i mikroorganismer [10] . For sine resultater modtog Buchner Nobelprisen i kemi i 1907 [11] . Før Buchner studerede den russiske kvindelige læge Maria Manaseina aktivt alkoholisk gæring , som udgav værket "Om doktrinen om alkoholisk gæring" i 1871 [12] .

Nylige fremskridt inden for mikrobiologi og bioteknologi gør det muligt at optimere fermentering til industrielle behov. Så allerede i 1930'erne blev det vist, at det ved hjælp af kemiske og fysiske påvirkninger er muligt at inducere mutationer i mikroorganismer , der gør det muligt for dem at vokse hurtigere og i et mere koncentreret miljø, være tolerante over for en lille mængde ilt og producere flere gæringsprodukter. Sådanne stammer bruges aktivt i fødevareindustrien [13] [14] .

Generelle karakteristika

Forskellige organiske forbindelser, hvor kulstof ikke er fuldstændigt oxideret , kan fungere som substrat i gæringsprocesser: kulhydrater , alkoholer , organiske syrer , aminosyrer , heterocykliske forbindelser . Fermenteringsprodukter er også organiske stoffer: organiske syrer ( mælkesyre , eddikesyre , smørsyre og andre), alkoholer, acetone , gasser kan også frigives : kuldioxid, brint , ammoniak , hydrogensulfid , methylmercaptan samt forskellige fedtsyrer . Typer af gæring er normalt navngivet efter det vigtigste frigivne produkt [15] .

Der er to faser i gæringsprocessen:

Under fermentering er substratmolekylet som regel delt, og de samme forbindelser tjener som både donorer og acceptorer af elektroner. Der kendes også konjugeret fermentering, hvor forskellige stoffer er donorer og acceptorer af elektroner. Under fermenteringen af ​​visse aminosyrer oxideres den ene aminosyre, mens den anden reduceres [2] .

Under fermentering sker der ingen fuldstændig oxidation af substratet, så fermentering er en energisk uproduktiv proces. Ved forskellige typer af fermentering giver fermenteringen af ​​ét glukosemolekyle fra 0,3 til 3,5 ATP-molekyler, mens aerob respiration med fuldstændig oxidation af substratet har et output på 38 ATP-molekyler. På grund af det lave energiudbytte er fermenterende mikroorganismer tvunget til at behandle en enorm mængde substrat [2] .

Gæringsvejen kan være lige eller forgrenet, hvor det oxidative trin forlænges, hvilket er ledsaget af en stigning i energiproduktionen. Mellemproduktets molekyler i reduktionstrinnet kan også udsættes for yderligere transformationer for at øge deres acceptorkapacitet [16] .

Grundlæggende typer

Alkoholisk gæring

Alkoholisk gæring udføres i 90% af tilfældene af gær af slægterne Saccharomyces og Schizosaccharomyces . De fermenterer mono- og disaccharider med dannelse af ethanol og kuldioxid. Den oxidative fase af alkoholisk gæring følger glykolysens vej med dannelsen af ​​to pyruvatmolekyler , to ATP -molekyler og to NADH+H + -molekyler fra ét glukosemolekyle . På genopretningsstadiet fungerer enzymet pyruvatdecarboxylase , hvis coenzym er thiaminpyrophosphat . I fravær af oxygen omdanner pyruvatdecarboxylase pyruvat til acetaldehyd og frigiver et molekyle af kuldioxid. Dernæst reducerer enzymet alkoholdehydrogenase , ved hjælp af to NADH + H + dannet i det oxidative stadium, acetaldehyd til ethanol. Den generelle reaktionsligning for alkoholisk gæring er: glucose + ADP + P i → 2 ethanol + 2 CO 2 + ATP [17] .

Alkoholisk fermentering blev kun fundet i nogle få prokaryoter på grund af den sjældne forekomst af pyruvat-decarboxylase-enzymet i dem. Den strengt anaerobe gram-positive bakterie Sarcina ventriculi er i stand til alkoholisk gæring, svarende til gær. Bakterien Zymonomonas mobilis , selv om den har pyruvatdecarboxylase, udfører ikke alkoholisk gæring, men fermenterer sukker langs Entner-Doudoroff-vejen . En anden bakterie, der har pyruvatdecarboxylase, Erwinia amylovora , er i stand til alkoholisk gæring, sammen med andre typer gæring [18] .

Alkoholisk gæring er af stor industriel betydning. Det bruges til bagning, produktion af ethanol, glycerin , alkoholholdige drikkevarer [18] .

