Økosystem

Økosystem
Dato for stiftelse / oprettelse / forekomst 1935
Studerede i økologi
 Mediefiler på Wikimedia Commons

Økosystem eller økologisk system (fra andet græsk οἶκος  - bolig, beliggenhed og σύστημα  - "helhed, opbygget af dele; forbindelse") - den vigtigste naturlige enhed på jordens overflade , et sæt af samboende organismer (biotiske) og betingelser for deres eksistens (abiotiske), som er i et regelmæssigt forhold til hinanden og danner et system [1] .

Et af grundbegreberne i økologividenskaben . Dette er et biologisk system, der består af et samfund af levende organismer ( biocenose ), deres habitat ( biotop ), et system af forbindelser, der udveksler stoffer og energi mellem dem.

Et eksempel på et økosystem er en dam med planter, der lever i den , fisk , hvirvelløse dyr , mikroorganismer , der udgør den levende komponent af systemet, biocenose. En dam som økosystem er karakteriseret ved bundsedimenter af en bestemt sammensætning, kemisk sammensætning ( ionsammensætning , koncentration af opløste gasser ) og fysiske parametre ( vandgennemsigtighed , sæsonbestemt temperaturvariation) samt visse indikatorer for biologisk produktivitet , den trofiske status af reservoiret og de specifikke forhold for dette reservoir. Et andet eksempel på et økologisk system er en løvskov i det centrale Rusland med en vis sammensætning af skovaffald, jord, der er karakteristisk for denne type skov og et stabilt plantesamfund , og som et resultat med strengt definerede mikroklimaindikatorer (temperatur, fugtighed , lys ) og svarende til sådanne miljømæssige forhold kompleks af animalske organismer . Et vigtigt aspekt, der giver dig mulighed for at bestemme typerne og grænserne for økosystemer, er samfundets trofiske struktur og forholdet mellem biomasseproducenter , dets forbrugere og biomasseødelæggende organismer , samt indikatorer for produktivitet og metabolisme og energi .

Historien om udtrykket

Ideerne om alle levende tings enhed i naturen, dens interaktion og betingelsen af ​​processer i naturen stammer fra oldtiden. Imidlertid begyndte begrebet at få en moderne fortolkning i slutningen af ​​det 19. århundrede:

I 1935 blev det moderne udtryk økosystem først foreslået af den engelske økolog Arthur Tensley .

I relaterede videnskaber er der også forskellige definitioner, der afspejler begrebet "økosystem" i en eller anden grad, for eksempel:

Begrebet et økosystem

Definitioner

Nogle gange understreges det, at et økosystem er et historisk etableret system (se Biocenosis ).

Økosystemkoncept

Et økosystem er et komplekst (som L. Bertalanffy definerer komplekse systemer ) selvorganiserende, selvregulerende og selvudviklende system. Hovedkarakteristikken for et økosystem er tilstedeværelsen af ​​relativt lukkede, rumligt og tidsmæssigt stabile strømme af stof og energi mellem de biotiske og abiotiske dele af økosystemet [4] . Det følger af dette, at ikke ethvert biologisk system kan kaldes et økosystem, for eksempel er et akvarium eller en rådden stub ikke . Disse biologiske systemer (naturlige eller kunstige) er ikke tilstrækkeligt selvforsynende og selvregulerende (akvarie), hvis man holder op med at regulere forholdene og opretholder egenskaberne på samme niveau, vil det hurtigt nok kollapse. Sådanne fællesskaber danner ikke uafhængige lukkede kredsløb af stof og energi (stub), men er kun en del af et større system [13] . Sådanne systemer bør kaldes samfund af lavere rang eller mikrokosmos . Nogle gange bruges begrebet facies til dem (for eksempel i geoøkologi ), men det er ikke i stand til fuldt ud at beskrive sådanne systemer, især af kunstig oprindelse. Generelt i forskellige videnskaber svarer begrebet "facies" til forskellige definitioner: fra systemer på subøkosystemniveau (i botanik, landskabsvidenskab) til begreber, der ikke er relateret til økosystemet (i geologi) eller et begreb der forener homogene økosystemer ( Sochava V.B. ), eller næsten identisk ( L. S. Berg , L. G. Ramensky ) definition af et økosystem.

Et økosystem er et åbent system og er karakteriseret ved input og output strømme af stof og energi . Grundlaget for eksistensen af ​​næsten ethvert økosystem er energistrømmen af ​​sollys [13] , som er en konsekvens af en termonuklear reaktion, i en direkte (fotosyntese) eller indirekte (nedbrydning af organisk stof) med undtagelse af dyb- havøkosystemer: " sorte " og " hvide " [14] rygere, hvis energikilde er Jordens indre varme og energien fra kemiske reaktioner [14] [15] .

Biogeocenose og økosystem

I overensstemmelse med definitionerne er der ingen forskel på begreberne "økosystem" og "biogeocenose", biogeocenose kan betragtes som et komplet synonym for begrebet økosystem [13] . Der er dog en udbredt opfattelse af, at biogeocenose kan tjene som en analog til et økosystem på det allerførste niveau [13] [16] , da begrebet "biogeocenose" lægger mere vægt på sammenhængen mellem en biocenose og et specifikt område af land eller vandmiljø, mens et økosystem indebærer ethvert abstrakt område. Derfor betragtes biogeocenoser normalt som et særligt tilfælde af et økosystem [17] [18] . Forskellige forfattere i definitionen af ​​begrebet biogeocenose opregner specifikke biotiske og abiotiske komponenter af biogeocenose, mens definitionen af ​​et økosystem er mere generel [19] .

Økosystemstruktur

Et økosystem kan opdeles i to komponenter - biotisk og abiotisk. Biotiske er opdelt i autotrofe (organismer, der opnår primær energi til eksistens fra foto- og kemosyntese eller producenter) og heterotrofe (organismer, der får energi fra processerne med oxidation af organisk stof - forbrugere og nedbrydere) komponenter [8] , som danner den trofiske økosystemets struktur.

Den eneste energikilde til eksistensen af ​​et økosystem og opretholdelsen af ​​forskellige processer i det er producenter , der absorberer solens energi ( varme , kemiske bindinger ) med en effektivitet på 0,1-1%, sjældent 3-4,5% af oprindelige beløb. Autotrofer repræsenterer det første trofiske niveau i et økosystem. Efterfølgende trofiske niveauer af økosystemet dannes på grund af forbrugere (2., 3., 4. og efterfølgende niveauer) og lukkes af nedbrydere , som omdanner livløst organisk stof til en mineralsk form (abiotisk komponent), som kan assimileres af et autotrofisk element [ 13] [20] .

Hovedkomponenter i et økosystem

Fra et synspunkt af strukturen i økosystemet er der [4] :

  1. klimaregime, som bestemmer temperatur, fugtighed, belysningsregime og andre fysiske karakteristika for miljøet;
  2. uorganiske stoffer inkluderet i kredsløbet;
  3. organiske forbindelser, der forbinder de biotiske og abiotiske dele i stof- og energikredsløbet;
  4. producenter - organismer, der skaber primære produkter;
  5. makroforbrugere, eller fagotrofer, er heterotrofer, der spiser andre organismer eller store partikler af organisk stof;
  6. mikroforbrugere ( saprotrofer ) - heterotrofer, hovedsageligt svampe og bakterier , som ødelægger dødt organisk materiale, mineraliserer det og derved returnerer det til kredsløbet.

