Kryptofyt alger

Kryptofyt alger

salina
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterSkat:KryptisterType:Kryptofyt alger
Internationalt videnskabeligt navn
Cryptophyta P.C. Silva , 1962
Klasser

Kryptofytalger , eller kryptomonader , eller kryptofytter [1] ( lat.  Cryptophyta ), er en gruppe af encellede eukaryote fotosyntetiske organismer , herunder omkring 165 arter [2] , som traditionelt tildeles typerangen . Næsten alle kryptofytter er monadiske i form med en dorsoventral struktur, der bærer to ulige flageller . Cellens integumenter er repræsenteret af periplasten, der er stikkende strukturer (ejektosomer). Kloroplaster er omgivet af fire membraner og indeholder en reduceret kerne  - nukleomorf . De vigtigste fotosyntetiske pigmenter  er klorofyl a , c 2 samt carotenoider og phycobiliner . Mitose er normalt åben, uden centrioler , reproduktion er hovedsageligt vegetativ ( celledeling i halvdelen).

Kryptofytalger lever i både hav- og ferskvand og kan forårsage vandopblomstringer .

Studiehistorie

Begyndelsen til den videnskabelige undersøgelse af kryptofytter blev lagt af den tyske naturforsker Christian Gottfried Ehrenberg , som i 1831 i sin artikel [3] for første gang introducerede navnene på slægterne Cryptomonas og Chilomonas , uden at ledsage dem. med eventuelle verbale beskrivelser eller tegninger. Han nævnte også disse to slægter i en anden artikel [4] (skrevet samme år, men udgivet i 1832 ), men diagnoserne af både slægter, detaljerede beskrivelser og informative tegninger optrådte kun i Ehrenbergs hovedværk "Ciliates as perfect organisms" [5] ( 1838 ) [6] .

I begyndelsen og midten af ​​det 20. århundrede ydede algologerne Adolf Pascher , Heinrich Skuja og Roger Butcher [6] et væsentligt bidrag til studiet af kryptofytter , og i 1980-1990'erne lavede Uwe Santore, D. Hill og R. Weatherby alvorlige forbedringer i systematikken for denne gruppe af alger, J. Novarino og I. Lucas. I slutningen af ​​det 20. - begyndelsen af ​​det 21. århundrede blev studier af kryptofytters ultrastruktur ved hjælp af elektronmikroskopi , økologi og molekylær genetik af kryptofytter specielt udviklet [7] .

Cellebiologi

De fleste kryptofytter er encellede bevægelige organismer af en monadisk form med en dorsoventral struktur og flageller. Gruppen har fået sit navn for sin meget lille størrelse (fra 3 til 50 mikron ), hvilket gør dem næsten ikke mærkbare ( andre græske κρυπτός  - skjulte og andre græske μόνος  - ensomme) [8] . Nogle repræsentanter har et palmelloid stadium i deres livscyklus (for eksempel Cryptomonas og Chroomonas [9] ). Kun én art - Bjornbergiella hawaiiensis  - danner enkel trådformet thalli . Blandt kryptofytter kendes koloniale og encellede coccoid- organismer , som er immobile i den vegetative tilstand [10] (men eksistensen af ​​sådanne former er omstridt) [11] .

Cellen af ​​en typisk kryptofyt-alge er fladtrykt, med en konveks dorsal og konkave ventrale sider. Cellernes form er forskelligartet: ægformet, ellipsoid, pæreformet, bønneformet, spindelformet. Den forreste ende af cellen er skrå; en langsgående fure strækker sig fra den og når ikke den bageste ende. Tilstedeværelsen af ​​en fure og dens længde bruges som tegn til at bestemme fødslen [12] .

Nogle repræsentanter har en saccular pharynx eller vestibulum [13] eller en krypt [14] i den forreste ende af kroppen . I forskellige former har svælget en anden længde; det kan passere langs eller på tværs af kroppen. Nogle gange forgrener det sig; i nogle arter af kryptofytter er svælget forstærket med cytoskeletformationer - elektrontætte plader. Den funktionelle betydning af svælget er stadig uklar; under alle omstændigheder er indfangningen af ​​partikler af den aldrig blevet observeret i de fleste fototrofe former [11] [15] .

Celleomslag

Integumenterne af kryptofytceller er repræsenteret af periplasten , som består af plasmalemmaet og to yderligere lag af proteinmateriale placeret over og under plasmalemmaet. Den intracellulære del af periplasten kan være i form af en sammenhængende kappe, som i Chilomonas , eller den kan bestå af separate plader: sekskantet, som i Cryptomonas , eller rektangulær, som i Chroomonas . Fastgørelse af proteinplader til plasmalemmaet udføres på grund af afrundede eller polygonale intramembranpartikler. Den ydre del af periplasten kan bestå af plader, skæl, slim eller en kombination af disse. Der er ingen periplast i området af svælget [16] , dog begynder lægningen af ​​nye periplastplader i området nær svælget. Periplasten sikrer celleformens konstanthed [13] og forudbestemmer typen af ​​dens overflade: glat eller struktureret (for eksempel i Chroomonas består celleoverfladen af ​​rektangler, i Rhinomonas består den  af ​​sekskanter) [15] . Cellen kan udskille sulfaterede polysaccharider rige på fucose til ydersiden [17] .

