Ascomicotes

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 2. december 2021; checks kræver 9 redigeringer .
Ascomicotes

1. række: spiselig morkel , Neolecta vitellina ;
2. række: sort trøffel , lav af ubestemmelig art;
3. række: penicillium ( Penicillium sp. ) på mandarin , Schizosaccharomyces pombe ;

4. række: Microsporum canis , østrigsk sarkoscypha
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:SvampeUnderrige:højere svampeAfdeling:Ascomycetes
Internationalt videnskabeligt navn
Ascomycota Caval.-Sm. , 1998
Underafdelinger og klasser
  • Lahmiales
  • Lauriomycetales
  • Thelocarpales
  • Triblidiales
  • Vezdaeales
  • Wiesneriomycetales

Ascomycota (fra anden græsk ἀσκός 'pose'), eller pungdyr ( lat.  Ascomycota ) [1] [2] — en afdeling i svampenes rige , der forener organismer med septat (opdelt i dele) mycelium og specifikke organer med seksuel sporulation — asci ( asci ) indeholdende oftest 8 ascosporer . De har også aseksuel spordannelse, og i mange tilfælde går den seksuelle proces tabt (sådanne typer svampe er traditionelt blevet klassificeret som ufuldkomne svampe [3] ) [4] .

Ascomycots omfatter cirka 6400 slægter , herunder mere end 64.000 arter [5] . Blandt dem er mange gær (herunder bagegær , Saccharomyces cerevisiae , meget brugt i produktionen af ​​bageri og alkoholiske produkter ) - sekundært encellede organismer, der ikke danner mycelium [6] . Det er også nødvendigt at nævne en række makromyceter - spiselige ( morkler , trøfler , aleuria ) og giftige ( linjer ) [7] [8] . Mange ascomicoter er parasitter af højere planter, der forårsager en række sygdomme hos sidstnævnte; disse er repræsentanter for slægterne tafrina ( Taphrina ) [9] , venturia ( Venturia ) [10] , subsphere ( Podosphaera ) [11] , erizife ( Erysiphe ) [12] , botrytis ( Botrytis ) [13 ] , gibberella ( Gibberella ) [14] , ergot ( Claviceps ) [15] osv. Repræsentanter for slægten Cordyceps ( Cordyceps ) snylter leddyr [16] . Blandt slægterne af ascomicotes er der også patogene for mennesker: pneumocystis ( Pneumocystis ; forårsager pneumocystis pneumoni ) [17] , trichophyton ( Trichophyton ; forårsager trichophytosis ) [18] , nogle arter af slægterne Aspergillus ( Aspergillus ) og pengillus illium ( Aspergillus ) . i stand til at forårsage forskellige dermatomykoser og dybe mykoser (såvel som føre til fødevarefordærvelse ; på samme tid finder penicilli og aspergillus betydelig anvendelse i den mikrobiologiske industri ) [19] [20] . En række ascomycot-arter, og primært Neurospora crassa , er meget brugt i genetiske undersøgelser [21] .

I palæozoikum ( Devon - Carbon ), i en række evolutionære linjer af ascomyceter, der havde taget form på det tidspunkt, skete lichenisering - fremkomsten af ​​laver som symbiotiske associationer af svampe med mikroskopiske alger [5] [22] . Typiske repræsentanter for lav er Aspicilia ( Aspicilia ), Xanthoria ( Xanthoria ), Cladonia ( Cladonia ), Parmelia ( Parmelia ), Cetraria ( Cetraria ), Evernia ( Evernia ), Usnea ( Usnea ), ofte markant forskellige i udseende [23] . Nogle arter af cladonia danner rensdyrmos , den vigtigste føde for rensdyr [24] ; Cetraria Islandsk ("islandsk mos") bruges i traditionel islandsk madlavning [25] , og aspicilia ("lav manna") blev spist i fortiden af ​​indbyggere i Mellemøstens ørkenområder [26] . Ekstrakter fra evernia og parmelia har fundet anvendelse i parfumeindustrien , og en række laver anvendes til fremstilling af antibiotika og andre biologisk aktive stoffer [27] .