De sidste tre komponenter udgør økosystemets biomasse .

Fra synspunktet om økosystemets funktion skelnes følgende funktionelle blokke af organismer (ud over autotrofer):

  1. biofager  - organismer, der spiser andre levende organismer,
  2. Saprofager  er organismer, der lever af dødt organisk materiale.

Denne opdeling viser det tidsmæssige-funktionelle forhold i økosystemet, med fokus på opdelingen i tid af dannelsen af ​​organisk stof og dets omfordeling i økosystemet (biofager) og bearbejdning af saprofager [4] . Mellem organisk stofs død og geninddragelsen af ​​dets komponenter i stofkredsløbet i økosystemet kan der gå en betydelig periode, for eksempel i tilfælde af en fyrretræsstamme, 100 år eller mere. [21]

Alle disse komponenter er forbundet i rum og tid og danner et enkelt strukturelt og funktionelt system.

Økotop

Normalt blev begrebet en økotop defineret som et levested for organismer, karakteriseret ved en vis kombination af miljøforhold: jordbund, jordbund, mikroklima osv. I dette tilfælde er dette begreb tæt på begrebet klimatop .

I øjeblikket forstås en økotop, i modsætning til en biotop, som et bestemt territorium eller vandområde med hele sæt og karakteristika af jordbund , jordbund , mikroklima og andre faktorer i en form uændret af organismer [22] . Alluvial jord, nydannede vulkan- eller koraløer , menneskeskabte stenbrud og andre nydannede territorier kan tjene som eksempler på en økotop. I dette tilfælde er klimatopet en del af økotopen.

Climatotop

Oprindeligt blev "klimatotopen" defineret af V.N. Sukachev (1964) som luftdelen af ​​biogeocenosen, der adskiller sig fra den omgivende atmosfære i sin gassammensætning, især koncentrationen af ​​kuldioxid i overfladebiohorisonten, oxygen på samme sted og i fotosyntesen biohorisonter , luftregime, mætning med bioliner , reduceret og ændret solstråling og belysning, tilstedeværelsen af ​​luminescens af planter og nogle dyr, et særligt termisk regime og luftfugtighedsregime [ 23] [24] .

I øjeblikket fortolkes dette begreb lidt bredere: som et kendetegn ved biogeocenose, en kombination af fysiske og kemiske egenskaber ved luft- eller vandmiljøet, essentielt for de organismer, der bebor dette miljø [25] . Klimatotopen sætter på en langsigtet skala de vigtigste fysiske egenskaber ved eksistensen af ​​dyr og planter, der bestemmer rækken af ​​organismer, der kan eksistere i et givet økosystem.

Edafoto

En edaphotope forstås normalt som jord som et integreret element i en økotop [26] . Mere præcist bør dette begreb imidlertid defineres som en del af det inaktive miljø, der transformeres af organismer, det vil sige ikke hele jorden , men kun en del af den [22] . Jorden (edaphotop) er den vigtigste komponent i økosystemet: kredsløbet af stof og energi er lukket i det, overførslen fra dødt organisk stof til mineral og deres involvering i levende biomasse udføres [22] . De vigtigste energibærere i edaphotope er organiske kulstofforbindelser , deres labile og stabile former, de bestemmer jordens frugtbarhed i størst grad.

Biotop

" Biotop "  er en økotop omdannet af biota eller mere præcist et stykke territorium, der er homogent med hensyn til levevilkår for bestemte plante- eller dyrearter, eller til dannelse af en bestemt biocenose [27] .

Biocenose

Biocenose  - et historisk etableret sæt af planter, dyr, mikroorganismer, der bebor et landområde eller reservoir (biotop). Ikke den sidste rolle i dannelsen af ​​biocenose spilles af konkurrence og naturlig selektion [28] . Hovedenheden i biocenose erkonsortier, da alle organismer til en vis grad er forbundet med autotrofer og danner et komplekst system af konsorter af forskellige ordener, og dette netværk er en konsort af stigende orden og kan indirekte afhænge af et stigende antal konsortier determinanter .

Det er også muligt at opdele biocenosen i phytocenose og zoocenose . En phytocenose er et sæt af plantepopulationer i et samfund, som danner determinanter for konsortier. Zoocenosis [29]  er et sæt af dyrepopulationer, der er konsorter af forskellige ordener og tjener som en mekanisme til omfordeling af stof og energi inden for et økosystem (se økosystemernes funktion).

Biotop og biocenose danner tilsammen en biogeocenose/økosystem.

Økosystemers funktionsmekanismer

Økosystemresiliens

Et økosystem kan beskrives ved et komplekst skema af positive og negative tilbagekoblinger , der opretholder systemets homeostase inden for visse grænser for miljøparametre [8] . Inden for visse grænser er et økosystem således i stand til at bevare sin struktur og sin funktion relativt uændret under ydre påvirkninger. Normalt skelnes der mellem to typer homeostase: resistent - økosystemernes evne til at opretholde struktur og funktioner under negative ydre påvirkninger (se Le Chatelier-Brown-princippet ) og elastisk - et økosystems evne til at genoprette struktur og funktioner med tab af del af økosystemkomponenterne [30] . Lignende begreber bruges i den engelsksprogede litteratur: lokal stabilitet - Engl.  lokal stabilitet (resistent homeostase) og generel stabilitet - engelsk.  global stabilitet (elastisk homeostase) [20] .

Nogle gange skelnes der mellem et tredje aspekt af bæredygtighed - stabiliteten af ​​et økosystem i forhold til ændringer i miljøets karakteristika og ændringer i dets interne karakteristika [20] . Hvis økosystemet fungerer stabilt i en lang række miljøparametre og/eller der er et stort antal udskiftelige arter i økosystemet (det vil sige, når forskellige arter, der er ens i økologiske funktioner i økosystemet, kan afløse hinanden), f.eks. fællesskab kaldes dynamisk stærkt (bæredygtigt). Ellers, når et økosystem kan eksistere i et meget begrænset sæt af miljøparametre, og/eller de fleste arter er uerstattelige i deres funktioner, kaldes et sådant samfund dynamisk skrøbeligt (ustabilt) [20] . Denne egenskab afhænger generelt ikke af antallet af arter og kompleksiteten af ​​samfund. Et klassisk eksempel er Great Barrier Reef ud for Australiens kyst (nordøstkysten), som er et af verdens biodiversitets-hotspots - symbiotiske koralalger, dinoflagellater , er meget temperaturfølsomme. Afvigelse fra det optimale med blot et par grader fører til død af alger, og op til 50-60% (ifølge nogle kilder, op til 90%) af de næringsstoffer, polypper modtager fra fotosyntesen af ​​deres gensidige [31] [ 32] .

Økosystemer har mange tilstande, hvor de er i dynamisk ligevægt; i tilfælde af fjernelse fra det af eksterne kræfter, vil økosystemet ikke nødvendigvis vende tilbage til sin oprindelige tilstand, ofte vil det blive tiltrukket af den nærmeste ligevægtstilstand ( attraktion ), selvom det kan være meget tæt på den oprindelige [33] .

