Eocypselus

†  Eocypselus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:FugleUnderklasse:fanhale fugleInfraklasse:Ny ganeSkat:NeoavesHold:Swift-formetFamilie:†  Eocypselidae Harrison, 1984Slægt:†  Eocypselus
Internationalt videnskabeligt navn
Eocypselus Harrison , 1984

Eocypselus  (lat.)  - en slægt af uddøde fugle, som er en fælles forfader til hurtig -lignende . Indeholder to arter fra den øvre eocæn . Eocypselus vincenti blev beskrevet i 1984 og er fundet i England og Danmark . Eocypselus rowei blev beskrevet i 2013 fra Wyoming i USA .

Slægten henføres normalt til den monotypiske familie Eocypselidae . Før fundet af det andet medlem af familien, som beholdt fjerdragt og det meste af skelettet, var det vanskeligt at bestemme den fylogenetiske position . Fugle blev klassificeret som hurtig-lignende, herunder et tæt forhold til træsvaler , såvel som gedeformede . Forskning i 2013 antydede, at fuglene er uden for kronegruppen af ​​svaler , svaler og kolibrier , men afveg fra en fælles forfader efter nattergalene .

Discovery

I 1984 beskrev den britiske ornitolog og palæontolog Colin Harrison tidlige eocæne fossiler fundet i London Clay Formation nær Walton-on-the-Nase i Essex , England [1] . Et eksemplar af Eocypselus vincenti bevarede flere vinge- og brystben [2] [3] . Navnet på slægten er baseret på et af fornavnene på gysene Cypselavus med tilføjelsen af ​​det latinske eous ("fødsel"), arten er opkaldt efter S. Vincent, som fandt den [1] . I 2002 tildelte den danske palæontolog Annette Kristoffersen to velbevarede delskeletter [3] til denne art , som blev opdaget langt tidligere i Pelsformationen i Danmark [4] . I 2010 inkluderede den tyske palæontolog Gerald Mayr i sin forskning endnu et fund fra samme lag, hvor kraniet og bækkenbenet var bevaret. Disse rester blev fundet af H. Becker på øen Mors og i 2003 erhvervet af Københavns Universitets Geologiske Museum [3] .

Der blev ikke fundet fossile hurtige fugle i Nordamerika i lang tid, de fleste af resterne blev fundet i Europa og tilhører Eocæn- Oligocæn . I 2013 beskrev Green River-formationen Wyoming resterne af en fugl, der tilhører Pan-Apodiformes, en gruppe fugle, herunder svaler, svaler, kolibrier og deres uddøde forfædre. Disse rester har velbevaret fjerdragt men flere brækkede knogler. Daniel T. Ksepka, Julia Clark , Stirling Nesbitt , Felicia B. Kulp og Lance Grande opkaldte dem Eocypselus rowei efter John W. Rowe, direktør for Field Museum of Natural History i Chicago . Resterne blev fundet på Smith Hollow Quarry-stedet, hvor Limnofregata azygosternon , en formodet forfader til fregatfugle (Fregatidae), og Primobucco mcgrewi , en formodet forfader til fregatfugle (Coraciidae), tidligere blev opnået. Alderen for fund fra denne horisont er 51 millioner år [5] .

Repræsentanter for Eocypselus er ikke blevet fundet i Messel-formationen i Tyskland , hvor mellemeocæne stormflyver Scaniacypselus szarskii og Parargornis messelensis [3] er fundet .

