Klorofyl a
Klorofyl a er en speciel form for klorofyl , der bruges til oxygenisk fotosyntese . Den absorberer lyset stærkest i de violet-blå og orange-røde dele af spektret [1] . Dette pigment er afgørende for fotosyntesen i eukaryote , cyanobakterier og prochlorofytceller på grund af dets evne til at donere exciterede elektroner til elektrontransportkæden [2] . Klorofyl a er også en del af antennekomplekset og transmitterer resonansenergi, som derefter kommer ind i reaktionscentret , hvor specielle klorofyler P680 og P700 er placeret [3] .
Klorofyl a -prævalens
Klorofyl a kræves af de fleste fotosyntetiske organismer for at omdanne lysenergi til kemisk energi , men det er ikke det eneste pigment, der kan bruges til fotosyntese. Alle organismer med en iltagtig type fotosyntese bruger klorofyl a , men har forskellige hjælpepigmenter , såsom klorofyl b [2] . I små mængder kan klorofyl a findes i grønne svovlbakterier - anaerobe fotoautotrofer [4] . Disse organismer bruger bakteriochlorophyller og noget klorofyl a , men producerer ikke ilt [4] . Sådan fotosyntese kaldes anoxygenisk .
Struktur af molekylet
Klorofylmolekylet består af en klorring med en Mg-ion i midten, substituentradikaler i ringen og en phytolhale .
Ring af klor
Klorofyl a består af en central magnesiumion indesluttet i en ring af fire nitrogenioner , også kendt som klor . Chlorringen er en heterocyklisk forbindelse dannet af pyrroler , der omgiver et metalatom . Det er Mg i midten, der entydigt adskiller klorofylmolekylets struktur fra andre molekyler [5] .
Deputerede
Der er substituenter på klorofyl a -ringen. Hver type klorofyl er karakteriseret ved dens substituenter og følgelig dens absorptionsspektrum [6] . Klorofyl a indeholder kun methylgrupper (CH 3 ) som substituenter. I klorofyl b er methylgruppen ved ringens tredje atom (grøn ramme på billedet) erstattet af en aldehydgruppe [4] . Porphyrinringen af bakteriochlorophyller er mere mættet - den mangler vekslen mellem enkelt- og dobbeltbindinger, hvilket indsnævrer spektret af lys absorberet af molekyler [7] .
Fitol hale
En lang phytolhale er knyttet til porfyrinringen [2] . Det er et langt hydrofobt radikal, der binder klorofyl a til de hydrofobe proteiner i thylakoidmembranen [2] . Når først den er løsrevet fra porphyrinringen, bliver denne lange hydrofobe hale forløberen for to biomarkører, pristan og phytan , som begge er vigtige for geokemiske undersøgelser og bestemmelse af oliekvalitet.
Biosyntese
Adskillige enzymer er involveret i biosyntesen af klorofyl a [8] . Biosyntesen af bakteriochlorophyl a og klorofyl a udføres af lignende enzymer , som under visse betingelser gensidigt kan erstatte hinanden [8] . Det hele starter med glutaminsyre , som bliver til 5-aminolevulinsyre . Derefter reduceres to molekyler af denne syre til porfobilinogen , hvoraf fire molekyler danner protoporphyrin IX [5] . Efter dannelsen af protoporphyrin katalyserer enzymet Mg-chelatase inkorporeringen af Mg-ionen i strukturen af klorofyl a [8] . Yderligere sker ringslutningen af radikalet i den sjette position af ringen, og der dannes protochlorophyllid , hvorved, under en lysafhængig reaktion med deltagelse af enzymet protochlorophyllidoxidoreduktase, dobbeltbindingen i D-ringen reduceres [5] . Biosyntesen af klorofyl fuldendes ved tilsætning af en phytolhale [ 9 ] .