Biodiversitet og bæredygtighed i økosystemer

Normalt har bæredygtighed været og er forbundet med biodiversiteten af ​​arter i et økosystem ( alfadiversitet ), det vil sige, jo højere biodiversiteten er, jo mere kompleks organisering af samfund, jo mere komplekse fødenettene er, jo højere modstandsdygtighed har økosystemerne. Men allerede for 40 eller flere år siden var der forskellige synspunkter på dette spørgsmål, og i øjeblikket er den mest almindelige opfattelse, at både lokal og generel økosystemstabilitet afhænger af et meget større sæt af faktorer end blot samfundets kompleksitet og biodiversitet. Så i øjeblikket er en stigning i kompleksitet, styrken af ​​forbindelser mellem økosystemkomponenter og stabiliteten af ​​stof og energistrømme mellem komponenter normalt forbundet med en stigning i biodiversiteten [20] .

Betydningen af ​​biodiversitet ligger i, at den tillader dannelsen af ​​mange samfund, der adskiller sig i struktur, form og funktioner, og giver en bæredygtig mulighed for deres dannelse. Jo højere biodiversiteten er, jo flere samfund kan der eksistere, jo flere forskellige reaktioner (i form af biogeokemi ) kan der udføres, hvilket sikrer eksistensen af ​​biosfæren som helhed [34] .

Økosystemkompleksitet og modstandsdygtighed

På nuværende tidspunkt findes der ingen tilfredsstillende definition og model, der beskriver kompleksiteten af ​​især systemer og økosystemer. Der er to bredt accepterede definitioner af kompleksitet: Kolmogorov-kompleksitet  er for specialiseret til at kunne anvendes på økosystemer. Og en mere abstrakt, men også utilfredsstillende definition af kompleksitet, givet af I. Prigogine i sit værk "Time, Chaos, Quantum" [35] : Komplekse systemer, der ikke tillader en grov eller operationel beskrivelse i form af deterministisk kausalitet . I sine andre værker skrev I. Prigogine, at han ikke var klar til at give en streng definition af kompleksitet [36] , da komplekset er noget, der ikke kan defineres korrekt i øjeblikket.

Sværhedsparametre og deres indvirkning på bæredygtighed

Økosystemkompleksitet er traditionelt blevet defineret som det samlede antal arter (alfa-diversitet), et stort antal interaktioner mellem arter, styrken af ​​interaktioner mellem populationer og forskellige kombinationer af disse karakteristika. Med videreudviklingen af ​​disse ideer fremgik det udsagn, at jo flere måder at overføre og transformere energi på i et økosystem, jo ​​mere stabilt er det med forskellige typer forstyrrelser [37] .

Men senere blev det vist, at disse repræsentationer ikke kan karakterisere økosystemernes bæredygtighed [20] . Der er mange eksempler på både meget stabile monokulturelle samfund (bracken phytocenoser) og svagt stabile samfund med høj biodiversitet (koralrev, tropiske skove). I 1970'erne og 1980'erne steg interessen for at modellere bæredygtighedens afhængighed af kompleksiteten af ​​økosystemer [20] [38] [39] [40] [41] . Modeller udviklet i denne periode viste, at i et tilfældigt genereret netværk af interaktion i et samfund, når meningsløse kæder (såsom A spiser B, B spiser C, C spiser A og lignende typer) fjernes, falder lokal stabilitet med stigende kompleksitet. Hvis vi fortsætter med at komplicere modellen og tager højde for, at forbrugerne er påvirket af fødevareressourcer, og fødevareressourcerne ikke afhænger af forbrugerne, så kan vi konkludere, at stabilitet ikke afhænger af kompleksitet, eller også aftager med dens stigning. Sådanne resultater er naturligvis hovedsageligt gyldige for skadelige fødekæder, hvor forbrugerne ikke påvirker strømmen af ​​fødevareressourcer [42] , selvom de kan ændre ernæringsværdien af ​​sidstnævnte.

Ved undersøgelse af overordnet resistens i en model af 6 arter (2 rovdyr-forbrugere af anden orden, 2 forbrugere af første orden og 2 arter i bunden af ​​fødekæden), blev fjernelsen af ​​en af ​​arterne undersøgt. Forbindelse blev taget som en stabilitetsparameter. Et samfund blev betragtet som stabilt, hvis andre arter forblev lokalt stabile. De opnåede resultater var i overensstemmelse med generelt accepterede synspunkter om, at stabiliteten af ​​samfundet falder med en stigning i kompleksitet under tabet af højere ordens rovdyr, men med tabet af fødekædebaser øgedes modstanden med stigende kompleksitet [43] .

I tilfælde af elastisk stabilitet [44] , når kompleksitet også forstås som konnektivitet, med stigende kompleksitet, øges elastisk stabilitet også. Det vil sige, at en større mangfoldighed af arter og en større kommunikationsstyrke mellem dem gør det muligt for samfund hurtigt at genoprette deres struktur og funktioner. Dette faktum bekræfter generelt accepterede synspunkter om biodiversitetens rolle som en slags pulje (fond) til at genoprette den fulde struktur af både økosystemer og mere højt organiserede strukturer i biosfæren, såvel som selve biosfæren som helhed. I øjeblikket er den generelt accepterede og praktisk talt ubestridte idé, at biosfæren har udviklet sig i retning af at øge biodiversiteten (alle tre af dens komponenter), accelerere cirkulationen af ​​stof mellem komponenterne i biosfæren og "accelerere" levetiden for begge arter og økosystemer [45] [46] .

Strømme af stof og energi i økosystemer

I øjeblikket er den videnskabelige forståelse af alle processer i et økosystem langt fra perfekt, og i de fleste undersøgelser fungerer enten hele økosystemet eller nogle af dets dele som en " sort boks " [4] . Samtidig er et økosystem, som ethvert relativt lukket system, karakteriseret ved en indgående og udgående energistrøm og fordelingen af ​​disse strømme mellem økosystemkomponenter.

Økosystemproduktivitet

Når man analyserer produktiviteten og strømme af stof og energi i økosystemer, fremhæves begreberne biomasse og stående afgrøder . Voksende afgrøde forstås som massen af ​​legemer af alle organismer pr. arealenhed land eller vand [20] , og biomasse er massen af ​​de samme organismer i form af energi (for eksempel i joule ) eller i form af tør organisk stof (f.eks. i tons pr. hektar ) [20] . Biomasse omfatter hele kroppen af ​​organismer, inklusive vitaliserede døde dele, og ikke kun i planter, for eksempel bark og xylem , men også negle og keratiniserede dele hos dyr. Biomasse bliver kun til nekromasse, når en del af organismen dør (adskilles fra den) eller hele organismen. Stoffer, der ofte er fastgjort i biomasse, er "død kapital", dette er især udtalt i planter: xylem-stoffer kommer muligvis ikke ind i kredsløbet i hundreder af år, og tjener kun som støtte for planten [20] .

Et samfunds primære produktion [47] (eller primær biologisk produktion) forstås som dannelsen af ​​biomasse (mere præcist syntese af plastiske stoffer) af producenter, uden undtagelse, af den energi, der bruges på respiration pr. tidsenhed pr. arealenhed (f.eks. pr. dag pr. hektar).

