Dotideomycetes

Dotideomycetes

Venturia ulige ( Venturia inaequalis )
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:SvampeUnderrige:højere svampeAfdeling:AscomycetesUnderafdeling:PezizomycotinaKlasse:Dotideomycetes
Internationalt videnskabeligt navn
Dothideomycetes O.E. Eriksson & Winka , 1997
Underklasser og ordrer
  • Dothideomycetidae
    • Capnodiales - Capnodiales [1]
    • Myriangiales - Myriangiales [2]
    • Dothideales - Dothideales [3]
  • Pleosporomycetidae
    • Mytilinidiales
    • Hysteriales - Hysterial [4]
    • Pleosporales [ 5 ]
  • Incertae sedis
    • Lichenotheliales
    • Eremithallales
    • Catinellales
    • Asterinales
    • Lichenoconiales
    • Abrothallales
    • Zeloasperisporiales
    • Natipusillales
    • Phaeotrichales
    • mikrothyrialer
    • Venturiales
    • Tubeufiales
    • Kirschsteiniotheliales
    • Patellariales
    • Botryosphaeriales
    • Trypetheliales
    • Superstratomycetales
    • Valsariales
    • Jahnulales
    • Strigulales
    • acrospermales
    • Stigmatodiscales
    • Monoblastiales
    • Muyocopronales
    • Dyfrolomycetales
    • Minutisphaerales

Dothideomycetes [6] ( lat.  Dothideomycetes ) er en klasse af ascomycetes , den største og mest forskelligartede i denne afdeling af svampe . Klassen i 2008 omfattede 11 ordener, 90 familier, 1302 slægter og 19010 arter [7] ; i 2013 blev 22 ordrer og 105 familier identificeret [8] . Artiklen anvender 2017-klassifikationen, hvorefter klassen omfatter 32 ordrer [9] .

Hovedparten af ​​de arter, der tidligere var inkluderet i klassen Loculoascomycetes (Loculoascomycetes) [6] [10] blev tildelt klassen Dothideomycetes , som nu betragtes som en heterogen gruppe og ikke bruges i klassifikationen [11] [12] ; en del af de arter, der tidligere var omtalt loculoascomycetes, var inkluderet i klasserne Arthoniomycetes (Artoniomycetes), Eurotiomycetes (Eurocyomycetes) og Sordariomycetes (Sordariomycetes) [13] .

Navnet Dothideomycetes er afledt af navnet på slægten Dothidea  , klassens typeslægt . Denne slægt blev beskrevet af en af ​​grundlæggerne af svampenes taksonomi , den svenske mykolog E.M. Fries i 1818 [14] .

Klassen er i en fælles klade med klasserne Arthoniomycetes og Collemopsidiomycetes [15] [16] ; denne klade adskilte sig fra andre grupper af Pezizomycotina- underafdelingen i det tidlige devon , og i det sene devon adskilte dotideomycetes sig i en separat gren, der divergerede i begyndelsen af ​​Carbon [15] (ifølge andre skøn, adskillelsen af ​​den nævnte klade forekom i Mellem Carbon, og divergensen af ​​dotideomycetes allerede i begyndelsen af ​​Perm .) [16] ).

Generel beskrivelse

Hos dotideomycetes er det vegetative legeme et septat (opdelt af tværgående skillevægge - septa  - i separate celler ) haploid mycelium . Reproduktion udføres af sporer af to typer: konidier (under aseksuel reproduktion), som normalt udvikler sig på udvækster af myceliet - konidioforer (hos nogle arter, for eksempel i dem, der tilhører ordenen Lichenoconiales , dannes der ikke konidioforer [17] ), og ascosporer (under seksuel reproduktion), som dannes i poser  - strukturer, der er karakteristiske for ascomycetes, som dannes som et resultat af den seksuelle proces. I løbet af livscyklussen for de fleste dotideomycetes kan der være en seksuel sporulation og en eller to aseksuelle, som adskiller sig i den type konidier, der udvikles [18] [19] . Klassen af ​​dotideomyceter omfatter (ifølge molekylære data ) mange arter, hvor seksuel spordannelse er ukendt [20] .