Flagella

Monadiske former for kryptofytter har to ulige flageller i den forreste ende af cellen [10] , der i længden kan sammenlignes med selve cellen. Begge flageller opstår fra en eminens ved kanten af ​​svælget [18] . Forskellene i længden mellem flagellerne er små: forholdet mellem deres længder varierer fra 3:5 til 9:10. Begge flageller ender i en smallere del - acroneme , hvori kun to centrale rør af axoneme går ind [19] .

Når cellen bevæger sig, er begge flageller rettet fremad, eller den ene er rettet fremad, og den anden er rettet tilbage. Flageller har specielle mastigonemer af en unik struktur, som kan placeres i to modsatte rækker på en lang flagel (mastigonem længde op til 2 μm), i en række på en kort flagel eller på begge flageller. Kryptofytmastigonemer er todelte og består af en rørformet del og et tyndt endehår. I nogle repræsentanter bærer den korte flagellum ikke en mastigone. Ved bunden af ​​den lange flagel kan der være et ekstra bundt, inklusive omkring 45 hår. Flagella kan bære små organiske skæl i form af sekskantede rosetter 140-170 nm i diameter [20] . Former med en enkelt finnet flagel er kendt [10] .

Flagellens ultrastruktur har også sine egne karakteristika. Den flagelle overgangszone har to eller flere lamellære strukturer (septa) under det punkt, hvor de to centrale mikrotubuli ender . Strukturen af ​​det radikulære apparat varierer i repræsentanter for forskellige slægter, men i det generelle tilfælde er det radikulære system repræsenteret af en rhizostyle, der går dybt ind i cellen og består af 6-10 mikrotubuli forbundet med kontraktile fibriller, tre mikrotubulirødder og en fibrillær rod, der støder op til en af ​​mikrotubulirødderne [20] .

Det asymmetriske arrangement af flagellerne forårsager en ubalanceret rotation af cellen langs længdeaksen under svømning. Jo større cellen er og jo mere buet den er, jo mere mærkbar bliver denne "gynge" [21] .

Kloroplaster

I en celle af kryptofytalger er der en eller to kloroplaster (sjældent flere), malet i forskellige farver: fra blågrøn og olivengrøn til gulbrun, brun og mørkerød [20] . Kloroplaster kan dybt opdeles i to lapper eller have en H-form [21] . Der er farveløse former med nedbrudte plastider , de fører en heterotrof livsstil [13] .

Kryptofytkloroplaster indeholder følgende pigmenter: klorofyl a , klorofyl c 2 og phycobiliner: phycocyanin og phycoerythrin (disse pigmenter findes aldrig sammen, kloroplasten kan kun indeholde et af dem). Klorofyl c 2 er ansvarlig for overførslen af ​​lysenergi fra phycobiliner til klorofyl a , og allophycocyanin , som udfører denne funktion i cellerne i røde og blågrønne alger , er fraværende. Kryptofytphycobiliner er ikke lokaliseret i phycobilisomer , men i de intrathylakoide rum i kloroplaster, derfor er kryptofytthylakoider tykkere end i andre alger [22] . Adskillige typer af phycocyanin og phycoerythrin er blevet identificeret, der adskiller sig i forskellige positioner af lysabsorptionsmaksima; Cellerne i Cryptomonas indeholder således phycoerythrin 566, Hemiselmis  - phycoerythrin 555, Pyrenomonas  - phycoerythrin 545; i Komma indeholder cellerne phycocyanin 645, i Chroomonas indeholder de phycocyanin  630 (tallene karakteriserer bølgelængden i nanometer, hvis absorption af pigmentet er maksimal) [23] .

Kryptofytter har flere unikke xanthophyller , især alloxanthin , som kan bruges til at påvise dem i en blanding af planktonalger , men det vigtigste xanthophyll er diatoxanthin [22] . Der er også α- og β-caroten , crocoxanthin, zeaxanthin og monadoxanthin [24] .

Forholdet mellem pigmenter er artsspecifikt [13] . Derudover afhænger det af belysningsintensiteten: Jo lavere belysningsintensiteten er, jo mere phycoerythrin er indeholdt i kloroplaster, og jo tykkere er thylakoiderne [25] .

Kryptofytter er karakteriseret ved et unikt arrangement af thylakoider i kloroplasten. De samles i par eller trillinger, og nabothylakoider har ingen forbindelser [22] . Der er ingen omkransende lamel . Kloroplast -DNA er repræsenteret af små nukleoider , der er spredt i kloroplastens stroma [1] .

En pyrenoid kan være til stede i kloroplasten , som kan indeholde lameller af 1-2 thylakoider [24] . Hos arter med tokimbladede kloroplaster er pyrenoiden placeret ved krydset mellem de to lapper [21] . I modsætning til kloroplaster af røde og grønne alger , ligger kryptofyt kloroplaster ikke frit i cytoplasmaet , men er forbundet med andre organeller (pyrenoid, vakuoler ) [26] .

