Blæksprutter

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 2. august 2022; checks kræver 12 redigeringer .
Polyfyletisk gruppe af dyr

Loligo forbesii
Navn
blæksprutter
titelstatus
forældet taksonomisk
videnskabeligt navn
Teuthida  Naef , 1916
Overordnet taxon
Overordre ti- væbnet
familier

Bestil Bathyteuthida

  • Bathyteuthidae
  • Chtenopterygidae

Bestil Myopsida (Neritisk blæksprutte [1] )

Bestil Oegopsida (Ocean squid [1] )

  • Ancistrocheiridae
  • Architeuthidae (Kæmpeblæksprutte)
  • Batoteuthidae
  • Brachioteuthidae
  • Chiroteuthidae
  • Cranchiidae (Cranchiidae)
  • Cycloteuthidae
  • Enoploteuthidae
  • Gonatidae
  • Histioteuthidae
  • Joubiniteuthidae
  • Lepidoteuthidae
  • Lycoteuthidae
  • Magnapinidae
  • Mastigoteuthidae
  • Neoteuthidae
  • Octopoteuthidae
  • Ommastrephidae (Ommastrephidae)
  • Onychoteuthidae
  • Pholidoteuthidae
  • Promachoteuthidae
  • Psychroteuthidae
  • Pyroteuthidae
  • Thysanoteuthidae
Billeder på Wikimedia CommonsBilleder på Wikimedia Commons
Teuthida på WikispeciesSystematik hos Wikispecies
Wiktionary har en post for "Squid"Blæksprutte på Wiktionary

Blæksprutter [2] ( lat.  Teuthida )  er en løsrivelse af ti-armede blæksprutter , der tidligere skilte sig ud . Kroppen af ​​repræsentanterne for gruppen er strømlinet cylindrisk i form med to trekantede laterale finner, normalt pegede på bagenden. Hovedet er tydeligt adskilt fra kroppen, det har fangarme med sugekopper og kroge. Af disse er otte normalt korte koniske i form (de såkaldte arme), og to er lange med forlængelser i enden. Kropslængden er fra 0,7 cm til mere end 5 m, under hensyntagen til tentaklerne, kan den samlede længde overstige disse dimensioner flere gange. Skallen er indvendig, i form af en smal liderlig plade. Alle repræsentanter for gruppen har en radula til at skrabe og knuse mad og en blækkirtel. Hemmeligheden, hun udskiller, farver vandet og skjuler blæksprutten fra at blive angrebet af rovdyr. De svømmer ved hjælp af finner og reaktivt - skubber vand skarpt ud af deres kappehule gennem en tragt, drejer som de er i stand til at manøvrere, bevæge sig frem og tilbage. Æg (op til 200 tusind) lægges i kapsler, sjældnere én ad gangen, i vand eller på bunden. Der kendes mere end 250 arter [3] . Mest talrige og mangfoldige i tropiske farvande. Mere end 30 arter bor i det fjerne østlige og nordlige hav i Rusland. De findes både i overfladelagene og på store dybder. Nogle arter foretager fodrings- og gydevandringer på lang afstand. De er i stand til at udvikle stor fart, for eksempel når de er på jagt efter bytte eller flygter fra rovdyr. Nogle arter kan ændre farve. Små planktoniske arter er kendetegnet ved dårligt udviklede muskler og en gelatinøs krop, og de regulerer deres opdrift ved at ændre koncentrationen af ​​ammoniumchlorid i deres krop. Dybhavsarter er ofte gennemsigtige eller mørkerøde i farven, og mange har lysende organer ( fotoforer ). Blæksprutte tjener som fødegrundlag for mange fisk, tandhvaler og havfugle. De er et objekt for fiskeri og indtager førstepladsen blandt alle grupper af bløddyr med hensyn til fangstvolumen. De bruges af mennesker til mad, tjener som råvarer til den farmakologiske industri og parfumeri.

Titel

Dyrets moderne navn har franske rødder og blev etableret i Rusland efter udgivelsen af ​​The Natural History of Invertebrates (1815-1822) af J. B. Lamarck . På fransk er ordet "blæksprutte" ( fr.  Сalmar ) fundet siden 1500-tallet i formen calemar , og er formodentlig lånt fra italiensk , hvor det til gengæld kommer fra det latinske calamarius theca  - "rørsag til skrift " (jf. græsk. κάλαμος  - "rør").

Sandsynligvis blev navnet anvendt på dyret, fordi det for det første er i stand til at udskille en blæklignende væske, og for det andet indeholder det en gladius inde i sin kappe -lignende kappe  - et rudiment af en skal , der udadtil ligner en fjer . Den franske naturforsker og grundlægger af iktyologi , Guillaume Rondele , skrev i 1558, at "Languedoc-blæksprutten" ( fransk Languedoc Calamar ) fik sit navn netop for sin lighed med en kontorist , da den havde "blæk og en spids ende, som en pen" [4] .  

Fylogeni

Blæksprutter er medlemmer af underklassen af ​​bigrene af blæksprutteklassen . Blæksprutteordenerne Myopsida og Oegopsida er i overordenen Decapodiformes ( fra græsk "ti-benet"). Vampyrblæksprutten ( Vampyroteuthis infernalis ) er tættere beslægtet med blæksprutten end med nogen af ​​de ægte blæksprutter. På grund af tilstedeværelsen af ​​unikke tilbagetrækkelige følsomme pisk-lignende filamenter er den klassificeret som en vampyrorden (Vampyromorpha) [5] , som har fælles træk med både blæksprutter og blæksprutter [6] .

Cladogram ikke fuldt løst baseret på Sanchez et al., 2018 [6] . Deres molekylære fylogeni har brugt mitokondrielle og nukleare DNA -markørsekvenser . Hvis vi antager, at blæksprutte Sepiidae er en slags blæksprutte, danner blæksprutter, med undtagelse af vampyrblæksprutten, en klade, som vist på diagrammet. Alle familier, der ikke er inkluderet i disse ordener, med undtagelse af Sepiadariidae og Sepiidae, som er placeret i den parafyletiske orden "Sepiida", tilhører den parafyletiske orden "Oegopsida" [6] .

Kladogram af moderne blækspruttefylogeni ifølge Sanchez et al., 2018 [6]

Evolution

Basale coleoider (forfædre til blæksprutter og blæksprutter) diversificerede i slutningen af ​​Palæozoikum til Perm . Blæksprutter diversificerede i Juratiden , men mange blækspruttefamilier dukkede kun op i Kridttiden [7] eller efter den. Udviklingen af ​​vandsøjlen som levested krævede en seriøs omstrukturering af hele organismen: organerne og følgelig bevægelsesmetoderne, orienteringen af ​​kroppens hovedakser, opdrift, ernæringens natur, sanseorganerne og nervesystemet ændrer sig [8] .

Sandsynligvis var efterkommerne af basale coleoider nautilod- lignende bløddyr med en cloisonné - skal , som sank ned i kappen og blev brugt til at kontrollere opdriften. Fire slægter afveg fra disse forfædre: spirulidae (med en moderne art), blæksprutte , blæksprutte og blæksprutte . Blæksprutterne adskilte sig fra den forfædres form på en sådan måde, at deres kroppe blev fladtrykt i en anterior-posterior retning og udvidet dorso-ventralt. Hvad der kunne have været en forfædres fod, bliver til et komplekst sæt af vedhæng (tentakler) omkring munden. Sanseorganer er udviklede og omfatter udviklede øjne, svarende til øjnene hos hvirveldyr [9] . Skallen gik tabt og efterlod kun den indre gladius  - en afkalket chitinøs plade eller "pil", der understøtter kroppen. Det er et levn af den indre skal [9] [10] .