Beskrivelse

Eocypselus vincenti  er meget små fugle. Nogle eksemplarer har et velbevaret kranium , som i mange henseender minder om hashviler i proportioner og detaljer, næbbet er omkring en tredjedel af længden af ​​hele kraniet. Krageben , tværtimod, adskiller sig fra moderne repræsentanter for ordenen [3] , den er tynd og lige og udgør omkring 90% af længden af ​​humerus i det første fund. Vedhæftning af coracoid-processen er identisk med swifts [1] . Proportionerne af brystbenets knogler er tæt på uglenatsvinene og træsvalerne, men adskiller sig fra svalerne og kolibrierne, hvor de er mere aflange og mærkbart smallere. Seks ribben er mærkbare, hvoraf de fem når brystbenet, som hos moderne stormsøjler og kolibrier, men ikke hos uglenatsvin (de har fire). Overarmsbenet er let buet [3] , radius  er lige, med en let udvidet ende [1] [4] , ulna  er også lige [1] , men slankere [4] , mindre bred end hos swifts. Vingens tommelfinger-falanger er ikke så lange som i kronegruppen af ​​swifts, den proksimale falanx adskiller sig fra andre swifts og er tættere på uglenatsvin [3] (en ekstremt aflang finger er beskrevet i et andet værk, der falder sammen i længden med spændet (metacarpal knogle 4] er muligt, at de primære svingfjer ikke var lige så lange som dem hos svaler. Bækkenknoglernes proportioner er også i overensstemmelse med moderne svaler, lidt anderledes end uglenatsvine. Fødderne er længere end dem hos fossile Aegialornithidae og Scaniacypselus , med meget lange fingre [3 ] , den fjerde finger peger tilbage [4] .

Eocypselus rowei  er en meget lille fugl lidt mindre end den sodede nålehale ( Chaetura pelagica ). På et dårligt bevaret, men ret komplet kranium, kan man finde et kort afrundet næb, forholdsmæssigt tæt på moderne stormsøjler, men uden en nedadskrånende spids. Næseborene fortsætter næsten helt til enden af ​​næbbet. Underkæben er meget smal. Den store occipitale foramen ( foramen magnum ) ser ud til at vende nedad, og lillehjernen rager langt ud over sine grænser. Brystkassen er dårligt bevaret, men det er bemærkelsesværdigt, at kragebenet i leddet er rettet sidelæns, og brystbenets kant er bred og flad. Vedhæftningen af ​​coracoid-processen er identisk med andre moderne og fossile svaler, og skulderbladstragten har samme form som svaler. Humerus er meget forkortet [5] .

Bevarede detaljer om fjerdragten på Eocypselus rowei tyder på, at fuglene havde en kam, der ligner træsvaler og nogle kolibrier, og fjerdragten omkring næbbet var højst sandsynligt fraværende. Vingens fjerdragt er velbevaret: de primære flyvefjer er aflange, de ydre er mærkbart længere end de indre, og længden af ​​den ydre fjer er mere end 50 % af hele vingens længde. Halen ser ud til at have været kort og firkantet, hvilket fremgår af de velbevarede ydre halefjer . Melanosomundersøgelser af hovedets fjer tyder på, at det var farvet sort, skinnende sort eller en anden skinnende farve. Fjerdragten på Eocypselus vincenti er praktisk talt ikke bevaret [5] .

Da næbstørrelserne på moderne stormvilder og Eocypselus er ens, mener forskere, at Eocypselus var insektædende fugle. Samtidig var de næsten ikke i stand til at spise under flugten, som stormsøjler [3] . Et andet interessant spørgsmål er, om slægten tilhører dagaktive fugle (som omfatter svaler, svaler og kolibrier) eller til natlige fugle (som uglenatsvin og natsvin). Ifølge nogle detaljer i kraniet kan man bedømme øjnenes omtrentlige størrelse, men det er ikke muligt at drage nogen konklusion om fuglenes adfærd på dette grundlag [3] .