Et samfunds primærproduktion er opdelt i bruttoprimærproduktion , det vil sige den samlede produktion af fotosyntese uden respirationsomkostninger , og nettoprimærproduktion , som er forskellen mellem bruttoprimærproduktion og respirationsomkostninger. Nogle gange kaldes det også ren assimilation eller observeret fotosyntese [4] ).

Et samfunds nettoproduktivitet [48]  er akkumuleringshastigheden af ​​organisk stof, der ikke forbruges af heterotrofer (og derefter nedbrydere). Normalt beregnet for vækstsæsonen eller for året [4] . Det er således en del af produktionen, som ikke kan genanvendes af økosystemet selv. I mere modne økosystemer har værdien af ​​nettosamfundets produktivitet en tendens til at være nul (se begrebet klimakssamfund ).

Samfundets sekundære produktivitet  er hastigheden af ​​energiakkumulering på forbrugerniveau. Sekundær produktion er ikke opdelt i brutto og netto, da forbrugerne kun forbruger energi assimileret af producenter, en del af den er ikke assimileret, en del går til respiration, og resten går til biomasse, så det er mere korrekt at kalde det sekundær assimilering [4 ] .

Fordelingen af ​​energi og stof i et økosystem kan repræsenteres som et ligningssystem. Hvis produktionen af ​​producenter præsenteres som P 1 , vil produktionen af ​​forbrugere af den første ordre se sådan ud:

  • P 2 \u003d P 1 -R 2 ,

hvor R 2  er omkostningerne ved vejrtrækning, varmeoverførsel og ikke-assimileret energi. Følgende forbrugere (anden ordre) vil behandle biomassen fra første ordre forbrugere i overensstemmelse med:

  • P 3 \u003d P 2 -R 3

og så videre, op til forbrugere af højeste orden og nedbrydere. Jo flere forbrugere (forbrugere) i økosystemet, jo mere fuldstændigt behandles energien, i første omgang fastsat af producenterne i plastikstoffer [13] . I klimakssamfund, hvor diversiteten for en given region sædvanligvis er maksimal, giver en sådan energibearbejdningsordning samfundene mulighed for at fungere stabilt i lang tid.

Energiforhold i økosystemer (miljøeffektivitet)
  • Forhold mellem B/R (biomasse til respiration) og P/R (produktivitet til respiration) [13] . Det første forhold (B/R) viser den mængde energi, der kræves for at opretholde den eksisterende biomasse. Hvis samfundet er i kritiske forhold, falder dette forhold, da der skal bruges mere energi for at opretholde den samme biomasse. Normalt i sådanne situationer falder biomassen også. Det andet forhold, værdien (P/R), karakteriserer effektiviteten af ​​brugt energi (respiration) til biomasseproduktion (produktivitet). Dette forhold kan observeres i populationen af ​​små pattedyr (for eksempel gnavere).
  • Forhold mellem A/I (assimileret energi til modtaget) og P/A (produktivitet til assimileret energi) [13] . Den første (A/I) kaldes assimileringseffektivitet, og den anden (P/A) kaldes vævsvæksteffektivitet. Assimileringseffektiviteten varierer normalt fra 1-4% for planter til 20-60% for dyr, for hvilke alt bestemmes af fødevarekvaliteten: planteædere absorberer normalt ikke mere end 10-15% af den modtagne energi (men dette tal kan nå 80 %, når man spiser frø og frugter). Rovdyr kan tværtimod assimilere op til 60-90%. Effektiviteten af ​​vævsvækst afhænger også i høj grad af P/R-koefficienten og varierer inden for ret store grænser. Derfor, ligesom P/R, når effektiviteten af ​​vævsvækst normalt sine maksimale værdier i populationer af små organismer, under forhold, hvor høje omkostninger til opretholdelse af homeostase ikke er påkrævet.
  • P /B -forholdet (et samfunds samlede produktivitet i forhold til dets biomasse) er et vigtigt kendetegn ved et samfunds modenhed [13] . P/B-forholdet er dimensionsløst og kan beregnes som produktionen i en vis periode til den gennemsnitlige biomasse over denne periode, eller på et bestemt tidspunkt som produktiviteten på det tidspunkt til den eksisterende biomasse. Dette forhold er normalt meget større end enhed i unge samfund, men med en stigning i antallet af arter og nærmer sig klimakssamfundet, tenderer dette forhold til enhed.
Rollen af ​​antropogen påvirkning

Menneskelig økonomisk aktivitet ændrer værdien af ​​økosystemernes primære nettoproduktion. I nogle regioner, eksemplificeret ved Nildalen , giver kunstvanding en betydelig stigning i den lokale netto primærproduktion, men dette er mere en undtagelse fra reglen. Globalt set på landoverfladen reducerer menneskeskabt påvirkning dette tal med 9,6 % [49] . Menneskeheden forbruger 23,8 % af biosfærens netto primærproduktion til sine egne behov [50] . Dette er en konsekvens af, at 34 % (2000) af hele den isfrie jordoverflade er optaget af landbrug , herunder 12 % til agerjord og 22 % til græsgange [51] . Dette reducerer mængden af ​​energi, der er tilgængelig for andre biologiske arter, påvirker biodiversiteten negativt, påvirker planetens vand- og kulstofkredsløb . En yderligere stigning i denne andel skaber en trussel om ødelæggelse af planetens vitale økosystemer [52] .

Rumlige grænser for økosystemet (korologisk aspekt)

I naturen er der som udgangspunkt ingen klare grænser mellem forskellige økosystemer [20] . Man kan altid pege på et eller andet økosystem, men det er ikke muligt at udskille diskrete grænser, hvis de ikke er repræsenteret af forskellige landskabsfaktorer (klipper, floder, forskellige bakkeskråninger, klippefremspring osv.), fordi der oftest findes glidende overgange fra et økosystem til et andet [53] . Dette skyldes en relativt jævn ændring i gradienten af ​​miljøfaktorer (fugtighed, temperatur, fugtighed osv.). Nogle gange kan overgange fra et økosystem til et andet faktisk være et selvstændigt økosystem. Normalt kaldes samfund, der dannes ved krydset mellem forskellige økosystemer, økotoner [54] . Udtrykket "økotone" blev introduceret af F. Clements i 1905.

Økotoner

Økotoner spiller en væsentlig rolle i opretholdelsen af ​​den biologiske mangfoldighed af økosystemer på grund af den såkaldte kanteffekt [55]  - en kombination af et kompleks af miljøfaktorer af forskellige økosystemer, som forårsager en større variation af miljøforhold, dermed licenser og økologiske nicher . Således er eksistensen af ​​arter både fra et og et andet økosystem, såvel som arter, der er specifikke for økotonen (for eksempel vegetation af kystvandshabitater ) mulig.

I den russiske litteratur kaldes kanteffekten nogle gange for kanteffekten [56] .

Eksempler på økotoner er kystområder af land og vandområder (for eksempel kystområdet ), kanter, overgange fra skovøkosystemer til markøkosystemer, flodmundinger [57] . Økotonen er dog ikke altid et sted med øget biodiversitet af arter. For eksempel er floder, der løber ud i havene og oceanerne , tværtimod karakteriseret ved en reduceret biodiversitet af arter, da den gennemsnitlige saltholdighed i deltaerne ikke tillader eksistensen af ​​mange ferskvands- og brakvandsarter.