Moderne blæksprutter er generelt repræsenteret af arter, der kun tilhører to søstertaxa: nautiloidea (Nautiloidea) og dobbeltforgrenet (Coleoidea). Bigrene omfatter to søsteroverordner: ti -armede (Decapodiformes) og otte-armede (Octopodiformes). I bigrene er skallen indvendig, antallet af fangarme er reduceret til 10, fangarme er udstyret med sugekopper, øjet har en linse, der er kromatoforer og en blækpose , tragten er et massivt rør, og der bruges en hektokotyl . for at overføre spermatoforen er der yderligere gællehjerter. Plesiomorfe træk omfatter tilstedeværelsen af ​​kun to gæller, to atria og to nefridier [8] . Hos de ti-armede er det fjerde par arme forlænget og forvandlet til specialiserede fangarme til fangst. Hænder bærer bevægelige sugekopper placeret på stilke, udstyret med en hornkant. Tilstedeværelsen af ​​ti vedhæng er et plesiomorfisk træk . Overordenen ottearmede omfatter blæksprutter, hvor det andet armpar er gået tabt eller alvorligt reduceret. De har kun otte fungerende arme tilbage. Hænderne er forbundet med en membran strakt mellem dem [8] .

Morfologi

Dimensioner

Størrelsen af ​​repræsentanterne for gruppen er meget forskelligartet. Ud over små former, der ikke overstiger et par centimeter i længden ( Pickfordiateuthis pulchella , Sandalops pathopsis , etc.), er der kæmper, der når flere meter i længden (slægten Architeuthis ). Kæmpeblæksprutter kan vokse til enorme størrelser (se Dybhavsgigantisme ), ifølge moderne data er den maksimale længde fra enden af ​​finnerne til spidserne af fangfangarmene omkring 8 m [11] . Det er således et af de største hvirvelløse dyr målt i størrelse. Længden af ​​kappen  er omkring 2,5 m, hos hunnerne er den noget større end hos hannerne, blækspruttens længde, eksklusive fangstentakler, er omkring 5 m. Den maksimale vægt er 275 kg for hunnerne og 150 kg for hannerne [12 ] . I 2003 blev et stort eksemplar af Mesonychoteuthis hamiltoni opdaget . Denne art kan blive op til 10 m lang, hvilket gør den til den største hvirvelløse dyr [13] . I februar 2007 fangede en newzealandsk fiskerbåd den største blæksprutte, der nogensinde er registreret, med en vægt på 495 kg og omkring 10 m stor ud for Antarktis kyst [14] [15] .

Andre store arter omfatter Onykia robusta (op til 2 m) [16] , Dosidicus gigas (op til 1,9-2,5 m [17] [18] og op til 50 kg vægt) [19] , Mesonychoteuthis hamiltoni (op til 9 - 10 m) [20] , Ommastrephes caroli (1,5–2 m). Store blæksprutter er ret sjældne, over 90% af arterne er små former, som ikke overstiger 50 cm i længden Store blæksprutter vejer flere hundrede kilo ( Mesonychoteuthis hamiltoni  - op til 495 kg), og muligvis endnu mere (op til 600-700 kg) ) [21] [22] . Blæksprutter af normal størrelse vejer flere hundrede gram.

Hoved

Kroppen af ​​en blæksprutte er opdelt i et hoved og en krop. Hovedet er adskilt fra kroppen ved en udtalt cervikal interception, eller hals. På siderne af halsen hos mange arter er der langsgående folder, som er adskilt af kamme. Normalt er der tre folder. En række arter, for eksempel repræsentanter for Onychoteuthidae- familien, har også yderligere occipitale folder - langsgående kamme, som selv danner styreriller til vand. Yderligere langsgående kamme findes hovedsageligt hos hurtigtsvømmende nektonarter ( Onychoteuthis banksi , Ancistroteuthis lichtensteini ) [23] .

Store afrundede øjne er ikke ringere i udvikling end øjnene på højere hvirveldyr og er placeret på siderne af hovedet. Øjnene er de mest udviklede sanseorganer hos blæksprutter, og tjener dem til orientering i rummet. Øjet har en kompleks struktur - der er en hornhinde , iris , linse , glaslegeme og nethinde . Øjets diameter hos nogle kæmpeblæksprutter af slægten Architeuthis når 30-40 cm Øjestørrelsen hos voksne pelagiske blækspruttearter når 10 % af den absolutte kropslængde. Hos dybhavsarter er øjets størrelse endnu større. Ved Lycoteuthis diadema er øjets diameter mere end 15% af kroppen. En stigning i øjnenes størrelse hos dybhavsarter skyldes lav belysning i dybden. I en række dybhavsformer af Cranchiidae- familien ( Galiteuthis , Bathothauma , Sandalops osv.) er øjnene på stilke af forskellig længde. Hos arter fra Histioteuthidae- familien er øjnene asymmetriske - det venstre er flere gange større end det højre - det venstre er tilpasset til syn i dybden, og det forstørrede højre er i de overfladenære lag af vand [23 ] .

Arme og fangarme

Hovedet ender fortil med lemmer, som er placeret i en cirkel omkring mundåbningen og forlænges langs kroppens længdeakse. Typisk har blæksprutter fem eller fire par arme og et par tentakler (fangarme). Nogle arter har kun fangarme på larvestadiet af udvikling og unge individer, mens de hos voksne er helt reduceret. Nummereringen af ​​hænderne udføres fra det dorsale par, som kaldes det første, det øvre laterale par - det andet, det nederste laterale - det tredje, og det abdominale - det fjerde.

Morfologisk er armene stærkt aflange koniske udvækster, mere eller mindre trekantede i tværsnit. Hos mange blæksprutter, især hos hurtigtsvømmende arter, er det tredje armpar fladt ud i dorsal-abdominal retning og danner vandret placerede køl, der rager frem på siderne, som ved svømning fungerer som ror og stabilisatorer. Sidekølene er mest udviklet hos nektoniske blæksprutter - Onychoteuthidae , Ommastrephidae osv. Hos planktonblæksprutter er armene overvejende svage, tynde og korte. De stærkest udviklede er det andet og tredje armpar, jo mindre udviklede er det første og fjerde par, men i familien Chiroteuthidae er det fjerde par det længste. Armlængdeforholdet er meget brugt som et systematisk træk [23] ..

Den indre overflade af armene langs hele dens længde har normalt talrige sugere, nogle gange kroge. Takket være dem griber blæksprutter og holder det fangede bytte. Suckers er placeret på hænderne i to langsgående rækker. Gonatidae har fire rækker. Nogle gange kan der være et andet antal rækker. Kroge, der erstatter suger i nogle blæksprutter (familier Octopodoteuthidae , Enoploteuthidae ) er en modifikation af suger.