Kloroplasten af ​​kryptofytalger er omgivet af 4 membraner , den ydre bærer ribosomer på sin overflade og fortsætter ind i det endoplasmatiske retikulum (ER) og kernemembranen [21] . Oprindelsen af ​​kryptofyt-chloroplaster betragtes som et eksempel på sekundær endosymbiose , når en farveløs fagotrofisk flagellat, svarende til den moderne kryptofyt-alge Goniomonas [17] , "åd" de røde alger. Derfor fortolkes kryptofytchloroplastens to indre membraner som membranerne i rødalgechloroplasten, den tredje membran som plasmamembranen i den røde algecelle og den fjerde membran som membranen i værtscellens fordøjelsesvakuole. Mellem de to membranpar er der et periplastidrum , hvori 80S ribosomer indeholdende eukaryot type rRNA , stivelseskorn og en nukleomorf  , en stærkt reduceret kerne af de røde alger, er placeret. Oprindelsen af ​​kryptofyt-chloroplaster fra røde alger bekræftes ved analyse af 16S rRNA'et fra nukleomorfe- og rødalgekernerne [24] [27] . De to ydre membraner omtales nogle gange som det plastide endoplasmatiske reticulum [26] .

Processen med levering af proteiner kodet af nuklear DNA til chloroplaster er meget mere kompleks i kryptofytter end i planter , hvis plastider er resultatet af primær snarere end sekundær endosymbiose. I kryptofytter og andre organismer, hvis kloroplaster skyldes sekundær endosymbiose, indeholder proteiner kodet af kernen, men bestemt til plastider, ved N-terminalen en ledersekvens bestående af et signalpeptid og et overgangspeptid. Disse to signaler sikrer sammen, at proteinet passerer gennem alle fire membraner til levering til det sted, hvor det fungerer. Det er blevet foreslået, at det nukleomorf-kodede ER-relaterede nedbrydningssystem er involveret i overførslen af ​​proteiner til periplastidrummet. Da endosymbionten mistede sin EPR, kunne dette system få en ny funktion i proteintransport [21] .

Nukleomorf

Som bemærket ovenfor er nukleomorfen en rudimentær kerne af en eukaryotisk fototrofisk endosymbiont , inkorporeret af kryptofytters forfædre under sekundær endosymbiose (udover kryptofytter findes nukleomorfen også i alger fra Chlorarachniophyta- gruppen , dog i sidstnævnte tilfælde; ikke røde, men grønne alger blev inkorporeret [28] ). Hos kryptofytter er nukleomorfen sædvanligvis rund eller pæreformet; det er omgivet af en dobbelt membran indeholdende porer svarende til nukleare porekomplekser og har en nukleolus med typiske eukaryote RNA'er. Nukleomorfen kan være forbundet med en pyrenoid; nogle gange er det placeret inde i selve pyrenoiden, nogle gange - i udvæksten af ​​kloroplasten [27] [29] .

DNA-størrelsen af ​​nukleomorfen Rhodomonas salina er kun 660 kb fordelt på tre kromosomer (240, 225 og 195 kb). Det nukleomorfe genom er således det mindste af de beskrevne eukaryote nukleare genomer [30] . Interessant nok har Chlorarachniophyta nucleomorphs også 3 kromosomer. I forskellige kryptofyt-arter indeholder det nukleomorfe DNA fra 450 til 850 tusinde basepar. Nukleomorfen har 531 gener, der koder for 30 proteiner, der fungerer i kloroplaster. Tætheden af ​​gener i DNA'et af kryptofytnukleomorfer er ret høj. Nukleomorfe gener er for det meste husholdningsgener , deres produkter er involveret i processer som proteinfoldning og -destruktion, transkription og translation . I 2001 blev genomet af nukleomorfen Guillardia theta sekventeret , og i 2007 Hemiselmis andersenii [17] [21] [24] .

Delingen af ​​nukleomorfen sker i præprofasen af ​​delingen af ​​hovedkernen, efter replikationen af ​​basallegemet , men før delingen af ​​kloroplasten. Opdelingen er amiotisk , og selvom nukleomorfens genom indeholder α-, β- og γ- tubulingenerne , deltager mikrotubuli ikke i dannelsen af ​​fissionsspindlen ; i stedet er der fibrillære strukturer, der kun optræder under deling. Datternukleomorfer migrerer til modsatte ender af kloroplasten, så hver datterkloroplast arver en nukleomorf. Den eneste kendte kryptofyt-alge, der ikke har en nukleomorf, er Goniomonas , som har mistet sine plastider. En anden farveløs kryptofyt-alge, Chilomonas , har en leukoplast og en nukleomorf [24] [31] .

Stigma

En række kryptofyt-arter har et øje ( stigma ). Hos kryptofytter er den associeret med kloroplasten, men er ikke associeret med flagelapparatet og kan derfor være placeret i midten af ​​cellen, som for eksempel i Chroomonas mesostigmatica . Stigmatiseringen består af et stort antal pigmenterede lipidkugler arrangeret i parallelle rækker under kloroplastkappen. Nogle kryptofytter viser positiv fototaksis . Især farveløse Chilomonas er mest følsomme over for blåt lys ved 366 nm [ 20 ] [32] .

