Nemertodermatida

Nemertodermatida
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskType:XenacoelomorphaUndertype:AcoelomorphaKlasse:Nemertodermatida
Internationalt videnskabeligt navn
Nemertodermatida Karling, 1940 [1]

Nemertodermatida  (latin)  er en klasse (ifølge andre kilder, en løsrivelse [1] ) af dyr fra undertypen Acoelomorpha [2] [3] af Xenacoelomorpha -typen . Indeholder cirka 18 arter af mikroskopiske havbundsorme [ 4] [5] . Det er nært beslægtet med de tarmløse turbellarians (Acoela) [6] .

Beskrivelse

Kropslængden af ​​repræsentanter for Nemertodermatida varierer fra 150 mikron (unge individer) til 1 cm Kroppen er cylindrisk, tåreformet eller filiformet, som regel med afrundede ender. De fleste repræsentanter er farveløse, men nogle arter er helt røde eller har en rød stribe på den dorsale side af kroppen [7] . Endosymbiotiske bakterier lever i epidermis hos nogle repræsentanter (for eksempel Meara stishopi og Nemertoderma westbladi ) [8] .

Ligesom Acoela har Nemertodermatida et karakteristisk netværk af cilia -rødder under epidermis . I bunden har cilia en typisk sammensætning af "9 × 2 + 2" (to mikrotubuli i midten og ni mikrotubuli dubletter rundt om periferien), dog mod slutningen af ​​axonemet bliver mikrotubuli dubletter 8 og 9 til singletter, pga. hvortil enden af ​​cilium indsnævres. Epidermis er flerlags, og cellekernerne i epidermis tages ikke ud under muskellaget . De døende celler i epidermis erstattes af neoblaster ( stamceller ) fra parenkymet , der fylder kropshulen. En veldefineret glycocalyx ligger på toppen af ​​epidermis . Under epidermis er et lag af ekstracellulær matrix . Basalmembranen er dårligt udtrykt. I den forreste ende af kroppen åbner frontalkirtlen og flere cervikale kirtler. Sædcellerne fra Nemertodermatida er, i modsætning til Acoelas spermatozoer , enkeltflagellerede , ligesom de i resten af ​​Metazoerne , men de er noget modificerede, sandsynligvis på grund af intern befrugtning . To familier inden for Nemertodermatida, Nemertodermatidae og Ascopariidae , adskiller sig i spermatozoernes ultrastruktur. Ligesom ikke-intestinale turbellarianere har Nemertodermatida et balanceorgan - statocyst , men i modsætning til dem indeholder den to statolitter, ikke en. Nemertodermatidas nervesystem ligger i epidermis og har ikke en generel plan og er arrangeret forskelligt i forskellige arter [9] . For eksempel, hos primitive medlemmer af klassen er nervesystemet repræsenteret af to ringformede bindeled, langsgående nervesnore og en basiepitelial nerveplexus . Nemertodermatida har en tarm foret med epitel og forsynet med fordøjelseskirtler, men tarmlumen er ret smal [7] [6] .

Ligesom Acoela har Nemertodermatida duet- spaltning , men den begynder som en deuterostome radial . Dernæst bevæger mikromererne sig lidt med uret, hvilket giver et spiralmønster [6] .

Fordeling

Udelukkende marine mikroskopiske orme, der bebor benthos eller epibenthos i sandede eller siltholdige bundsedimenter [7] . En art, Meara stishopi  , lever i tarmene på holothurianere [8] .

Fylogeni

Forholdet mellem Nemertodermatida har været genstand for kontroverser siden opdagelsen af ​​den første art, beskrevet af den tyske helmintolog Otto Steinböck i 1930. Han tildelte fladormene Nemertodermatida og konkluderede på baggrund af morfologien, at den nye gruppe orme kan være tæt på fladormenes forfædre. I 1937 tildelte Einar Westblad Nemertodermatida til gruppen af ​​tarmturbellarianere, som på det tidspunkt havde rang af en orden inden for phylum Fladorm. Men tarmløse turbellarians og Nemertodermatida har mange morfologiske forskelle, og i 1940 isolerede Karling Nemertodermatida fra Acoela. Ultrastrukturel analyse viste imidlertid, at tarmløse turbellarians og Nemertodermatida har lignende organiserede cilia-rodsystemer, på grundlag af hvilke Ehlers i 1985 foreslog at kombinere dem i phylum Acoelomorpha [5] .