Systematik

Kladogrammet af hurtigformede arter ifølge Ksepka et al. [5]

Den britiske ornitolog og palæontolog Colin Harrison identificerede i 1984 slægten Eocypselus i den monotypiske familie Eocypselidae [2] . Han mente, at denne familie var nært beslægtet med arboreale stormfugle , en opfattelse delt af den franske palæontolog Cécile Mouret-Chauviret i et papir fra 1988. Aleksander Karhu , som senere blev direktør for Det Palæontologiske Museum i Moskva , overvejede samme år fundets forhold til Swifterne , og den tjekkiske ornitolog Zhiri Mlikovski tildelte i 2002 slægten til gederne . I 2003 viste den tyske palæontolog Gerald Mayr at Eocypselus er den ældste taxon blandt stormsøjlerne og ligger uden for kronegruppen af ​​den dengang definerede orden, som ikke omfattede uglenatgale [3] . Spørgsmålet om tilhørsforhold til slægten forblev kontroversielt selv efter fundene i Danmark. Især den britiske palæontolog Gareth John Dyke og kolleger i 2004 tildelte igen slægten til træsvaler, hovedsageligt ved at sammenligne rester med svaler og ikke inkludere uglenatsvin i analysen [3] . Desuden identificerede Annette Christoffersen et af skeletterne som en separat art , Eocypselus soe , på grund af dens lidt større størrelse [4] .

Når man skal bestemme den fylogenetiske position af fossile hurtig-lignende fugle, er en vigtig komponent formen og størrelsen af ​​vingen [2] [5] . Harrison arrangerede taxaerne i rækkefølge efter aftagende længde og stigende styrke af ulna som følger: Eocypselus  - Hemiprocnidae  - Cypseloidinae  - Apodinae  - Chaeturinae [1] . Den forkortede humerus hos stormsøjlerne er opvejet af lange primære flyvefjer og en meget langstrakt hånd, som giver dem mulighed for at lave hurtige vingeslag og glide gennem luften. Hos kolibrier er de primære flyvevinger også ret lange, men den samlede vingelængde i forhold til kropsstørrelsen er kortere end hos swifts, hvilket giver dem mulighed for at lave en flagrende flyvning. Manglen på fjerdragt i mange rester af lynhurtige fugle tillader således ikke, at de klassificeres korrekt [2] [5] .

Baseret på fylogenetisk analyse baseret på morfologi og molekylære data fra Wyoming- rester, hører Eocypselus ikke til kronegruppen , men er en basal fælles forfader, der bevarer monofylien af ​​stormsvaler, træsvaler og kolibrier. Dens relation til disse familier og deres fossile forfædre bekræftes af den forkortede humerus og strukturen af ​​tarsus [5] . Samtidig med Eocypselus eksisterede Primapus lacki på Jorden  , den tidligste repræsentant for den uddøde familie Aegialornithidae , som også er placeret uden for kronegruppen [3] .

Slægten omfatter to arter [5] :

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Harrison CJO En revision af de fossile stormsvaler Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi), med beskrivelser af tre nye slægter og to nye arter  //  Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kvartær geologi. - 1984. - Bd. 21 , udg. 4 . - S. 157-177.
  2. ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Phylogeny of Early Tertiary Swifts and Hummingbirds (Aves: Apodiformes  )  // Auken. — Oxford University Press, 2003-01. — Bd. 120 , nr. 1 . - S. 145-151. - doi : 10.2307/4090149 . Arkiveret fra originalen den 24. februar 2019.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Mayr G. Revurdering af Eocypselus—en stammegruppe apodiform fra den tidlige eocæn i Nordeuropa  (engelsk)  // Palaeobio Palaeoenv. - 2010. - Bd. 90 , iss. 4 . - S. 395-403. - doi : 10.1007/s12549-010-0043-z .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dyke GJ, Waterhouse DM, Kristoffersen AV Tre nye fossile landfugle fra Danmarks tidlige Paleogen  //  Bulletin of the Geological Society of Denmark. - 2004. - Bd. 51 . - S. 77-85. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fossilt bevis på vingeform i en stammeslægtning til svaler og kolibrier (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Proceedings: Biological Sciences . - Royal Society, 2013. - Vol. 280 , nr. 1761 . - S. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . Arkiveret fra originalen den 29. marts 2019.