En alternativ idé om kontinuerlige overgange mellem økosystemer er ideen om økokliner (økologiske serier). Økoklin  er en gradvis ændring af biotoper, genetisk og fænotypisk tilpasset et specifikt habitat, med en rumlig ændring i enhver miljøfaktor (normalt klimatisk), og udgør derfor en kontinuerlig række af former uden mærkbare brud i gradvished. Økoklinen kan ikke opdeles i økotyper. For eksempel længden af ​​ræves ører og mange andre. osv., deres karakterer ændrer sig fra nord til syd så gradvist, at det er meget vanskeligt at skelne tydelige morfologiske grupper, der naturligt ville forenes til underarter.

Tidsmæssige grænser for økosystemet (kronologisk aspekt)

Forskellige økosystemer eksisterer på samme biotop over tid. Ændringen af ​​et økosystem til et andet kan tage både ret lange og relativt korte (adskillige år) perioder. Varigheden af ​​eksistensen af ​​økosystemer i dette tilfælde bestemmes af successionsstadiet . En ændring i økosystemer i en biotop kan også være forårsaget af katastrofale processer, men i dette tilfælde ændrer biotopen sig markant, og en sådan ændring kaldes normalt ikke succession (med nogle undtagelser, når en katastrofe, f.eks. en brand, er et naturligt stadie af cyklisk succession) [13] .

Succession

Succession  er en konsekvent, regelmæssig ændring af nogle samfund af andre i et bestemt område af territoriet på grund af interne faktorer i udviklingen af ​​økosystemer [58] [59] . Hvert tidligere fællesskab bestemmer betingelserne for eksistensen af ​​det næste og dets egen forsvinden [16] . Dette skyldes, at der i økosystemer, der er overgangsbestemt i successionsrækken , sker en ophobning af stof og energi, som de ikke længere er i stand til at medtage i kredsløbet, transformation af biotopen, ændringer i mikroklimaet og andre faktorer. og dermed skabes et materiale- og energigrundlag, samt de miljømæssige forhold, der er nødvendige for dannelsen af ​​efterfølgende fællesskaber. Der er dog en anden model, der forklarer successionsmekanismen som følger [13] : arterne i hvert tidligere samfund erstattes kun af konsekvent konkurrence, der hæmmer og "modstår" introduktionen af ​​efterfølgende arter. Denne teori betragter dog kun konkurrenceforhold mellem arter, og beskriver ikke hele billedet af økosystemet som helhed. Naturligvis er sådanne processer i gang, men den konkurrencedygtige fortrængning af tidligere arter er mulig netop på grund af deres transformation af biotopen. Begge modeller beskriver således forskellige aspekter af processen og er korrekte på samme tid.

Succession er autotrof (for eksempel succession efter en skovbrand) og heterotrof (for eksempel en drænet sump ) [4] [13] . I de tidlige stadier af en autotrofisk successionssekvens er P/R-forholdet meget større end én, da de primære samfund sædvanligvis er meget produktive, men økosystemstrukturen er endnu ikke fuldt dannet, og der er ingen måde at udnytte denne biomasse på. [13] . Konsekvent, med komplikationen af ​​samfund, med komplikationen af ​​strukturen af ​​økosystemet, vokser omkostningerne ved respiration (R), efterhånden som flere og flere heterotrofer ser ud til at være ansvarlige for omfordelingen af ​​stof-energistrømme, har P/R-forholdet en tendens til at enhed og er faktisk den samme i terminalsamfundet (økosystemer) [4] [13] . Heterotrofisk succession har de modsatte karakteristika: i den er P/R-forholdet i de tidlige stadier meget mindre end én (da der er meget organisk stof, og der ikke er behov for dets syntese, kan det straks bruges til at bygge en fællesskab) og øges gradvist, efterhånden som du bevæger dig gennem de successive faser.

I de tidlige stadier af succession er artsdiversiteten lav, men som udviklingen skrider frem, øges diversiteten, artssammensætningen i samfundet ændrer sig, arter med komplekse og lange livscyklusser begynder at dominere, større organismer opstår normalt, gensidigt gavnlige samarbejder og symbioser udvikler sig , og økosystemets trofiske struktur bliver mere kompleks. Det antages sædvanligvis, at det terminale successionstrin har den højeste artsbiodiversitet. Dette er ikke altid sandt, men dette udsagn er sandt for klimakssamfund i tropiske skove [60] , og for samfund med tempererede breddegrader forekommer diversitetstoppen midt i successionsrækken eller tættere på slutstadiet [4] [13 ] . I de tidlige stadier består samfund af arter med relativt høj reproduktion og vækst, men lav evne til individuel overlevelse (r-strateger). I terminalstadiet favoriserer virkningen af ​​naturlig selektion arter med lav vækstrate, men en større overlevelsesevne (k-strategier).

Efterhånden som du bevæger dig langs rækkefølgen, er der en stigende involvering af biogene elementer i cyklussen i økosystemer, en relativ lukning i økosystemet af strømmene af sådanne biogene elementer som nitrogen og calcium (et af de mest mobile biogener ) [4] [13] er muligt . Derfor, i det terminale stadie, hvor de fleste af biogenerne er involveret i cyklussen, er økosystemer mere uafhængige af den eksterne forsyning af disse elementer [4] [13] .

For at studere successionsprocessen bruges forskellige matematiske modeller, inklusive dem af stokastisk karakter [61]

Climax Community

Begrebet succession er tæt forbundet med begrebet klimaksfællesskab . Klimakssamfundet dannes som et resultat af en successiv ændring af økosystemer og er det mest afbalancerede samfund [62] , der udnytter materiale- og energistrømme mest effektivt, dvs. opretholder den størst mulige biomasse pr. energienhed, der kommer ind i økosystem.

Teoretisk set har hver successionsserie et klimaksfællesskab (økosystem), som er det endelige udviklingsstadium (eller flere, det såkaldte polyklimaks-koncept). Men i virkeligheden er successionsrækken ikke altid lukket af klimakset, der kan realiseres et subklimaksfællesskab (eller kaldet af F. Clements  - plagiklimaks), som er et fællesskab, der går forud for klimakset, tilstrækkeligt udviklet strukturelt og funktionelt [13] . En sådan situation kan opstå på grund af naturlige årsager - miljømæssige forhold eller som følge af menneskelig aktivitet (i dette tilfælde kaldes det disclimax [63] ).

Økosystemrangeringer

Spørgsmålet om rangering af økosystemer er ret kompliceret. Tildelingen af ​​minimale økosystemer (biogeocenoser) og økosystemer af højeste rang - biosfæren er uden tvivl [13] . Mellemtildelinger er ret komplekse, da kompleksiteten af ​​det korologiske aspekt ikke altid entydigt tillader en at bestemme grænserne for økosystemer. I geoøkologi (og landskabsvidenskab ) er der følgende rangering: facies  - naturlig grænse (økosystem) - landskab  - geografisk område  - geografisk område  - biom  - biosfære [64] . Inden for økologi er der en lignende rangering [13] , dog mener man normalt, at det er korrekt kun at udskille ét mellemliggende økosystem - biomet.

