Swift

Swift
Sort swift
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:FugleUnderklasse:fanhale fugleInfraklasse:Ny ganeSkat:NeoavesHold:Swift-formetUnderrækkefølge:SwiftsFamilie:Swift
Internationalt videnskabeligt navn
Apodidae Hartert , 1897
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   177995 NCBI   8893 EOL   8023 FW   39423 og 103997

Swifts [1] [2] , eller rigtige swifts [3] [4] , eller swifts [5] ( lat.  Apodidae ) , er en familie af fugle fra ordenen hurtig -lignende . De er kendetegnet ved en tæt strømlinet krop, lange sabelformede vinger , et fladt hoved med et kort fladt næb og korte, svage ben. Farvet med en overvægt af sorte eller grå toner, den ventrale side er normalt lysere. Der er ingen seksuel dimorfisme . Swifts er fordelt overalt, undtagen i de nordlige og sydlige polarområder, det meste af Australien , nogle oceaniske øer og de centrale dele af Sahara og Tibet .

Swifts er mere tilpassede til at flyve end andre fugle . På flue spiser de, drikker vand, bader og muligvis også sover og parrer sig. Grundlaget for kosten er insekter , som fugle udelukkende får på fluen, der udfører "lufttrawl". Hurtigsvalers kost matcher ikke nøjagtigt sammensætningen af ​​insekter i et bestemt område, og den kan variere betydeligt mellem arterne afhængigt af den højde, fuglene jager i, størrelsen af ​​fuglene, årstiden og evne til at åbne munden vidt. Betydelige geografiske forskelle i kostens sammensætning inden for samme art er også mulige. Swifts bygger reder i huler af træer, huler, dybt i huler, på klipper eller på kunstige strukturer (under hustage, i sprækker af bygninger osv.). Nogle arter af swifts bruger ekkolokalisering for at nå reden, andre flyver gennem vandsøjlen i vandfald . Mange arter fastgør reden med spyt, og algeædende salanganer bygger udelukkende reder af spyt, som er en delikatesse af det orientalske køkken . Swifts er monogame og lægger et til syv æg, som inkuberes af begge forældre. Ungerne klækkes nøgne og blinde og tilbringer op til 1,5 måned i reden. På jagt efter mad kan forældre forlade reden i flere dage, mens ungerne falder i dvale.

Den tiende udgave af System of Nature (1758) omfattede fire arter af stormsøjler; Carl Linnaeus tilskrev dem til svaler , der minder lidt om svaler under flugten. På nuværende tidspunkt er det almindeligt anerkendt at skelne mellem to underfamilier af stormsøjler - Cypseloidinae og Apodinae , herunder 113 arter i 19 slægter. Mange videnskabsmænd opdeler underfamilien Apodinae i tre stammer : salangans (Collocaliini), spinytails (Chaeturini) og typiske swifts (Apodini). Den mest primitive gruppe af stormflyvere er den Nye Verden -bundne Cypseloidinae, efterfulgt af Collocaliini og Chaeturini, og den mest evolutionært avancerede gruppe er Apodini-gruppen.

Etymologi

I "Naturens system" af Carl Linnaeus blev den sorte svale ( Apus apus ) beskrevet under navnet Hirunso apus [6] [7] ( græsk a-  - uden, græsk pous  - ben) [6] [8] [ 9] . I 1777 brugte den italiensk-østrigske naturforsker Giovanni Antonio Scopoli navnet Apos [6] [10] , der adskiller svaler fra svaler [10] ; Apus findes også i samme værk , under dette navn blev krebsdyr (Crustacea) beskrevet . I 1810 navngav de tyske ornitologer Bernhard Meyer og Johann Wolf svalerne Micropus ( græsk mikros  - lille, græsk pous  - fod [11] ), hvilket blev afvist af den engelske ornitolog Richard Bowdler Sharp i 1900, da et sådant navn blev brugt af Linné til botanisk beskrivelse [6] .

I 1811 udgav den tyske zoolog Johann Karl Wilhelm Illiger sit systematiske essay om pattedyr og fugle . I dette værk modtog stormfugle, der var adskilt i en separat slægt, det latinske navn Cypselus [6] [12] ( græsk kupselos  - svale [12] [13] ). Dette navn findes i Aristoteles ' skrifter [12] . I slutningen af ​​det 19. århundrede blev navnet Macropterigidae i en række værker brugt til at betegne familien [14] .

Fuglen fik sit russiske navn for sin skingre stemme [8] .

Beskrivelse

Udseende

Swifts er små fugle, der vejer fra 10 til 170-200 g, mens kropslængden og vingefanget på lette salanganer er 9 cm og 18 cm, og den lilla halehale [4] ( Hirundapus celebensis ) er 26 cm og 55 se hhv. Fugle er ret ens i udseende: de har en tæt strømlinet krop, lange sabelformede vinger, et fladt hoved med et kort fladt næb. Huden er tyk. Seksuel dimorfi , med sjældne undtagelser, er fraværende, hanner og hunner er ens i størrelse og adskiller sig normalt ikke fra hinanden i farve [4] .

Swifts er langsynede og er i stand til at fokusere deres syn både monooptisk (med det ene øje) og biooptisk (med begge øjne) [15] . På nethinden har de både centrale og laterale fordybninger, hvor en øget tæthed af fotoreceptorer giver øget visuel opløsning. Den centrale fossa ( fovea centralis ) er en lille fordybning karakteriseret ved den højeste koncentration og overfladisk placering af fotoreceptorer. De laterale gruber er placeret lateralt fra den centrale. Fovea lateralis ( fovea lateralis ) menes at være vigtig for kikkertsyn hos fugle, mens fovea centralis er vigtig for monokulær [16] . Hos én art, den plettet-frontede amerikaner- snave [3] ( Cypseloides cherriei ), er øjnene særligt store og udgør 5,5 % af fuglens samlede kropsvægt [15] . Iris er mørk [4] . Lige foran øjnene er der grove sorte børster, hvis hældning kan ændres ved hjælp af muskler. De tjener til at beskytte øjnene og reducere genskin fra solen, hvilket også lettes af øjnenes dybt forsænkede position [15] .

Næbbet er kort [15] , mørkt [4] . Mundens spalte går bag øjnene. På trods af at svalens næb er meget lille, kan munden åbnes vidt [15] [17] , hvilket skyldes, at kæbeleddet er placeret langt bag øjet. Vibrissae er fraværende [18] . Under den lille trekantede tunge [18] [17] er den sublinguale sæk, hvori byttet er belagt med spyt for at fodre ungerne [18] .

Swifts har små, hårdhændede fødder med skarpe og buede kløer . Strukturelle træk ved benene og stive halefjer gør det muligt for stormsøjlerne at fæstne sig til lodrette overflader [15] , mens de ikke kan sidde på grene, da de ikke er i stand til at gribe dem [8] [15] . Ude af stand til at klatre og gå på en flad overflade, kan svaler kun kravle og har svært ved at tage af sted [8] . Swifts har fire tæer på fødderne, med den eneste undtagelse er Aerodramus papuensis , som har mistet en tå under evolutionen [15] . Salangans , spinytails og repræsentanter for underfamilien Cypseloidinae har anisodactylpoter - tommelfingeren er rettet bagud, og resten fremad [15] [19] . Forskning foretaget af den amerikanske ornitolog Charles T. Collins viste, at i resten af ​​stormsvalerne er tommelfingeren og inderfingrene rettet medialt eller lidt fra hinanden og modsat de centrale og ydre fingre, som er rettet sidelæns. Et lignende arrangement af fingre findes hos kamæleoner (Chamaeleonidae) og koalaer ( Phascolarctos cinereus ), selvom de har fem fingre [15] [19] .

Fjerdragt

Fjerdragten af ​​hashviler er tæt, for det meste i sorte eller brune farver, den kan kombinere sorte og hvide farver. Undtagelserne er de nært beslægtede tropiske arter den rødhalsede amerikansk svirvel [3] ( Streptoprocne rutila ) og den venezuelanske snæve ( Streptoprocne phelpsi ) med en lys rød hals, hage og krave hos alle voksne hanner og nogle voksne hunner [4] [ 15] . I midten af ​​det 20. århundrede blev lys fjerdragt betragtet som et tegn på seksuel dimorfi, men senere viste det sig, at det er en alderskarakteristik, da hunnerne erhverver den senere [20] . Swifts har ikke dekorative fjer. Den dorsale pteryla deler sig sædvanligvis, nogle gange kan den abdominale pteryla også bifurkere [4] .

Frisk, umiddelbart efter smeltning, skinner fjerdragten på mange stormløbere nødvendigvis med en blå, grøn eller lilla metallisk glans [4] . Fjerene fra den filippinske nålehale [3] ( Mearnsia picina ), lilla halehale, spidshalehat ( Hirundapus caudacutus ) og hvidbuget salangana [3] ( Collocalia esculenta ) [15] har den største glans . Årsagerne til denne funktion forbliver uklare: glansen kan være forbundet med beskyttelse mod konstant udsættelse for direkte sollys under flyvning og kan påvirke termoregulering eller aerodynamik [15] .

Sammenlignet med andre fugle er svaler let genkendelige på deres karakteristiske lange, sabelformede vinge . Den består af ni eller ti lange primære fjer efterfulgt af otte til elleve meget korte sekundære fjer [15] [17] og to eller tre vingefjer [ 17] . Længden af ​​den længste primære fjer kan være tre gange længden af ​​den korteste sekundære [15] [17] . Til sammenligning overstiger dette forhold normalt ikke to hos svaler (Hirundinidae). Denne struktur af vingen skyldes, at længden af ​​spændet (en del af håndrodsleddet, som de primære svingfjer er fastgjort til) væsentligt overstiger længden af ​​radius og ulna [15] . Den liderlige negl på den første tå af vingen er sandsynligvis arvet fra forfædre [18] .

Halen på swifts er normalt ret kort, gaflet eller lige skåret [4] . Den består af ti halefjer [15] [17] med undtagelse af de tolv halefjer fra den sorte halefjer ( Apus apus ). Mange typiske swifts (Apodini) er kendetegnet ved en dyb gaffel på halen, mens salanganerne kun har et lille snit. Nogle arter har en bred halegaffel på grund af udvidelsen af ​​de ydre fjer, det gælder for gaffelhalesvaler ( Panyptila ), pygmægevaler ( Tachornis ) og palmegyller ( Cypsiurus ). I spidshaler rager halefjerens akser ud over deres spind og danner de karakteristiske pigge, som de får deres navn fra. Halens struktur, disse svaler ligner spætter (Picidae) og pikas (Certhiidae), som bruger den til støtte på lodrette overflader. I mindre grad er denne funktion karakteristisk for repræsentanter for underfamilien Cypseloidinae. Hos nogle spinytails, især den korthalede nålehale [3] ( Chaetura brachyura ) og nålehaleflagermusen [3] ( Neafrapus boehmi ), kan halen være meget kort, deres manøvredygtighed opnås sandsynligvis pga. bredere sekundære svingfjer [15] .

Hos mange trækfugle begynder smeltningen før starten af ​​migrationen til vinterkvarteret, stopper i løbet af den og slutter efter den slutter [15] [21] . En undtagelse er den røgede nålehale ( Chaetura pelagica ), hvis smeltning slutter i begyndelsen af ​​oktober, helt i begyndelsen af ​​migrationen. Unge individer af den sorte hassel beholder en del af deres fjerdragt indtil den anden overvintring og bruger nogle fjer i op til halvandet år, mens voksne ikke altid ændrer den ydre primære fluefjer, hvis levetid kan nå to og en halve år, mens den efterfølgende molt begynder fra denne fjer. Nogle stormsvaler kan falde i ynglesæsonen, især nålehale ( Chaetura ) samt hvidbugede højlandssvaler [3] ( Aeronautes saxatalis ). Stillesiddende stormvilder begynder som regel at smelte efter slutningen af ​​ynglesæsonen [15] . Under smeltning kan vingens form ændre sig i stormløb, især er der en mærkbar forskel i længden af ​​den niende og tiende primære flyvefjer, såvel som haleformen, især hos fugle med en dybt kløvet hale [21] .