Suckers hos blæksprutter er kendetegnet ved en hård liderlig (kitinøs) ring, hvis ydre kant er glat eller har tænder af forskellig længde. Hos nogle arter er disse tænder brede og stumpe ( Loliginidae ), mens de hos andre er smalle og koniske og/eller skarpe (mange Oegopsida ). Ofte er sugets centrale tand mere udviklet end de andre. Dens videre udvikling fører til forvandlingen af ​​sugekoppen til en krog. Omdannelsen af ​​sutter til kroge skyldes tilsyneladende blæksprutternes overgang til at fodre med et blødt bytte. De største suckers er placeret på den midterste del af armen, og mod dens base og ende aftager de i størrelse. Armene er trimmet med gennemsigtige tynde membraner, som er beskyttende membraner, forskelligt udviklet i repræsentanterne for gruppen. I den udvidede tilstand understøttes de af tværgående muskelstænger, og under svømning dækker de den indre overflade af armene. Mellem hænderne kan der sjældent være en tynd hinde, den såkaldte paraply, eller "paraply". Den er mest udviklet hos repræsentanter for slægten Histioteuthis , der sandsynligvis svømmer med den som vandmænd . Hos kønsmodne blæksprutter modificeres en del af den ene arm, sjældnere to, i forbindelse med udførelsen af ​​den seksuelle funktion. I de fleste tilfælde er den abdominale højre eller venstre hånd modificeret, nogle gange begge dele. Den modificerede del af hånden kaldes hektokotyl , og selve processen kaldes hektokotylisering. Denne proces kommer normalt til udtryk i det første gradvise fald i størrelsen af ​​suckers, derefter i deres fuldstændige forsvinden. I modsætning til nogle Argonautidae -blæksprutter løsner hektokotylen sig aldrig fra kroppen hos blæksprutter. Næsten alle blæksprutter har et par tentakler mellem tredje og fjerde armpar, som man kan kalde "fangearme". Hos voksne repræsentanter for Octopodoteuthidae , Gonatopsis , Chaunoteuthis , Lepidoteuthis er tentaklerne fuldstændigt reduceret. Tentaklerne er kendetegnet ved en tynd stilk og en forlænget distal del kaldet en kølle. Sugekopper eller kroge er placeret på den, og nogle gange sammen. Musens bevæbning er altid forskellig fra hændernes bevæbning. Suckers er placeret på mace i fire, sjældnere - i 8-12 langsgående rækker. Samtidig er sugerne i de to midterste rækker større, og i de marginale rækker er de mindre. De største suckers er hovedsageligt placeret i den midterste del af klubben, mod toppen bliver de meget små. I bunden af ​​køllen, ved overgangen til stilken, har mange blæksprutter en ophobning af små sugekopper og tuberkler [23] .

Længden af ​​tentaklerne kan variere meget, selv blandt individer, der tilhører samme art. Dette skyldes, at tentaklerne er i stand til at strække og trække sig sammen på grund af de kraftige langsgående muskler inde i dem. Blæksprutter fra familierne Architeuthidae og Chiroteuthidae har meget lange tentakler , deres længde kan overstige kroppens længde flere gange [23] .

Oralt apparat

Ligesom andre blæksprutter, hos blæksprutter, mellem bunden af ​​arme og tentakler, er der en mundåbning med stærke og kraftigt udviklede chitinøse kæber (mandibler) af en mørkebrun farve, der minder om en papegøjenæb . På grund af denne lighed omtales blækspruttekæber ofte som næb. I modsætning til en fuglens næb, hos blæksprutter, strækker underkæben sig ud over den øvre. Kæbernes skærekant er ofte takket. Med deres kæber bider blæksprutter gennem hårde skaldyrsskaller , bløddyrskaller, fiskeben og bider generelt byttedyr. Blæksprutter bider kun gennem bytte, og sluger små hele. Madstykker føres ind i svælget ved hjælp af en radula med syv (sjældent fem) rækker af skarpe tænder, hvis samlede antal kan nå flere hundrede. Udenfor er mundåbningen på blæksprutter omgivet af en læderagtig tynd film - den orale membran (buccal tragt), som klæber til bunden af ​​hænderne og den ydre læbe. Denne membran strækkes på specielle muskelsnore (bukkale pile), der udstråler fra mundkeglen. Antallet af strenge varierer fra henholdsvis 6 til 8, den orale membran er seks-, syv- eller ottestrålet. Nogle gange bærer dens stråler små sugere, som tilsyneladende har taktile funktioner. Sanseceller er talrige i blæksprutternes suckers. Hos hunner af mange arter af familierne Loliginidae , Oinmastrephidae , er der på den orale membran en eller flere specielle gruber foret med epitel-bukkale sædbeholdere - reservoirer, hvori han-sperm opbevares indtil befrugtning [23] .

Kåbe

På alle sider er blækspruttens krop omgivet af en kappe , hvis form og struktur kan variere meget mellem arter. I de fleste tilfælde er blækspruttens krop tæt og muskuløs, men der er arter med en blød gelatinøs krop. Sådanne morfologiske forskelle skyldes de særlige kendetegn ved arternes økologi, hvoraf nogle er karakteriseret ved en aktiv og mobil livsstil, mens andre er inaktive. Kroppens form bestemmes af kappens form. Alle nekton hurtigtsvømmende blæksprutter er kendetegnet ved en stærkt langstrakt krop, som giver dem mulighed for at udvikle højhastighedsblæksprutter, når de svømmer. Enden af ​​kappen hos nektonblæksprutter ( Ommastrephidae , Onychoteuthidae ) er overvejende spids eller skarpt afrundet, hvilket øger kroppens strømlining. Hos mindre mobile arter kan kropsformen undergå betydelige ændringer. De mest udtalte af dem observeres i planktoniske arter - omdannelsen af ​​kappen til en rundsækformet ( Cranchia scabra ) eller omvendt dens overdrevne forlængelse, på grund af hvilken blæksprutten har en stavformet form ( Doratopsis , Chlroteuthis larver ) [23] .

Hos de bentiske repræsentanter for slægten Sepioteuthis flader kappen lidt ud, og kroppens tværsnit bliver elliptisk, mens den ventrale overflade er fladere end den dorsale. Formen af ​​kappen hos bentiske blæksprutter ligger mellem på den ene side typiske pelagiske arter og blæksprutter (Sepiidae) på den anden side.

Den forreste del af kappen er kendetegnet ved en speciel låseanordning, som tæt lukker kappespalten, når der udstødes vand fra kappehulen, på grund af hvilken vand kun kan slippe ud gennem tragten. Lukkeapparatet er arrangeret forskelligt i repræsentanter for forskellige familier. I et typisk tilfælde er det dannet af tre par brusklåse: en dorsal (occipital brusk) og 2 laterale på siderne af tragtens basis. Når kappehulen lukker, går sidebruskene ind i tragtbruskene, der svarer til dem. Den occipitale brusk er fast leddet med den occipitale brusk i hovedet. Ændringer af lukkeapparatet viser sig i reduktionen af ​​tragtbrusk, sammensmeltningen af ​​den ventrale kant af kappen med tragtens basis (familie Cranchiidae ) [23] .

I det muskulære lag af kappen er de mest udviklede de cirkulære muskler. Deres lag optager næsten hele tykkelsen af ​​kappevæggen, som er forbundet med den reaktive måde at bevæge blæksprutter på på grund af sammentrækningen af ​​disse muskler. Svagere udviklede radiale og langsgående muskellag. De radiale muskler er placeret i hele kappevæggens tykkelse og deler hele de ringformede muskler i separate tværringe. Langsgående muskellag ligger i et tyndt lag på den ydre overflade af de cirkulære muskler. Deres sammentrækning får kappens hale til at bøje, hvilket gør det muligt for blæksprutten at manøvrere i vandet. Periodiske sammentrækninger af kappevæggen er også åndedrætsbevægelser. Gæller er placeret i kappehulen [23] .