Core

Kryptofytkerner er sædvanligvis små og overstiger ikke 3 µm i diameter. Cellen har en enkelt kerne placeret på bagsiden af ​​cellen. Kryptofytkerner er karakteriseret ved en kompleks kromocentrisk type organisation. Kromatinranden (ophobning af kromatin langs kanten af ​​kernen) kan være kontinuerlig, næsten kontinuerlig eller smal og knap synlig, alvorligt revet. Resten af ​​det nukleare rum er fyldt med talrige klumper af kromatin, kun i Rhinomonas pauca er de enkeltstående [33] . Forskellige kryptofytter har fra 40 til 210 kromosomer [34] . I 2012 blev sekventeringen af ​​kernegenomet af kryptofyt-algen Guillardia theta afsluttet ; dens kernegenom viste sig at være haploid [35] .

Mitose

Mitose i de undersøgte kryptofytter er slående ens og tilhører den åbne centriske type. Processen med celledeling begynder med fordoblingen af ​​basallegemerne. Kernerne bevæger sig til den forreste del af cellen og kommer nogle gange tæt på basallegemerne. De basale kroppe ændrer ikke deres position gennem mitosen og er placeret på begge sider af metafasepladen under metafasen . De bliver ikke centrioler, men udfører deres funktioner, især dannes der talrige mikrotubuli omkring dem, som deltager i dannelsen af ​​spindlen [33] .

I mitoseprofasen fragmenteres kernekappen og opløses gradvist, kun en lille del af dens fragmenter bevares indtil mitosens afslutning. En yderligere perinukleær membran dannes fra chloroplastreticulum [36] [37] . Nukleolus forsvinder ikke under mitose [34] .

Kryptofytens spindel er også usædvanlig. Den består af parallelle ikke-konvergerende mikrotubuli. Området af spindelpolerne er fladtrykt og begrænset af EPR-tanke [34] . I dens ender, ud over de rhizostile, der strækker sig fra hvert par basallegemer og ikke kommer i kontakt med spindelmikrotubulierne, er der nukleomorfer, der bevæger sig der. I metafase dannes der i stedet for en typisk ækvatorial plade en meget kompakt ophobning af kromatin fra morfologisk differentierede kromosomer, hvor individuelle kromosomer ikke kan skelnes, men der dannes specielle passager for spindelmikrotubuli. På et tidspunkt mente man, at kryptofytter ikke havde ægte kromosomer, og en kompakt kromatinmasse kunne betragtes som ét samlet kromosom. I øjeblikket er de fremherskende ideer, at kryptofytters kromosomer er meget små, og deres kinetochorer er morfologisk svagt differentierede. Rollen af ​​kinetochorer synes at blive spillet af fremspring af kromatin i området af korridorer, der er i kontakt med spindelmikrotubuli [38] . Ved celledeling dannes også et nyt svælg, som går til en af ​​dattercellerne [14] .

Ejektosomer

Kryptofytceller bærer ofte specielle stikkende strukturer - ejektosomer eller trichocyster . Deres struktur adskiller sig fra dinoflagellaternes cnidating strukturer , men de kan være relateret til R-legemerne af ciliate kappa-partikler . Store ejektosomer er placeret under plasmalemmaet i svælget, mens mindre er spredt over hele cellens overflade. Hvert ejektosom er omgivet af en membran og indeholder 2 bånd indeni, snoet til cylindre. Den større cylinder består af et båndlignende membranmateriale viklet på en spiral. I dens øverste del er der en V-formet udsparing, hvori den anden cylinder ligger. Tilsyneladende er disse to cylindre forbundet med hinanden ved hjælp af fibre. Med kemisk og fysisk irritation retter de snoede bånd sig ud og skyder ud, hvorved ejektosommembranen og periplasten brydes. Først bliver en lille cylinder smidt ud, den trækker båndet fra en stor cylinder bag sig. Det affyrede ejektosom fra celleperiferien har en længde på 4 μm, og et stort ejektosom placeret nær svælget har efter affyring en længde på 20 μm. Affyringen af ​​ejektosomer får cellen til at bevæge sig i den modsatte retning. Når ejektosomer affyres, frigives der desuden stoffer, der dræber bakterier, som kryptofytter lever af [14] . Ejtosomer dannes i vesiklerne i Golgi-apparatet , og antallet af omdrejninger i cylinderen stiger, efterhånden som ejektosomet modnes [12] [39] .

Tilstedeværelsen af ​​ejektosomer er forbundet med vanskeligheder med at overføre kryptofytter til laboratoriemedier. Deres celler er ekstremt følsomme over for ændringer i miljøforhold ( pH , osmotiske forhold, temperatur ) og skyder indholdet af ejektosomer så kraftigt ud, at cellerne hurtigt ødelægges [12] .