Adfærd

Vokalisering og ekkolokalisering

Swifts er meget støjende, højrøstede fugle, der viser det bredeste udvalg af vokaliseringer i ynglesæsonen, hvor medlemmer af familien ofte vokaler på samme måde [22] . De højlydte kald fra stormhaser, der flyver i flokke nær redekolonier, er et af deres kendetegn. Signalet for en sådan adfærd er gentagne opkald fra en hurtig, der nærmer sig kolonien flere gange. Kald dækker hurtigt hele kolonien, og mange fugle forlader deres reder for at slutte sig til flokken. Swifts larmer især om aftenen [23] .

Par sorte Swifts laver en "swee-ree", mens undersøgelser af den østrigske biolog Erich Kaiser viste, at hanner laver lyden "ree", og hunner laver lyden "swee". Ifølge videnskabsmanden giver et fuldt opkald andre fugle mulighed for at forstå, at begge forældre er til stede i nærheden af ​​reden, hvilket betyder, at et potentielt rovdyr, der ønsker at komme til det, vil blive angrebet. Kaiser foreslog også, at en lignende opdeling er karakteristisk for andre medlemmer af familien. Lydsignaler synes at være vigtige for at bestemme fuglenes køn, især dem, der bygger rede i mørke, samt for pardannelse [22] .

Mange swifts er i stand til ekkolokalisering [8] [15] [22] . Da flagermusene (Chiroptera) mangler den høje ekkolokaliseringsskarphed , som de har brug for for at fange insekter, bruger stormsøjlerne denne evne til at bygge rede i mørke huler, vende tilbage til dem efter mørkets frembrud [15] og også fodre senere end mange andre fuglearter. Sidstnævnte tillader tilsyneladende gyser at konkurrere med bulldog flagermus (Molossidae), da repræsentanter for denne familie er dårligt repræsenteret i rækken af ​​svaler, der er i stand til ekkolokalisering [22] .

Typisk er ekkolokaliseringssignalerne fra stormsøjlerne placeret inden for det spektrum, der er tilgængeligt for det menneskelige øre, og ligner lyden af ​​at køre en genstand over en kam [22] . Ifølge forskning foretaget af Lord Medway og John David Pye laver de fleste ekkolokaliserende swifts dobbeltklik for orientering, mens Aerodramustelli og i det mindste Aerodramus maximus lowi laver enkelte klik. Samtidig foreslog Charles Collins og Robert Cushman Murphy , at en veludviklet rumlig hukommelse er en nødvendig tilføjelse til ekkolokaliseringsevnerne hos stormsøjlerne [15] .

De fleste af stormvilderne, der er i stand til ekkolokalisering, er inkluderet i Salangan-stammen. Forskere har foreslået at adskille dem inden for stammen i en separat slægt Aerodramus [15] , men det er muligt, at denne evne strækker sig ud over den. Ekkolokaliseringslignende lyde udsendes af hvidhalsen [3] ( Cypseloides cryptus ) og plettet gyser, samt den dårligt undersøgte musegyser [3] ( Schoutedenapus myoptilus ). Blandt andre fugle end svaler forekommer ekkolokalisering kun i guajaros ( Steatornis caripensis ) [22] .

Forskellige lyde kan laves af fjerdragten af ​​gyser. Lyde, der minder om trommespil, opstår fra fjervibrationen, den V-formede flyvning af sorte svaler, hvor begge vinger er hævet højt over kroppen, skaber en kort "trrr...t", og halefjerene på skællede skælve [3] ( Tachymarptis aequatorialis ) åbner sig så vidt vandret, at de yderste halefjer næsten rører vingen, og under vibrationen høres lyden "prrrpt-prrrpt-prrrpt" [22] .

Flyvning

Blandt alle fugle er svaler mest tilpasset til at flyve [18] [23] [24] , de tilbringer meget tid i luften [18] : de fodrer, drikker vand, bader, og nogle arter sover også og parer sig [25 ] . Ifølge nyere undersøgelser kan den sorte hurtigt blive i luften uden at lande det meste af året (med undtagelse af to måneder af parringssæsonen) [26] .

Swifts er ringere end svalerne i manøvredygtighed og er ikke i stand til at flyve ved lav hastighed. Swifts flyveteknik afhænger af deres kropsvægt og vingelængde, den kan variere afhængigt af formålet med flyvningen, hvilket gør det svært at identificere fugle i luften. Hvis der samtidig observeres flere arter af svaler på himlen, så er det muligt at skelne den tungere og bredvingede blege svaler ( Apus pallidus ) med en kort hale fra den lette, tyndvingede sorte svaler med en meget dybere gaffel på halen. Også under flyvning kan den ligeflyvende Hydrochous gigas salangan skelnes fra meget mindre salanganer, som bevæger sig fra side til side under flyvningen [24] .

Stærk vandret tryk, som tegner sig for swifternes høje hastighed , genereres af de primære og sekundære fjer, mens de lange primære fjer også giver nedadgående kraft, mens de sekundære og indre primære fjer giver løft [15] [24] . Vingeslagene under flugten er ret hårde og hurtige, fra fire til otte slag i sekundet [25] . De efterfølges af glidning på udstrakte faste vinger [18] . Swifts har et lavt stofskifte under flyvningen , kræver ikke kraftige brystmuskler og har et bryst-til-total kropsvægtforhold på 15,5 % for hvidbuget swift ( Tachymarptis melba ) og 19,5 % for bleg swift, mens duer (Columbidae) - typiske fugle, der slår med vingerne - 26,5%. Swifts er godt tilpasset livet i store højder. Optimal ilttilførsel under forhold med lav koncentration udføres på grund af hæmoglobinsensibilisering . Iltmetabolisme lettes af den større størrelse af erytrocytter end hos andre fugle [15] .

Swifts anses for at være de hurtigste af de små fugle, de kan regelmæssigt flyve med hastigheder på 110 km/t [25] , sådanne indikatorer blev registreret ved hjælp af Doppler -radar i den skyede nålehale under indsejlingen i hulerne i ynglesæsonen. Større arter af svaler er endnu hurtigere, hastigheden på svirvelen nåede 170 km/t [18] [15] . Oplysninger om tre gange hastigheden - op til 300 km/t på toppen [18]  - er ikke blevet bekræftet. De eneste rovdyr, der er i stand til at fange svaler under flugten, er nogle store falke ( Falco ) [25] .

Påstanden om, at swifts sover i luften, er kun blevet bekræftet for den sorte swift. Formodentlig kan det også være sandt for bleg- og hvidbugede stormsvaler, da disse arter har en enestående evne til at opsamle ilt. Koncentrationen af ​​hæmoglobin i deres blod er meget høj og svarer til de indikatorer, der blev registreret hos kolibrier , der lever i en højde på mere end 2500 meter. Ofte observeres denne adfærd hos unge fugle, som indtager luftrummet i en højde af 1000-2000 m, nogle gange op til 3000 m, og bevarer højden med sjældne vingeklap og glidning i vinden, hvilket giver løft [23] . Flyvehastigheden er i dette tilfælde 40-60 km/t [18] .

Fritid

Swifts hviler om natten. Fugle sover ikke roligt, i nogle kolonier banker det hele natten. Det er blevet observeret, at fuglene i dårligt vejr normalt raster på potentielle redepladser. Den sorte hassel sætter sig på vægge, i fordybninger og på træstammer såvel som på blade [23] . For at holde varmen kan fugle dunke deres fjer, bukke ryggen og stå oven på hinanden [23] [27] , den hvidbugede gylle samler sig i små tætte grupper, og den nålehale gylle ( Hirundapus caucacutus ) gemmer sig i træhuler. Fugle kan kun røre hinanden, ligesom den røgfyldte nålehale, eller klatre på ryggen, hvilket er karakteristisk for den gråbugede nålehale [3] ( Chaetura vauxi ) [23] . Den skyede nålehale i Nordamerika kan hvile i rederne af almindelig stær ( Sturnus vulgaris ) og almindelig grackle ( Quiscalus quiscula ). Nogle gange danner fugle ret store grupper, især under frost i Marokko blev der registreret tre tætte koncentrationer af hvidbugede stormsvaler på op til 350 individer i størrelse, der klæber til en del af bymuren [23] [27] . Nogle arter af stormsvaler er i nærheden af ​​rederne hele året rundt, andre danner grupper i nærheden af ​​reden efter yngletiden. Generelt afhænger længden af ​​tiden tilbragt i reden for svaler af klimatiske og geografiske forhold, fuglenes alder, adfærd i ynglesæsonen og behovet for migration [23] .

På grund af den daglige fordeling af insekttæthed vågner svaler normalt ret sent, efter solopgang, med nordlige bestande af svaler, der stiger meget senere end sydlige. Den tidligere start på dagen kan skyldes godt vejr og mangel på unger i kolonien. Lillesvaleren ( Apus affinis ) spiser normalt morgen og aften og gemmer sig i reder i løbet af en varm dag, mens fuglene opholder sig i dårligt oplyste kolonier i gennemsnit 10-13 minutter længere end i godt oplyste. På kolde eller regnfulde dage, samt dage med svag vind, bliver røgfyldte nålehaler længere i læ og vender tilbage til det tidligere. Op til 300 fugle kan samles i shelteret [23] .

Blandede redeklynger findes nær vandfald, som hovedsageligt er karakteristiske for repræsentanter for underfamilien Cypseloidinae [23] [27] . Par af hvidstrubet og halsspiral [3] ( Streptoprocne zonaris ) kan sprøjte vand nær reden, hvor sidstnævnte forhindrer andre fugle i at lande i nærheden ved at rejse en eller begge vinger. Den plettede frontede amerikaner kan klamre sig til en klippeafsats med løse vinger, mens den anden fugl klamrer sig til skuldrene og øvre del af ryggen og binder sig til den første med halen. Denne adfærd blev observeret af Manuel Marin og Frank Garfield Stiles [23] .

Den hvidbugede, ru-benede gylle og tilsyneladende den spidshale gylle kan falde i dvale. Inden for to timer om natten faldt temperaturen på sidstnævnte fra 38,5 ºC til 28 ºC, forblev kun 3 grader over den omgivende temperatur, og vendte tilbage til de tidligere værdier​​om få minutter om morgenen. Deres tilstand svarer til ægte nattergale (Caprimulgidae), især den amerikanske hvidstrubede nattergal ( Phalaenoptilus nuttallii ). Stærke udsving i kropstemperaturen er også blevet registreret for andre gysere [23] [27] .

Fordeling

Område

Swifts lever næsten overalt, i alle regioner, der kan give de nødvendige betingelser for deres føde [25] [28] . Undtagelserne er polarområderne ( Arktis , Antarktis , Grønland , Island og det nordlige Sibirien [29] ), den sydlige del af Chile og Argentina , New Zealand , næsten hele Australien [25] , nogle grupper af øer [28] , som f.eks. samt de centrale regioner i Sahara og Tibet [29] . Den høje udbredelse af swifts er lettet af deres ekstreme mobilitet, nogle swifts lever på oceaniske øer, der aldrig har været en del af det kontinentale land [28] .