Dotideomycetes (i modsætning til langt de fleste klasser inkluderet i Pezizomycotina ) har ikke rigtige frugtlegemer , og poser dannes i ascostromer (specielle plexuser af hyfer ) og er indeholdt i hulrum - lokaliserede i ascostromer. Lokulaet kan rumme både en og flere poser (sidstnævnte ses oftere) [21] .

Poser med dotideomyceter er forskellige i form: de er sfæriske, ovale, sækformede, pæreformede, cylindriske [22] . Posernes skaller er bitunicate: de består af en stiv ydre skal ( ectoascus ), revet i toppen, når ascosporerne frigives, og en elastisk indre skal ( endoascus ) [6] . Hos de fleste dotideomyceter indeholder poserne 8 ascosporer, men nogle gange er antallet af ascosporer mindre (for eksempel i arten Stylodothis puccinioides er det 4) eller mere end dette tal (f.eks. i Delphinella strobiligena det er et multiplum af otte) [22] .

Ascosporerne af dotideomycetes adskiller sig også i form: det kan være sfærisk, ellipseformet, ægformet, spindelformet, cylindrisk eller bladformet; overfladen af ​​modne sporer er glat eller ornamenteret (med et mønster af små vorter og revner). Sporer kan også være enten encellede eller opdelt af septa i to eller flere dele. Sporer varierer i farve fra farveløse til gullige, grønlig-oliven, mørk oliven, rødbrun, mørkebrun og næsten sort [23] .

Lokulerne, hvori poserne er placeret, er adskilt fra hinanden af ​​områder med plektenchyma (sidstnævnte er nogle gange geléagtig, men pletter normalt ikke med jod [7] ). I mange dotideomycetes er det ødelagt, og kun filiforme pseudoparafyser (lag af stromatisk væv) er tilbage fra det [24] [25] .

Klassifikation og fylogeni

I 1932 identificerede den svenske mykolog J. A. Nannfeldt ascomyceter med en ascolocular type udvikling i ordensgruppen Ascoloculares . Den amerikanske mykolog E. S. Luttrell introducerede i 1955 taxonet Loculoascomycetes som en underklasse; i 1973 hævede han rangen af ​​denne taxon til en klasse, selvom han i 1981 returnerede rangen som underklasse og erstattede (i overensstemmelse med nomenklaturreglerne ) det tidligere accepterede navn med Loculoascomycetidae [26] . I mange klassifikationer i det sene 20. århundrede blev Loculoascomycetes imidlertid betragtet som netop en klasse af Loculoascomycetes [27] .

Den i øjeblikket accepterede klasse Dothideomycetes blev udpeget i 1997 af W. E. Eriksson og K. Vinka som en del af deres nye system af ascomycetes [28] . Udvælgelsen var baseret på resultaterne af molekylære fylogenetiske undersøgelser; identifikation af fænotypiske træk, der er apomorfe for denne klasse, kræver yderligere undersøgelse. Med hensyn til dens volumen er klassen af ​​dothideomyceter tæt på den tidligere klasse af loculoacomycetes, men nogle grupper, der tidligere blev tilskrevet sidstnævnte, var ikke inkluderet i den [6] [13] .

I 2009 omfattede klassen 11 ordrer og et stort antal familier med uklar systematisk position, ikke inkluderet i nogen ordrer [29] . Den senere udvikling af taksonomien for dotideomycetes førte til en stigning i antallet af ordener og afklaring af de fylogenetiske forhold mellem dem [30] [31] [32] . Nogle af ordenerne blev opdelt i underklasser Dothideomycetidae (ordener Capnodiales , Myriangiales , Dothideales ) og Pleosporomycetidae (ordener Jahnulales , Mytilinidiales , Hysteriales , Pleosporales ; senere blev den første af dem ikke længere inkluderet i underklassen [33] ) [20] .