Mælkesyregæring

Mælkesyrefermentering udføres af fylogenetisk ubeslægtede organismer: repræsentanter for ordenerne Lactobacillales , Bacillales , samt familien Bifidobacteriaceae . Disse bakterier lever udelukkende af gæring. Mælkesyregæring er opdelt i homofermentativ og heterofermentativ. Ved homofermentativ mælkesyrefermentering fermenteres sukkerarter gennem glykolyse, og omkring 90% af slutproduktet er laktat (de resterende 10% er acetat , acetoin og ethanol). Substratet for homofermentativ mælkesyrefermentering er laktose , andre mono- og disaccharider samt organiske syrer. Den generelle ligning for homofermentativ fermentering er: glucose → 2 laktat + 2 ATP [19] .

Ved heterofermentativ mælkesyrefermentering fermenteres sukker via pentosephosphatvejen, og mælkesyre udgør kun omkring halvdelen af ​​slutproduktet [20] . Et vigtigt substrat for heterofermentativ mælkesyrefermentering er maltose . Nogle homofermentative bakterier, der befinder sig i et medium indeholdende pentoser , kan skifte til heterofermentativ fermentering [21] .

Mælkesyregæring bruges til fremstilling af forskellige produkter baseret på mælk ( koaguleret mælk , creme fraiche , kefir ), til syltning af grøntsager og ensilering [22] .

Propionsyregæring

Propionsyrefermentering udføres hovedsageligt af bakterier af underordenen Propionibacterineae af klassen Actinobacteria , der lever i drøvtyggeres vom og tarme . Substratet for propionsyrebakterier er mono- og disaccharider, samt nogle organiske syrer, men i modsætning til mælkesyrebakterier er de ikke i stand til at nedbryde laktose og findes aldrig i mælk. Propionsyrebakterier er i stand til at fiksere CO 2 under heterotrofe forhold ved hjælp af pyruvatcarboxylase og phosphoenolpyruvat carboxylase . Den overordnede reaktionsligning for propionsyrefermentering er: 1,5 glucose → 2 propionat + acetat + CO 2 [23] [24] .

Propionsyregæring sker under tilberedning af nogle hårde oste på tidspunktet for deres modning. Derudover er propionsyrebakterier en kilde til vitamin B 12 til medicin [23] .

Myresyre (blandet) gæring

Myresyre (også kendt som blandet) fermentering udføres af bakterier af ordenen Enterobacteriales , hvoraf de fleste tilhører den menneskelige tarmmikroflora (inklusive E. coli Escherichia coli ). De er alle fakultative anaerobe og er, udover gæring, i stand til åndedræt . I det generelle tilfælde af myresyrefermentering omdannes glukose via glykolyse til pyruvat, som yderligere reduceres til myresyre (som igen kan omdannes til brint og kuldioxid), ethanol og andre organiske syrer. På trods af at forskellige repræsentanter danner forskellige produkter (for hvilke gæring kaldes blandet), har alle myresyrebakterier enzymet pyruvatformiat lyase , som omdanner pyruvat til acetyl-CoA og myresyre [25] [26] .

Smørsyregæring

Nogle repræsentanter for slægterne Clostridium , Butyrivibrio , Fusobacterium , Eubacterium er i stand til smørfermentering . Clostridium som substrat til smørfermentering kan bruge ikke kun mono- og disaccharider, men også stivelse , cellulose , pektin og andre biopolymerer . Ved butyrfermentering oxideres glukose til pyruvat via den glykolytiske vej, som omdannes yderligere til acetyl-CoA. Yderligere kemiske omdannelser af acetyl-CoA giver smørsyre (butyrat) og acetat. Det samlede udbytte af smørfermentering er 3,5 ATP-molekyler pr. glukosemolekyle. Mikroorganismer af smørsyregæring lever i forskellige typer jord , nedbryder mange biopolymerer, forårsager fordærv af produkter ( harskhed af smør, creme fraiche, syltede grøntsager, ensilage ) [27] .

Homoacetatfermentering

Homoacetatfermentering, selvom den kaldes fermentering, inkluderer en del af reaktionerne ved anaerob respiration, dets eneste produkt er acetat. Bakterier, der er i stand til homoacetatfermentering, er strenge anaerobe, der kan behandle en bred vifte af substrater (inklusive et-carbon), derudover er de forbundet med syntrofiske bindinger med acetoklastiske methanogener . Homoacetogener indtager en mellemposition mellem fermentorer og anaerobt respirerende bakterier, da de danner to acetatmolekyler under fermenteringsreaktioner, og den tredje opnås på grund af anaerob carbonatrespiration. Homoacetogene bakterier forekommer i forskellige fylogenetiske grupper. Blandt dem er repræsentanter for slægterne Clostridium , Sporomusa , Acetobacterium , Acetohalobium og andre [28] .

Menneskelig brug

Fermenterede fødevarer og drikkevarer findes i næsten alle køkkener i verden. Fermentering har sammen med rygning , tørring og saltning længe været en af ​​måderne til at forhindre mad i at blive fordærvet. Mennesket begyndte at bruge gæring, især i brygning, fra tiden for yngre stenalder, omkring 7 tusind år f.Kr. e. i Kina [29] . Vin blev først produceret i Mesopotamien omkring 6000 f.Kr. e. Nogle gæringsprodukter har fået en hellig betydning i kristendommen . I den moderne verden spiller fermentering (fermentering) en enorm rolle i fødevareindustrien . Det anslås, at hver dag rundt om i verden indtager hver person fra 50 til 400 g fermenterede produkter, som udgør fra 5 til 40% af den daglige kost. Ved hjælp af alkoholisk gæring og en række forskellige substrater opnås en række alkoholholdige drikkevarer til det: øl , vin , mousserende vine , spiritus [30] . Fermenterende mikroorganismer bruges i fødevareindustrien til bagning, produktion af fermenterede mælkeprodukter, fermentering af grøntsager, produktion af oste, sojasovs og andre produkter fra det asiatiske køkken [31] . I alt er der omkring 5 tusinde forskellige fødevareprodukter i verden opnået ved hjælp af fermentering [32] . Gæring er også vigtig for landbruget : ved hjælp af mælkesyregæring udføres ensilering - høst af foderroer [33] .

Se også

Noter

  1. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 21.
  2. ↑ 1 2 3 4 Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 22.
  3. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 23.
  4. ↑ Pinevich, 2007 , s. 85.
  5. ↑ Shurtleff William, Aoyagi Akiko. En kort historie om gæring, øst og vest . Sojainfo Center . Soyfoods Center, Lafayette, Californien. Dato for adgang: 30. april 2018.
  6. ↑ Tobin Allan, Dusheck Jennie. Spørger om livet  (neopr.) . — 3. Pacific Grove, Californien: Brooks/Cole, 2005. - S. 108-109. — ISBN 9780534406530 .
  7. ↑ Louis Pasteurs præstationer .
  8. ↑ HowStuffWorks "Louis Pasteur". science.howstuffworks.com .
  9. ↑ Louis Pasteur. Undersøgelser om gæring: ølets sygdomme, deres årsager og midlerne til at forebygge dem. — Macmillan Publishers, 1879.
  10. ↑ Cornish-Bowden, Athel. Ny øl på gammel flaske. Eduard Buchner og væksten af ​​biokemisk viden. - Universitat de Valencia, 1997. - ISBN 978-84-370-3328-0 .
  11. ↑ Lagerkvist, Ulf. Gæringens gåde: fra de vises sten til den første biokemiske Nobelpris. - World Scientific Publishers, 2005. - S. 7. - ISBN 978-981-256-421-4 .
  12. ↑ Manaseina, Marya Mikhailovna // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  13. ↑ Steinkraus, Keith. Handbook of Indigenous Fermented Foods  (neopr.) . - Sekund. - CRC Press , 2018. - ISBN 9781351442510 .
  14. ↑ Wang HL , Swain EW , Hesseltine CW Phytase of Molds Used in Oriental Food Fermentation  //  Journal of Food Science. - 1980. - September ( bind 45 , nr. 5 ). - S. 1262-1266 . — ISSN 0022-1147 . - doi : 10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x .
  15. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 21-22.
  16. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 22-23.
  17. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 23-24.
  18. ↑ 1 2 Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 25.
  19. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 25-26.
  20. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 132.
  21. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 27.
  22. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 26-27.
  23. ↑ 1 2 Netrusov, Kotova, 2012 , s. 136.
  24. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 29-30.
  25. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 35.
  26. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 136-137.
  27. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 32-35.
  28. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 142-145.
  29. ^ McGovern PE , Zhang J. , Tang J. , Zhang Z. , Hall GR , Moreau RA , Nuñez A. , Butrym ED , Richards MP , Wang CS , Cheng G. , Zhao Z. , Wang C. Fermenterede drikkevarer af før - og det protohistoriske Kina.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2004. - 21. december ( bind 101 , nr. 51 ). - P. 17593-17598 . - doi : 10.1073/pnas.0407921102 . — PMID 15590771 .
  30. ↑ Schmid, 2015 , s. 12-14.
  31. ↑ Schmid, 2015 , s. 16-18.
  32. ↑ Fermenterede fødevarer og drikkevarer i verden / redigeret af Jyoti Prakash Tamang & Kasipathy Kailasapathy. — CRC Press, Taylor & Francis Group, 2010. — P. vii. — ISBN 978-1-4200-9495-4 . Arkiveret 14. februar 2019 på Wayback Machine
  33. ↑ Schmid, 2015 , s. 19.

Litteratur


Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier