Labulbeniomycetes

Labulbeniomycetes

Bille Harmonia axyridis , påvirket af labulbeniomycete
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:SvampeUnderrige:højere svampeAfdeling:AscomycetesUnderafdeling:PezizomycotinaKlasse:Labulbeniomycetes
Internationalt videnskabeligt navn
Laboulbeniomycetes Engl. , 1897
Ordre:% s
  • Laboulbeniales
  • Pyxidiophorales

Laboulbeniomycetes [1] ( lat.  Laboulbeniomycetes ) er en klasse af pungdyrsvampe . De fleste repræsentanter for klassen (over 2000) tilhører ordenen Laboulbeniales ( Laboulbeniales ) og er eksterne parasitter af insekter og andre terrestriske og vandlevende leddyr . Disse er mikroskopiske svampe, deres frugtlegemer er normalt mindre end 1 mm lange. De lever på antenner, munddele eller andre dele af værtens krop; nogle repræsentanter udvikler et mere eller mindre omfattende rodlignende system i værtens krop. Omkring 20 kendte arter af ordenen Pyxidiophorales er saprotrofer eller mykoparasitter , der først indgår i tætte relationer med leddyr ( mider ) på bosættelsesstadiet, mens der udvikles et specialiseret anamorfisk stadium af livscyklussen på overfladen af ​​værtskroppen [2] .

Struktur og biologi

Laboulbeniales

Den vegetative krop af labulbeniaceae ( beholdere ) er dannet af ægte væv , som er resultatet af celledeling i tværgående og langsgående retninger. I modsætning til andre ikke-gær- ascomyceter danner Labulbeniaceae således ikke hyfer [3] . Cellevæggene er tykke, ofte mørke. Funktionen af ​​ernæring i den udføres af en lille konisk celle, som indføres i insektets kitinøse dæksel, men når ikke de indre dele. Kun i nogle tilfælde trænger fødeorganerne ind under det kitinøse dæksel og danner der lange trådformede rhizoider , der trænger ind i insektets bløde væv [1] . Men som regel skader svampe ikke insektet [2] . Den eneste måde at formere sig på er seksuel [3] .

Insektet bliver inficeret med fusiforme ascosporer , som består af to celler: en lang basalcelle og en kort apikal. Når den rammer et insekt, spirer ascosporen, en kort konisk stilkcelle skiller sig fra basalcellen, som indføres i det kitinøse dæksel. Fra den apikale celle udvikles det såkaldte appendiks, repræsenteret af en tråd af flere celler. Halvdelen af ​​disse (koniske celler med ender trukket til siden) bliver antheridia . Skallen i deres ender ødelægges, og de mindste runde spermatozoer falder ud af dem og adskilles fra antheridium- protoplasten . Samtidig adskilles en kort lateral gren fra basalcellen, som udvikler sig til frugtlegemets rudiment ( perithecia ). Dens aksiale del er repræsenteret af en buekarpe med en trichogyne. Cellerne, der ligger nedenfor, deler sig, danner en membran af perithecium, der dækker archicarp til bunden af ​​trichogyne. Først er skallen enkeltlag, derefter bliver den flerlags. Efter befrugtning af archicarp med spermatozoer opstår en række celledelinger og dødsfald, som et resultat af hvilke fire askogene celler dannes. Hver af dem giver konsekvent afkald på flere kølleformede udvækster. De udvikler poser med fire tocellede [2] ascosporer. Poserne er ikke fikseret i perithecia og flyder frit i dens hulrum [4] . Perithecierne er små, indeholder kun poser og er blottet for parafyse og perifyse [5] .

Måske udviklingen af ​​poser uden befrugtning (det vil sige apogam udvikling), og ofte sker dette i nærvær af antheridier og spermatozoer [1] .

Det mest almindelige skema beskrevet ovenfor svarer til en biseksuel organisme, selvom der også er dioecious repræsentanter, for eksempel arter af slægten Dioicomyces . Disse svampe har seksuel dimorfi , manifesteret på niveau med ascosporer: to små sporer er mænd, to store er kvinder. Små og store sporer forenes i par med en slimindpakning, falder ud sammen og spirer til tilstødende thalli [1] [6] .

Pyxidiophorales

Repræsentanter for ordenen Pyxidiophorales er tildelt labulbeniomycetes baseret på molekylær fylogenetisk analyse. De er dog væsentligt forskellige fra andre labulbeniomyceter. Repræsentanter for Pyxidiophorales bor i en række forskellige levesteder: gødning, passager gnavet af barkbiller samt planterester. De har mycelier og anamorfe stadier, som spredes af leddyr. Tocellede ascosporer spirer med vækstrør eller gærlignende celler, hvorfra det sekundære mycelium så udvikler sig. Usædvanlige træk ved Pyxidiophora omfatter perithecium med en væg af et lag af celler, der udvikler sig fra myceliet, og poser med tre ascosporer. Ascosporerne af disse svampe spredes af flåter [7] . Perithecia af Pyxidiophorales adskiller sig fra andre labulbeniomycetes, der udvikler sig fra ascosporer og har peritheci fra to cellelag [2] .