Morfologi

Den vegetative krop af ascomycetes er sædvanligvis en septat (opdelt af tværgående skillevægge - septa  - i separate celler ) haploid mycelium (der er også gærformer , hvor det vegetative legeme er dannet af enkelte spirende celler); tilstedeværelsen af ​​septat mycelium er også karakteristisk for basidiomyceter , men i sidstnævnte er det ikke haploid, men dikaryot i det meste af livscyklussen [28] [29] . Adskillelse af myceliet med septa tillader hyferne at miste mindre cellulært indhold i tilfælde af beskadigelse og fører til en større overlevelsesrate for ascomyceter sammenlignet med coenocytiske zygomyceter . Således er det mindste levedygtige fragment af mycelium, der er i stand til at give anledning til en ny organisme, omkring 100 µm for en zygomycete og 15-20 µm for en ascomycete [30] .

I midten af ​​skillevæggen er der en simpel pore, gennem hvilken udveksling af cytoplasma , organeller og endda kerner er mulig [2] [29] . I repræsentanter for Pezizomycotina- underafdelingen, ved siden af ​​skillevæggen, er der et Voronin-legeme  , et proteinmikrostof, der er i stand til at tilstoppe en pore og forhindre tab af cytoplasma, når hyferne er beskadiget [31] . Ascomycete-celler er normalt flerkernede, nogle gange (for eksempel i rækkefølgen Erysiphales ) - enkeltkernede. Cellevægge er som regel dobbeltlagede (med et tyndt ydre og mere eller mindre tykt indre lag), mens de hos basidiomyceter er flerlags. Sammensætningen af ​​cellevæggen omfatter polysaccharider : β-glucaner og kitin (andelen af ​​sidstnævnte overstiger ikke 20-25%, og hos nogle Saccharomycetes er den erstattet af mannan ) [2] [29] .

Reproduktions- og udviklingscyklus

Ascomycetes har to udviklingsstadier: anamorf , hvor organismen formerer sig aseksuelt, og teleomorf , hvor den danner seksuelle strukturer. Sammen kaldes begge stadier holomorf . Anamorf og teleomorf er ikke ens, afhængigt af betingelserne, kan organismen eller måske ikke blive til en teleomorf, hvilket resulterer i, at den samme ascomycete ofte beskrives som to forskellige arter. For eksempel er navnet Aspergillus fisheri givet til en anamorf, hvis teleomorf er beskrevet som Neosartoria fisheri , en lignende situation med Amorphotheca resinae og Hormoconis resinae og mange andre. I dag gør molekylære metoder det muligt at påvise den art, der er beskrevet to gange.

Aseksuel reproduktion

Ukønnet reproduktion af ascomyceter udføres næsten altid af konidier . Konidiers morfologi er meget forskelligartet. De kan være encellede, med et forskelligt antal tværgående skillevægge, med langsgående og tværgående skillevægge (vægmaleri). Oftest er konidier ellipsoide, de kan være afrundede. Konidier af nogle akvatiske svampe, som især lever af nedbrydende blade af løvfældende træer og buske nedsænket i vand, har en særlig kompleks struktur.

Seksuel reproduktion

Seksuel reproduktion af ascomyceter finder sted i form af gametangiogami uden dannelse af differentierede gameter . For at gøre dette dannes kønsorganer på forskellige hyfer: mandlige - antheridia og kvindelige - archicarps , som er modificeret oogonia .

I lavere former ligner den seksuelle proces zygogami i zygomycetes (Zygomycota) , da de resulterende gametangier er udadtil ens, og efter deres forening smelter kernerne straks sammen . Men i de nedre ascus-svampe smelter kun to kerner af multinukleær gametangia sammen, og ikke alle, det vil sige, der er ingen multipel karyogami. Den resulterende diploide kerne uden en hvilende periode deler sig meiotisk og danner haploide kerner, og zygoten forvandles til en pose - ask ( anden græsk ἀσκός  - pose).