Swifts kan udvide deres rækkevidde ved at lave nomadiske bevægelser. Nogle migrationer fører til hurtig kolonisering af store nye regioner, især hvidhalesvilen [3] ( Apus caffer ) i Spanien , bleggyllingen i Sydeuropa og palmesvalen [ [3] ( Cypsiurus parvus ) ) i det sydlige Afrika . Andre forbliver genstand for komplekse regionale teorier: den sorte hassel og dens forfædre vandrede gennem De Kanariske Øer så tidligt som i kvartærområdet , hvor nogle individer blev på øerne længe nok til at yngle. Og allerede naturlig udvælgelse i et isoleret område forklarer de morfologiske forskelle mellem den ensfarvede hassel ( Apus unicolor ), der yngler på De Kanariske Øer og Madeira , og den sorte hassel. En lignende udvikling fandt sted hos Hawaiigåsen ( Branta sandvicensis ). I de senere år begyndte der at dukke reder af den sorte storm på øerne [28] .

For mange arter af stormvilde er migration over Atlanterhavet tilgængelig både i den vestlige retning og i den østlige retning. I Caribien er hvidbuget svaler blevet registreret adskillige gange, i Europa, Grønland og Tenerife  - den røgede nålehale, og i Europa, Aleuterne og Seychellerne  - svirvelen, på Pribilof-øerne nær Alaska og på Prince Edward Island  - det kontinentale i Alaska og Storbritannien  , den hvidstribede svirvel ( Apus pacificus ), som lever i det østlige Asien . Gråbuget nålehale, som lever i den vestlige del af Nordamerika , er set flere gange på østkysten, askehalehalehale [3] ( Chaetura andrei ) - på Falklandsøerne , sort amerikansk lynhurtig [3] ( Cypseloides niger ) - i Massachusetts er hvidhalegysel fra det sydlige Middelhav blevet registreret i Skandinavien , og hvidbuget svale på de britiske øer. Migrationer kan også udføres af ø-griser. Især den antilliske pygmæspiral [3] ( Tachornis phoenicobia ) er blevet observeret i Florida [28] .

Fire arter fra tre slægter reder i Rusland [29] .

Habitat

Grisevilders levested er det mest forskelligartede. De bor i bjerge og sletter, åbne rum og skove, rede på klipper, i huler, i huler eller huler. Mestret nicher af bygninger, lofter og skorstene [8] .

Swifts lever på steder med en tilstrækkelig koncentration af insekter i luften og tilgængelige steder til logi og yngle. Ofte kræver sådanne forhold lange daglige bevægelser. Fugle, der lægger mange æg, fouragerer tættere på reden, mens fugle med mindre kløer kan flyve lange afstande for at fouragere. Rigelige muligheder i denne henseende demonstreres af den halsbåndede amerikanske swift. I nærheden af ​​Henri Pittier National Park i det nordlige Venezuela kan disse fugle fouragere flere kilometer fra de højhøjde områder, hvor de bygger deres reder. I tilfælde af regn kan de søge efter mad over gaderne i nærliggende byer [30] . I søerne i Rift Valley i Kenya fodrer titusindvis af brune [3] ( Apus niansae ) og skællende svaler over søerne om dagen, og om aftenen vender de tilbage for at hvile i det relativt tørre. savanne nær Hell's Gate Gorge [28] .

Ophobninger af insekter, efterfulgt af svaler, findes normalt i nærheden af ​​vand. Repræsentanter for underfamilien Cypseloidinae og Hydrochous gigas er især afhængige af det . Samtidig kan den blege hassel nogle gange trænge ind i tørre områder, mødes i oaser i centrum af Sahara , og den hvidbugede, ru-benede lynhurtige racer i tørre områder i det sydlige USA og det nordlige Mexico, men fouragerer normalt i våde græsarealer i nærheden [30] .

Mere specifikke habitatkrav stilles af palme- og pygmægevaler, som lever af palmer og sjældent flyver langt fra dem, eller nålehaleflagermusen, som findes i nærheden af ​​baobabs ( Adansonia digitata ). Nogle stormsøjler, herunder marsh needletail ( Rhaphidura sabini ), lever udelukkende i reliktskove [30] .

Migration og forskydning

De fleste svaler, der yngler uden for troperne , vandrer over betydelige afstande [28] [29] . Nogle arter af stormsvaler, især den sorte stormsvaler, danner store kolonier før migration, ofte blandet. I Portland , Oregon , blev der registreret en efterårskoloni på 20.000 til 30.000 gråbugede nålehaler. En sådan ophobning hjælper med at bevare fedtreserverne før migration og fremmer smeltning . Mens man forbereder sig på efterårstræk, kan den røgfyldte nålehale øge sin masse med 51%. Men faktisk migration forekommer i små grupper [23] .

Migrationstiden for stormvilder afhænger af mængden af ​​føde og derfor af vejret. Et slående eksempel er trækket fra Finland i efteråret 1986, hvor omkring to tusinde voksne fugle i midten af ​​september vendte tilbage, og derefter døde af sult eller med fremkomsten af ​​novemberfrost. Formentlig forhindrede dårligt vejr fuglene i at få fedt nok til at flyve sydpå. På Sisne- øerne ud for Honduras ' kyst døde 200-300 sodede nålehaler af sult i løbet af oktoberugen [28] .

Fugle trækker normalt meget hurtigt. Der blev registreret flyvninger af den sorte svirvel 1275 km på fire dage og den hvidbugede 1620 km på tre dage. Samtidig kan fugle trække på en bred front og kun bruge trækkorridorer over havet. Især afskærer den sorte amerikanske svirvel afstand under migration fra Nordamerika til Sydamerika, flyver over det østlige Stillehav og den røgfyldte nålehale over Det Caribiske Hav . Under træk flyver fuglene meget højt og kan kun ses fra jorden, hvis dårligt vejr tvinger flokkene til at sænke deres højde. Nogle fugle kan også flyve om natten. Den sorte hassel, der har nået områder syd for Sahara, stopper ikke for at overvintre, men fortsætter sine vandringer over kontinentet [28] .

Ud over årlige træk kan fugle flytte fra ugunstige vejrforhold. Flokke af Black Swift flyver foran stormfronter , krydser dem derefter og vender tilbage til deres oprindelige steder allerede bag fronten. Samtidig drager fugle fordel af den overflod af luftbåren plankton forårsaget af luftkonvektion under en storm. Swifts kan også reagere på en modkørende koldfront , selv på stor afstand. På den nordlige halvkugle cirkler de med uret i varme områder syd eller sydvest for lavtrykszonen og forlader territoriet med et fald i antallet af insekter. Titusindvis af sorte stormsvaler, der følger lavtrykszoner, kan tilbagelægge afstande på op til to tusinde kilometer, så fugle fra det sydlige England lever i Tyskland . I ynglesæsonen består sådanne flokke hovedsageligt af fugle, der ikke har lagt æg, men forældre kan også deltage i dem og efterlade ungerne i nogen tid uden opmærksomhed og mad. Lignende flyvninger i Nordamerika udføres af den sorte amerikanske hurtigflyver [28] .

I troperne følges ynglesæsonen af ​​højdebevægelser og fordeling af fugle. Halssvaler og afrikanske arter rejser på tværs af savannen under tørke og følger insekter forstyrret af brande [28] .

Mad

Kost

Ernæringsgrundlaget for alle stormfugle er insekter og edderkopper , som fugle udelukkende får på fluen [31] . Dybest set er disse "luftplankton" - dårligt flyvende små insekter, passivt drivende i luftstrømme eller små edderkopper, der bruger spindelvæv til at sætte sig [18] . Kosten af ​​swifts matcher ikke nøjagtigt sammensætningen af ​​insekter i området - under forskellige forhold udgør repræsentanter for forskellige ordrer hoveddelen af ​​maden. Analyse af indholdet af maver og bolus viste, at det er baseret på hymenoptera (Hymenoptera), især bier , hvepse , myrer , Diptera , Hemiptera , Coleoptera . Normalt undgår fugle stikkende insekter, men lever af insekter, der efterligner dem. Det er kendt, at den sorte hassel i Den Demokratiske Republik Congo hovedsageligt kunne ernære sig af Meliponini stikløse bier . Men i en anden undersøgelse blev hvidbugede svaler fundet med bid i halsen [31] .

Ifølge undersøgelser af den sorte hassel, er dens bytte hovedsageligt homoptera proboscideans (Homoptera) og relativt sjældent dipteraer [32] . Bladlus ( Aphididae ) og Diptera [33] [34] er blevet observeret at dominere i den sorte svalens føde . Der er tegn på pellets , der er indsamlet i nærheden af ​​den sorte svirvel, som bestod af 40% af hymenoptera og 40% af biller [35] .

Fordelingen af ​​føderessourcer er relateret til fuglestørrelse og muligvis specifikke kostpræferencer [23] . Små hvaler har en mere varieret kost end store. Kvantitativt fanger store svaler færre insekter, normalt af en større størrelse. For eksempel indeholder en Black Swift-bolus i gennemsnit 300-500 insektrester, mens en White-bellied Swift-bolus indeholder 156-220 insekter. Store svaler jager lettere efter sværmende insekter på steder, hvor visse arter er koncentreret i større områder, hvilket har ført til deres snævrere specialisering. For eksempel blev der fundet 800 vingemyrer i maven på halsbåndsvilen i Venezuela , og 681 ildmyrer Solenopsis geminata blev fundet i maven på hvidhovedsvilen [3] ( Streptoprocne semicollaris ) . Små svaler kan også forgribe sig på sværmende insekter, men har begrænsede fødeområder. Normalt er deres kløer større end store svaler og kræver hyppig fodring af hurtigt voksende afkom, hvilket forhindrer fuglene i at flyve langt fra rederne [31] . Ifølge undersøgelser af amerikanske stormsvaler ( Cypseloides ) fanger den lille art - den plettede forsande amerikaner - hovedsageligt insekter , der er 1-5 mm lange (87,3 % af kosten), den mellemstore arter - den hvidstrubede amerikaner - 3- 5 mm (41,3 %) og 10-12 mm (38,4 %), den største - sorte amerikanske hurtigflyver - 8-11 mm (82,3 %) [36] .

Swifts er kendetegnet ved stærke geografiske forskelle i kosten. Især i det nordvestlige Italien lever den blege svirvel hovedsagelig af små Diptera og Hymenoptera, mens den sorte gylle lever af store bladlus og Coleoptera; i Gibraltar består kosten af ​​den blege hassel hovedsagelig af store insekter; og en undersøgelse i Marokko afslørede en betydelig andel af edderkopper, hvilket dog kan skyldes den korte periode, hvor prøverne blev taget [31] . Nogle arter af swifts viser betydelige sæsonbestemte ændringer i deres kost. Reduktionen i masseophobninger af fødende insektarter i slutningen af ​​ynglesæsonen for fugle fører til en stigning i andelen af ​​biller i foderet hos den sorte storm på dette tidspunkt [31] [36] . På grund af det faktum, at det meste af billens masse er hårdt eksoskelet , anses det for at være mindre nærende end for eksempel bladlus. Især boluser taget den 30. juli indeholdt 13 biller ud af 898 insekter, og den 30. august - 106 biller ud af 348 insekter [36] . Samtidig viste analysen af ​​byttetyperne af den stribede nålehale [3] ( Chaetura spinicaudus ) i Costa Rica i den våde og tørre sæson ikke signifikante forskelle [31] .

Swifts drikker ved at samle vand i deres mandibler, når de flyver over overfladen af ​​reservoirer [18] [31] . Samtidig kan størrelsen af ​​reservoiret være meget lille, og sammen med vand kan fugle også samle insekter [31] .