Finner

På siderne af kappen er der et par finner, hvis form og størrelse er forskellig i forskellige arter. Normalt er finnerne placeret nær den bagerste ende af kappen, men kan strække sig næsten langs hele kroppen ( Octopoteuthis , Sepioteuthis , Thysanoteuthis ). Repræsentanter for Cranchiidae har små finner. Også finnernes størrelse og form kan ændre sig gennem blækspruttens levetid. Hos larver og unge er finnerne normalt små, korte, runde eller kronbladsformede. Når de bliver ældre, forlænges de meget, får en trekantet, rombisk eller hjerteformet form, deres muskler bliver stærkere. Hos nogle arter er aldersrelaterede ændringer i finnernes størrelse og form meget betydelige. Finnerne fungerer som ror ved bevægelse [23] .

Tragt

Blækspruttetragten har form af et konisk rør placeret på den ventrale overflade af hovedet. Den smalle ende er rettet fremad, og den brede base er bagud. Basen er smeltet sammen med kroppen og lukkes nedefra af kappen. Den forreste frie ende af tragten ligger i en fordybning på den ventrale side af hovedet - tragtfossa, som kan have yderligere folder eller lommer. Tragtens vægge er dannet af cirkulære muskler, der regulerer diameteren af ​​dens åbning og dermed styrken af ​​strålen og svømmehastigheden. Den ekstreme mobilitet af den frie ende af tragten gør det muligt for blæksprutten at ændre deres bevægelsesretning hurtigt og nemt. Fra den bagerste kant af tragten udspringer udviklede parrede depressormuskler, som med deres bilaterale sammentrækning trækker tragten tilbage. Med sammentrækningen af ​​en muskel drejer tragten ned og til siden. Tragten fungerer på samme måde som den roterende dyse på en hydrojetmotor. Ved at dreje sin forreste (frie) ende, er blæksprutten i stand til at bevæge sig i enhver ønsket retning. Tragten er udstyret med en ventil, der repræsenterer en tungeformet udvækst af tragtens rygvæg og placeret nær udløbet [23] .

Slør

Integumenterne af blæksprutter er repræsenteret af en tynd epidermis og underliggende dermis (bindevæv). Epidermis er dannet af et simpelt søjleepitel, herunder slim- og sanseceller. Dermis er sammensat af grundstof, kollagenfibre og talrige og varierede kromatiske organer [8] . Huden indeholder pigmentceller kaldet kromatoforer . Blæksprutter er kendetegnet ved evnen til hurtigt at skifte farve. Denne mekanisme styres af nervesystemet og udføres ved at ændre formen på pigmentceller. Så for eksempel blæksprutter , der svømmer over sandet jord, får en lys farve og over stenet jord - mørk. Samtidig skrumper og udvider pigmentceller med mørkt og lyst pigment i hendes hud skiftevis.

Huden er dækket af kontrollerede kromatoforer i forskellige farver, som gør det muligt for blæksprutten at matche farven til omgivelserne [24] . Farvespillet kan desuden distrahere byttet fra de nærgående blækspruttetentakler. Huden indeholder også lysreflektorer kaldet iridophores og leukophores , som, når de aktiveres inden for millisekunder, skaber variable mønstre af polariseret lys på huden [25] [26] . En sådan hudcamouflage kan udføre forskellige funktioner, kommunikation med blæksprutter i nærheden, påvisning af bytte, navigation og orientering under jagt eller søger ly [25] . Blæksprutter har forskellige typer camouflage, nemlig aktiv camouflage, der matcher baggrunden (på lavt vand) og modvirker belysning. Dette hjælper dem med at beskytte sig selv mod rovdyr og giver dem mulighed for at snige sig ind på deres bytte [27] . Nogle mesopelagiske blæksprutter, såsom Watasenia scintillans og Abralia veranyi , bruger camouflagebelysning, der genererer lys i henhold til det nedadgående lys fra havoverfladen. Dette skaber en skyggeeffekt, der gør undersiden lysere end toppen [28] [29] . Modbelysning bruges også af den hawaiianske blæksprutte Euprymna scolopes , som indeholder symbiotiske bakterier ( Aliivibrio fischeri ), der producerer lys genereret af et stort og komplekst to-lappet lysorgan inde i blækspruttens kappehulrum, hvilket hjælper blæksprutten med at undgå natlige rovdyr [30] .

Intern struktur

Bruskskelet

Blæksprutteskelettet er repræsenteret af en gladius  - en gennemsigtig tynd plade, der ligger langs den langsgående akse på rygsiden i tykkelsen af ​​kappemusklerne. Glaius er placeret langs den dorsale del af kappen og strækker sig normalt langs hele kroppens længde. Den er placeret inde i en speciel kirtel, skalsækken , hvis celler udskiller hovedkomponenterne i gladius [31] . I Oegopsida er gladius formet som et sværd, og i Myopsida  en fuglefjer. Gladius er dannet af kitin og forkalkes aldrig. Den er elastisk og kan let bøjes i dorsal-abdominal retning. Formen af ​​gladius er et af de vigtige diagnostiske træk ved familier og slægter. Dens hovedfunktion i blæksprutter bør betragtes som en støttende - på grund af dens stivhed bevarer blækspruttekroppen en konstant form under svømning. Også blæksprutter har et indre bruskskelet. Hovedbrusken beskytter centralnervesystemet, balancer organer (statocyster), øjne og fungerer som fastgørelsessted for hovedets muskler. I form af en kapsel omgiver den hjernen fra alle sider, der ligner hvirveldyrs bruskkrani i sin form. Bruskvæv danner også kappens lukkeapparat. Brusk er også placeret i bunden af ​​finnerne. Ifølge den histologiske struktur er brusken tæt på brusken hos hvirveldyr [32] .

Organer i kappehulen

Gæller, organer i fordøjelses-, kredsløbs-, ekskretions- og reproduktionssystemerne er placeret i kappehulen. Parrede gæller af blæksprutter ( ctenidia ) - de primære organer for gasudveksling, langstrakt langs sidevæggen, bilateralt pinnate fjer-lignende.

Kredsløbssystemet er ret komplekst, næsten lukkede, åbne lakunære rum forbliver flere steder. Hjertet har en aflang fusiform og består af tre kamre - en ventrikel og to atrier. I bunden af ​​gællerne er muskulære forlængelser - venøse (gælle) hjerter, der skubber blod ind i gællekarrene. Således passerer hele mængden af ​​blod gennem gællerne, hvorfor hjertet er helt arterielt. Kredsløbssystemet hos blæksprutter er fyldt med blåt blod. I stedet for hæmoglobin indeholder blod, ligesom alle blæksprutter, hæmocyanin  , et respiratorisk pigment fra gruppen af ​​metalloproteiner , som er en kobberholdig funktionel analog af hæmoglobin [33] . Dette enzym er ansvarlig for blodets blå farve. Hæmocyanin, ligesom hæmoglobin, udviser kooperativitet , det vil sige, når et iltmolekyle er knyttet til en underenhed, øger det iltaffiniteten af ​​tilstødende underenheder. Samarbejdsevnen af ​​bløddyrshæmocyanin er relativt lav ( Hill-koefficienten er ca. 2). Hos blæksprutter og alle andre blæksprutter er stedet for hæmocyaninsyntese væggene i gællehjerter [34] .