I højere former er den seksuelle proces mere kompliceret. Deres archicarp er differentieret i en udvidet nedre del - askogon og en øvre i form af et buet rør - trichogyne . Antheridium er en encellet struktur med en cylindrisk form. Ved kontakt med gametangia vokser trichogynen med sin ende ind i antheridium, hvorefter indholdet af antheridium flyder langs med ind i askogon. Fusionen af ​​cytoplasmaet af gametangia ( plasmogami ) er ikke ledsaget af fusionen af ​​deres haploide kerner, selvom de nærmer sig og arrangerer i par og danner dikaryoner . Så vokser ascogene hyfer ud af ascogonen , samtidig deler dikaryonkernerne sig, hvilket fører til en stigning i antallet af dikaryoner. Dikaryoner trænger ind i hver af de askogene hyfer. Processen ender med dannelsen af ​​poser (asci), som bliver til endeceller placeret i enderne af askogene hyfer indeholdende dikaryon. Til at begynde med smelter de haploide kerner af dikaryonet sammen (karyogami forekommer), og danner en diploid kerne. Uden en hvileperiode deler denne kerne sig meiotisk og producerer fire haploide kerner, som igen deler sig mitotisk . Som et resultat opstår otte haploide celler, som bliver til ascosporer , og cellen, hvori de er placeret, bliver en ascus. Hos nogle arter kan antallet af sporer være mindre (fire) på grund af fraværet af mitotisk deling efter meiotisk eller på grund af degenerering af en del af de haploide kerner eller mere.

Der er således tre stadier i ascussvampes livscyklus: det haploide stadie, hvor myceliet formerer sig ukønnet; dicarionstadiet og det korteste - det diploide stadie, når den unge pose indeholder en diploid kerne i kort tid.

Hos mange pungdyr er den seksuelle proces forenklet. De danner ikke antheridier, men i stedet for dem fungerer vegetative hyfer, konidier eller små sædceller , som ikke engang kan dannes på nabohyfer, men i tilstrækkelig afstand fra archicarp. Ved strømme af luft, vand eller gennem insekter overføres spermatozoer til trichoginet, hvorefter cellernes cytoplasma smelter sammen. Det sker, at begge gametangia kan være fraværende, så fortsætter den seksuelle proces i form af somatogami , det vil sige, vegetative celler smelter sammen . Det skal bemærkes, at pungdyr har former med homotallisk og heterotallisk mycelium, og sidstnævnte adskiller sig altid i sættet af alleler .

Ascogene hyfer med asci kan dannes ikke kun tilfældigt (hvor som helst i myceliet), som det forekommer i lavere former, men også på frugtlegemer bestående af tæt sammenflettede hyfer. Pungdyr har fire typer frugtlegemer:

Pseudothecia er karakteristisk for klassen Loculoascomycetes. Under deres dannelse dannes først myceliale stromaer, i hvilke hulrum gametangia dannes, sker den seksuelle proces og dannelsen af ​​poser. Cleistothecia og perithecia udvikler sig ofte på specielle formationer - stroma  - tæt plexus af hyfer, som ofte forveksles med frugtlegemer. De kan være på overfladen af ​​stroma eller være nedsænket i hendes krop.

Klassifikation

Ifølge morfologiske data

I anden halvdel af det 20. århundrede blev ascomycetes betragtet som en klasse Ascomycetes , inkluderet i divisionerne Mycota (svampe) eller Eumycota (rigtige svampe) [32] [33] . I henhold til dannelsesstedet for poser blev klassen opdelt i tre underklasser : Hemiascomycetidae (hemiascomycetidae; poser er placeret direkte på myceliet, der er ingen frugtlegemer), Loculoascomycetidae (loculoascomycetidae; poser er dannet i ascostromer og er indeholdt - loculi , der er ingen rigtige frugtlegemer) og Euascomycetidae (euascomycetes; poser dannes i frugtlegemerne). Som en del af den sidste underklasse blev der igen skelnet mellem tre grupper af ordener i overensstemmelse med frugtlegemernes struktur : discomycetes (frugtlegemer - apothecia), pyrenomyceter (frugtlegemer - normalt perithecia) og plectomycetes (frugtlegemer - normalt cleistothecia) [34] .