Funktioner ved udvinding af mad

Udover størrelsen af ​​insekter sker lagdelingen af ​​forskellige arter af stormsviler også på grund af valget af forskellige højder, hvor fuglens bytte fanges [31] [37] . På jagt efter insekter bruger svaler et stort lodret rum - i højder fra 2 m til 5800 m, oftest i en højde på op til 50 m [38] [39] . Dybest set fanger stormfugle byttet meget højere end skovkronerne. I Europa er den øvre grænse omkring 100 meter over hvilken antallet af insekter falder. Ifølge undersøgelser udført i Ecuador , jager store svaler i en luftsøjle højere end små. Lignende resultater er opnået nær Niah Caves i Malaysia og ved Kariba Reservoir i Zimbabwe . Nogle stormsøjler, især den papuanske nålehale [3] ( Mearnsia novaeguineae ), gråhalehalehale [3] ( Chaetura cinereiventris ) og skyet nålehale, fanger insekter direkte over skovkronen og går nogle gange ned under og fjern endda insekter fra blade, selvom denne adfærd er mere typisk for manøvredygtige svaler. Også i nærheden af ​​skovens kuppel lever den hvidbugede salangana, hvis kost omfatter mange insekter, der er utilgængelige for andre stormsøjler [31] .

Normalt fodrer swifts på et bestemt tidspunkt. Hydrokøs gigas føder i tusmørket, mindre svaler - om morgenen og aftenen, arrangerer en pause i de varme dagtimer, huleboende arter fodrer sent om aftenen på grund af evnen til at ekkolokalisere, og den hvidbugede svirvel og Aerodramus ensfarvet bytte . på insekter om natten i oplyste områder eller i fuldstændig mørke. Måske er flere medlemmer af familien natjægere end hidtil antaget. Den hvidbugede højlandssvile er kendt for at følge landbrugsmaskineri, der forstyrrer insekter på jagt efter bytte, mens halsbåndsvilen i Sydamerika kan jage insekter forstyrret af årstidens brande [31] .

Den vigtigste metode til at skaffe føde er "lufttrawl", når fugle flyver gennem ophobninger af luftplankton med åben mund [18] . Den interspecifikke konkurrence blandt svaler afhænger af, hvor vidt de kan åbne munden [31] [36] . Den danske ornitolog Finn Salomonsen fandt ud af, at hver af dem har sin egen foderniche , efter at have undersøgt denne egenskab hos fire arter af stormsvaler, der lever i Bismarck-øgruppen [37] . Sandsynligvis, på et tidligt stadium af udviklingen, skyndte svaler efter bytte fra en aborre, som fluesnappere (Muscicapidae) og svaler (Hemiprocne), begyndte derefter at jage individuelle insekter i luften, som svaler, og mestrede derefter "trawling" [18 ] . Swifts danner ofte store blandede flokke med andre hurtige fugle, inklusive svaler, der drager fordel af den kortvarige koncentration af føde [23] .

Reproduktion

Ynglesæsonen for stormvilde afhænger af antallet af insekter. I troperne falder det sædvanligvis sammen med regntiden , på tempererede breddegrader dominerer som regel sommer ynglen [40] [41] . Forskning i Niah-kalkstenshulerne i Malaysia har vist, at de fleste individer af den sorte indlejrede salangan ( Aerodramus maximus ) og Aerodramus salangana rede mellem september og april. Samtidig fodrer Black Nested Salangans højt på himlen og oplever oftere problemer med regelmæssig fodring. Æg og unger af denne art kan undvære en ynglehøne i lang tid, på trods af et fald i temperaturen, og fuglene selv, inklusive unger, kan udholde perioder med sult. Hvidbuget Salangana har tre ynglesæsoner [40] . Amerikanske svaler lægger deres æg en til tre måneder efter regntidens begyndelse, hvilket bringer redemateriale og egnede redeforhold [40] [41] . Medlemmer af slægten Streptoprocne lægger tværtimod deres æg i slutningen af ​​den tørre sæson , så overfloden af ​​insekter i begyndelsen af ​​regntiden opstår, når ungerne allerede er udklækket [40] . Tangsalanganaen ( Aerodramus fuciphagus ) i Penang ud for den malaysiske halvøs vestkyst ser ud til at have et tilstrækkeligt udbud af insekter at fodre på, hvor unger klækker i den tørre sæson [40] [41] .

Varigheden af ​​ynglesæsonen er også relateret til tilstedeværelsen af ​​insekter. Især den sorte hassel er kendetegnet ved én kobling , mens den blege svirvel, der lever mod syd, kan lave to koblinger. På ækvatoriale breddegrader kan nogle svaler yngle hele året rundt, men selv i et sådant klima er tidspunktet for reproduktion af andre arter begrænset [40] .

Ungernes udvikling er også stærkt relateret til fodringsforhold og mængden af ​​byttedyr. Væksthastigheden og tidspunktet for ungernes afgang fra reden afhænger af dem. Det milde middelhavsklima er velegnet til blege Swifts, som har problemer med at spire i meget tørt eller meget vådt vejr, mens de mere nordlige Black Swifts kyllinger er mere modstandsdygtige over for vejrets luner. En undersøgelse ved Nîmes i det sydlige Frankrig, herunder en analyse af sammenhængen mellem ynglesucces og meteorologiske data over en periode på 13 år, viste, at nordnordvestlige vinde havde en meget større negativ effekt på mængden af ​​føde og ynglesuccesen for sorten. hurtigere end nedbør og temperatur. I det nordvestlige Italien har dårligt vejr resulteret i, at hunlige gyser lægger æg en måned senere end normalt, uden nogen ændring i koblingsstørrelsen, en lang forsinkelse er ikke mulig i mere nordlige områder. I Black Swift førte koldt vejr tværtimod til et fald i koblingsstørrelsen [40] .

Hidtil har det ikke været muligt kunstigt at opdrætte hurtige kyllinger, hvilket indikerer kompleksiteten af ​​processen. Tilsyneladende er det dyrt for voksne fugle. Sædvanligvis udføres redeopgaver af både hanner og hunner [40] .

Parringsadfærd

I 1950'erne bemærkede Richard Bobby Fischer, at hashvilers parringsadfærd stadig var dårligt forstået. Ifølge hans forskning om den røgede nålehale kan parringsadfærd opdeles i to faser. Når svaler først vender tilbage til deres sommerkvarter, samles de i grupper på 4-7 individer, men ikke til fodring. Ofte opdeles disse grupper i par, der flyver sammen, tilsyneladende tjener muligheden for synkroniseret flyvning i sådanne par som en indikator for yderligere ynglesucces. I den næste fase, i fem minutter, jager to hanner hunnen mellem forhindringer, nogle gange flyver de 150 meter fra de nærmeste redepladser, af og til angriber en af ​​hannerne den anden fysisk. Samtidig skriger alle fugle højt og gennemtrængende (tidligere troede man, at kun hunnen laver lyde). Halsbånd, hvidhalset og rødhalsede amerikanere jagter også, nogle gange jagter tre hanner hunnen, før de slutter sig til flokken. Mens man jager, mens man dykker dybt, kan der dannes en V-formet holdning, med begge vinger af fuglen hævet højt over kroppen. Denne holdning er især udtalt i allerede dannede par, den findes normalt hos jagende fugle, men det kan også være hos ledende fugle, det er mindre almindeligt, hvis tre fugle deltager i jagten. I en sort swift mødes vingerne bag ryggen med et mærkbart knald, falder hurtigt og klapper bag på ryggen igen. Andre kendetegn ved hashvilernes parringsadfærd omfatter parallelle flyvninger af par af korthalede nålehale, som de laver med ekstremt langsomme vingeslag og tikkende lyde [23] .

Det menes, at hashvilerne parrer sig i luften, men det er indtil videre ikke blevet bevist på overbevisende vis. Adfærd, der forveksles med parring fra luften, er blevet dokumenteret hos sorte svaler, hvidbugede svaler og flere andre medlemmer af familien. Hunnen af ​​den sorte gyser falder frem med vingerne højt løftet, og hannen, der hurtigt følger efter hende, forsøger at forcere hende i det øjeblik, hunnen planer ud i vandret flugt. I dette tilfælde er hannens vinger næsten i lodret position, og hunnens vinger er i vandret position med en lille nedstigning [40] [42] . Et par hvidbugede, ru-benede stormløbere flyver mod hinanden, og efter at have forenet sig "drejer de hjulet" i flere sekunder og falder til jorden. Palmegyser falder ud af træet og udviser løvefisk -lignende spiralrotation, hvilket gentager dette flere gange, men der er ingen beviser for, at parring finder sted under flugten [40] . Ifølge en anden beskrivelse flyver hannen under parring under flugt op til hunnen nedefra, vender sig i luften med ryggen nedad og påfører sin kloak på kloakken [18] . Samtidig er der registreret parring i reden hos mange arter af stormsvaler, inklusive den sorte, hvilket sætter spørgsmålstegn ved hypotesen om parring i luften [40] [42] . Ifølge Marin og Stiles medfører luftparring en høj risiko for ægsvigt og infertilitet, hvilket er ufordelagtigt for arter med små kløer [40] .

Svaler er monogame [8] , svalerpar bliver ved i lang tid, mens tilstedeværelsen af ​​et par og den tilhørende mulighed for at lægge æg tidligere ikke påvirker lægningssuccesen [40] . Par dannes i løbet af fuglenes første sommer [40] [42] og kan bygge sammen, men de lægger ikke æg. Forskning foretaget af den britiske ornitolog David Luck har vist, at par af sorte svaler forbliver sammen, når de vender tilbage til den samme rede, hvor omkring en fjerdedel af parrene gør det samme dag, og resten ankommer med intervaller på op til 21. dage. På reden hilser fugle på hinanden med let hævede vinger og korte skrig [42] . I troperne kan svalepar forblive sammen, også på reden, hele året. Vandrende svaler fornyer deres rede hvert år [40] .

Reder

De fleste svaler bygger rede på mørke steder, ofte i fuldstændig mørke, hvortil de har brug for evnen til at ekkolokalisere - fuglene flyver betydelige afstande i hulesystemer. Swifts har normalt meget strenge krav til stedet for at bygge en rede. I den sorte hassel omfatter de tilstedeværelsen af ​​vand, utilgængelighed for rovdyr, mørke, muligheden for uhindret flugt direkte over reden, tilstedeværelsen af ​​stennicher, hvorpå man kan bygge en rede. For palmesvalen kan flyveafstanden til reden være 40 meter [40] . For at klatre ind i reden sætter den tornede halehause sig på stammen under den og klatrer så op, lænet op ad halen, som en spætte. Hos mange arter er kravene til de omkringliggende fugle og planter. Dværg- og palmesvaler er afhængige af forskellige typer palmer. Den etiopiske hassel [3] ( Apus horus ) yngler i kolonier af biædere ( Meropidae ), isfugle (Alcedinidae) og svaler (Hirundinidae). Hvidhalesvalen og lejlighedsvis brunsvalen [1] ( Apus nipalensis ) bruger gamle reder af rødsvalen ( Hirundo daurica ). For at undgå en sådan fangst bygger en anden svale - rødbrynet ( Cecropis semirufa ) - sjældent rede i en højde på over 1 meter. Den gråbugede nålehale i Californien bygger ofte reder i fordybningerne af den crested galewort ( Dryocopus pileatus ) [40] . For at indtage en passende hul eller niche, kan svaler ødelægge andre fugles reder, sluge æg og unger [18] . Når de vælger redepladser, undgår de fleste stormvilde sig ikke i nærheden af ​​andre par af deres arter, hvilket resulterer i dannelsen af ​​små kolonier [43] . Litteraturen oplyser om, at mange svaler konstant yngler i det samme territorium og om muligt på samme sted [44] . Med mangel på egnede redepladser kan apodinae-griser optage redekasser eller fuglehuse, i nogle tilfælde endda med reder af andre fugle, der allerede er i dem. Der er således oplysninger om, hvordan et par sorte stormsvaler indtog boet af gråspurve ( Passer domesticus ), og smed deres udklækkede murværk ud [45] .

