Axon bakke

axon bakke
lat.  Colliculus axonis
System Nervesystem

Axonbakken  er en specialiseret del af kroppen ( perikaryon ) af neuroncellen , der kommunikerer med axonen . Axonbakken kan skelnes i et lysmikroskop ved dets udseende og lokalisering i neuronet og ved fordelingen af ​​Nissl-stoffet [1] .

Axonbakken er det sidste segment af perikaryonet, hvor membranpotentialet fra synapserne opsummeres, inden det overføres til axonet [2] . Det blev antaget, at axonbakken er stedet for initiering af aktionspotentialet  - triggerzonen. I øjeblikket er det tidligste sted for aktionspotentialeinitiering det indledende segment: området mellem spidsen af ​​axonbakken og det indledende umyelinerede segment af axonet [3] .

Struktur

Aksonbakken og det indledende segment er karakteriseret ved egenskaber, der gør det muligt for dem at generere et aktionspotentiale , herunder tilstedeværelsen af ​​et akson placeret ved siden af ​​dem og en meget højere tæthed af spændingsstyrede ionkanaler end på resten af ​​kroppens krop. neuron [4] . I cellerne i spinalganglion indeholder cellemembranen i neuronlegemet ca. 1 spændingsstyret ionkanal pr. µm 2 , mens axon colliculus og det indledende segment af axon indeholder ca. 100-200, og axon - ca. -2 tusinde ionkanaler pr. µm 2 [5] . Denne klyngning af spændingsstyrede ionkanaler medieres af membran- og cytoskelet-associerede proteiner såsom ankyriner [6] .

Funktioner

Både inhiberende (IPSP) og excitatoriske (EPSP) postsynaptiske potentialer akkumuleres i axon colliculus, og efter at have overvundet tærsklen forplanter aktionspotentialet sig langs axonen (og også tilbage til dendritterne). Lanceringen udføres på grund af mekanismen med positiv feedback mellem spændingsafhængige ionkanaler , som er placeret med en kritisk tæthed på axonbakken (såvel som i Ranviers noder ), men ikke på neurons hovedlegeme .

I hvile er neuronen polariseret og har et internt potentiale på -70 mV i forhold til miljøet. Når en excitatorisk neurotransmitter frigives af den præsynaptiske neuron og binder til den postsynaptiske dendritiske rygsøjle , åbnes ligand-gatede ionkanaler , hvilket tillader natriumioner at trænge ind i cellen. Dette depolariserer den postsynaptiske membran, det vil sige gør den mindre negativ. Depolarisering fortsætter mod axon colliculus og aftager eksponentielt med tid og afstand. Hvis flere af disse processer forekommer inden for kort tid, kan axonbakken blive tilstrækkeligt depolariseret til, at spændingsstyrede natriumkanaler kan åbne. Dette igangsætter et aktionspotentiale, der forplanter sig ned i axonet.

Når natriumioner kommer ind i cellen, bliver cellemembranpotentialet mere positivt, hvilket aktiverer natriumkanalerne på membranen. I sidste ende overstiger natriuminputtet kaliumoutputtet, hvilket udløser en positiv feedback (stigningsfase). Ved et membranpotentiale på +40 mV lukkes spændingsafhængige natriumkanaler (peak), og spændingsafhængige kaliumkanaler begynder at åbne sig og føre kaliumioner langs dens elektrokemiske gradient ud af cellen (repolariseringsfase).

Kaliumkanaler er forsinkede i forhold til membranrepolarisering og forbliver aktive selv efter at hvilepotentialet er nået, hvorved kalium fortsætter med at forlade cellen og potentialet bliver noget mere negativt end hvilepotentialet. Dette sporpotentiale forhindrer muligheden for udbredelse af aktionspotentialet langs aksonet i den modsatte retning.

Efter initiering af et aktionspotentiale hovedsageligt i axon colliculus, forplanter det sig langs axonen. Under normale forhold kunne dette potentiale hurtigt falde på grund af porøsiteten af ​​cellemembranen. For at forhindre tab af aktionspotentiale myeliniseres axonet. Myelin , et derivat af kolesterol , fungerer som en isolerende kappe, så der ikke går noget signal tabt gennem ionkanalerne. Derudover er der mellemrum mellem myelinskederne - opsnappninger af Ranvier - som kan forstærke signalets styrke. Når et aktionspotentiale når Ranviers knude, depolariserer det cellemembranen. Når membranen er depolariseret, åbner spændingsstyrede natriumkanaler, som er usædvanligt rige på disse områder, og udløser et nyt aktionspotentiale.

Noter

  1. Palay, Sanford L.; Sotelo, Constantino; Peters, Alan; Orkand, Paula M. (1968). "Axon Hillock og det indledende segment" . Journal of Cell Biology . 38 (1): 193-201. DOI : 10.1083/jcb.38.1.193 . PMC2107452  . _ PMID  5691973 .
  2. Hemmings, Hugh C. Farmakologi og fysiologi til anæstesi E-bog: Grundlag og klinisk anvendelse  : [ eng. ]  / Hugh C. Hemmings, Talmage D. Egan. — Elsevier Health Sciences, 2012-12-06. — ISBN 9781455737932 .
  3. Clark BD, Goldberg EM, Rudy B (december 2009). "Elektrogen justering af Axon-indledende segment" . neurovidenskabsmand . 15 (6): 651-668. DOI : 10.1177/1073858409341973 . PMC  2951114 . PMID20007821  . _
  4. Wollner D, Catterall WA (november 1986). "Lokalisering af natriumkanaler i axonbakker og indledende segmenter af retinale ganglieceller" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 83 (21): 8424-28. Bibcode : 1986PNAS...83.8424W . DOI : 10.1073/pnas.83.21.8424 . PMC  386941 . PMID2430289  . _
  5. Safronov BV, Wolff M, Vogel W (1. februar 1999). "Axonal ekspression af natriumkanaler i rotte spinale neuroner under postnatal udvikling" . J Physiol . 514 (3): 729-34. DOI : 10.1111/j.1469-7793.1999.729ad.x . PMC  2269106 . PMID  9882745 .
  6. Zhou D, Lambert S, Malen PL, Carpenter S, Boland LM, Bennett V (30. november 1998). "AnkyrinG er påkrævet til gruppering af spændingsstyrede Na-kanaler ved Axon-indledende segmenter og til normal aktionspotentiale affyring" . Journal of Cell Biology . 143 (5): 1295-304. DOI : 10.1083/jcb.143.5.1295 . PMC2133082  . _ PMID  9832557 .