Biomer

Biome  er en stor systemisk-geografisk (økosystem) underafdeling inden for en naturlig-klimatisk zone ( N. F. Reimers ). Ifølge R. H. Whittaker  , en gruppe af økosystemer på et givet kontinent, der har en lignende struktur eller fysiognomi af vegetation og den generelle karakter af miljøforhold. Denne definition er noget forkert, da der er en forbindelse til et specifikt kontinent, og nogle biomer er til stede på forskellige kontinenter, for eksempel tundrabiomet eller steppen .

I øjeblikket er den mest almindeligt accepterede definition: "Biom er et sæt af økosystemer med en lignende type vegetation beliggende i samme naturlige og klimatiske zone" ( Akimova T.A. , Khaskin V.V. [65] ).

Fælles for disse definitioner er, at et biom under alle omstændigheder er et sæt økosystemer i en naturlig-klimatisk zone.

Tildel fra 8 til 30 biomer. Den geografiske fordeling af biomer bestemmes af [65] :

  1. Loven om geografisk zoneinddeling (formuleret af V. V. Dokuchaev)
  2. Sektorret

Biosfære

Udtrykket biosfære blev introduceret af Jean-Baptiste Lamarck i begyndelsen af ​​det 19. århundrede, og i geologien blev det foreslået af den østrigske geolog Eduard Suess i 1875 [66] . Men skabelsen af ​​en holistisk doktrin om biosfæren tilhører den russiske videnskabsmand Vladimir Ivanovich Vernadsky [67] .

Biosfæren er et højere ordens økosystem, der forener alle andre økosystemer og sikrer eksistensen af ​​liv på Jorden. Sammensætningen af ​​biosfæren omfatter følgende "sfærer" [68] :

  1. Atmosfæren  er den letteste af Jordens skaller, grænsende til det ydre rum; gennem atmosfæren sker der en udveksling af stof og energi med rummet (ydre rum).
  2. Hydrosfæren  er Jordens vandskal. Næsten lige så mobil som atmosfæren, den gennemsyrer faktisk overalt. Vand  er en forbindelse med unikke egenskaber, et af livets fundamenter, et universelt opløsningsmiddel [69] .
  3. Lithosfæren  - Jordens ydre faste skal, består af sedimentære og magmatiske bjergarter. I øjeblikket forstås jordskorpen som det øverste lag af planetens faste legeme, placeret over Mohorovichic-grænsen.
  4. Pædosfæren  er det øverste lag af litosfæren og omfatter jord- og jorddannelsesprocesser. Den ligger på grænsen mellem litosfæren, atmosfæren, hydrosfæren, alle kredsløb af stof og energi i biosfæren er lukket i den [70] .

Biosfæren er heller ikke et lukket system, den er faktisk fuldstændig forsynet med Solens energi , en lille del er selve Jordens varme. Hvert år modtager Jorden omkring 1,3⋅1024 kalorier fra Solen [ 67 ] . 40% af denne energi udstråles tilbage til rummet, omkring 15% går til at opvarme atmosfæren, jord og vand, resten af ​​energien er synligt lys, som er kilden til fotosyntesen.

V. I. Vernadsky formulerede for første gang klart forståelsen af, at alt liv på planeten er uløseligt forbundet med biosfæren og skylder dens eksistens:

Faktisk er ikke en eneste levende organisme i en fri tilstand på Jorden. Alle disse organismer er uløseligt og kontinuerligt forbundet, primært ved ernæring og respiration, med det materielle og energimæssige miljø, der omgiver dem. Uden for det, under naturlige forhold, kan de ikke eksistere.

- V. I. Vernadsky [66]

Levende stof (helheden af ​​alle organismer på Jorden) er en ubetydelig lille del af Jordens masse, men levende stofs indflydelse på Jordens transformationsprocesser er enorm [66] . Al den tilsynekomst af Jorden, som er observeret nu, ville ikke være mulig uden milliarder af års vital aktivitet af levende stof.

I øjeblikket er mennesket selv, som en del af levende stof, en betydelig geologisk kraft [66] og ændrer væsentligt retningen af ​​de processer, der foregår i biosfæren, og bringer derved dets eksistens i fare:

På en levende måde illustrerede økonomen L. Brentano den planetariske betydning af dette fænomen. Han beregnede, at hvis hver person fik en kvadratmeter og satte alle mennesker side om side, ville de ikke engang besætte hele området af den lille Bodensø på grænsen til Bayern og Schweiz. Resten af ​​Jordens overflade ville forblive tom for mennesket. Således repræsenterer hele menneskeheden tilsammen en ubetydelig masse af planetens stof. Dens kraft er ikke forbundet med dens stof, men med dens hjerne, med dens sind og dens arbejde styret af dette sind.

…

Midt i det moderne livs intensitet og kompleksitet glemmer en person praktisk talt, at han selv og hele menneskeheden, som han ikke kan adskilles fra, er uløseligt forbundet med biosfæren - med en bestemt del af planeten, som de lever på. . De er geologisk naturligt forbundet med dens materiale- og energistruktur.

…

Menneskeheden er som et levende stof uløseligt forbundet med materialet og energiprocesserne i en bestemt geologisk jordskal - med dens biosfære. Det kan ikke fysisk være uafhængigt af det selv i et minut.

…

Planetens ansigt - biosfæren - ændres kemisk drastisk af mennesket bevidst og for det meste ubevidst . Mennesket ændrer fysisk og kemisk jordens luftskal, alle dets naturlige farvande.

- V. I. Vernadsky [66] .

Kunstige økosystemer

Kunstige økosystemer  er økosystemer skabt af mennesket, for eksempel agrocenoser , naturlige økonomiske systemer eller Biosphere 2 [71] .

Kunstige økosystemer har det samme sæt af komponenter som naturlige: producenter , forbrugere og nedbrydere , men der er betydelige forskelle i omfordelingen af ​​stof og energistrømme. Især menneskeskabte økosystemer adskiller sig fra naturlige i følgende [72] :

  1. et mindre antal arter og overvægten af ​​organismer af en eller flere arter (lav jævnhed af arter);
  2. lav stabilitet og stærk afhængighed af den energi, der indføres i systemet af en person;
  3. korte fødekæder på grund af det lille antal arter;
  4. et åbent kredsløb af stoffer på grund af menneskers tilbagetrækning af afgrøder (fællesskabsprodukter), mens naturlige processer tværtimod har en tendens til at inkludere så meget af afgrøden som muligt i kredsløbet [13] (se økosystemproduktivitet ).

Uden opretholdelse af energistrømme af mennesker i kunstige systemer genoprettes naturlige processer med en eller anden hastighed, og der dannes en naturlig struktur af økosystemkomponenter og materiale-energistrømme mellem dem.

Begreber, der ligner begrebet et økosystem i relaterede videnskaber

I økogeologi, landskabsvidenskab og geoøkologi

I disse videnskaber er der begreber, der ligner begrebet et økosystem. Forskellen ligger i det faktum, at der i disse videnskaber er et skift i aspektet af at overveje økosystemernes struktur og funktioner.

I økogeologi , videnskaben, der studerer vekselvirkningen mellem organismer og litosfæren, lægges vægten på at overveje disse forhold og følgelig vekselvirkningen mellem disse naturkomponenter, og i højere grad lithosfærens indflydelse på dannelse, udvikling og økosystemers og individuelle komponenters funktion.

For landskabsvidenskaben er et økosystem af interesse som en systemenhed, der optager et bestemt område og danner et unikt "billede" af landskabet [73] .