Brugen af ​​spyt i redebygning er et kendetegn for de fleste medlemmer af underfamilien Apodinae. Swifts af slægten Aerodramus bruger spyt mere end andre swifts, mens den algeædende salangana laver reder udelukkende af spyt. Produktionen af ​​store mængder spyt lettes af en betydelig stigning i den sublinguale kirtel hos fugle af begge køn i yngletiden [15] [40] . Reden er også fastgjort til en lodret væg ved hjælp af spyt, men der er undtagelser. Store [3] ( Panyptila sanctihieronymi ) og små [3] ( Panyptila cayennensis ) fork-tailed swifts fra spyt og planter danner et materiale, der ligner filt , hvorfra de skaber rørformede strukturer, der hænger fra bunden, eller fastgjort i hele længden til den lodrette overflade, kan længden af ​​strukturen i dette tilfælde nå 66 cm [40] . De lægger deres æg i lommer på redens indervæg, som de bruger i flere år og udstyrer hver gang en ny lomme [46] . Antillianske, mellemamerikanske [3] ( Tachornis furcata ) og gaffelhale [3] ( Tachornis squamata ) pygmæer i den nye verden bygger rede på tørrede palmeblade og dækker indervæggen med luftige frøkasser, og den yderste med fjer [46 ] [40] , palmesvaler bygger deres reder på lignende måde [40] .

Swifts kan bruge luftbåren snavs som byggematerialer , som de leverer til stedet for redebygning i deres næb. De samler bark fra træer, laver og levermoser fra fugtige stenvægge med poterne [40] , ved hjælp af kviste, græsstrå, plantefibre og fjer. Fugle griber materialer i farten [8] og stjæler ofte fra andre, inklusive deres slægtninge [40] . Hos nogle svaler er redestørrelsen rekordstor lille i forhold til størrelsen på selve fuglene [46] .

Rederne for repræsentanter for underfamilien Cypseloidinae og muligvis af torvhalesvaler ( Hirundapus ), som ikke bruger spyt, når de bygger en rede, er fundamentalt forskellige. Halssvalen , hvidhovedet, den store piggehale ( Hirundapus giganteus ) og den torpede, såvel som måske de mindre undersøgte arter af piggehale, skraber rutinemæssigt reden [40] . Amerikanske svaler sætter deres reder fast på klipperne nær vandet, og ofte skal de flyve under vandfaldet gennem vandsøjlen for at nå redenichen [46] .

Swifts forsvarer normalt deres reder. Fugle udsender et signal, før de går ind i redehulen. Svaret giver dig mulighed for at afgøre ikke kun, om det er optaget, men også om parret er dannet. Konflikter med indtrængere kan vare i timevis og have fatale konsekvenser. En fugl nærmer sig en anden med hævede vinger, læner sig let til siden for at afsløre stærke ben. Et svagt og derfor ineffektivt næb bruges sjældent i en sådan kamp [40] [42] . I sammenstød med andre arter vinder den sorte gyser som regel over gråspurven ( Passer domesticus ), men taber i kampen mod almindelig stær ( Sturnus vulgaris ). Under et slagsmål mellem en hvidbuget gyser og en klippedue ( Columba livia ) klyngede de to svaler sig til duen oppefra og nedefra, og førte den til et sammenstød og forårsagede dermed alvorlige skader på sidstnævnte. Flere individer af den lille bymartin ( Delichon urbica ) kan forenes for at fordrive de større solide eller hvidbugede stormsvaler [40] .

Æg

Medlemmer af familien lægger små, ensartede, kedelige hvide æg med et højt blommeindhold, der varierer i størrelse fra 15,5 × 10 mm hos gaffelhaledværnet til 43 × 28,5 mm hos kravehat. Størrelsen på koblingen varierer også betydeligt: ​​fra et æg i nogle salanganer til syv i nålehaler og tornhale-griser [40] . Gennemsnitsstørrelsen på den første og anden klø af algeæderen adskiller sig ikke fra hinanden, den første klø af den blege gylle i Tunesien består i gennemsnit af 2,89 æg, og den anden - 1,95 [41] . Størrelsen af ​​æggene i koblingen hænger godt sammen med ungernes udvikling; unger fra større æg tager hurtigere til vingen. Måske skyldes det optimeringen af ​​konkurrencen mellem kyllinger i tilfælde af dårligt vejr [40] .

Nogle svaler sætter deres æg fast i reden. Hunnen presser ægget mod siden af ​​reden og påfører spyt på reden ved siden af ​​ægget for at holde dem sammen, da æggene lægges ret åbent [40] . Under inkubationen holdes fuglene fast ved at klamre sig fast til et palmeblad, der svajer i vinden [46] [47] . Muligvis stikker gaffelhalsen også æg til reden [40] .

Swifts lægger normalt æg med 2-3 dages mellemrum. Inkubationstiden er 17-25 dage og begynder med det første æg [46] , hos nogle arter overstiger den 30 dage [47] . Begge forældre ruger æggene [46] [47] . Tidsintervaller kan variere fra to minutter til næsten seks timer; på ti timer kan forældre skifte to gange eller tolv. Nogle gange efterlades æg uden opsyn i op til seks og en halv time, og denne adfærd blev observeret ikke kun i tropiske klimaer [47] . Aerodramus terraereginae har udviklet en unik inkubationsstrategi forbundet med begrænsede og varierende fødevareforsyninger omkring Chillago i Queensland , Australien. Hunnen lægger to æg pr. sæson, hvor det andet æg lægges 50 dage efter det første og inkuberes af den første clutch-kylling. Den første kylling bruger en inkubationsstilling svarende til den voksne fugls, muligvis på grund af den trange rede. Hvis den første kylling fløj ud af reden, før den anden dukkede op, fortsatte voksne fugle med at ruge, men tidspunktet for den anden lægning blev valgt, så dette næsten aldrig skete. Der blev dog ikke observeret nogen signifikant forskel mellem inkubationsperioderne for det første og andet æg. Dermed reduceres den samlede inkubationstid med tre uger [40] .

Nogle nålehaler og den hvidhalede salangana [3] ( Aerodramus spodiopygius ), som laver store kløer, har ofte æg fra forskellige hunner i samme rede. Det har vist sig, at en tredje voksen deltager i inkubation og fodring i den røgede nålehale, desuden gør den dette oftere end forældrene. Typisk findes tre voksne fugle ved reden, men i en undersøgelse foretaget af den amerikanske ornitolog Ralph Warren Dexter (1912-1991) i 6 ud af 22 tilfælde blev der registreret fire voksne fugle, der betjener reden. Hjælpere er unge eller meget gamle fugle, oftere hanner end hunner. Unge fugle er endnu ikke i stand til at forsvare reden og har brug for et sikkert sted at sove [40] .

Kyllinger

Klækninger af svaler er normalt blinde og nøgne [40] [46] , men snart dækkes de med tykke hvide eller grå dun [46] . Repræsentanter for underfamilien Cypseloidinae og stammen af ​​typiske stormsvaler er dækket af dun fra fødslen [40] . Tilstedeværelsen af ​​fnug hos unger kan være forbundet med åbne reder [46] [40] , når temperaturen varierer fra 15 °C til 41 °C [40] . For at mindske risikoen for at falde fra en åben rede, klamrer ungerne sig tæt til underlaget med deres kløer [46] . Ungerne af palmegyller opfører sig meget uroligt umiddelbart efter fremkomsten, og på den fjerde dag kommer de ud af redekammeret på en palmegren [40] .

Voksne fugle fodrer ungerne med insekter, som bringes i stort antal i den sublinguale sæk. Fodring er sjælden [46] , nogle gange forlader forældrene reden i flere dage, og ungerne går i torpor [47] . Oftest stimulerer et stort antal unger i reden hyppigere fodring, men det reducerer mængden af ​​føde. Eksperimenter med størrelsen af ​​afkommet hos sorte stormsvaler viste, at trods den øgede fodringshyppighed på grund af det større antal kyllinger, faldt den samlede mængde foder pr. kylling, ligesom vægten af ​​voksne fugle og kyllinger. Da forældrene nåede en faretruende lav kropsvægt, holdt op med at fodre ungerne, hvilket gjorde det muligt for dem at overleve på egen hånd og fodre de overlevende unger. I gennemsnit forkorter hyppig fodring redeperioden hos svaler. Fodringsmetoder for kyllinger varierer meget, selv inden for samme art. Voksne gysere opstøder en bolus af insekter direkte i svælget på ungerne eller deler dem mellem dem [40] . En Black Swift bolus kan indeholde op til 2000 insekter, sædvanligvis 300-500, mens en White-bellied Swift har 156-220 insekter i en bolus, selvom denne fugl er større. Efterhånden som ungerne vokser, bringer forældrene større insekter i bolus [36] . Ufordøjede rester af insekter kastes ud af ungerne gennem munden i form af pellets [46] . Hurtige kyllinger har ofte en stor mængde fedt, som hjælper dem med at overleve med sjælden fodring og dårligt vejr. Fugle kan opleve perioder med langvarig sult , når de får meget lidt mad i flere uger. I dette tilfælde kan ungernes vægt reduceres til det halve [36] [40] . I Lucks undersøgelse tog sorte hurtige kyllinger et gennemsnit på 2,75 g til 56 g på fire uger, hvorefter de tabte sig, efterhånden som deres fjer voksede. Ændringen i kyllingernes masse er meget afhængig af vejrforholdene; ti dage gamle kyllinger af samme art kan veje fra 5 til 50 gram. Denne variation er mindre almindelig i tropiske klimaer, hvor temperaturudsving har tendens til at være mindre, selvom det er blevet bemærket at være mere almindeligt hos anden eller parasitære kyllinger [41] .

Svalernes redeperiode er længere end andre fugle af lignende størrelse og er ikke relateret til størrelsen af ​​svalerne selv. Sorte hurtige unger opholder sig i reden i gennemsnit i 42 dage, i dårligt vejr - op til 56 dage, og der forekommer også for tidlige afgange fra reden. Ungerne af Plettet-fronted Swift forbliver i reden længst - 65-70 dage i særligt dårligt vejr [40] [41] . I ugen før afgang fra reden taber fugle sig i vægt, hvilket hjælper dem med at opnå den optimale vingebelastning, der kræves for hurtig og adræt flyvning [40] . Inden de forlader reden, laver fugleungerne forskellige vingeøvelser. Nålehaleflagermusunger, hvis reder er placeret i dybe huller, klatrer op ad væggen og slår hurtigt på vingerne og støtter sig ved hjælp af halen under hyppige hvileperioder. Kyllinger kan stige over gulvet med deres vinger strakt nedad. Det antages, at ungerne, klar til at forlade reden, kan holde en sådan stilling [40] .

De unger, der er fløjet ud af reden, er helt selvstændige [40] [46] , de kan flyve og behøver ikke forældrepleje [46] , hvilket også kan hænge sammen med så lang tid, ungerne opholder sig i reden. [40] . Sædvanligvis vender ungsvaler ikke tilbage til reden, efter at de først flyver ud af den. Ikke desto mindre hviler redeunger af nogle arter i en uge efter den første flyvning nær reden i løbet af dagen, mens andre fugle vender tilbage til reden sammen med voksne [23] .