I 1980'erne og 1990'erne foreslog en række mykologer at hæve den taksonomiske rang af ascomyceter til rangeringen af ​​en afdeling med navnet Ascomycota . Navnet blev valideret i 1998 af T. Cavalier-Smith [35] ; afdelingen blev den største med hensyn til antallet af dens arter i Svampenes rige [1] . Dens hovedafdelinger fik derfor status som klasser [36] .

Ifølge molekylære data

Udviklingen af ​​metoder til molekylær fylogenetik gjorde det muligt i 1990'erne at begynde at bygge et nyt system af ascomyceter, der afspejlede de fylogenetiske forhold mellem deres individuelle ordener. Dens første version blev foreslået i 1997 af W. E. Eriksson og K. Vinka (i artiklen "Supraordinal taxa of Ascomycota" [37] ) [35] . Navnene på hovedtaxaerne i det nye system var nu nye ( typificerede ), men kontinuiteten med tidligere klassifikationer blev stort set bevaret: loculoascomycetes blev hovedsageligt inkluderet i klassen Dothideomycetes (nogle blev henført til klassen Chaetothyriomycetes, som senere blev inkluderet i Eurotiomycetes som en underklasse af Chaetothyriomycetidae [35] [38] ), pyrenomycetes - i klassen Sordariomycetes , plectomycetes - i klassen Eurotiomycetes [35] [39] . Discomycetes viste sig at være en kombineret gruppe, og deres repræsentanter blev inkluderet i forskellige klasser af det nye system (med de fleste af de licheniserede arter af discomycetes inkluderet i klassen Lecanoromycetes , ikke-licheniserede - i klassen Leotiomycetes ). Hemiascomycetes i deres gamle betydning blev opdelt i to underafdelinger ( Taphrinomycotina med fire klasser og Saccharomycotina med en), og Euascomycetes blev forenet sammen med loculoascomycetes i underafdelingen Pezizomycotina [35] [40] .

I det 21. århundrede blev systemet af ascomyceter suppleret med nye klasser, og deres samlede antal nåede op på 20 [41] . Fylogenetiske forhold mellem klasser af ascomyceter kan repræsenteres som et sådant kladogram [5] [42] [43] :

Det her præsenterede kladogram er et kompromis: Resultaterne af forskellige undersøgelser stemmer ikke helt overens med hinanden. Følgende anses dog for mere eller mindre etablerede: søsterforholdet til underafdelingerne Saccharomycotina og Pezizomycotina og den basale position af underafdelingen Taphrinomycotina, samt deres monofyli (dog med optagelsen af ​​klassen Archaeorhizomycetes i systemet, monofylien af underafdelingen Taphrinomycotina er ikke altid bekræftet); placeringen af ​​Orbiliomycetes og Pezizomycetes ved bunden af ​​Pezizomycotina og monofylien af ​​clade Leotiomyceta (Pezizomycotina minus de to anførte klasser); den indbyrdes nærhed af Arthoniomycetes og Dothideomycetes, Leotiomycetes og Sordariomycetes (søsterforholdet til Eurotiomycetes og Lecanoromycetes sættes spørgsmålstegn ved i nogle undersøgelser). Samtidig kan de fylogenetiske forhold mellem de fire hovedgrupper af Leotiomyceta vist på cladogrammet ikke anses for fuldt etablerede; positionen af ​​klasserne Geoglossomycetes og Xylonomycetes [5] [42] [43] er særligt ustabil .