Andre organeller

I cytoplasmaet af kryptofytceller er der en retikuleret mitokondrie med lamellære cristae [40] . Det danner to netværk: perifert (ligger under plasmalemmaet) og centralt (i midten af ​​cellen) [27] .

I den forreste ende af kroppen har ferskvandskryptofytter kontraktile vakuoler , der hælder deres indhold i svælget eller furen [12] . De tjener til at regulere det osmotiske tryk inde i cellen [21] .

Kryptofytceller har to Mop-legemer. Mohp-kroppen er en stor vesikulær struktur placeret i den forreste del af cellen. De nøjagtige funktioner af Mohp-legemer er ukendte, men da de indeholder mange membraner og fibriller, kan de være involveret i ødelæggelsen af ​​celleorganeller , især brugte ejektosomer, og andre fremmede partikler i cytoplasmaet [12] [39] .

Metabolisme

Blandt kryptofytter er der autotrofer , heterotrofer ( saprotrofer og fagotrofer) og mixotrofer . De fleste kryptofytter har brug for vitamin B 12 og thiamin , og nogle har brug for biotin . Som nitrogenkilder kan kryptofytter bruge ammonium og organiske nitrogenholdige forbindelser, men marine former er mindre i stand til at omdanne nitrat til nitrit sammenlignet med ferskvandsrepræsentanter. Organisk stof stimulerer væksten af ​​kryptofytter. Forskellige farveløse former, såvel som den farvede Cryptomonas ovata , er i stand til fagocytose , og den blågrønne Chroomonas pochmannii er en mixotrof. Særlige vakuoler bruges til at fange og holde bakterieceller. Bakterier trækkes ind i dem gennem en lille pore i svælget, hvor der ikke er periplastplader, og fordøjes i vakuolerne [34] . Nogle kryptofytter (for eksempel Goniomonas truncata ) kan spise viruspartikler [41] . Under fagotrofisk ernæring demonstrerer kryptofytter kemotaksi mod den højeste koncentration af næringsstoffer [42] .

Hovedreservestoffet i kryptofytter er stivelse, det aflejres mellem kloroplastens anden og tredje membran; af alle alger er det kun kryptofytter, der deponerer stivelse på dette sted. Ligesom rødalger indeholder den mere amylopektin end amylose , så med jod giver den en rød farve. Der kan være lipiddråber i cytoplasmaet [43] .

Livscyklus og reproduktion

Kryptofytter formerer sig hovedsageligt vegetativt - ved at dele cellen i to ved hjælp af en fissionsfure, og invagineringen af ​​plasmalemmaet begynder fra den bageste ende af cellen. I de fleste tilfælde forbliver den delende celle mobil. Den højeste vækstrate for mange kryptofytter er en division om dagen ved en temperatur på omkring 20 °C [34] .

Den seksuelle proces er beskrevet i nogle få arter, den kan forløbe i form af isogami . Chroomonas acuta beskrev chologamy , dvs. vegetative celler fungerer som gameter . Cellefusion sker på den ventrale side, med den bageste ende af den ene celle fastgjort til midten af ​​den anden. Efter cellefusion dannes en fireflagelleret zygote , som deler sig, sandsynligvis ved meiose .

I Proteomonas sulcata er der beskrevet en heteromorf haplo-diplobiont livscyklus, hvor der er både haploide og diploide stadier. Stadierne adskiller sig fra hinanden i størrelse, periplaststruktur og struktur af flagellarapparatet [37] , men befrugtning og meiose i denne art er endnu ikke beskrevet [44] .

Under ugunstige forhold (nitrogenmangel, overdreven belysning) dannes tykvæggede cyster inde i cellerne [34] [45] .

Distribution og økologi

Kryptofytter er planktoniske organismer, nogle gange findes de i silt af saltsøer og detritus i ferskvand. De fleste af dem kan leve i et bredt temperaturområde, men nogle arter af Rhodomonas kan kun leve ved strengt definerede temperaturer. Arter af slægten Cryptomonas er kryofile , de er i stand til at leve og yngle på overfladen af ​​is og sne [46] . Chroomonas africana mister ikke levedygtighed, når den overføres fra havvand til ferskvand. Kryptofytter er modstandsdygtige over for forurening, de findes selv i spildevand og gylle [37] .

Sammenlignet med andre alger er kryptofytter ekstremt følsomme over for meget lys, så de danner ofte dybhavspopulationer i rene oligotrofe søer. I alpine reservoirer og nordlige søer findes kryptofytter i vand hele vinteren. Da is og sne transmitterer meget lidt lys, samler de sig i vandets overfladelag for at modtage lys nok til fotosyntese. Overlevelse under sådanne svage lysforhold sikres ikke kun af den høje effektivitet af det fotosyntetiske system, men også af den lave hastighed af cellulær respiration ved lave temperaturer og faldet i at spise kryptofytter af zooplankton under vinterforhold. Om foråret, når sneen smelter og belysningen af ​​arktiske vandområder og bjergområder øges, lider kryptofytter af øget belysning, og det meste af deres biomasse går ind i dybere lag af vand [42] .