Diversitet og distribution

Fra 2015 er omkring 2100 arter af Labulbeniomycetes i 140 slægter kendt, men endnu flere arter mangler at blive beskrevet. Labulbeniaceae er allestedsnærværende, men når den største mangfoldighed i troperne og subtroperne , og kun få arter er blevet beskrevet i tørre områder. Deres værter er hovedsageligt biller og rovbiller , men de kan også angribe vandlus , termitter [8] , kakerlakker og andre insekter samt mider og tusindben (f.eks . Troglomyces twitteri ). De fleste arter udviser moderat til stærk specificitet for insektværter, som bestemmes af følgende faktorer: egenskaber ved insektets kitinholdige dækning og dets habitat og tilgængeligheden af ​​næringsstoffer i dette habitat. Derudover påvises specificitet ofte med hensyn til strengt definerede punkter på et insekts krop. Endelig viser nogle repræsentanter specificitet med hensyn til køn af de insekter, de inficerer, og inficerer kun individer af samme køn. Triainomyces hollowayanus udviser alle tre typer specificitet: til værtens art og køn og til visse punkter på dens krop. Insekter bliver inficeret med ascosporer, som overføres fra et inficeret sundt individ gennem parring eller anden kontakt. Labulbeniomyceter har ingen økonomisk værdi [1] [3] [2] .

Fossiler

De ældste rester af labulbeniomycetes findes i rav omkring 23 millioner år gamle. Den fossile art har fået navnet Stigmatomyces succini . Den blev fundet fastgjort til brystet på den stilkede flue Prosphyracephala succini [9] .

Klassifikation

I starten blev Labulbeniaceae taget for unormale udvækster af leddyrs neglebånd. På forskellige tidspunkter er de blevet tildelt acanthocephalans , rødalger , basidiomycetes , zygomycetes og ascomycetes . Med andre ascomyceter deler labulbeniomycetes karakteren af ​​mitose , strukturen af ​​porer i septa, differentieringen af ​​ascosporer og tilstedeværelsen af ​​cisterner i Golgi-apparatet . Samtidig adskiller Labulbeniaceae sig fra Ascomycetes i fravær af mycelium og en ejendommelig mekanisme til dannelse af poser [4] . Molekylære data taler også om behovet for at isolere klassen Laboulbeniomycetes inden for ascomyceter [10] . De bekræfter forholdet mellem Labulbeniomycetes og Sordariomycetes [7] .

Ifølge webstedet Myconet , indeholder klassen Labulbeniomycetes følgende ordener og familier [11] :

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , s. 244.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Weir A., ​​​​Blackwell M. Svampebiotrofiske parasitter af insekter og andre leddyr // Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution / FE Vega, M. Blackwell (red.). - Oxford University Press, 2005. - S. 119-145.
  3. ↑ 1 2 3 Haelewaters D. , Gorczak M. , Pfliegler WP , Tartally A. , Tischer M. , Wrzosek M. , Pfister DH .  (engelsk)  // IMA svamp. - 2015. - Bd. 6, nr. 2 . - S. 363-372. - doi : 10.5598/imafungus.2015.06.02.08 . — PMID 26734547 .
  4. ↑ 1 2 Müller, Loeffler, 1995 , s. 214.
  5. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 245.
  6. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , s. 215.
  7. ↑ 1 2 The Mycota, 2015 , s. 78.
  8. ↑ Henk D.A. , Weir A. , ​​Blackwell M. Laboulbeniopsis termitarius, en ektoparasit af termitter, der for nylig er blevet anerkendt som medlem af Laboulbeniomycetes.  (engelsk)  // Mykologi. - 2003. - Bd. 95, nr. 4 . - S. 561-564. — PMID 21148964 .
  9. ↑ Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages: kombinere fossile og molekylære data  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Bd. 78. - S. 386-398. - doi : 10.1016/j.impev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  10. ↑ Alex Weir, Meredith Blackwell. Molekylær data understøtter Laboulbeniales som en separat klasse af Ascomycota, Laboulbeniomycetes  // Mycological Research. - 2001. - Bd. 105, nr. 10 . - S. 1182-1190. - doi : 10.1016/S0953-7562(08)61989-9 .
  11. ↑ Laboulbeniomycetes i Myconet . Hentet 11. juni 2016. Arkiveret fra originalen 18. marts 2009.

Litteratur

Links