Ved udgangen af ​​2017 nåede antallet af etablerede ordener af dothideomycetes 32 (33, hvis vi tager ordenen Collemopsidiales i betragtning , tildelt i 2018 til en separat klasse Collemopsidiomycetes [34] ); der er også 36 familier af incertae sedis [9] . I overensstemmelse med resultaterne af undersøgelser i 2013 [35] og 2016 [36] kan fylogenetiske forhold mellem individuelle ordrer vises ved hjælp af følgende kladogram (det tager også hensyn til resultaterne af en række andre værker [37] [38] [39] [40] [41] ):

Det præsenterede kladogram er af kompromitterende karakter, da resultaterne af undersøgelserne ikke stemmer helt overens (for eksempel blev ordenerne Jahnulales [30] , Asterinales [31] og Trypetheliales [32] fremsat i forskellige værker for rollen af ​​den basale gruppe af dotideomyceter. Arbejdet med at forfine klassificeringen og fylogenien af ​​dotideomycetes fortsætter; det stimuleres især af opdagelsen af ​​metagenomiske metoder i jordprøver af et betydeligt antal endnu ubeskrevne grupper af ascomyceter, hvoraf nogle ifølge analysen af ​​molekylære data tilhører dotideomycetes [34] .

De fleste ordener af dotideomycetes er små i volumen : omkring halvdelen af ​​dem indeholder 2-3 familier, den anden del omfatter kun en enkelt familie. De eneste undtagelser er ordenerne Botryosphaeriales (9 familier), Capnodiales (15 familier) og den enorme orden Pleosporales (75 familier) [9] .

Diversitet af dotideomyceter

Ascostromer af dotideomycetes er forskellige i deres morfologi. I de fleste repræsentanter for klassen er ascostromer pseudothecia : de er lukkede strukturer og udadtil meget lig perithecia , men adskiller sig fra sidstnævnte i fravær af peridium : det erstattes af plectenchyma [42] . Formen af ​​pseudothecia varierer fra sfærisk, ægformet eller konisk til kolbeformet. Hos nogle dotideomyceter er ascostromerne halvkugleformede eller linseformede, der overfladisk ligner apothecia ; sådanne ascostromer kaldes apothecioids . Samtidig skelnes særligt aflange apothecioider (findes i repræsentanter for ordenerne Hysteriales , Mytilinidiales , delvist - Patellariales , såvel som i familierne Anteagloniaceae og Diademaceae [43] ) , som kaldes hysteroteci . Hos medlemmer af familien Zopfiaceae er ascostromer sfæriske og ligner cleistothecia i udseende . I nogle grupper af dotideomyceter (ordenerne Asterinales og Microthyriales , familierne Brefeldiellaceae , Englerulaceae , Schizothyriaceae [44] ) har ascostromer en stærkt fladtrykt form, der ligner et skjold; de kaldes thyriothecia [45] .

Medlemmer af klassen findes i terrestriske, ferskvands- og marine habitater . Saprotrofer dominerer absolut blandt dem , men nogle grupper er parasitter af højere planter [46] . Blandt de slægter, der er patogene for planter, er de mest kendte [47] [48] :

Der er få licheniserede arter blandt dotideomyceter. De er koncentreret i ordenerne Trypetheliales , Strigulales , Monoblastiales [49] .