De tre ordener af Ascomycetes ( Lahmiales , Medeolariales , Triblidiales ) er ikke inkluderet i nogen klasser; de betragtes som Pezizomycotina incertae sedis [44] .

Betydning i naturen og menneskelivet

Ascomyceter spiller en vigtig rolle i terrestriske økosystemer . Ved at ødelægge sådanne substrater som affald, døde grene og træstammer (inklusive deres bestanddele cellulose og lignin , som er utilgængelige for de fleste organismer), yder de et væsentligt bidrag til de biologiske kredsløb af kulstof og nitrogen [45] [46] . Ascomycetes er selv føde for en række bakterier , protozoer , mykotrofe og mycoparasitiske svampe , hvirvelløse dyr og hvirveldyr ( fugle , muldvarpe , gnavere og større: hjorte , vildsvin ) [47] [48] . Der er også mange ascomyceter i vandmiljøet - i ferskvands- og marinehabitater , nogle gange ekstremt ekstreme [42] .

Ascomyceter er mycobioner af langt de fleste laver (op til 98%) [49] . Derudover hører mere end 1700 beskrevne arter af ascomyceter, der tilhører 19 ordener fra 7 klasser, til gruppen af ​​lichenofile svampe : de lever udelukkende i laver, fungerer som parasitter eller kommensaler [50] [51] . Med højere planters rodsystemer danner en række arter af ascomyceter mycorrhiza [52] .

En betydelig del af ascomyceter er saprotrofer . Samtidig er der mange planteparasitter blandt dem, herunder patogener af meget alvorlige plantesygdomme [52] . Blandt disse sygdomme er æbleskurv [53] , frugtråd [54] , meldug [55] , hollandsk elmesyge [56] , gråskimmel [13] , fusarium [57] , kornhøne [58] osv.

Blandt de svampe, der snylter dyr og mennesker, er størstedelen ascomyceter. En række ascomyceter er skimmelsvampe , der beskadiger fødevarer og fungerer som biodestruktorer , der ødelægger materialer og strukturer [52] .

Nogle pungdyr bruges i menneskelige økonomiske aktiviteter - for eksempel spises en række repræsentanter for pecicomycetes (især trøfler og morkler ) [59] . Gær er uundværlig i bage- og fermenteringsindustrien, andre typer ascomyceter bruges i vid udstrækning til at opnå biologisk aktive stoffer ( antibiotika , vitaminer , enzymer , alkaloider , gibberelliner , phytohormoner osv.), organiske syrer , foderprotein [60] .

En række arter af ascomycetes - tæt neurospore( Neurospora crassa ), nogle gange kaldet "Drosophila af svampeverdenen", nogle arter af Sordaria ( Sordaria ), rugende aspergillus ( Aspergilus nidulans ) osv. - er meget brugt i genetisk forskning . Især tetradanalyse blev med succes anvendt på arten N. crassa , hvilket gjorde det muligt at afklare ideer om forløbet af krydsning under meiose [61] .