Swifts bliver kønsmodne i andet eller tredje år [48] .

Økologi og overlevelse

Swifts er meget tilbøjelige til parasitisme , hvilket højst sandsynligt skyldes vanskeligheden ved at rense på grund af fuglenes anatomiske træk. Mange hvirvelløse dyr snylter både individuelle fugle og svalereder . I Afrika er de vigtigste parasitter blodsugere ( Crataerina , Pseudolynchia , Ornithomya ), fjerspisere ( Dennyus , Eureum ) og Ixodida . Nogle hvirvelløse dyr er endemiske for visse grupper af hashvile, hvilket indikerer deres co- evolution [23] . Angrebet af White-tailed Salangana med lus Myophthiria fijiarum i Fiji er forbundet med høj redetæthed [40] . I den nordlige del af Kalimantan er æg og unge kyllinger af salanganer ofte inficeret med Rhapidophora oophaga [49] . Et eksperiment med Crataerina pallida og Dennyus hirundinis ved University of Oxford viste, at clutch succes er uafhængig af antallet af parasitter [40] .

Imidlertid holder mange svaler deres reder rene. Ungerne af den hvidhalede salangana gør afføring fra kanten af ​​reden fra den første dag, mange andre unger af svilerne gør det samme. Voksne af den røgede nålehale kan smide afføringen fra meget unge unger ud af reden eller sluge dem. Æggeskaller og døde æg bliver normalt også smidt ud af reden, med palmegriser, der knækker skallen i små stykker. Reder af sorte svaler er mere forurenede [40] .

Aerodramus sawtelli- unger bliver byttet ud af krabber, som nogle gange klatrer ind i reder langs hulernes vægge, og æg og unger fra palmesvaler kan blive bytte for forskellige fugle fra den rødvingede langhalestære ( Onychognathus morio ) til den afrikanske ugle ( Bubo africanus ) [40] [49] . Svaler er truet af hurtige rovfugle: vandrefalken ( Falco peregrinus ) jager ofte den hvidbugede højsvale, hobbyen ( Falco subbuteo ) - på den lille svale, den sølvfarvede hobby ( Falco concolor ) - på den hvide- mavehurtig, og den bredmundede glente ( Macheiramphus alcinus ) - på salangan [23] [49] . Samtidig kan svaler angribe rovdyr, hurtigt manøvrere og udsende forstyrrende lydsignaler [23] .

Overlevelsesraten for palmehurtige kyllinger er ekstremt lav og udgør 26%, mens overlevelsesraten for røgfarvede nålehalekyllinger er 96,1% [40] . Efter det første år er dødeligheden for hashviler meget lav. For eksempel var dødeligheden i kolonien med den blege hurtigt i Gibraltar i det første år 67,3% og i de efterfølgende år - 26%. Dødelighedsraterne for den sorte hash, skyet nålehale og rødhalsede amerikanere er henholdsvis 15-19%, 15-17% og 19-29% [40] . Høj dødelighed er ofte forbundet med dårligt vejr, hvor fugle dør både af kulde og regn, og af mangel på mad forbundet med dem [49] .

Den gennemsnitlige levealder i naturen er 7-10 år [29] . Rekordalderen blev registreret for den hvidbugede gylle - 26 år [40] , den sorte gylle - 21 år [29] og den uklare nålehale - 14 år [40] .

Forholdet til en person

Forholdet mellem stormløbere og mennesker er ekstremt kontroversielt. På den ene side ødelægger folk naturlige levesteder, reducerer antallet af insekter ved hjælp af insekticider og herbicider , tilbereder delikatesser fra fuglereder. Samtidig giver menneskeskabte strukturer og plantede palmer yderligere redepladser. En sådan indlejring øger ikke kun succesen med reproduktion, men bidrager også til udvidelsen af ​​sortimentet. Nogle arter af stormsvaler, herunder den røgede nålehale, er helt gået over til at bygge rede på kunstige strukturer, i de sidste 100 år er der kun fundet ti reder på sølvahorn ( Acer saccharinum ). Samtidig udføres normalt tagreparationer, montering af insektnet og andet arbejde på tagene uden at tage hensyn til svalers velbefindende og kan forårsage deres død [50] .

Swifts er ligesom andre insektædende fugle naturlige insektregulatorer. Ifølge undersøgelser af husvilen i Yunnan-provinsen i det sydlige Kina er 67,5% af insekterne landbrugsskadedyr i denne arts kost, og 13% af insekterne er gavnlige. Lignende resultater blev opnået fra en undersøgelse af den hvidstribede hasul i Kina. Lesser Swift og Asian Palm Swift [1] ( Cypsiurus balasiensis ) lever af visse skadedyr i det sydlige Indien, men deres bestande er faldet betydeligt på grund af høje mængder af pesticider [50] .

Svalerede

Lavet udelukkende af spyt, er tangsalanganaens reder en delikatesse i det kinesiske køkken [50] . Yderligere tre arter af salanganer producerer spiselige reder - den spiselige salangan ( Aerodramus germani ), den sortindlejrede salangan ( Aerodramus maximus ) og Aerodramus unicolor . Reder af ren hvid farve uden urenheder, indsamlet i ynglesæsonen, anses for at være særligt værdifulde. Hovedelementerne i den spiselige fuglerede er sialinsyre  - 9%, galactosamin  - 7,2%, glucosamin  - 5,3%, galactose  - 16,9%, fructose  - 0,7%, aminosyrer ( asparaginsyre , glutaminsyre , prolin , threonin ) og mineral , valin . salte (hovedsageligt natrium og calcium)« [51] . Det er blevet foreslået, at de fremmer celledeling og kan bruges som en af ​​komponenterne i kampen mod immundefekt ved AIDS [50] .

Handel med spiselige reder blev drevet allerede i det 17. århundrede i slutningen af ​​Ming-dynastiet og i begyndelsen af ​​Zheng-staten , er der forslag til en tidligere tradition - fra det 6. eller 8. århundrede. Redehandelen er nu en multi-million dollar forretning. I begyndelsen af ​​1990'erne kostede reder 367-611 dollars pr. kilogram, reder af god kvalitet kunne koste op mod 1.225 dollars. Senere steg prisen til 36 tusind dollars per kilogram. Den vigtigste handel er koncentreret i Hong Kong . Ifølge nogle skøn eksporterer Indonesien reder til en værdi af omkring en milliard amerikanske dollars om året [50] .

Et kilogram inkluderer 80-120 reder, kun i Indonesien samler de op til 200 tons reder om året. I løbet af sæsonen samles reder to gange, så for ynglende fugle er tvunget til at bygge dem en tredje gang, mens rederne på grund af den alvorlige udtømning af spytkirtlerne indeholder blod. Tilsammen fører dette til en reduktion i bestanden af ​​svaler med spiselige reder. Ifølge nogle skøn, i 1959, i Gomantong hulerne i staten Sabah i Malaysia , blev omkring 190 tusind æg og kyllinger smidt ud af dem under samlingen af ​​reder. I Niahs huler nåede antallet af fugle på én gang 4,5 millioner, men i slutningen af ​​1980'erne og begyndelsen af ​​1990'erne blev det anslået til 150-298 tusind. På trods af en betydelig reduktion af reder var andelen af ​​eksporten af ​​spiselige reder i Sarawaks økonomi i 1995 10.400.000 amerikanske dollars [50] .

Et sådant marked er omgivet af en lang række illegale operationer, herunder "legaliserede drab", som efterfølgende bliver udgivet som selvforsvar [50] . Indsamling af spiselige reder i Sydøstasien er ofte ulovligt. Selv velkendte og beskyttede redesteder såsom Niah Caves, hvor officiel redeindsamling var fuldstændig forbudt i 1989-1991 og 1993-1997, tiltrækker krybskytter , mens de overvåger mindre huler, især på øerne i Thailand i Andamanhavet , er umuligt. Ud over de farer, der er forbundet med indsamlingsmetoden (folk klatrer højt under hulens tag på bambusstrukturer), er der i disse regioner konflikter mellem godkendte redesamlere og krybskytter [52] .

Forskere bemærker, at fugle med spiselige reder bliver erstattet af hvidbugede salanganer og flagermus. I de asiatiske lande begyndte de at bygge strukturer, hvorpå stormsøjlerne kan bygge rede. Normalt bygges reder af hvidbugede salanganer, folk lægger æg af alger salanganer i dem, hvis kyllinger, når de vokser op, skaber kolonier på disse kunstige strukturer [52] .

Bevaringsstatus

Afhængigt af klassificeringen af ​​stormsøjler er et forskelligt antal arter klassificeret som fredede. Den Internationale Union for Bevarelse af Naturen opregner én art af hashvile, Aerodramus bartschi som truet ; Sårbar  - seks arter, nemlig Aerodramus elaphrus [ , Aerodramus sawtelli , Schoutedenapus schoutedeni (betragtet af International Union of Ornithologists som en underart af Schoutedenapus myoptilus [53] ), brilliant hurtig [3] ( Apus acuticauda ), røget nålehale, sort amerikansk swift. Fem arter af stormsvaler er tæt på sårbare : Mauritius salangana [3] ( Aerodramus francicus ), Cypseloides rothschildi , filippinsk nålehale, Hydrochous gigas , Aerodramus vulcanorum . Biologiske data er utilstrækkelige for yderligere seks arter : Plettet-fronted Swift, Cypseloides storeri , Apus sladeniae , Philippine Salangan ( Aerodramus whiteheadi ), Aerodramus papuensis , Aerodramus orientalis [54] .

Mange arter af stormvilde er beskyttet af nationale love og internationale traktater. Især den ensfarvede stormvild er inkluderet i den fjerde kategori på listen over arter af europæiske bevaringsbekymringer, hvortil de bleg- og hvidbugede stormsvaler også er planlagt. Aerodramus bartschi har været inkluderet i den amerikanske røde bog siden 1984 . Men som situationen med Aerodramus unicolor i Sri Lanka viser , er lovgivningsinitiativer alene ikke nok. Ingen af ​​de arter, der producerer spiselige reder, er underlagt international lov [52] .

Mennesket jager sjældent hashviler. Fugle Hirundapus celebensis bliver dræbt i Filippinerne , da de jager i nærheden af ​​bistader, og sortsvaler fanges og spises i Malawi og Liberia . Derudover kendes der kun få optegnelser fra Den Demokratiske Republik Congo og Thailand over menneskedræbte stormvilde. Oftere dør grisler som følge af menneskelig aktivitet ved et uheld, kolliderer med ledninger og fly, drikker klorvand fra svømmebassiner, kvæles i skorstene og falder ned i pejse [52] [49] . Ligesom forskellige rovdyr lider stormvilde af høje niveauer af pesticider , hvilket hos rovfugle reducerer ynglesuccesen. Aerodramus bartschi , der kun findes på Stillehavsøen Guam , havde en vævskoncentration af DDT på 0,27 pr. million [52] .

Tilsyneladende er rækkevidden af ​​nogle skovarter af stormsvaler faldende, for at bygge reder har de brug for reliktskove , selvom de også kan fodre i den sekundære skov . Cape Swifts [3] ( Apus barbatus ), for eksempel, bruger kun store træer til rede og rastning. Derudover er det blevet foreslået, at fuldstændig rydning af den gamle skov i nogle områder af Nordamerika kan føre til forsvinden af ​​de gråbugede nålehaler [52] .