Noter

  1. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , s. 227.
  2. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , s. 222.
  3. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , s. 234.
  4. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , s. 251.
  5. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 208.
  6. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 206.
  7. ↑ 1 2 Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. . Ordbog over svampene. 10. udg. . - Wallingford: CAB International, 2008. - 771 s. — ISBN 978-85199-826-8.  — S. 221.
  8. ↑ Hyde et al., 2013 , s. 16.
  9. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017  // Fungal Diversity - 2018. - Bd. 88, nr. 1. - S. 167-263. - doi : 10.1007/s13225-018-0394-8 .
  10. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. J., M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gams ., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtwardt R. Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J.P., Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  En fylogenetisk klassifikation på højere niveau af svampene  // Mykologisk forskning. - 2007. - Bd. 111 (Pt. 5). - S. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  11. ↑ Spatafora J. W., Sung Gi-Ho, Johnson D., Hesse C., O'Rourke B., Serdani M., Spotts R., Lutzoni F., Hofstetter V., Miadlikowska J., Reeb V., Gueidan C. , Fraker E., Lumbsch T., Lücking R., Schmitt I., Hosaka K., Aptroot A., Roux C., Miller A. N., Geiser D. M., Hafellner J., Hestmark G., Arnold A. E., Büdel B., Rauhut A., Hewitt D., Untereiner W. A., Cole M. S., Scheidegger C., Schultz M., Sipman H., Schoch C. L.  A five-gene phylogeny of Pezizomycotina  // Mycology. - 2006. - Bd. 98, nr. 6. - S. 1018-1028. - doi : 10.3852/mycology.98.6.1018 . — PMID 17486977 .
  12. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Hvad skete der med pyrenomycetes og loculoascomycetes?  // Mykologisk forskning. - 2007. - Bd. 111 (Pt. 9). - S. 1064-1074. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.04.004 . — PMID 18029164 .
  13. ↑ 1 2 Hyde et al., 2013 , s. 5-6.
  14. ↑ Skomager R. A., Holm L., Eriksson O. E.  (1594) Forslag om at bevare navnet Dothidea med en bevaret Type ( Svampe: Dothideomycetes )  // Taxon. - 2003. - Bd. 52, nr. 3. - S. 623-625. - doi : 10.2307/3647468 .
  15. ↑ 1 2 Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota afstamninger: kombinere fossile og molekylære data  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Bd. 78. - S. 386-398. - doi : 10.1016/j.impev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  16. ↑ 1 2 Pérez-Ortega S., Garrido-Benavent I., Grube M., Olmo R., de los Ríos A.  Skjult mangfoldighed af marine grænselaver og en ny orden af ​​svampe: Collemopsidiales ( Dothideomyceta )  // Svampediversitet. - 2016. - Bd. 80, nej. 1. - S. 285-300. - doi : 10.1007/s13225-016-0361-1 .
  17. ↑ Hyde et al., 2013 , s. otte.
  18. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 59, 80, 174-175.
  19. ↑ Sierra Lopez, 2006 , s. 52.
  20. ↑ 1 2 Schoch C. L., Crous P. W., Groenewald J. Z., Boehm E. W. A., Burgess T. I., de Gruyter J., de Hoog G. S., Dixon L. J., Grube M., Gueidan C., Harada Y., Hatakeyama S., Hirayama K. Hosoya T., Huhndorf S. M., Hyde K. D., Jones E. B. G., Kohlmeyer J., Kruys A., Li Y. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Marvanová L., Mbatchou J. S., McVay A. H., Miller A. L. K., Mugambi G. , Nelsen M. P., Nelson P., Owensby C. A., Phillips A. J. L., Phongpaichit S., Pointing S. B., Pujade-Renaud V., Raja H. A., Rivas Plata E., Robbertse B., Ruibal C., Sakayaroj J., Sano T. , Selbmann L., Shearer C. A., Shirouzu T., Slippers B., Suetrong S., Tanaka K., Volkmann-Kohlmeyer B., Wingfield M. J., Wood A. R., Woudenberg J. H. C., Yonezawa H., Zhang Y., Spatafora J. W.  A. klassedækkende fylogenetisk vurdering af Dothideomycetes  // Studies in Mycology. - 2009. - Bd. 64. - S. 1-15. - doi : 10.3114/sim.2009.64.01 . — PMID 20169021 .
  21. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 206-207.