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 Garibova L. V. Ascomycetes - artikel fra Great Russian Encyclopedia
  2. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , s. 174.
  3. ↑ Course of lower plants, 1981 , s. 292.
  4. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 174-176.
  5. ↑ 1 2 3 4 Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozoic history of Ascomycota-afstamningerne: kombination af fossile og molekylære data  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Bd. 78. - S. 386-398. - doi : 10.1016/j.impev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  6. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 185-187.
  7. ↑ Klan Ya. Svampe. - Prag: Artia, 1984. - 224 s. - S. 16-21.
  8. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 212-216.
  9. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , s. 34.
  10. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 209.
  11. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , s. 64-68.
  12. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , s. 50-58.
  13. ↑ 1 2 Blagoveshchenskaya, 2015 , s. 41.
  14. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 201.
  15. ↑ Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 88-89.
  16. ↑ Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 89.
  17. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 186.
  18. ↑ de Hoog G. S., Dukik K., Monod M., Packeu A., Stubbe D., Hendrickx M., Kupsch C., Stielow J. B., Freeke J., Göker M., Rezaei-Matehkolaei A., Mirhendi H., Gräser Y.  Mod en ny multilocus fylogenetisk taksonomi for  dermatofyterne // Mycopathologia. - 2017. - Bd. 182, nr. 1-2. - S. 5-31. - doi : 10.1007/s11046-016-0073-9 . — PMID 27783317 .
  19. ↑ Course of lower plants, 1981 , s. 353.
  20. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 190.
  21. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 193.
  22. ↑ Prieto M., Wedin M.  Datering af diversificeringen af ​​de vigtigste slægter af Ascomycota (svampe)  // PloS One. - 2013. - Bd. 8, nr. 6. - P. e65576. - doi : 10.1371/journal.pone.0065576 . — PMID 23799026 .
  23. ↑ Course of lower plants, 1981 , s. 499-501.
  24. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 232, 238.
  25. ↑ Svanberg I., Ægisson S.  Spiselig vildplanteanvendelse på Færøerne og Island  // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2012. - Bd. 81, nr. 4. - S. 233-238. - doi : 10.5586/asbp.2012.035 .
  26. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 232.
  27. ↑ Course of lower plants, 1981 , s. 492.
  28. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 174, 246.
  29. ↑ 1 2 3 Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 68-69.
  30. ↑ Marfenina O. E. , Ivanova A. E., Zvyagintsev D. G.  Virkning af fragmentering af myceliet af forskellige typer svampe på dets levedygtighed // Mikrobiologi. - 1994. - T. 63, no. 6 . - S. 1065-1071 .
  31. ↑ Steinberg G., Harmer N. J., Schuster M., Kilaru S.  Woronin kropsbaseret forsegling af septale porer  // Fungal Genetics and Biology. - 2017. - Bd. 109. - S. 53-55. - doi : 10.1016/j.fgb.2017.10.006 . — PMID 29107012 .
  32. ↑ Course of lower plants, 1981 , s. 282.
  33. ↑ Gorlenko M. V.  . Svampes position i den organiske verdens system // Svampes evolution og systematik. Teoretiske og anvendte aspekter. - L . : Nauka , 1984. - 198 s.  - S. 5-9.
  34. ↑ Course of lower plants, 1981 , s. 338-339, 350-351.
  35. ↑ 1 2 3 4 5 Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B. , McLaughlin D. J., Powell M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous Yu. -Cheng, Gams W., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H. , Lichtwardt R., Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C. , Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K. ., Yao Yi-Jian Zhang Ning.  En fylogenetisk klassifikation på højere niveau af svampene  // Mykologisk forskning. - 2007. - Bd. 111 (Pt. 5). - S. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  36. ↑ Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 71-72.
  37. ↑ Eriksson O. E., Winka K.  Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. - 1997. - Vol. 1. - S. 1-16.
  38. ↑ Berbee M. L. Fylogenien  af ​​plante- og dyrepatogener i Ascomycota  // Fysiologisk og molekylær plantepatologi. - 2001. - Bd. 59, nr. 4. - S. 165-187. - doi : 10.1006/pmpp.2001.0355 .
  39. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 187, 191, 206.