Blæksprutternes åndedrætsbevægelser er tæt forbundet med svømning. I denne henseende kan deres frekvens i forskellige svømmetilstande variere meget. Når man svæver ét sted eller svømmer langsomt, er frekvensen af ​​åndedrætsbevægelser 2-3 pr. Under jetsvømning kan deres frekvens stige til 5-6 pr. sekund. Fordøjelsessystemet dannes af svælget, spiserøret , maven , blindtarmen, leveren , bugspytkirtlen og tarmen. Kanalerne i de parrede spytkirtler åbner ind i svælghulen. Deres hemmelighed i et ekstremt lille antal blæksprutter (for eksempel Onychoteuthis banksi ) er giftig. Spytkirtlernes hemmelighed indeholder en række hydrolytiske enzymer, der sikrer nedbrydningen af ​​kulhydrater og proteiner. Maven kan strækkes meget. I det blødgøres den slugte mad under påvirkning af bugspytkirtlens fordøjelsessaft og bliver til en suspension. Derefter kommer det ind i den blinde sæk, hvor maden under leverens enzymer til sidst fordøjes og absorberes. Ufordøjede rester fjernes gennem anus, som åbner sig foran kappehulen. Leveren af ​​store blæksprutter, brune, røde eller orange, ligger foran maven foran kappehulen. Ud over frigivelsen af ​​fordøjelsesenzymer akkumulerer den reserver af næringsstoffer, fedtstoffer og glykogen . Fedtaflejringer i leveren reducerer kroppens specifikke vægtfylde, så leveren udfører delvist en hydrostatisk funktion. Leverkanalerne er foret med adskillige små vedhæng, der udskiller enzymer, der hydrolyserer polysaccharider. Disse vedhæng kaldes bugspytkirtlen [23] .

Udskillelsesorganerne er repræsenteret af nyrerne ( metanefridia ), som ligner to indbyrdes forbundne sække. Nyrernes ydre åbninger åbner direkte ind i kappehulen i bunden af ​​gællerne. De afferente gællekar (med veneblod) passerer tæt på nyrerne og danner talrige frynsede blinde fremspring (venøse vedhæng), som rager ind i nyrernes vægge, hvilket gør det lettere for nyrerne at udvinde stofskifteprodukter fra blodet .

En karakteristisk dannelse af blæksprutternes indre struktur er blækkirtlen (blæksækken) [35] . Det udvikler sig som et fremspring af endetarmens bagvæg. Hos mange arter kan den nå store størrelser. Blækposen består af en kirteldel og et reservoir forbundet til den. Sækkanalen åbner ind i endetarmen ved anus [36] . I cellerne i kirteldelen dannes et pigment fra gruppen af ​​melaniner af sorte, mørkebrune eller blå farver, som er i en semi-flydende pastaagtig tilstand, og som kommer ind i reservoiret med disse cellers død ( holocrin sekretion ) [35] . I tilfælde af fare trækker bløddyret reservoirvæggens muskler sammen, hvorved indholdet presses gennem kanalen ind i endetarmen og videre gennem anus og tragt [35] . Pigmentet, der opløses i vand i form af en sky, desorienterer det angribende rovdyr [36] . Denne sky ligner selve blæksprutten i form og mørk tone, varer op til ti minutter, og så snart rovdyret rører ved den, omslutter den den fuldstændigt. Blæksprutten på den anden side får en bleg tone, bliver ulig en sky og gemmer sig for et potentielt angribende rovdyr [37] . Blækvæsken har en vis effekt på lugteorganerne hos fisk, der angriber blæksprutter, irriterer øjnene og fører til midlertidig bedøvelse af lugteorganerne , hvilket giver bløddyret mulighed for at gemme sig [35] .

Alle blæksprutter er toboer. Kønsorganerne hos mænd er repræsenteret af testiklerne, udskillelseskanalerne, spermatophoric kirtel og accessorisk kirtel involveret i dannelsen af ​​spermatophores . Udskillelseskanalen er enkelt eller parret (i Oegopsida), danner en forlængelse - spermatoforsækken, hvor spermatoforerne opbevares. Den åbner sig ind i kappehulen og har ofte en fortykkelse i sin ende - penis. Hunnernes reproduktionsorganer er æggestokken, æggestokken (parret i Oegopsida og uparret i Myopsida), æggestokkene, parrede nidamentale og parrede accessoriske nidamentale kirtler. Nogle slægter ( Watasenia ) mangler indamentale kirtler, og nogle Cranchlidae har 2 par. Æggelederen og indamentale kirtler producerer stoffer, der danner skallerne af æggekoblingen [23] .

Nervesystemet

Store ganglier danner en fælles perifaryngeal nervemasse - hjernen, som omfatter cerebrale ganglion og den store viscerale ganglion. Parret af pedalganglier er underopdelt i to ganglier: brachial- eller tentakelganglion og infundibular eller tragtganglion. To store mantelnerver afgår fra den bagerste del af ganglionmassen og danner på den indre overflade af kappen, på siderne i den forreste del af kroppen, to store stjerneganglier.

Blæksprutter, som alle blæksprutter, har højt udviklede sanseorganer. Der er et par statocyster placeret inde i bruskhovedkapslen. Deres fjernelse fører til tab af evnen til at navigere i rummet.

Reproduktion

Processen med dannelse af spermatoforer hos voksne mænd er kontinuerlig. Spermatophoren ser ud som et rør, består af et reservoir med sædceller og et komplekst ejakulationsapparat. Størrelsen af ​​spermatophorer varierer meget: fra 2 mm ( Enoploteuthidae ) til 10-20 cm hos kæmpeblæksprutter [23] .

Parring foregår på to måder. Hannen og hunnen er i en head-to-head position. Samtidig er deres hænder flettet sammen. Hannen henter spermatoforer fra kappehulen med en hektokotyliseret hånd og overfører dem til hunnens sæk. Hos andre arter svømmer hannen under hunnen eller til siden af ​​hende, så hovedet er på niveau med hendes kappe. Hannen vikler sine lemmer om hunnen og holder om hende og overfører med sin hektokotyliserede hånd spermatoforerne ind i hunnens kappehule. Nogle blæksprutter parrer sig på den første måde "hoved mod hoved" ( Loligo vulgaris , Todor odes , Dosidlcus gigas og mange andre), mens andre parrer sig på den anden måde ( Illex illecebrosus ). Nogle arter parrer sig på både den første og anden måde ( Loligo pealei , Loligo opalescens , Doryteuthis plei ). Kombination af forskellige metoder giver sandsynligvis mere pålidelig befrugtning. Ved parring er begge køn meget begejstrede. Samtidig bevæger hunner af en række arter sig i korte ryk, laver bevægelser med hænderne, folder dem sammen og spreder dem fra hinanden. Hannen, klar til parring, følger hunnen. Så laver han et ryk og tager hunnen i hovedet. De fletter deres hænder sammen og forbliver i denne stilling hele tiden af ​​parringen. Parring gentages flere gange. Individuelle hanner er nogle gange så ophidsede, at de forsøger at parre sig med andre hanner og aflejrer spermatoforer i deres kappehule. Befrugtning af æg sker i kappehulen, når æggene kommer ud af kønsåbningen eller passerer langs keglen i armene - mandlige sædceller flyder ud af den bukkale sædbeholder og befrugter dem [23] .