Kryptofytter foretager ofte daglige vandringer i lodret retning med en amplitude på mindre end 5 m. Cryptomonas , der lever i små skovsøer, viser positiv fototaxi om morgenen og bevæger sig til det øverste vandlag, fattig på fosfor . Ydermere forlader kryptofytter de øverste lag, undgår overdreven belysning, og flytter til det nederste lag af koldt vand rigt på fosfor ( hypolimnion ). Denne migrationscyklus hjælper også kryptofytter med at undgå at blive spist af zooplankton [42] .

Kryptofytter er den dominerende gruppe af alger i Antarktis isdækkede ferskvand , hvor de kan tegne sig for op til 70% af fytoplanktonbiomassen . I sådanne reservoirer observeres betydelig lagdeling af vand, da der ikke er nogen faktorer, der kan forårsage vandbevægelse (vind, ændringer i vandtemperaturen). Kryptofytter dominerer de nederste lag, hvor de om vinteren fører en heterotrof livsstil og indtager én bakterie i timen ved fagocytose. Om sommeren er kryptofytter mixotrofe. Nøglen til kryptofytters overlevelse under sådanne forhold er, at de altid er i en vegetativ tilstand og ikke går i hvilende former. Da den er i vegetativ form, kan befolkningen hurtigt reagere på forbedrede forhold og ankomsten af ​​en kort antarktisk sommer [47] . Om sommeren, når tilstrømningen af ​​vand fra smeltende gletsjere begynder, forårsager kryptofytter lokaliserede opblomstringer i antarktiske farvande [46] . Vandopblomstringer forårsaget af kryptofyt-alger er også blevet registreret i Hvidehavet [48] .

Meget sjældent lever kryptofytter i havvand ved en temperatur på 22 ° C og derover; de er fraværende i varme kilder og hypersaltholdige reservoirer. Ferskvandskryptofytter lever i kunstige og naturlige reservoirer med stillestående vand, hvor de også undgår stærkt oplyste vandlag. Farveløse former er almindelige i vand forurenet med organisk materiale og kan tjene som indikatorer for vandforurening med organiske stoffer [49] .

Blandt kryptofytterne er der arter, der bebor sumpe med lave pH-værdier, dog har en række arter ikke selektivitet med hensyn til pH: for eksempel lever Chilomonas ved pH 4,1-8,4 [50] .

Nogle kryptomonader lever i fordøjelseskanalen hos husdyr [14] .

Symbiotiske bindinger

Kryptofytter lever som endosymbionter i cellerne i ciliaten Myrionecta rubra . Dette ciliat kan forårsage en ikke-giftig rød opblomstring i opstrømszonen . Farven skyldes endosymbiontens rødbrune kloroplaster. Kryptofytalgen inde i ciliatet er omgivet af en dobbeltmembran (algeplasmalemmaet og værtscellens fordøjelsesvakuole) og fungerer som en fuldgyldig autotrof. Det har alle funktionerne i strukturen af ​​kryptofyt-alger, men det er blottet for periplast, flagellar apparat og ejektosomer. Ciliater, der indeholder kryptofyt-endosymbionter, er helt afhængige af dem for deres ernæring og mister deres cellemund [50] [51] .

Nogle kryptofytter er endosymbionter af nogle dinoflagellater (for eksempel Dinophysis ), og i nogle tilfælde kan de bevare kernen af ​​en kryptofytalge, mens der i andre tilfælde kun er plastider bevaret [50] .

Betydning i naturen og menneskelivet

Kryptofytter er af stor betydning i cirkulationen af ​​ilt , kulstof , nitrogen og fosfor i vandområder, i syntesen af ​​organisk stof fra mineraler. Kryptofytter tjener som mad til forskellige repræsentanter for zooplankton, som igen lever af fisk . Cladocera lever intensivt af kryptofytter i eutrofe damme om vinteren. Imidlertid førte vandopblomstringer i damme forårsaget af Cyanomonas til massedødelighed for havkat [50] .

I øjeblikket bruges kryptofytter i forskningsfeltet. Således kan de nyligt opdagede rhodopsiner fra algen Guillardia theta , som er anionkanaler , bruges som en meget effektiv optogenetisk metode til at undertrykke neuroner [52] .

Klassifikation og fylogeni

Gennem næsten hele det 20. århundrede blev klassificeringen af ​​kryptofytter udviklet af protozoologer og botanikere - algologer næsten uafhængigt. Protozoologer fortolkede taxonet som en løsrivelse af Cryptomonadida  Calkins, 1926 inden for phylum Protozoa [53] ; algologer - enten som en klasse af Cryptophyceae   Pascher, 1914 som en del af Pyrrophyta-afdelingen (som også omfattede klassen Dinophyceae , og nogle gange også klassen Chloromonadophyceae ) [54] , eller som en selvstændig afdeling af Cryptophyta   Silva, 1962 [ 19] . Samtidig byggede botanikere en intern klassificering af kryptofyt-alger baseret på typen af ​​organisering af thallus , hvilket fremhævede rækkefølgen af ​​Cryptomonadales (monadiske former) og Cryptococcales (coccoide former) [19] . I slutningen af ​​det 20. århundrede blev disse tidlige klassifikationer fuldstændig forældede.