Globale klimaændringer kan have en stor indvirkning på stridsfly . Et passende antal insekter er en forudsætning for vellykket avl og afhænger af temperatur og nedbør. I tilfælde af global opvarmning kan traditionelt tropiske arter spredes til de nordlige og sydlige regioner: husvild, lille hassel og hvidhalet. Samtidig tillader manglen på detaljeret viden om ændringen i antallet af svaler i kvartærperioden os ikke fuldt ud at vurdere den menneskeskabte indvirkning på problemet [52] .

Evolution

De tidligste fossile rester af medlemmer af Swift-familien blev fundet i Danmark og Tyskland i 1980'erne og stammer fra mellemeocæn . De er blevet beskrevet som en uddød slægt Scaniacypselus Harrison , 1984 [56] [57] . Harrison tildelte også slægten Procypseloides Harrison , 1984 [56] til stormsøjlerne . Hurtig-lignende fugle fra den nedre eocæn, tilskriver videnskabsmænd forfædrene til træsvaler eller uglenatsvine [57] . Repræsentanter for moderne slægter Cypseloides og Chaetura har været kendt siden den øvre eocæn [4] .

Den mest primitive gruppe af stormvilder, ifølge den sydafrikanske ornitolog Richard Kendall Brooke , som gennemgik den seneste udvikling af stormsvaler, såvel som anatomiske og morfologiske forskelle og redemønstre, er den nye verdens begrænsede Cypseloidinae. Den efterfølges af Collocaliini og Chaeturini, og evolutionens højdepunkt i øjeblikket er Apodini-gruppen. Brook bemærkede, at Chaeturini i den gamle verden er meget forskellige fra hinanden, har et mindre antal underarter og ikke-overlappende udbredelser, mens fuglene i den nye verden ligner hinanden meget, har et stort antal underarter og omfattende intervaller. Efter hans mening viser dette, at fugle spredte sig fra den gamle verden til den nye [9] [58] [59] . Harrison arrangerede taxaerne i rækkefølge efter aftagende længde og stigende styrke af ulna som følger: Eocypselus  - Hemiprocnidae - Cypseloidinae - Apodinae - Chaeturini (i originalen, Chaeturinae). Samtidig bemærkede han, at andre fossile rester ikke passer ind i denne kæde [56] . I nogle undersøgelser betragtes slægten Eocypselus som den fælles forfader til både svaler og kolibrier [55] .

Undersøgelser af den tyske palæontolog Gerald Mayr bekræftede monofylien af ​​moderne hasselfugle baseret på en stærkt reduceret proksimal phalanx af fingrene og på grund af fraværet af en skulder fossa. Han viste også monofylien af ​​hashvile sammen med den uddøde slægt Scaniacypselus [57] . I 2020 identificerede de engelske palæontologer Albert Chen og Daniel Field fylogenetisk Apodidae som den mindste krone , der indeholdt sodgyser ( Cypseloides fumigatus ), halssvin ( Streptoprocne zonaris ), hvidbuget salangan ( Collocalia esculenta peelhale ) ), og sort hurtig ( Apus apus ) [60] .

Systematik

Historisk disposition

Den tiende udgave af "The System of Nature" af Carl Linnaeus, som blev udgivet i 1758 og gav anledning til moderne biologisk systematik, omfattede fire arter af svaler, der blev tildelt svaler: Hirundo esculenta ( Collocalia esculenta ), Hirundo Apus ( Apus apus ) ), Hirundo pelagica ( Chaetura pelagica ) og Hirundo melba ( Tachymarptis melba ) [53] [7] . Allerede i Scopoli's arbejde i 1777, blev stormflyvere opdelt i en separat slægt Apos [10] [12] , Illiger (1811) [12] holdt sig til det samme synspunkt . I 1827 placerede den franske zoolog Ferdinand Joseph L'Herminier en separat familie af hashviler, som også omfatter træsvaler, mellem kolibrier og nattergale. I midten af ​​det 19. århundrede blev en sådan klassificering støttet af de fleste videnskabsmænd [61] , og den britiske zoolog Philip Sclater foreslog i 1865 opdelingen af ​​stormsøjlerne i underfamilierne Chaeturinae og Apodinae (i den oprindelige Cypselinae), baseret på strukturen af benene hos fugle [59] [61] . Underfamilien Cypselinae omfattede to slægter og 19 arter, mens videnskabsmanden talte om muligheden for yderligere opdeling, og underfamilien Chaeturinae omfattede fire slægter, herunder svaler og slægten Collocalia , hvor listen over hvilke arter ikke var inkluderet i beskrivelsen [61 ] .

I 1892 inddelte den tyske ornitolog Ernst Hartert Chaeturinae i tre grupper: Salangans ( Collacalia ) med normale halefjer, spinytails ( Chaetura ) med meget hårde halefjer med skarpe ender, og Cypseloides med lidt hårde, men ikke skarpe halefjer [62] . Hartert mente, at familien først blev beskrevet i Sclaters værk [14] , men i moderne kilder tilskrives beskrivelsen ham [63] . I en klassifikation udgivet af den amerikanske ornitolog James Lee Peters i 1940, identificerede videnskabsmanden ni slægter af stormfugle i underfamilien Chaeturinae. Slægten Collocalia forblev uændret, mens Hirundapus , Streptoprocne , Zoonavena , Mearnsia blev isoleret fra slægten Chaetura og Nephoecetes  fra slægten Cypseloides . Han betragtede slægten Aerornis , hvori han inkluderede to arter - A. senex og A. semicollaris  - som et bindeled mellem slægterne Cypseloides og Streptoprocne , og tilskrev stormsøjlerne S. rutila Chaetura (Hartert inkluderede dem i Cypseloides ). I det hele taget fortsatte han Sclaters klassificering [62] . Med tiden kombinerede videnskabsmænd igen slægterne Chaetura , Hirund- apus , Zoonavena , Mearnsia , og vendte tilbage, med mindre undtagelser vedrørende individuelle arter, til Harterts klassificering. Slægterne Cypseloides , Streptoprocne , Aerornis og Nephoecetes blev også sammensmeltet . Samtidig mente Lak, at en sådan klassifikation generelt set fortsat er baseret på de træk, som Hartert tidligere introducerede. Han mente, at medlemmer af slægten Chaetura udviklede deres halefjer som et resultat af specialisering, mens svalerne af slægten Cypseloides mistede deres modhager på deres fjer på grund af friktion [62] .

Peters opdelte underfamilien Apodinae i syv slægter indeholdende 10 arter. Samtidig havde fugle af slægterne Apus , Aeronautes , Panyptila ligesom i Hartert en pampodactylbenstruktur, mens fingrene i slægterne Tachornis , Cypsiurus , Reinarda er rettet parvis i forskellige retninger. Sidstnævnte gruppe omfattede også slægten Micropanyptila, som senere blev beskrevet i Harterts klassifikation . Yderligere opdeling omfattede modstanden af ​​bare ben og ben dækket med fjer [62] . Lak opgav fuldstændig en sådan klassificering og identificerede fem slægter i underfamilien, inklusive 19 arter, mens to slægter var begrænset til den gamle verden og tre til den nye [62] .

En kritisk analyse af hasulens systematik blev offentliggjort i 1956 af Lak, som arbejdede på undersøgelsen af ​​fugles redemønstre. Efter ham satte den belgiske naturforsker Anton De Ro i 1968 spørgsmålstegn ved opdelingen af ​​stormvilde i underfamilierne Chaeturinae og Apodinae, og fremhævede slægten Scoutedenapus , hvis repræsentanter, især S. myoplitus og S. schoutedeni , ligner typiske stormvilder i udseende. , og anisodactyl strukturen af ​​benene - nålehaler (strukturen af ​​benene var det vigtigste kendetegn, der adskiller slægterne Chaetura og Apus ). Baseret på Laks detaljerede arbejde, som omfatter andre kendetegn ved svalvildene, foreslog Brook, at svalvildene skulle opdeles i underfamilien Cypseloidinae, som omfattede fuglene kombineret af Lak i én slægt, og underfamilien Apodinae, som omfattede alle andre svaler. Brook tildelte slægten Schoutedenapus til underfamilien Apodinae. Forskeren lavede ikke en detaljeret analyse af repræsentanterne for denne slægt, men foreslog baseret på halens struktur med en karakteristisk dyb gaffel - en funktion, der også er iboende i Apus , Cypsiurus , Panyphila og Tachornis . Han foreslog også at opdele underfamilien Apodinae i tre stammer [59] .

Mange af de karakteristika, som Brook brugte til at definere underfamilier og stammer, blev senere draget i tvivl, men selve opdelingen i underfamilier af Cypseloidinae og Apodinae blev bevaret [20] .

Moderne taksonomi

Den Internationale Ornitologiske Union placerer svaler i ordenen svaler, som traditionelt omfatter ægte svaler, svaler og kolibrier . Nogle videnskabsmænd henviser uglenatkrukker til hastig-lignende arter , mens de bevarer ordenens monofyli [57] [64] , andre inkluderer alle ovennævnte familier i den omfattende rækkefølge af nattergale [65] .

Det er almindeligt accepteret at skelne mellem to underfamilier af ægte svaler: Cypseloidinae og Apodinae [17] [29] , herunder 19 slægter [29] [53] . Underfamilien Cypseloidinae omfatter slægterne Cypseloides og Streptoprocne , som omfatter de mest primitive amerikanske arter [9] [29] [58] , hvis repræsentanter har to halspulsårer, en primitiv gane [58] [9] og en skarp og hård hale [ 25] . Derudover bruger de ikke spyt, når de bygger rede. Repræsentanter for underfamilien Apodinae bruger tværtimod spyt, når de bygger en rede (undtagelsen er Hirundapus ), og har også en halspulsåre, en veludviklet gane [9] og en blød hale [25] .

Mange videnskabsmænd opdeler underfamilien Apodinae i tre stammer [9] [17] [29] :

• Salangans (Collocaliini) omfatter slægterne Hydrochous , Collocalia ( salangans ), Aerodramus og Schoutedenapus ;
• Spinytails [29] (Chaeturini) omfatter slægterne Mearnsia , Zoonavena , Telacanthura , Rhaphidura , Neafrapus , Hirundapus ( swifts ) og Chaetura ( spinytails , eller nålehalede swifts );
• Typiske svaler [29] (Apodini) omfatter slægterne Aeronautes ( overfodssvaler ), Tachornis ( dværgegyser [3] ), Panyptila ( gaffelhale eller cayenne svaler ), Cypsiurus ( palmegyser ), Tachymarptis og Apus ( svaler eller almindelige svaler ).

Spinytail-stammen er nogle gange klassificeret som en separat underfamilie Chaeturinae [17] . Schoutedenapus ' position forbliver også usikker [9] [58] og den amerikanske ornitolog Mark Holmgren placerede den i den typiske swift-stamme. Han mente også, at træsvaler ikke skulle betragtes som en særskilt familie, de skulle betragtes som stammen Hemiprocnini af hasselfamilien [9] .

Problemerne med hurtig taksonomi er også relateret til det faktum, at morfologisk analyses rolle er stærkt overdrevet. Især studiet af hurtige reders morfologi bidrager ikke til deres klassificering [9] . De største vanskeligheder opstår under den morfologiske analyse af salanganerne. Peters kaldte dem en af ​​de sværeste grupper af fugle at klassificere [9] [58] . Brook delte slægten i tre dele i 1970: Hydrochous , Collocalia , Aerodramus . Ifølge Brooke inkluderer Hydrochous Hydrochous gigas , Collocalia  , brilliante swifts, der ikke er i stand til ekkolokalisering, og Aerodramus , ikke-brilliant swifts  , der er i stand til ekkolokalisering. Samtidig er overensstemmelsen mellem molekylær fylogeni og ekkolokalisering højere end mellem den og redeadfærd. Derudover snylter en slægt af lus på alle tre grupper og kun på dem. Sammenligning af cytochrom b viser imidlertid, at Collocaliini ikke er en monofyletisk stamme [9] . Samtidig er halepiggene af Cypseloidinae, der tidligere blev betragtet som et fylogenetisk træk, en funktion af kropsstørrelsen og fuglenes siddeegenskaber [9] .