Æg er normalt ovale, jævnt aflange, sjældnere pæreformede eller sfæriske. Hos de fleste arter modnes næsten alle æggene i æggestokken ved gydningstidspunktet. Frugtbarheden varierer fra tiere ( Sepioteuthis ) til flere titusinder og hundredtusindvis af æg (havarter Ommastrephes caroli , Dosidicus gigas , Symplectoteuthis oualaniensis ) . Æglægning i blæksprutte kan være af to typer - pelagisk og bund. Hvert æg har en tæt elastisk skal, og hele massen af ​​æg som helhed er dækket af en gelatinøs kapsel eller formløs masse. Klyngerne på alle Myopsida er bentiske og ser ud som gelatinøse tykke snore af forskellig længde, fastgjort til underlaget - sten, klippefragmenter, koraller, skaller, søgræs, alger eller til bunden. Hunnerne bruger deres hænder til at fastgøre kapsler fyldt med æg. Hunner af nogle arter, såsom Loligo opalescens , holder sig tæt på deres kløer under deres udvikling. Hunnerne af Doryteuthis plei vogter kløerne og bader dem med frisk vand. De fleste blæksprutter dør et stykke tid efter gydning og kløer udvikler sig uden forældres opsyn [23] .

Fordeling

Blæksprutter er udbredt i alle oceaner og have med oceanisk saltholdighed - fra polarcirklen til Antarktis kyst . Samtidig er fordelingen af ​​underordenerne Myopsida og Oegopsida forskellig.

Myopsida er indbyggere på sokkel- og kystvandene. Repræsentanter for denne gruppe findes sjældent på dybder over 100 m, og kun få arter går ned til dybder på op til 500-600 m. Disse er varmeelskende blæksprutter, og derfor er deres udbredelse relativt begrænset. På hylden er de sjældne og kommer kun til kysten i kort tid. Udvalget af arter i denne gruppe er meget bredt, blandt dem er der mange kosmopolitter. De er karakteriseret ved breddegrader og er fraværende i Arktis og Antarktis, i de nordlige boreale farvande i Stillehavet. I de svedende farvande er Myopsida også få i antal, men der er endemiske - den patagoniske Loligo patagonica og Loltiguncula ellipsura . Myopsidas hovedudbredelseszone er troperne, hvor alle slægter og mere end 60 % af arterne er kendte [23] .

Oegopsida er oceaniske blæksprutter, indbyggere på den kontinentale skråning og pelagiale . De findes både i overfladelagene af vand og i dybden og er normalt meget eurybatiske. De fleste arter af denne gruppe er indbyggere i de pelagiske eller bathypelagiske oceaner. En forholdsvis lille del lever i bunden på kontinentalskråningen. Generelt er repræsentanter for Oegopsida-gruppen fordelt fra Arktis til Antarktis. Kun én art, Gonatus fabricii , lever permanent i Arktis, mere end et dusin arter i Antarktis. En betydelig del af gruppen er repræsenteret af varmtvandsarter fordelt i tropiske og subtropiske farvande i Atlanterhavet, Det Indiske og Stillehavet. Blækspruttefaunaen i de antarktiske farvande er ejendommelig, for hvilke tre familier (Psychroteuthidae, Alluroteuthidae og Batoteuthidae) er endemiske , hver med en slægt og art, en slægt ( Mesonychoteuthis ) med en art, arten Crystalloteuthis glacialis . Moroteuthis ingens [23] lever i subantarktiske og antarktiske farvande .

Livsstil

Alle blæksprutter er rovdyr . Deres overflod og brede udbredelse og glubskhed bestemmer deres rolle i fødekæderne. Blæksprutten spiser en masse copepoder , euphausinds, hyperiider og andre zooplanktoniske organismer , små fisk og andre blæksprutter. Havblæksprutter lever af massive badypelagiske fisk - lysende ansjoser, mauroler osv., som udgør en væsentlig del af deres kost. Daglige lodrette vandringer til jagt er karakteristiske for de fleste bathypelagiske blæksprutter. Nekton-blæksprutter, beboere i overfladevand, bytte for epipelagiske fisk - ansjoser , saury , flyvefisk osv. Hyldeblæksprutter spiser sild , sardiner , ansjoser og unge fisk.

Til gengæld lever mange arter af fisk, hvaler , pinnipeds og havfugle af blæksprutter. Unge blæksprutter spises af vandmænd , siphonophores , chaetognaths , andre blæksprutter og havskildpadder .

For mange dyr er blæksprutter den vigtigste og næsten eneste fødekilde. For eksempel tandhvaler fra familierne Physeteridae og Ziphiidae: kaskelothval , dværgkaskelothval , flaskenæse , næb , bæltetand , narhval , nogle delfiner - grindehval , lille spækhugger , grå delfin , hvidvinget marsvin samt marsvin pinnipeds - sydlig elefantsæl , nogle dybhavsfisk ( Omosudis lowei ).

I kaskelothvalernes kost udgør blæksprutter normalt 90-95%. Samtidig er kun 7 arter af blæksprutter praktisk talt af fødeværdi for kaskelothvalen, der tegner sig for op til 80 % af de spiste blæksprutter, og kun 3 arter står for 60 % af denne mængde [38] .

Menneskelig brug af blæksprutte

Mange arter af blæksprutte er spiselige, de bruges i madlavning og er genstand for fiskeri. Slagtekroppen og tentaklerne er spist. Huden renses. De vigtigste metoder til madlavning af blæksprutte: kogning , konservering , stegning , stuvning , tørring . De bruges i salater sammen med andre fisk og skaldyr og som en selvstændig snack .

Blæksprutter er et objekt for fiskeri. De udgør hovedparten (75 %) af fangsterne af alle blæksprutter [39] . Den årlige produktion af blæksprutte i verden var lidt over 2 millioner tons i 2002 og op til næsten 3 millioner tons i 2007 og 2012 [40] . Over 92 % af fangsten fanges i Asien. Blæksprutter fanges i det sydlige hav af asiatiske lande: Vietnam , Kina , Japan osv., såvel som i Okhotskhavet . De udvindes også på hylden i Patagonien og Falklandsøerne i Perus og Ecuadors kystfarvande .

Indholdet af blæksprutteblæksække er blevet brugt som grundlag for kinesisk blæk [36] . I Europa blev naturligt sepiafarvestof fremstillet ved at behandle kirtelsekretionen med kaliumhydroxid [36] .

Brugen af ​​blæksprutte findes i farmakologi og medicin. I de seneste årtier er der udgivet mange forskningsartikler, der vidner om antioxidantegenskaberne af biologisk aktive stoffer opnået fra organer, væv og blækvæske fra blæksprutte [41] [42] . Således er høj antioxidantaktivitet beskrevet for Loligo formosana blæksprutteblæk , hvorfra melanin er blevet fjernet. Der er biologisk aktive tilsætningsstoffer baseret på peptider fra nervevævet hos Commander blæksprutten [43] . Fedt fra leveren af ​​nogle blæksprutter kan bruges som en kilde til umættede fedtsyrer [44] . Der er etableret en antihypertensiv effekt for peptider fra gelatinen i huden på blæksprutten Dosidicus eschrichitii [45] . Stoffer fra blæksprutte indeholder stoffer, som bakterier med en bred vifte af beta-lactamaser er følsomme overfor . For eksempel har lolduvin-S-proteinet opnået fra blæksprutten Loligo duvaucelii L-aminooxidaseaktivitet, og stammer af gram-positive og gram -negative bakterier , der er patogene for mennesker, er følsomme over for det [46] . Det rå ekstrakt fra Loligo duvaucelii blæksprutteblæk har høj aktivitet mod E. coli-bakterier og Klebsiella pneumoniae .