I geoøkologi lægges hovedvægten på studiet af sammenhænge mellem lige store komponenter i geosystemet , da geosystemet er polycentrisk, mens økosystemet er monocentrisk og hovedkomponenten i det er biotaen [64] .

Generelt er det i geografiske videnskaber sædvanligt at betragte et naturligt territorialt kompleks som et ækvivalent til et økosystem.

Se også

Noter

  1. ↑ Økosystem i BDT .
  2. ↑ Forbes, SA Søen som mikrokosmos   // Tyr . sci. Assoc. - Peoria, Illinois, 1887. - S. 77-87 . Genoptrykt i Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
  3. ↑ Dokuchaev V.V. Om spørgsmålet om forholdet mellem levende og død natur // St. Petersburg Vedomosti. 1898. nr. 41. 11. februar.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Yu. Odum. Grundlæggende om økologi. — M .: Mir, 1975. — 741 s.
  5. ↑ I.I. Bedstefar. Økosystem // Økologisk encyklopædisk ordbog. - Chisinau: Hovedudgaven af ​​Moldavian Soviet Encyclopedia . – 1989.
  6. ↑ Sukachev V.N. Biogeocenology and phytocenology // Rapporter fra USSR's Videnskabsakademi. 1945. V. 47, nr. 6. S. 447-449.
  7. ↑ Gerasimov I.P. Læren om naturlige økosystemer (geoecobioter) som en syntese af landskabsvidenskab og biogeocenologi i de sovjetiske geografiske og biologiske videnskaber // Journal of General Biology. 1973. V. 34. Nr. 5. S. 635-645.
  8. ↑ 1 2 3 Yu. Odum. Økologi. — M .: Mir, 1986.
  9. ↑ "Dyr og planter er ikke almindelige medlemmer af noget undtagen den organiske verden" (Tansley, 1935: 296). "Begrebet 'biotiske samfund' er unaturligt, fordi dyr og planter er for forskellige i naturen til at blive betragtet som medlemmer af det samme samfund... biomet er ikke en organisme undtagen i den forstand, hvor uorganiske systemer er organismer... biomet er betragtet sammen med alle de effektive uorganiske faktorer i dets miljø er økosystemet” (ibid.: 306). Tansley A. 1935. Brugen og misbruget af vegetationsbegreber og termer // Økologi. bind 16. Nr.4. P.284-307
  10. ↑ 1 2 Afsnit "Økosystemer" . ØKOLOGI webstedet. Hentet: 14. august 2010.
  11. ↑ Sukachev V. N. 1942. Ideen om udvikling i phytocenologi "sovjetisk botanik", nr. 1-3: 5-17. Cit. Citeret fra: Udvalgte værker. T. 1. 1972. Fundamentals of skovtypologi og biogeocenologi. Videnskaben. L.: 201-213
  12. ↑ Nikolaykin, N. I., Nikolaykina, N. E., Melekhova, O. P. Ecology. - 5. — M.: Bustard, 2006. — 640 s.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Brodsky A. K. Et kort kursus i generel økologi, Lærebog for universiteter. - Sankt Petersborg. : "Dean", 2000. - 224 s.
  14. ↑ 1 2 NV Koronovsky , Hydrotermiske formationer i havene . Soros Educational Journal, - nr. 10, 1999, - s. 55-62. Hentet: 14. august 2010.
  15. ↑ D. V. Grichuk. Therodynamiske modeller af hydrotermiske ubådssystemer . - M . : Scientific world, 2000. - ISBN UDC 550.40.
  16. ↑ 1 2 V. F. Levchenko. Kapitel 3 // Biosfærens udvikling før og efter menneskets tilsynekomst. - Sankt Petersborg. : Nauka, 2004. - 166 s. — ISBN 5-02-026214-5 .
  17. ↑ Rautian A.S. Palæontologi som en kilde til information om evolutionens mønstre og faktorer // Moderne palæontologi. - M. , 1988. - T. 2 . - S. 76-118 .
  18. ↑ Rautian A.S., Zherikhin V.V. Modeller af phylocenogenese og lektioner af økologiske kriser fra den geologiske fortid // Zhurn. i alt biologi. - 1997. - T. 58 nr. 4 . - S. 20-47 .
  19. ↑ Ostroumov S. A. Nye definitioner af begreberne og begreberne "økosystem" og "biogeocenose" // Dokl. - 2002. - T. 383 nr. 4 . - S. 571-573 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Økologi. Individer, befolkninger og samfund. — M .: Mir, 1989.
  21. ↑ Ecotop . Ordbog for naturvidenskab (Yandex ordbøger). Hentet 14. august 2010. Arkiveret fra originalen 22. august 2011.
  22. ↑ 1 2 3 T. A. Rabotnov "Om biogeocenoser" . // Bulletin of MOIP, Biologisk Institut, - v. 81, - Nr. 2. - 1976. Hentet: 14. august 2010.
  23. ↑ Klimatotop . Bykov B. A. 'Ecological Dictionary' - Alma-Ata: 'Science', 1983 - s. 216. Hentet 14. august 2010.
  24. ↑ Grundlæggende økologivilkår . Burenina E.M., Burenin E.P. Elektronisk lærebog om økologi. Adgangsdato: 14. august 2010.
  25. ↑ Klimatotop . Ordbog for naturvidenskab (Yandex ordbøger). Hentet 14. august 2010. Arkiveret fra originalen 22. august 2011.
  26. ↑ Edaphotop . Økologisk encyklopædisk ordbog. Hentet: 14. august 2010.
  27. ↑ I.I. Biotop // Økologisk encyklopædisk ordbog. - Chisinau: Hovedudgaven af ​​Moldavian Soviet Encyclopedia . – 1989.
  28. ↑ Biocenose . Store sovjetiske encyklopædi. Hentet 14. august 2010. Arkiveret fra originalen 22. august 2011.
  29. ↑ Zoocenosis // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  30. ↑ Økosystemhomeostase . Videnskabelig informationsportal VINITI. Hentet: 14. august 2010.
  31. ↑ Hutchinson S., Hawkins L. E. Oceans. Encyklopædisk guide. - M. : Makhaon, 2007. - 304 s. — ISBN 5-18-001089-6 .
  32. ↑ A. Gilyarov. "Koralblegning på grund af tab af rapport" . Elementer af stor videnskab. Hentet 14. august 2010. Arkiveret fra originalen 22. august 2011.
  33. ↑ A. D. Armand , Gaia-eksperimentet, problemet med den levende jord . Det Russiske Videnskabsakademi. Hentet: 14. august 2010.
  34. ↑ A. V. Galanin. Foredrag om økologi. . Hjemmeside for Botanisk Have i Fjernøstlige gren af ​​det russiske videnskabsakademi. Hentet: 14. august 2010.
  35. ↑ Prigogine I., Stengers I. Tid, kaos, kvante . - M. , 1994. - S. 81. - 263 s.
  36. ↑ Nicolis G., Prigozhin I. Kendskab til komplekset. — M.: Mir, 1990. — s. 352. Side 47
  37. ↑ MacArthur RH Udsving i dyrepopulationer og et mål for samfundsstabilitet // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
  38. ↑ May RM Vil et stort komplekst system være stabilt? // Nature (London), 1972, 238, - s. 413-414
  39. ↑ Maj RM- modeller for enkeltpopulationer. // Teoretisk økologi: principper og anvendelser, 2. udg., RM maj udg. - pp. 5-29, Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  40. ↑ May RM- modeller for to interagerende populationer. // Teoretisk økologi: principper og anvendelser, 2. udg., RM maj udg. - s.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  41. ↑ maj RM . Mønstre i multi-arts samfund. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., RM May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  42. ↑ DeAngelis DL Stabilitet og tilslutningsmuligheder i madnetmodeller // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
  43. ↑ Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
  44. ↑ Pimm SL Kompleksitet og stabilitet: endnu et kig på MacArthus oprindelige hypotese // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
  45. ↑ V. F. Levchenko, Ya. I. Starobogatov Fysisk-økologisk tilgang til udviklingen af ​​biosfæren . // "Evolutionær biologi: historie og teori". St. Petersborg, 1999, - s. 37-46. Hentet: 14. august 2010.
  46. ↑ Levchenko V.F. Udvikling af biosfæren før og efter menneskets tilsynekomst. . St. Petersborg, Institut for Evolutionær Fysiologi og Biokemi ved Det Russiske Videnskabsakademi, NAUKA Publishing House, 2004. Adgangsdato : 14. august 2010.
  47. ↑ Primær produktion . Videnskabelig og informationsportal VINITI. Hentet: 14. august 2010.
  48. ↑ Primær produktivitet . Ordliste.ru. Hentet: 14. august 2010.
  49. ↑ Haberl, H.; Erb, KH, Krausmann, F., Gaube, V., Bondeau, A., Plutzar, C., Gingrich, S., Lucht, W. og Fischer-Kowalski, M. Kvantificering og kortlægning af den menneskelige tilegnelse af netto primærproduktion i jordens terrestriske økosystemer  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Bd. 104 , nr. 31 . - P. 12942-12947 . - doi : 10.1073/pnas.0704243104 . — . — PMID 17616580 .
  50. ↑ Vitousek, PM; Ehrlich, PR, Ehrlich, AH og Matson, PA Menneskelig tilegnelse af produkterne fra fotosyntese  //  BioScience : journal. — BioScience, bind. 36, nr. 6, 1986. Vol. 36 , nr. 6 . - s. 368-373 . - doi : 10.2307/1310258 . — .
  51. ↑ Ramankutty, N.; Evan, AT, Monfreda, C. og Foley, JA Farming the planet: 1. Geografisk fordeling af globale landbrugsområder i år 2000  //  Global Biogeochemical Cycles: journal. - 2008. - Bd. 22 . —P.GB1003 . _ - doi : 10.1029/2007GB002952 . - .
  52. ↑ Foley, JA; Monfreda, C., Ramankutty, N. og Zaks, D. Vores andel af  planetkagen // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2007. - Bd. 104 , nr. 31 . - P. 12585-12586 . - doi : 10.1073/pnas.0705190104 . - . — PMID 17646656 .
  53. ↑ Mavrishchev V.V. Kontinuum, økotoner, kanteffekt // Fundamentals of Ecology: lærebog . - 3. udg. korrekt og yderligere - Mn. : Højere skole, 2007. - 447 s. — ISBN 978-985-06-1413-1 .
  54. ↑ Ecoton. . Ordbog for naturvidenskab (Yandex ordbøger). Hentet 14. august 2010. Arkiveret fra originalen 22. august 2011.
  55. ↑ Økotone og begrebet kant-(grænse-)effekt . Bioøkologi hjemmeside. Hentet: 14. august 2010.
  56. ↑ Kanteffekt . Økologisk encyklopædisk ordbog. Hentet: 14. august 2010.
  57. ↑ Estuary. . Ordliste over begreber om fysisk geografi ved Institut for Geografi ved Det Russiske Videnskabsakademi. Hentet: 14. august 2010.
  58. ↑ Succession // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  59. ↑ Udvikling og udvikling af økosystemet . portal Engineering økologi. Hentet: 14. august 2010.
  60. ↑ W. Grant. evolutionær proces . Hentet: 14. august 2010.
  61. ↑ V. I. Grabovsky Selvorganisering og struktur af fællesskaber, eller hvordan strukturer, der imiterer plantefølge, opstår i en kunstig homogen verden (utilgængeligt link) . Livsmodeller i udviklingsbiologi, økologi, økonomi. Hentet 14. august 2010. Arkiveret fra originalen 4. juli 2007. 
  62. ↑ Climax (i geobotanik) // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  63. ↑ Disklimax. . Økologisk encyklopædisk ordbog. Hentet: 14. august 2010.
  64. ↑ 1 2 Marachevsky V. G. Fundamentals of Geoecology. - Skt. Petersborg: Udg. St. Petersburg State University, Geografisk Fakultet. - 1994
  65. ↑ 1 2 Akimova T. A., Khaskin V. V. Ecology. - M. : UNITI, 2007. - S. 495. - ISBN 978-5-238-01204-9 .
  66. ↑ 1 2 3 4 5 Vernadsky V. I. Et par ord om noosfæren . //Successer af moderne biologi. - 1944, nr. 18, s. 113-120 .. Hentet : 14. august 2010.
  67. ↑ 1 2 Biosfære . Online Encyclopedia "Omsejling". Hentet 14. august 2010. Arkiveret fra originalen 22. august 2011.
  68. ↑ Jordens biosfære. . Biologi. Elektronisk lærebog. Hentet 14. august 2010. Arkiveret fra originalen 22. august 2011.
  69. ↑ Jeg skal til kemitime. . Avis "Kemi" fra forlaget "First of September". Hentet 14. august 2010. Arkiveret fra originalen 22. august 2011.
  70. ↑ G. V. Dobrovolsky Pædosfæren er livets skal på planeten Jorden. . Biosfære. Tværfagligt videnskabeligt og anvendt tidsskrift. Hentet 14. august 2010. Arkiveret fra originalen 22. august 2011.
  71. ↑ Kunstige økosystemer. . Økologisk alfabet. Hentet: 14. august 2010.
  72. ↑ Geografi og overvågning af biodiversitet. (utilgængeligt link) . Col. forfattere. Moscow: Publishing House of the Scientific and Educational Center, 2002. 432 s . 
  73. ↑ Kapitel 4. Jorddække og landskab . Galanin A.V. Flora og landskabsøkologisk struktur af vegetationsdække. Vladivostok: Far Eastern Branch of the Academy of Sciences of the USSR, 1991. 272 ​​s. Adgangsdato: 15. august 2010.

Litteratur

  • Rozenberg G.S., Mozgovoy D.P., Gelashvili D.B. Økologi. Elementer af teoretiske konstruktioner af moderne økologi. - Samara: SamNTs RAS, 1999. - 397 s.
  • M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Økologi. Individer, befolkninger og samfund i 2 bind. Moskva: Mir, 1989.
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger
 Økosystem
naturområder
Funktionelle komponenter
Strukturelle komponenter
Abiotiske komponenter
Fungerer
  • Succession
  • successionsrække
  • Økosystemforringelse
  • Økosystemudvikling
Økosystemforurening
 jorden
Jordens historie Jorden
Jordens fysiske egenskaber
Jordens skaller
Geografi
og geologi
Miljø
se også
  • Kategori " Natur "
  • Portal "Science"