  22. ↑ 1 2 Sierra Lopez, 2006 , s. halvtreds.
  23. ↑ Sierra Lopez, 2006 , s. 51-52.
  24. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , s. 97.
  25. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 207.
  26. ↑ Sierra Lopez, 2006 , s. 13-14.
  27. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , s. 72.
  28. ↑ Eriksson O. E., Winka K.  Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. - 1997. - Vol. 1. - S. 1-16.
  29. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet bind 14. Første del. Outline of Ascomycota - 2009. Anden del. Noter om Ascomycete Systematics. nr. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Bd. 1. - S. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  30. ↑ 1 2 Wu H. X., Schoch C. L., Boonmee S., Bahkali A. H., Chomnunti P., Hyde K. D.  A reappraisal of Microthyriaceae  // Fungal Diversity. - 2011. - Bd. 51, nr. 1. - S. 189-248. - doi : 10.1007/s13225-011-0143-8 . — PMID 22408574 .
  31. ↑ 1 2 Zhang Ying, Crous P. W., Schoch C. L., Bahkali A. H., Guo Liang-Dong, Hyde K. D.  En molekylær, morfologisk og økologisk genvurdering af Venturiales  — en ny orden af ​​Dothideomycetes  // Svampediversitet. - 2011. - Bd. 51, nr. 1. - S. 249-277. - doi : 10.1007/s13225-011-0141-x . — PMID 22368534 .
  32. ↑ 1 2 Boehm E. W., Marson G., Mathiassen G. H., Gardiennet A., Schoch C. L.  En oversigt over slægten Glyphium og dens fylogenetiske placering i Patellariales  // Mycology. - 2015. - Bd. 107, nr. 3. - S. 607-618. - doi : 10.3852/14-191 . — PMID 25661715 .
  33. ↑ Hyde et al., 2013 , s. 12, 20.
  34. ↑ 1 2 Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K.  High-level classification of the Fungi and a tool til evolutionære økologiske analyser  // Fungal Diversity. - 2018. - Bd. 90, nr. 1. - S. 135-159. - doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  35. ↑ Hyde et al., 2013 , s. 13-14.
  36. ↑ Voglmayr H., Gardiennet A., Jaklitsch W. M.  Asterodiscus and Stigmatodiscus , to nye apothecial dothideomycete-slægter og den nye orden Stigmatodiscales  // Fungal Diversity. - 2016. - Bd. 80, nej. 1. - S. 271-284. - doi : 10.1007/s13225-016-0356-y . — PMID 27818618 .
  37. ↑ Raja H. A., Tanaka K., Hirayama K., Hashimoto A., Oberlies N. H., Figueroa M., Miller A. N., Zelski S. E., Shearer C. A.  Freshwater Ascomycetes: Minutisphaera (Dothideomycetes) revisited, inklusive en ny art fra Japan  . - 2013. - Bd. 105, nr. 4. - P. 959-976. - doi : 10.3852/12-313 .
  38. ↑ Muggia L., Fleischhacker A., ​​​​Kopun T., Grube M.  Ekstremotolerante svampe fra alpine stenlaver og deres fylogenetiske forhold  // Svampediversitet. - 2016. - Bd. 76, nr. 1. - S. 119-142. - doi : 10.1007/s13225-015-0343-8 . — PMID 26877720 .
  39. ↑ Mapook A., Hyde K. D., Dai Dong-Qin, Li Junfu, Jones E. B. G., Bahkali A. H., Boonmee S.  Muyocopronales, ord. nov. , (Dothideomycetes, Ascomycota) og en genvurdering af Muyocopron- arter fra det nordlige Thailand  // Phytotaxa. - 2016. - Bd. 265, nr. 3. - S. 225-237. - doi : 10.11646/phytotaxa.265.3.3 .
  40. ↑ van Nieuwenhuijzen E. J., Miadlikowska J. M., Houbraken J. A. M. P., Adan O. C. G., Lutzoni F. M., Samson R. A.  Træfarvningssvampe afslørede taksonomiske nyheder i Pezizomycotina : New order Superstratomycetales / New order Superstratomycetales and new species in Myyceolignoderology  . - 2016. - Bd. 85. - S. 107-124. - doi : 10.1016/j.simyco.2016.11.008 . — PMID 28050056 .
  41. ↑ Hernández-Restrepo M., Gené J., Castañeda-Ruiz R. F., Mena-Portales J., Crous P. W., Guarro J.  Phylogeny of saprobic microfungi from Southern Europe  // Studies in Mycology. - 2017. - Bd. 86.-S. 53-97. - doi : 10.1016/j.simyco.2017.05.002 .
  42. ↑ Course of lower plants, 1981 , s. 339.
  43. ↑ Hyde et al., 2013 , s. 7-9, 33, 78-79.
  44. ↑ Hyde et al., 2013 , s. 7-8, 55-56, 96-97, 230.
  45. ↑ Sierra Lopez, 2006 , s. 46-47.
  46. ↑ Hyde et al., 2013 , s. en.
  47. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , s. 98-99.
  48. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 207-209.
  49. ↑ Hyde et al., 2013 , s. 6.

Litteratur