I litteratur

Kraken  er et legendarisk mytisk søuhyre af gigantiske proportioner, en blæksprutte kendt fra beskrivelser af islandske sømænd, fra hvis sprog dets navn kommer. Optræder i bøger, film, spil og andet kreativt arbejde. Den første unøjagtige beskrivelse af kraken findes i værket "History of the Northern Peoples" ( lat.  Historia de Gentibus septenrionalibus , 1555) af den svenske historiker og geograf Olaus Magnus , som fejlagtigt anså ham for en kæmpe "fisk", der blev fundet. i Norskehavet , hvis hoved var udstyret med enorme øjne (5-6 m i omkreds), med store (60 cm) knaldrøde pupiller og sad med en krone af "horn", der lignede "rødderne af et træ revet ud af jorden", ved hjælp af hvilken "sådan et havuhyre kan trække et enormt lastet skib, uanset hvor erfarne og stærke dets sømænd måtte være" [47] .

Science fiction-historien fra 1896 The Sea Raiders (1896) af HG Wells skildrer levende et masseangreb af gigantiske blæksprutter ud for Englands kyst. Faktisk findes blæksprutter af denne art på meget store dybder, som regel dør de, når de stiger til overfladen og lever kun af små fisk, blæksprutter og krebsdyr.

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 Dyreliv . I 7 bind / kap. udg. V. E. Sokolov . — 2. udg., revideret. - M .  : Education , 1988. - T. 2: Bløddyr. Echinoderms. Pogonoforer. Seto-maxillær. Hemishordates. Chordates. Leddyr. Krebsdyr / udg. R. K. Pasternak. - S. 138-139. — 447 s. : syg. — ISBN 5-09-000445-5 .
  2. ↑ Squids  / Chesunov A.V.  // Island - Kancelli. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2008. - S. 569. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 12). - ISBN 978-5-85270-343-9 .
  3. ↑ Cooke IR, Whitelaw B., Norman M. et al. Toksicitet hos blæksprutter. Udvikling af giftige dyr og deres toksiner. Holland: Springer. 2015. S. 1-15.
  4. ↑ Euvelmans Bernard . Monstre fra det dybe hav. - M .: Forlaget "Priboy", 1997. - S. 72.
  5. ↑ Nesis K. N. blæksprutter. Smart og hurtig (Historier fra privatlivet og familielivet for blæksprutter, blæksprutter, blæksprutter samt nautilus pompilius). — M.: Octopus, 2005. — 208 s. — ISBN 5-94887-020-0 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Sanchez Gustavo; Setiamarga Davin HE; Tuanapaya Surangkana; Tongtherm Kittichai; Winkelmann Inger E.; Schmidbaur Hannah; Umino Tetsuya; Albertine Caroline; Allcock Louise; Perales Raya Catalina; Gleadall Ian; Strugnell Jan M.; Simakov Oleg; Nabhitabhata, Jaruwat (februar 2018). "Slægtsniveau fylogeni af blæksprutter ved hjælp af molekylære markører: nuværende status og problematiske områder". PeerJ. 6: e4331. doi : 10.7717/peerj.4331 . PMC 5813590. PMID 29456885 .
  7. ↑ Tanner, Alastair R.; Fuchs, Dirk; Winkelmann, Inger E.; Gilbert, M. Thomas P.; Pankey, M. Sabrina; Ribeiro, Angela M.; Kocot, Kevin M.; Halanych, Kenneth M.; Oakley, Todd H.; da Fonseca, Rute R.; Pisani, Davide; Mørk, Jakob (marts 2017). "Molekylære ure indikerer omsætning og diversificering af moderne coleoid blæksprutter under den mesozoiske marinerevolution". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1850): 20162818. doi:10.1098/rspb.2016.2818. PMC 5360930. PMID 28250188
  8. ↑ 1 2 3 4 Edward E. Ruppert. Zoologi af hvirvelløse dyr. Bind 2. Lavere coelomiske dyr. – 2008.
  9. ↑ 1 2 Ruppert Edward E.; Fox Richard S.; Barnes Robert D. (2004). Invertebrate Zoology (7. udgave). Cengage læring. pp. 343-367. ISBN 978-81-315-0104-7
  10. ↑ Ifuku S. (2014). "Kitin og chitosan nanofibre: forberedelse og kemiske modifikationer". Molekyler. 19(11): 18367-80.
  11. ↑ Rawat, R. Anatomy of mollusca . - 1. - New Delhi, Indien: International scientific publishing academy, 2010. - S. 9. - ISBN 9788182930285 .
  12. ↑ O'Shea S. 2003. "Faktaark om kæmpe blæksprutte og kolossal blæksprutte". Arkiveret 17. november 2016 på Wayback Machine The Octopus News Magazine Online.
  13. ↑ Xavier, JC; Rodhouse, P.G.; Trathan, P.N.; Wood, A.G. (1999). "Et Geographical Information System (GIS) Atlas over blæksprutteudbredelse i det sydlige Ocean". Antarktisk Videnskab. 11(1): 61-62. Bibcode:1999AntSc..11…61X. doi:10.1017/S0954102099000097
  14. ↑ Mikrobølgeplan for kolossal blæksprutte , BBC (22. marts 2007). Arkiveret fra originalen den 12. juli 2018. Hentet 25. januar 2018.
  15. ↑ Black, Richard . Kolossal blækspruttes store øje afsløret  (30. april 2008). Arkiveret fra originalen den 3. marts 2012. Hentet 19. januar 2019.
  16. ↑ Norman, MD 2000. Blæksprutter: En verdensguide. konkyliebøger.
  17. ↑ Glaubrecht, M.; Salcedo-Vargas, MA Humboldt-blæksprutten Dosidicus gigas (Orbigny, 1835) historie af Berlin-eksemplaret, med en revurdering af andre (bade-)pelagiske gigantiske blæksprutter (Mollusca, Ommastrephidae, Architeuthidae)  (Engelsk  tidsskrift og Evolution: Zoosystematics) // . - 2004. - Bd. 80 , nr. 1 . - S. 53-69 . - doi : 10.1002/mmnz.20040800105 .
  18. ↑ Norman, MD 2000. Blæksprutter: En verdensguide . konkyliebøger.
  19. ↑ Nigmatullin, CM; Nesis, KN; Arkhipkin, AI En gennemgang af biologien af ​​jumboblæksprutten Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommastrephidae)  (engelsk)  // Fisheries Research : journal. - 2001. - Bd. 54 , nr. 1 . - S. 9-19 . - doi : 10.1016/S0165-7836(01)00371-X .
  20. ↑ Roper, C.F.E. & P. ​​Jereb (2010). Familien Cranchiidae. I: P. Jereb & C.F.E. Roper (red.) Cephalopods of the world. Et kommenteret og illustreret katalog over arter kendt til dato. Bind 2. Myopsid og Oegopsid Blæksprutter. FAO's artkatalog til fiskeriformål nr. 4, bind. 2. FAO, Rom. pp. 148-178.
  21. ↑ Den kolossale blæksprutte . Te far . Hentet 14. maj 2019. Arkiveret fra originalen 15. oktober 2019.
