Carboxydobakterier

Carboxydobakterier er en gruppe af aerobe kemolitoautotrofe bakterier , der opnår energi fra oxidation af carbonmonoxid (CO), kombineret på basis af fysiologiske egenskaber. De er ikke en taksonomisk gruppe. Inkluder α-, β- og γ - proteobakterier , firmicutes og actinobakterier . De fleste af de kendte carboxydobakterier er gram-negative bakterier .

Overraskende nok kan mange arter af Mycobacterium , herunder Mycobacterium tuberculosis , også vokse kemolitoautotrofisk ved at bruge CO som en kilde til kulstof og energi. De fleste carboxybakterier kan bruge H2 i stedet for CO som elektrondonor, når de vokser på CO2 som kulstofkilde. De tilhører således også gruppen af ​​hydrogenoxiderende bakterier . Pseudomonas carboxydoflava bruger nitrat under anaerobe forhold som en elektronacceptor under CO-oxidation.

Biokemi

Carboxydobakterier er i stand til autotrofisk vækst gennem brug af kuldioxid . Kulstoffiksering sker i Calvin-cyklussen .

Aerobe carboxidobakterier

Oxidationen af ​​CO med oxygen sker i overensstemmelse med reaktionen:

CO + 1/202 → CO2 ; ΔG 0 '=-67,3 kcal/mol (-281,8 kJ/mol)

Nøgleenzymet for carboxydobakterier er CO-dehydrogenase ((EC 1.2.5.3) eller CO-dehydrogenase(EC 1.2.2.4)). Disse aerobe enzymer er forskellige fra CO-dehydrogenaseanaerobe carboxydobakterier eller CO-dehydrogenase/acetyl-CoA-syntetase(EC 1.2.7.4) methanogener og homoacetogener. I methanogener og acetogener er disse opløselige proteiner, der katalyserer en reversibel reaktion og bruger coenzym F 420 eller ferredoxin som coenzymer ). Aerobe CO-dehydrogenaser er membran-flavin-holdige proteiner, der indeholder molybdæn-holdigt bactopterin som en protesegruppe [1] [2] ( molybdopterin-cytidin-dinucleotid) og jern-svovl-klynger i reaktionscentret. Det er placeret på indersiden af ​​den cytoplasmatiske membran. Aerobe CO-dehydrogenaser katalyserer en ensrettet reaktion

CO + H2O → CO2 + 2H + + 2e -

Carbooxidobakterier kan bruge CO effektivt ved lave koncentrationer af CO på grund af den store forskel i redoxpotentialerne for coenzym Q (0 V) og CO/CO 2 (-0,54 V). CO-dehydrogenase overfører elektroner fra CO til luftvejskæden på niveauet af cytochrom b 561 eller ubiquinon ( coenzym Q ). Terminal oxidase indeholder cytochrom o . Overførslen af ​​to elektroner langs respirationskæden til oxygen fører i dette tilfælde til driften af ​​kun ét punkt for generering af brintpotentialet og ledsages af translokationen af ​​4 protoner, som bruges på ATP -syntese . Når hydrogen bruges, sker dets oxidation på niveauet af cytochrom c , mens et par elektroner overføres til den terminale oxidase med translokation gennem membranen allerede 6 protoner.

Carbooxidobakterier reducerer NADP + til biosyntesereaktioner gennem omvendt transport af elektroner langs elektrontransportkæden. En del af energien bruges således på reduktion af NADP + , og oxidationen af ​​CO er en ineffektiv måde at opnå energi på. Carbooxidobakterier er tvunget til at oxidere en stor mængde CO. Oxidationen af ​​ca. 6 CO-molekyler til CO 2 giver den nødvendige energi til den reduktive fiksering af et CO 2 - molekyle .

Komponenter i den respiratoriske kæde af carboxydobakterier er resistente over for høje koncentrationer af CO, selvom CO er en respiratorisk gift og er en hæmmer af terminale oxidaser, såsom type a cytochromer .

Carboxodobakterier er fakultative kemolitoautotrofer. Det vil sige, at de desuden kan bruge organiske substrater som hoved- eller yderligere kilde til kulstof og energi. Carbooxidobakterier indeholder en forgrenet elektrontransportkæde på niveau med cytochrom b . Den organotrofe gren indeholder cytochromer b 558 , c og a 1 .