Fotosyntesereaktioner
Lysabsorption
SpektrumKlorofyl a absorberer lys i de violette , blå og røde dele af spektret og reflekterer hovedsageligt grønt , hvilket giver det dens karakteristiske farve. Dets absorptionsspektrum udvides på grund af hjælpepigmenter [2] (for eksempel klorofyl b ). Under dårlige lysforhold øger planter klorofyl b / klorofyl a -forholdet , syntetiserer flere molekyler af førstnævnte end af sidstnævnte og øger dermed produktiviteten af fotosyntese [6] .
LysindsamlingssystemLyskvanta, der absorberes af pigmenterne, exciterer deres elektroner, som et resultat af, at lysenergien omdannes til kemisk bindingsenergi . Da klorofyl a - molekyler kun kan absorbere bestemte bølgelængder af lys, bruger mange organismer hjælpepigmenter (markeret med gult i figuren) til at øge absorptionsspektret [3] . Hjælpepigmenter overfører den opsamlede energi fra et pigment til et andet i form af resonansenergi, indtil det når et særligt par klorofyl a -molekyler i reaktionscentret [6] - P680 i fotosystem II og P700 i fotosystem I [10] . P680 og P700 er de vigtigste elektrondonorer for elektrontransportkæden.
Se også
Noter
- ↑ FOTOSYNTESE Arkiveret 28. november 2009.
- ↑ 1 2 3 4 5 Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. Fotosyntese, lys og liv // Planters biologi (engelsk) . — 7. — W. H. Freeman, 2005. - S. 119-127. - ISBN 0-7167-9811-5 .
- ↑ 1 2 Papageorgiou, G og Govindjee. Klorofyl a fluorescens, en signatur af fotosyntese (engelsk) . - Springer, 2004. - Vol. 19 . - P. 14,48,86 .
- ↑ 1 2 3 Eisen JA, Nelson KE, Paulsen IT, et al. Den komplette genomsekvens af Chlorobium tepidum TLS , en fotosyntetisk, anaerob, grøn-svovlbakterie (engelsk) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. - 2002. - Juli ( bind 99 , nr. 14 ). - P. 9509-9514 . - doi : 10.1073/pnas.132181499 . — PMID 12093901 . Se side 9514,48,86.
- ↑ 1 2 3 Zeiger, Eduardo; Taiz, Lincoln. Ch. 7: Emne 7.11 : Klorofylbiosyntese // Plantefysiologi . — 4. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 2006. - ISBN 0-87893-856-7 .
- ↑ 1 2 3 Lange, L.; Nobel, P.; Osmond, C.; Ziegler, H. Fysiologisk planteøkologi I - reaktioner på det fysiske miljø . - Springer-Verlag , 1981. - Vol. 12A. — S. 67, 259.
- ↑ Campbell, Mary K.; Farrell, Shawn O. Biochemistry . — 6. — Cengage Learning, 2007. - S. 647. - ISBN 978-0-495-39041-1 .
- ↑ 1 2 3 Suzuki JY, Bollivar DW, Bauer CE Genetic Analysis of Chlorophyll biosynthesis // Annu . Rev. Genet. - 1997. - Bd. 31 , nr. 1 . - S. 61-89 . - doi : 10.1146/annurev.genet.31.1.61 . (utilgængeligt link)
- ↑ Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A. Figur 7.11.A: The biosynthetic pathway of chlorophyll (2006).
- ↑ Ishikita H., Saenger W., Biesiadka J., Loll B., Knapp EW Hvordan fotosyntetiske reaktionscentre kontrollerer oxidationskraft i klorofylpar P680, P700 og P870 // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. - 2006. - Juni ( bind 103 , nr. 26 ). - P. 9855-9860 . - doi : 10.1073/pnas.0601446103 . — PMID 16788069 .
 Ordbøger og encyklopædier |
|---|
| Typer af tetrapyrroler | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bilany (lineær) |
| ||||||||||||||||||||
| makrocykler |
| ||||||||||||||||||||