Forskere er enige om, at for at opnå en reel konsensus om taksonomien for hashvile, skal alle taxa analyseres fuldt ud ved hjælp af alle tilgængelige metoder [9] .

Noter

1. ↑ 1 2 3 Glushchenko Yu. N., Koblik E. A., Arkhipov V. Yu., Glushchenko V. P., Eliseev S. L., Korobov D. V., Korobova I. N., Loginov N. G. ., Malykh I. M., Semyonov G. A., Simonov. G. A., O. Kharov . observationer i Thailand i 2006-2018  // Russian Ornithological Journal. - 2018. - T. 27 , no. 1627 . - S. 2960 . Arkiveret fra originalen den 5. november 2018.
2. ↑ "Birds of the Russian Federation"-database Arkivkopi dateret 25. november 2020 på Wayback Machine på webstedet for Severtsov Institute of Ecology and Evolution
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 L. t.d. - dyrsnavn , Fl . Fugle. Latin, russisk, engelsk, tysk, fransk / red. udg. acad. V. E. Sokolova . - M . : Russisk sprog , RUSSO, 1994. - S. 151-154. - 2030 eksemplarer.  - ISBN 5-200-00643-0 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Koblik, 2001 , s. 54.
5. ↑ Galushin V. M., Drozdov N. N., Ilyichev V. D., Konstantinov V. M., Kurochkin E. N., Polozov S. A., Potapov R. L., Flint V. E., Fomin V. E. Fauna of the World: Birds: A Handbook. - M . : Agropromizdat, 1991. - S. 178-180. — 311 s. — ISBN 5-10-001229-3 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 51-52. — 432 s. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
7. ↑ 1 2 Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum-klasser, ordiner, slægter, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Stockholm: Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - Bd. 1. - S. 192. - 824 s.
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Koblik, 2001 , s. 56.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Family Apodidae , Systematik.
10. ↑ 1 2 3 Scopoli C., Wolfgang G. Introductio ad historical naturalem sistens genera lapidum, plantarum, et animalium: hactenus detecta, caracteribus essentialibus donata, in tribus divisa, subinde ad leges naturae. - Prag: Apud Wolfgangum Gerle, 1777. - S. 483. - 540 s.
11. ↑ Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 254. - 432 s. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
12. ↑ 1 2 3 4 5 Illiger C. Prodromus systematis mammalium et avium . - Berolini : Sumptibus C. Salfeld, 1811. - S. 229. - 301 s.
13. ↑ Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 129. - 432 s. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
14. ↑ 1 2 Hartert E. Fam. Macropterygidae  (engelsk)  // Podargidae, Caprimulgidae und Macropterygidae. - Berlin: R. Friedländer und sohn, 1897. - S. 62-90.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 HBW Alive: Family Apodae , Morfologiske aspekter.
16. ↑ Solomakhina L.A. Normale variationer af fundus hos fugle // VetPharma. - 2016. - Nr. 3 . - S. 56-65 .
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Chantler, Driessens, 2000 , s. 19.
18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Koblik, 2001 , s. 55.
19. ↑ 1 2 Collins CT A Reinterpretation of Pamprodactyly in Swifts: a Convergent Grasping Mechanism in Vertebrate  // Auk. - 1983. - Bd. 100. - S. 735-737. Arkiveret fra originalen den 13. april 2021.
20. ↑ 1 2 Holmgren J. Et sparsomt fylogenetisk træ for svalvildene, Apodi, sammenlignet med DNA-analyse fylogenier // Bull. BOC. - 1998. - Bd. 118. - S. 238-249.
21. ↑ 12 Chantler , Driessens, 2000 , s. 38.
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Family Apodidae , Voice.
23. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 HBW Levende: Familie Apodidae , generelle vaner.
24. ↑ 1 2 3 Chantler, Driessens, 2000 , s. 41.
25. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Swifts  . _ Encyclopaedia Britannica . Hentet 7. marts 2019. Arkiveret fra originalen 27. juni 2018.
26. ↑ Anders Hedenström, Gabriel Norevik, Kajsa Warfvinge, Arne Andersson, Johan Bäckman, Susanne Åkesson. Årlig 10-måneders luftlivsfase i den almindelige Swift Apus apus . (ubestemt)
27. ↑ 1 2 3 4 Chantler, Driessens, 2000 , s. 31.
28. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 HBW Alive: Family Apodidae , Movements.
29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Koblik, 2001 , s. 58.
30. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Familie Apodidae , Habitat.
31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 HBW Alive: Familie Apodidae , mad og fodring.
32. ↑ Prokofyeva I.V. Observationer om fodring af sorte hurtige kyllinger // Ernæringsbiologi, fugles udvikling og adfærd. — Russisk ornitologisk tidsskrift. - Leningrad, 1976. - S. 127-137.
33. ↑ Lack D., Owen D.E. The food of the swift // Journal of Animal Ecology. - 1955. - Nr. 24 . - S. 239-252.
34. ↑ Lyuleeva D.S. Daglig fordeling af aktivitets- og natflyvninger for sorte swifts Apus apus  // Russian Ornithological Journal. - 2006. - Nr. 15 (306) . - S. 7-9 .
35. ↑ Tischmacher J. Etude du regime alimentaire du martinet noir (Apus apus) dans les Basses-Pyrénées // Bull. Center etuder ved reech scient. - 1961. - Nr. 3 . - S. 399-401 .
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 Chantler, Driessens, 2000 , s. 33.
37. ↑ 12 Chantler , Driessens, 2000 , s. 34.
38. ↑ Rezanov A. G. Om svalers og svalers fodringsadfærd under længerevarende regn og kulde // Russian Ornithological Journal. - 2003. - Nr. 12 (226) . - S. 660-663 .
39. ↑ Bulyuk V. N., Chernetsov N. S. Komparativ analyse af den rumlige og tidsmæssige fordeling af samboende sortsvaler, lade- og bysvaler ved brug af føderessourcer // Russian Ornithological Journal. - 1993. - Nr. 2 . - S. 239-252 .
40. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 50 51 52 HBW Levende: Familie Apodidae , Opdræt.
41. ↑ 1 2 3 4 5 6 Chantler, Driessens, 2000 , s. 29.
42. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , s. 27.
43. ↑ Prokofieva I.V. Adfærdstræk hos sorte stormsvaler Apus apus i redeperioden // Russian Ornithological Journal. - 2006. - T. 15 , nr. 333 . - S. 951-956 .
44. ↑ Lyuleeva D.S. Swifts: Vandring og redegørelse af fem arter af stormsvaler (sort, hvidbåndet, lille, hvidbuget og nålehale) i Rusland og nabolandene // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 1993. - Nr. 254 . - S. 1-176 .
45. ↑ Litun V.I. Til den sorte hassnes redebiologi // Økologi af rugende fugle og metoder til dens undersøgelse. - Samarkand, 1979. - S. 131-132 .
46. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , s. 57.
47. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , s. 28.
48. ↑ Koblik, 2001 , s. 57-58.
49. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , s. 36.
50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Familie Apodidae , forhold til mennesket.
51. ↑ Shun Wan Chan. Gennemgang af Scientific Research on Edible Bird's Nest  (engelsk)  (utilgængeligt link) (2006). Hentet 13. august 2019. Arkiveret fra originalen 27. oktober 2007.
52. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Familie Apodidae , status og bevarelse.
53. ↑ 1 2 3 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Red.): Ugle- natsvine , træswifts, swifts  . IOC World Bird List (v11.2) (15. juli 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Dato for adgang: 16. august 2021.
54. ↑ Apodidae  . _ IUCNs rødliste over truede arter .
55. ↑ 1 2 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fossilt bevis på vingeform i en stammeslægtning til svaler og kolibrier (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Proceedings: Biological Sciences. - Royal Society, 2013. - Vol. 280 , nr. 1761 . - S. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . Arkiveret fra originalen den 29. marts 2019.
56. ↑ 1 2 3 Harrison CJO En revision af de fossile stormflyvere Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi), med beskrivelser af tre nye slægter og to nye arter  //  Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kwartaire geologi. - 1984. - Bd. 21 , udg. 4 . - S. 157-177.
57. ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Phylogeny of early terriary swifts og kolibrier (Aves: Apodiformes)  // Auk. - 2003. - Bd. 120. - S. 145-151. Arkiveret fra originalen den 21. juli 2006.
58. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , s. tyve.
59. ↑ 1 2 3 Brooke RK Taksonomiske og evolutionære noter om underfamilier, stammer, slægter og underslægter af stormvildte (Aves: Apodidae) // Durban Museum Novitates. - 1970. - Bd. IX. - S. 13-24.
60. ↑ Chen A., Field DJ Phylogenetic definitions for Caprimulgimorphae (Aves) and major constituent clades under the International Code of Phylogenetic Nomenclature //  Vertebrate Zoology: journal. - 2020. - Bd. 70 , iss. 4 . - s. 571-585 . — ISSN 1864-5755 . - doi : 10.26049/VZ70-4-2020-03 .  
61. ↑ 1 2 3 Sclater PL Noter om slægter og arter af Cypselidae  // Proceedings of the Zoological Society of London. - 1865. - S. 593-617. Arkiveret 27. oktober 2020.
62. ↑ 1 2 3 4 5 Manglende D. En gennemgang af slægter og ynglefugle // Alk. - 1956. - Bd. 73. - S. 13-32.
63. ↑ Apodidae  _ _ _ _ (Få adgang: 17. august 2019)
64. ↑ Hackett SJ et al. En fylogenomisk undersøgelse af fugle afslører deres evolutionære historie   // Videnskab . - 2008-07. - S. 1763-1768. - doi : 10.1126/science.1157704 .
65. ↑ Caprimulgiformes . _ Håndbog om fuglene i verden i live . Hentet: 18. februar 2019.  

Litteratur

• Familien Apodidae (Swifts) / Chantler P. // Barn-ugler til kolibrier. - Barcelona : Lynx Edicions, 1999. - (Handbook of the Birds of the World: [16 v.]  / I: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal; 1992-2013, bind 5). — ISBN 978-84-87334-25-2 .
• Koblik E. A. Familien af ​​ægte svaler - Apodidae // Fuglenes mangfoldighed (baseret på materialerne fra udstillingen af ​​Zoologisk Museum ved Moscow State University). - M . : Forlag ved Moscow State University, 2001. - T. 3. - S. 54-62. - 360 sek. - 400 eksemplarer.  — ISBN 5-211-04072-4 .
• Chantler P., Driessens G. Swifts: A Guide to the Swifts and Treeswifts of the World. - Anden version. - Sussex: Pica Press, 2000. - 272 s. - ISBN 978-1-8734-0383-9 .

Links

• Chantler P. Familien Apodidae (Swifts)  (engelsk) . Håndbog om fuglene i verden i live (10. september 2014). Dato for adgang: 18. april 2019.

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk catalansk Fantastisk norsk Stor russer canadisk Britannica (online)
Taksonomi	EOL Fossilværker Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI ITIS TSN WorMS
I bibliografiske kataloger	NKC : ph125221