Forskning inden for fylogeni af kryptofytter og beslægtede grupper af eukaryoter , som udfoldede sig i slutningen af ​​det 20. - begyndelsen af ​​det 21. århundrede, blev afspejlet i systemet af Cryptysta-typen (Cryptophyta-typen i bred forstand), som var foreslået i 2015 af Michael Ruggiero et al., og er inkluderet som en integreret del af det makrosystem af levende organismer, de repræsenterer. Her betragtes denne type som en del af underriget Hacrobia (som også omfatter haptofytter , centrochelide solsikker og flere små grupper med uklare familiebånd: ordenerne Heliomonadida , Microhelida , Picomonadida og Telonemida ) . Systemet er blevet bragt til niveau med ordener og ordener (i forhold til klassen Cryptophyceae følger systemets forfattere reglerne for botanisk nomenklatur , i forhold til andre klasser af kryptister - reglerne for zoologisk nomenklatur ) og ser således ud [55] [56] :

Type Cryptista  Cavalier-Smith, 1989  - Kryptister [57]

Inden for kryptofytter anses de evolutionært ældste former for at være dem, der er tæt på slægten Goniomonas . Repræsentanter for denne slægt mangler plastider og nukleomorf, og tilstedeværelsen af ​​en langsgående rille i dem i fravær af en svælg betragtes som det mest primitive træk. Dannelsen af ​​svælget opstod på grund af lukningen af ​​furens kanter, startende fra den bageste ende; denne proces blev afsluttet i Chroomonas , som har et svælg, men mangler en fure. I tilfælde af Chilomonas skete en sekundær overgang til heterotrofi: denne organisme har en reduceret fure, en udviklet svælg og leukoplaster. Et sådant skema af evolutionære forhold bekræftes af analysen af ​​18S rRNA [37] [50] .

Status for den taksonomiske gruppe Hacrobia (og dermed kryptofytters eksterne relationer) er stadig fuldstændig uklar. I nogle undersøgelser optræder gruppen som en klade , søster til SAR-gruppen ( stramenopiles , alveolater og rhizaria ) [58] . Men der er også værker, hvor sammenholdet i Hacrobia-gruppen forkastes; i en af ​​dem optræder centrochelid-solsikker, haptofytter og telonemider som successive udløbere ved bunden af ​​SAR-gruppen, mens kryptister ikke er i familie med dem og viser sig at være den tidligste udløber af Archaeplastida -gruppen [59] .