Molekylær analyse af Nemertodermatida har givet kontroversielle resultater. En analyse fra 1987 af rRNA-generne fra arten Nemertinoides elongatus klassificerede Nemertodermatida som en rhabditoform fladorm . Imidlertid identificerede analyse af p -DNA-sekvenserne af et større antal arter Nemertodermatida som en tidlig isoleret klade af bilateralt symmetriske dyr, som adskilte selv før adskillelsen af ​​protostomer og deuterostome . Ifølge denne analyse er Nemertodermatida hverken fladorme eller en søstergruppe til Acoela. Nemertodermatidas distinkte position blev senere bekræftet ved analyse af flere nukleare proteinkodende gener. Den første fylogenomiske analyse, udført i 2009, bekræftede imidlertid identifikationen af ​​phylum Acoelomorpha, bestående af tarmløse turbellarians og Nemertodermatida og søster til Nephrozoa  , en gruppe, der inkluderer alle andre Bilateria. Den anden fylogenomiske analyse (2011) eliminerede imidlertid igen Acoelomorpha og klassificerede Nemertodermatida som et deuterostom. Efterfølgende undersøgelser har vist, at Nemertodermatida, Acoela og Xenoturbellida udgør Xenacoelomorpha phylum, søster til en klade, der omfatter alle andre bilateralt symmetriske dyr (Nephrozoa) [5] [6] .

Klassifikation

Nedenfor er klassificeringen af ​​Nemertodermatida-klassen fra 2018 ifølge WoRMS - databasen [1] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 Bestil Nemertodermatida  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ) 07/03/2018 .
  2. ↑ Paps J. , Baguñà J. , Riutort M. Lophotrochozoa intern fylogeni: ny indsigt fra en opdateret analyse af nukleare ribosomale gener.  (engelsk)  // Proceedings. Biologiske Videnskaber. - 2009. - 7. april ( bd. 276 , nr. 1660 ). - S. 1245-1254 . - doi : 10.1098/rspb.2008.1574 . — PMID 19129141 .
  3. ↑ Jimenez-Guri E. , Paps J. , Garcia-Fernandez J. , Salo E. Hox og ParaHox-gener i Nemertodermatida, en basal bilateral klade.  (engelsk)  // The International Journal Of Developmental Biology. - 2006. - Bd. 50 , nej. 8 . - s. 675-679 . - doi : 10.1387/ijdb.062167ej . — PMID 17051477 .
  4. ↑ Meyer-Wachsmuth Inga , Curini Galletti Marco , Jondelius Ulf. Hyper-Cryptic Marine Meiofauna: Species Complexes in Nemertodermatida  (engelsk)  // PLoS ONE. - 2014. - 16. september ( bind 9 , nr. 9 ). — P. e107688 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0107688 .
  5. ↑ 1 2 3 Meyer-Wachsmuth Inga , Jondelius Ulf. Indbyrdes forhold mellem Nemertodermatida  (engelsk)  // Organismer Diversity & Evolution. - 2015. - 15. oktober ( bind 16 , nr. 1 ). - S. 73-84 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-015-0240-8 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Achatz Johannes G. , Chiodin Marta , Salvenmoser Willi , Tyler Seth , Martinez Pedro. Acoela: om deres art og slægtskab, især med nemertodermatider og xenoturbellider (Bilateria incertae sedis)  (engelsk)  // Organismer Diversity & Evolution. - 2012. - 29. september ( bind 13 , nr. 2 ). - S. 267-286 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-012-0112-4 .
  7. ↑ 1 2 3 Meyer-Wachsmuth, Inga. Gennem forstørrelsesglasset - Den store lille verden af ​​marine meiofauna: Morfologi, arter og evolution i Nemertodermatid  // Doktorafhandling. – 2014.
  8. ↑ 1 2 Lundin Kennet. Symbiotiske bakterier på epidermis hos arter af Nemertodermatida (Platyhelminthes, Acoelomorpha)  (engelsk)  // Acta Zoologica. - 1998. - Juli ( bd. 79 , nr. 3 ). - S. 187-191 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.1998.tb01157.x .
  9. ↑ Raikova Olga I. , Meyer-Wachsmuth Inga , Jondelius Ulf. Nemertodermatidas plastiske nervesystem  (engelsk)  // Organismer Diversity & Evolution. - 2015. - 28. november ( bind 16 , nr. 1 ). - S. 85-104 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-015-0248-0 .