  40. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 182, 186, 210.
  41. ↑ Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K.  High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary økologiske analyser  // Svampediversitet. - 2018. - Bd. 90, nr. 1. - S. 135-159. - doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  42. ↑ 1 2 3 Schoch C. L., Sung Gi-Ho, López-Giráldez F., Townsend J. P., Miadlikowska J., Hofstetter V., Robbertse B., Matheny P. B., Kauff F., Wang Zheng, Gueidan C., Andrie R. M., Trippe K., Ciufetti L. M., Wynns A., Fraker E., Hodkinson B. P., Bonito G., Groenewald J. Z., Arzanlou M., de Hoog G. S., Crous P. W., Hewitt D., Pfister D. H., Peterson K., Gryzenhout M. , Wingfield M. J., Aptroot A., Suh Sung-Oui, Blackwell M., Hillis D. M., Griffith G. W., Castlebury L. A., Rossman A. Y., Lumbsch H. T., Lücking R., Büdel B., Rauhut A., Diederich P., Ertz D. ., Geiser D. M., Hosaka K., Inderbitzin P., Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer B., Mostert L., O'Donnell K., Sipman H., Rogers J. D., Shoemaker R. A., Sugiyama J., Summerbell R. C., Untereiner W. ., Johnston P. R., Stenroos S., Zuccaro A., Dyer P. S., Crittenden P. D., Cole M. S., Hansen K., Trappe J. M., Yahr R., Lutzoni F., Spatafora J. W.  The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny præciserer oprindelsen og udviklingen af ​​fundamental re produktive og økologiske egenskaber  // Systematisk biologi. - 2009. - Bd. 58, nr. 2. - S. 224-239. - doi : 10.1093/sysbio/syp020 . — PMID 20525580 .
  43. ↑ 1 2 Tedersoo L., Bahram M., Puusepp R., Nilsson R. H., James T. Y.  Nye jordbeboende klader udfylder huller i livets svampetræ  // Mikrobiom. - 2017. - Bd. 5, nr. 1. - S. 42 (10 s.). - doi : 10.1186/s40168-017-0259-5 . — PMID 28388929 .
  44. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet bind 14. Første del. Outline of Ascomycota - 2009. Anden del. Noter om Ascomycete Systematics. nr. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Bd. 1. - S. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  45. ↑ Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 199.
  46. ↑ Voronina E. Yu. Mykorrhiza i terrestriske økosystemer: økologiske, fysiologiske og molekylærgenetiske aspekter af mykorrhizasymbioser // Mykologi i dag. T. 1 / Udg. Yu. T. Dyakova , Yu. V. Sergeeva . - M . : National Academy of Mycology, 2007. - 376 s. - ISBN 978-5-93649-020-0 .  - S. 142-234.
  47. ↑ Prokhorov V.P.  Coprotrophic peritecioid ascomycetes på territoriet af Zvenigorod biologiske station og nogle områder i Moskva-regionen // Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biologisk Institut. - 2014. - T. 119, nr. 2 . - S. 70-75 .
  48. ↑ Zambonelli A., Ori F., Hall I. . Kapitel 23. Mykofagi og sporespredning af hvirveldyr // Svampesamfundet: dets organisation og rolle i økosystemet. 4. udgave / Udg. af J. Dighton, J.F. White. - Boca Raton: CRC Press , 2017. - xxii + 597 s. - (Mycology Series, bind 32). — ISBN 978-1-4987-0665-0 .  - S. 347-358.
  49. ↑ Tolpysheva T. Yu.   Lichens - artikel fra Great Russian Encyclopedia
  50. ↑ Lawrey J. D., Diederich P.   Licheniclous Fungi - Verdensomspændende tjekliste, inklusive isolerede kulturer og sekvenser tilgængelige . // Website lichenicolous.net fra George Mason University. Hentet 27. juli 2018. Arkiveret fra originalen 1. august 2018.
  51. ↑ Muggia L., Grube M.  Fungal Diversity in Lichens: From Extremotolerance to Interactions with Algae  // Liv. - 2018. - Bd. 8, nr. 2. - S. 15 (14 s.). - doi : 10.3390/life8020015 . — PMID 29789469 .
  52. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , s. 181.
  53. ↑ Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 99.
  54. ↑ Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 91-92.
  55. ↑ Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 79-81.
  56. ↑ Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 82-83.
  57. ↑ Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 87.
  58. ↑ Garibova og Lekomtseva, 2005 , s. 88.
  59. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 214, 216.
  60. ↑ Botanisk-farmakognostisk ordbog / Red. K. F. Blinova, G. P. Yakovlev. - M . : Higher School , 1990. - 270 s. - ISBN 5-06-000085-0 . Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 17. april 2012. Arkiveret fra originalen 20. april 2014.    - S. 19.
  61. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 190, 193-194.

Litteratur

Links