Noter

  1. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 12.
  2. ↑ Phylum Cryptophyta . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Verdensomspændende elektronisk publikation. National University of Ireland, Galway. Søgt 16. januar 2013. Hentet 16. januar 2013. Arkiveret fra originalen 11. april 2016.
  3. ↑ Ehrenberg C. G.  Animalia Evertebrata exclusis Insectis. Serie Prima cum Tabularum Decade Prima // Symbolae Physicae seu Icones and Descriptiones Animalium Evertebratorum seposis Insectis / Ed. af F. Hemprich & C. G. Ehrenberg. - Berlin: Berolini ex Officina Academica, 1831.  - S. 1-126.
  4. ↑ Ehrenberg C. G.  Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusionsthiere: nebst ferneren Beiträgen zu einer Vergleichung ihrer organischen Systeme // Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften . - 1831. - S. 1-154.
  5. ↑ Ehrenberg C. G. Die Infusionsthierschen als volkommene Organismen. - Leipzig: Verlag von Leopold Voss, 1838. - 547 S.
  6. ↑ 12 Novarino , 2012 .
  7. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 193.
  8. ↑ Raven, Evert, Eichhorn, 2005 , s. 306.
  9. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 198.
  10. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 79.
  11. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 13-14.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. fjorten.
  13. ↑ 1 2 3 4 Hausman, Hulsman, Radek, 2010 , s. 94.
  14. ↑ 1 2 3 4 Margulis og Chapman, 2009 , s. 196.
  15. ↑ 1 2 Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 194.
  16. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 14-15.
  17. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 321.
  18. ↑ Hausman, Hülsman, Radek, 2010 , s. 93.
  19. ↑ 1 2 3 4 Gorbunova N. P.  Algologi. - M . : Higher School , 1991. - 256 s. - ISBN 5-06-000641-7 .  - S. 179-183.
  20. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. femten.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Hoef-Emden K., Archibald JM Cryptomonads . // Tree of Life Web Project . Hentet 22. november 2015. Arkiveret fra originalen 22. august 2011.
  22. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 322.
  23. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 195, 197-199.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 16.
  25. ↑ Lee, 2008 , s. 323.
  26. ↑ 1 2 Hausman, Hulsman, Radek, 2010 , s. 95.
  27. ↑ 1 2 3 Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 195.
  28. ↑ Hausman, Hülsman, Radek, 2010 , s. 181-182.
  29. ↑ Raven, Evert, Eichhorn, 2005 , s. 307.
  30. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  Polyploidy af endosymbiotisk afledte genomer i komplekse alger  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Bd. 6, nr. 4. - S. 974-980. - doi : 10.1093/gbe/evu071 . — PMID 24709562 .
  31. ↑ Lee, 2008 , s. 321-322.
  32. ↑ Lee, 2008 , s. 323-324.
  33. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , s. 126.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 6 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 17.
  35. ↑ Curtis B. A., Tanifuji G., Burki F., Gruber A., ​​​​Irimia M., Maruyama S., Arias M. C., Ball S. G., Gile G. H., Hirakawa Y., Hopkins J. F., Kuo A., Rensing S. A., Schmutz. J., Symeonidi A., Elias M., Eveleigh R. JM, Herman E. K., Klute M. J., Nakayama T., Oborník M., Reyes-Prieto A., Armbrust E. V., Aves S. J., Beiko R. G., Coutinho P., Dacks J. B., Durnford D. G., Fast N. M., Green B. R., Grisdale C. J., Hempel F., Henrissat B., Höppner M. P., Ishida K., Kim Eunsoo, Kořený L., Kroth P. G., Yuan Liu, Malik S.-B., Maier U. G., McRose D., Mock T., Neilson J. AD, Onodera N. T., Poole A. M., Pritham E. J., Richards T. A., Rocap G., Roy S. W., Sarai C., Schaack S., Shirato S., Slamovits C. H., Spencer D. F., Suzuki S., Worden A. Z., Zauner S., Barry K., Bell C., Bharti A. K., Crow J. A., Grimwood J., Kramer R., Lindquist E., Lucas S., Salamov A., McFadden G. I., Lane C. E., Keeling P. J., Gray M. W., Grigoriev I. V., Archibald J. M.  Algenomer afslører evolutionær mosaicisme og skæbnen for nukleomorfer  // Natur. - 2012. - Bd. 492, nr. 7427. - S. 59-65. - doi : 10.1038/nature11681 . — PMID 23201678 .
  36. ↑ Sedova, 1996 , s. 126-127.
  37. ↑ 1 2 3 4 Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 196.
  38. ↑ Sedova, 1996 , s. 127.
  39. ↑ 12 Lee , 2008 , s. 324.
  40. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 13.
  41. ↑ Li Deng, Krauss S., Feichtmayer J., Hofmann R., Arndt H., Griebler C.  Græsning af heterotrofe flagellater på vira er drevet af fodringsadfærd  // Environmental Microbiology Reports. - 2014. - Bd. 6, nr. 4. - S. 325-330. - doi : 10.1111/1758-2229.12119 . — PMID 24992530 .
  42. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 325.
  43. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 16-17.
  44. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 17-18.
  45. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 80.
  46. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. atten.
  47. ↑ Lee, 2008 , s. 325-326.
  48. ↑ Krasnova E. D., Pantyulin A. N., Matorin D. N., Todorenko D. A., Belevich T. A., Milyutina I. A., Voronov D. A.  Cryptomonad-algen Rhodomonas sp. (Cryptophyta, Pyrenomonadaceae) blomstrer i redoxzonen i bassinerne, der adskiller sig fra Hvidehavet  // Mikrobiologi. - 2014. - Bd. 83, nr. 3. - S. 270-277. — PMID 25844445 .
  49. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 18-19.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 19.
  51. ↑ Lee, 2008 , s. 326.
  52. ↑ Vogt N.  Neurovidenskab. Alger er de bedste ingeniører af optogenetiske inhibitorer  // Nature Methods. - 2015. - Bd. 12, nr. 9. - S. 806-807. - doi : 10.1038/nmeth.3571 . — PMID 26554088 .
  53. ↑ Husmand K.  Protozoologi. — M .: Mir , 1988. — 336 s. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 41-45.
  54. ↑ Matvienko A. M.  Afdeling for pyrofytiske alger (Pyrrophyta) // Planteliv. T. 3. Alger. Laver / Ed. M. M. Gollerbach . - M .: Uddannelse , 1977. - 504 s.  - S. 487.
  55. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  : [ eng. ] // PLoS ONE . - 2015. - Nej. 4. - P. e0119248. - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  56. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  : [ eng. ] // PLoS ONE . - 2015. - Bd. 10, nr. 6. - P. e0130114. - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  57. ↑ Dovgal I. V.  Forelæsningsforløb om protozoologi. - Kiev: CPI "International Solomon University", 2000.  - S. 24-28.
  58. ↑ Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J. ., Shalchian-Tabrizi K. Fylogenomiske analyser i stor skala afslører, at to gådefulde protistafstamninger, telonemi og centroheliozoa, er relateret til fotosyntetiske chromalveolater  : [ eng. ] // Genombiologi og evolution. - 2009. - Bd. 1. - S. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  59. ↑ Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J. Haptofytters og kryptofytters evolutionære historie: fylogenomiske beviser for separate oprindelser  : [ eng. ] // Proc. af Royal Society B. - 2012. - Vol. 279, nr. 1736. - P. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .

Litteratur

På russisk

På engelsk