Anaerobe carboxybakterier

Nogle fototrofiske bakterier ( lilla ikke-svovlbakterier (f.eks. Rhodocyclus gelatinosus ), cyanobakterier ) såvel som anaerob hydrogenogen carboxytrofisk bakterie Carboxydothermus hydrogenoformans, modtager energi i CO-oxidationsreaktionen, hvor protonerne indeholdt i vand tjener som en elektronacceptor:

CO + H2O → CO2 + H2 ; ΔG0 ' = -20 kJ/mol

Som et resultat af den eksergoniske reaktion assimileres energi i form af en protongradient. Da der frigives brintgas i denne proces, kaldes sådanne bakterier også hydrogenogene. Anaerobt enzym CO-dehydrogenase(EC 1.2.7.4) indeholder to cofaktorer, nikkel og ikke-hymisk jern [3] . Dette membranbundne enzym virker i kombination med en hydrogendannende dehydrogenase (Energy converting hydrogenase, Ech), som genererer en iongradient til ATP-syntese [4] .

Carboxytrofe bakterier

Mange bakterier og arkæer er i stand til at assimilere CO som en elektrondonor eller kulstofkilde. Men disse reaktioner er ikke relateret til energiproduktion. Sådanne såkaldte carboxytrofe bakterier eller archaea er ikke strengt klassificeret som carboxybakterier. For eksempel inkluderer de methanogener , homoacetogener , aerobe metanotrofe bakterier . I aerobe metanotrofer har deres methanmonooxygenase en afslappet substratspecificitet.

Nogle typiske repræsentanter

Betydning

Det er blevet målt, at carboxydotrofe bakterier absorberer omkring 2x10 8 tons CO fra atmosfæren årligt og opretholder en lav atmosfærisk koncentration af denne giftige gas [5] [6]

Se også

Noter

  1. ↑ Dobbek, H. , Gremer, L. , Meyer, O. , Huber, R. Krystalstruktur og mekanisme af CO-dehydrogenase, et molybdojern-svovl-flavoprotein indeholdende S-selanylcystein. (engelsk)  // Proc Natl Acad Sci USA: tidsskrift. - 1999. - Bd. 96 , nr. 16 . — S. 8884-9 .
  2. ↑ Dobbek, H. , Gremer, L. , Kiefersauer, R. , Huber, R. , Meyer, O. Katalyse ved en dinukleær [CuSMo(==O)OH]-klynge i en CO-dehydrogenase opløst ved 1,1-A opløsning. (engelsk)  // Proc Natl Acad Sci USA: tidsskrift. - 2002. - Bd. 99 , nr. 25 . — S. 15971-6 .
  3. ↑ Jeoung, J.-H. , Fesseler, J. , Goetzl, S. , Dobbek, H.  = Carbonmonoxid giftig gas og brændstof til anaerobe og aerobe: carbonmonoxiddehydrogenaser // eds. PMH Kroneck, ME Sosa Torres Den metaldrevne biogeokemi af gasformige forbindelser i miljøet. - Dordrecht: Springer, 2014. - s. 37-69 .
  4. ↑ Hedderich, R. , Forzi, L.  = Energikonverterende [NiFe]-hydrogenase: mere end blot H2-aktivering // J. Mol. mikrobiol. Bioteknologi: tidsskrift. - 2004. - Nr. 10 . - S. 92-104 . - doi : 10.1159/000091557 .
  5. ↑ Conrad, R. , Seiler, W. Mikroorganismers rolle i jordens forbrug og produktion af atmosfærisk kulilte.  (engelsk)  // Appl Environ Microbiol. : magasin. - 1980. - Bd. 40 , nej. 3 . — S. 437-45 .
  6. ↑ Conrad, R. , Meyer, O. , Seiler, W. Carboxydobakteriers rolle i jordens forbrug af atmosfærisk carbonmonoxid.  (engelsk)  // Appl Environ Microbiol. : magasin. - 1981. - Bd. 42 , nr. 2 . — S. 211-5 .