  22. ↑ Tapaleao, Vaimoana . Er det en dreng? Te Papa får ny kolossal blæksprutte  (  11. august 2014). Arkiveret fra originalen den 10. juli 2019. Hentet 7. maj 2020.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Zuev G. V., Nesis K. N. Blæksprutter (biologi og fiskeri). M.: Fødevareindustrien, 1971. - 362 s.
  24. ↑ Gilmore, R.; Crook, R.; Krans, JL Cephalopod Camouflage: Cells and Organs of the Skin  (engelsk)  // Nature Education: journal. - 2016. - Bd. 9 , nr. 2 . — S. 1 .
  25. ↑ 1 2 Mathger, LM; Shashar, N.; Hanlon, RT Kommunikerer blæksprutter ved hjælp af polariserede lysrefleksioner fra deres hud? (engelsk)  // The Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 2009. - Vol. 212 , nr. 14 . - S. 2133-2140 . - doi : 10.1242/jeb.020800 . — PMID 19561202 .
  26. ↑ Mathger, Lydia M; Denton, Eric J; Marshall, N. Justin; Hanlon, Roger T. Mekanismer og adfærdsmæssige funktioner af strukturel farvning hos blæksprutter  //  Journal of the Royal Society Interface : journal. - 2009. - Bd. 6 , nr. suppl_2 . — P. S149–63 . - doi : 10.1098/rsif.2008.0366.focus . — PMID 19091688 .
  27. ↑ Young, R.; Roper, C. Bioluminescerende modskygge i middelvandsdyr: beviser fra levende blæksprutter  //  Science : journal. - 1976. - Marts ( bd. 191 , nr. 4231 ). - S. 1046-1048 . - doi : 10.1126/science.1251214 . - . — PMID 1251214 .
  28. ↑ Jones, BW; Nishiguchi, MK Modbelysning hos den hawaiianske bobtailblæksprutte, Euprymna scolopes Berry (Mollusca : Cephalopoda  )  // Marine Biology : journal. - 2004. - Bd. 144 , nr. 6 . - S. 1151-1155 . - doi : 10.1007/s00227-003-1285-3 . Arkiveret fra originalen den 11. juni 2010.
  29. ↑ Young, Richard Edward. Oceanisk bioluminescens: en oversigt over generelle funktioner   // Bulletin of Marine Science : journal. - 1983. - Bd. 33 , nr. 4 . - S. 829-845 .
  30. ↑ Nyholm, SV; McFall-Ngai, MJ Vinden: etablering af blæksprutte- Vibrio symbiose  // Nature Reviews Microbiology  : tidsskrift  . - 2004. - August ( bind 2 , nr. 8 ). - s. 632-642 . - doi : 10.1038/nrmicro957 . — PMID 15263898 .
  31. ↑ Hunt S.; Nixon M. En sammenlignende undersøgelse af proteinsammensætning i kitin-proteinkomplekserne af næb, penne, sugeskive, radula og oesophageal cuticle af blæksprutter  //  Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry: journal. - 1981. - Bd. 68 , nr. 4 . - S. 535-546 . - doi : 10.1016/0305-0491(81)90071-7 .
  32. ↑ Toll RB Gladiolens komparative morfologi i ordenen Teuthoidea (Molluscs: Encephalopathy) i forhold til systematisk s og fylogeni. Ph.d.-afhandling. University of Miami, Coral Gables, Florida. 1982-390 s.
  33. ↑ Heinz Decker, Nadja Hellmann, Elmar Jaenicke, Bernhard Lieb, Ulrich Meissner og Jürgen Markl. Minireview: Nylige fremskridt inden for hæmocyaninforskning   // Integrativ og komparativ biologi. - Oxford University Press , 2007. - Vol. 47 , nr. 4 . - s. 631-644 .
  34. ↑ Zhiteneva L. D., Makarov E. V., Rudnitskaya O. V. Blood evolution . - Rostov-on-Don: Azov Research Institute of Fisheries (AzNIIRH), 2001. - 104 s.
  35. ↑ 1 2 3 4 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Lower coelomic animals // Invertebrate Zoology. Funktionelle og evolutionære aspekter = hvirvelløse zoologi: En funktionel evolutionær tilgang / overs. fra engelsk. T.A. Ganf, N.V. Lenzman, E.V. Sabaneeva; udg. A. A. Dobrovolsky og A. I. Granovich. — 7. udgave. - M . : Akademiet, 2008. - T. 2. - 448 s. - 3000 eksemplarer.  - ISBN 978-5-7695-2740-1 .
  36. ↑ 1 2 3 4 Dogel V. A. Zoologi af hvirvelløse dyr: En lærebog for universiteter. - 7. udg., revideret. og yderligere - M .: Højere skole, 1981. - 606 s.
  37. ↑ I. I. Akimushkin , Yu. A. Filippova . Klasse blæksprutter (Cephalopoda) // Dyreliv . I 7 bind / kap. udg. V. E. Sokolov . — 2. udg., revideret. - M .  : Education , 1988. - T. 2: Bløddyr. Echinoderms. Pogonoforer. Seto-maxillær. Hemishordates. Chordates. Leddyr. Krebsdyr / udg. R. K. Pasternak. - S. 120-121. — 447 s. : syg. — ISBN 5-09-000445-5 .
  38. ↑ Spermhval . Encyklopædi af pattedyr i det tidligere USSR. Hentet 14. september 2010. Arkiveret fra originalen 18. september 2011.
  39. ↑ Rodhouse PG Verdens blæksprutteressourcer. Gennemgang af tilstanden for verdens marine fiskeressourcer // FAO Fish. Tech. Pap. ingen. Rom 457: FAO. 2005. S. 175-187.
  40. ↑ Arkhipkin AI, Rodhouse PGK, Pierce GJ et al. Verdens blækspruttefiskeri // Anmeldelser i fiskerividenskab og akvakultur. 2015 bind. 23, nr. 2. s. 92-252
  41. ↑ Vate NK, Benjakul S. Antioxidativ aktivitet af melaninfrit blæk fra pragtfuld blæksprutte (Loligo formosana). Int. aquat. Res.2013. ingen. 5. S. 9-20
  42. ↑ Derby CD blæksprutteblæk: produktion, kemi, funktioner og anvendelser. Mar. stoffer. 2014. Bd. 12, nr. 5.P. 2700-2730
  43. ↑ Besednova N. N., Epshtein L. M. Immunoaktive peptider fra hydrobionter og landdyr. Vladivostok: Publishing House of the TINRO Center. 2004. 248 s.
  44. ↑ Ermolenko E. V., Sultanov R. M., Kasyanov S. P., Blinov Yu. G. Kompleks behandling af lipider i leveren af ​​kommandørblæksprutten Berryteuthis magister // Izv. TINRO. 2014. T. 176.S. 288-294.
  45. ↑ Lin LL, Shun L., Li BF Angiotensin-I-konverterende enzym(ACE)-hæmmende og antihypertensive egenskaber af blækspruttegelatinehydrolysater. fødevarekem. 2012. Bd. 131, nr. 1.P. 225-230
  46. ↑ Girija SA, Vijayshree Priyadharshini J., Pandi Suba K. et al. Antibakteriel effekt af blæksprutteblæk på ESBL-producerende stammer af Escherichia coli og Klebsiella pneumoniae Indian Journal of Geo-Marine Sciences 2012. Vol. 41, nr. 4. s. 338-343
  47. ↑ Euvelmans B. Dybhavsmonstre . - M., 1997. - S. 139.
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi