DNA-stregkodning

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 4. maj 2020; checks kræver 2 redigeringer .

DNA-stregkodning (DNA-stregkodning, genetisk stregkodning, DNA-stregkodning, eng.  DNA-stregkodning ) er en metode til molekylær identifikation, der gør det muligt for korte genetiske markører i DNA at bestemme, om en organisme tilhører en bestemt taxon [1] . I modsætning til metoderne inden for molekylær fylogenetik bruges DNA-stregkodning til at bestemme en given organismes plads i en allerede eksisterende klassifikation og ikke til at bygge fylogenetiske træer og supplere en allerede eksisterende klassifikation [2], så spørgsmålet om at bruge DNA-stregkodning til at identificere arten af ​​en ny organisme er kontroversielt [3] . Det mest almindeligt anvendte locus til genetisk stregkodning hos dyr er den ca. 600 bp -region af mitokondrielle cytochromoxidase I -genet .

Anvendelsen af ​​DNA-stregkodning strækker sig til sådanne opgaver som f.eks. at identificere en plante kun ved dens blade (f.eks. hvis blomster eller frugter ikke er tilgængelige), at identificere insektlarver ( som kan have færre diagnostiske egenskaber end voksne og ofte er mindre undersøgt), bestemmelse af dyrenes kost ved indholdet af maven eller afføringen og mere [2] [4] .

Lokusvalg

Loci til DNA-stregkodning bør:

• repræsenterer ikke særlig lange sektioner af DNA ;
• være til stede i de fleste repræsentanter for de betragtede taxaer og samtidig indeholde et lille antal variationer i repræsentanter for samme art [5] ;
• ret let at sekventere ved hjælp af moderne sekventeringsteknologier uden brug af specifikke primere [6] [7] .

Forskellige loci foreslås for forskellige taxa, udvælgelsen af ​​sådanne loci udføres af særlige udvalg. I øjeblikket officielt brugt:

• For dyr og mange andre eukaryoter  , mitokondrielle cytochromoxidasegen ;
• For planter, sammenkædning af kloroplastgener rbcL og matK (disse loci giver dog lav opløsning til identifikation af landplanter [8] , så de forsøger at finde en erstatning [9] );
• For svampe er det  en intern transskriberet spacer (ITS) [10] .

Mitokondrielt DNA

Mitokondrielle DNA-sekvenser (mtDNA) tiltrækker folks opmærksomhed som et mål for DNA-stregkodning af en række årsager:

• Stort set alle eukaryote celler indeholder mitokondrier, der bærer det mitokondrielle genom . Undtagelser er en række encellede parasitære former, såsom Trachipleistophora , Entamoeba , Giardia , hvor sekundær nedbrydning af mitokondrier er sket. Ikke desto mindre findes rudimentære organeller i cellerne i disse organismer , som er resterne af mitokondrier, som engang fungerede [11] [12] .
• Dyrenes mitokondrielle DNA er kendetegnet ved en relativt høj akkumuleringshastighed af mutationer , hvilket fører til dannelsen af ​​forskelle i sekvensen af ​​mitokondrielle gener mellem populationer og inden for populationer over relativt korte (i evolutionære termer) tidsperioder, i størrelsesordenen ca. tusinder af generationer.
• Mitokondrier nedarves moderligt , så den effektive populationsstørrelse i dette tilfælde er proportional med antallet af ynglende hunner, mens dette tal for kernegenomet er det dobbelte af antallet af alle ynglende individer i populationen (fordi hvert individ indeholder to kopier af kernegenomet) genom). Den reducerede effektive populationsstørrelse fører til hurtigere udvælgelse af mtDNA-genlinjer inden for og mellem populationer på grund af forskelle i de individuelle individers frugtbarhed ( sammensmeltningsprincip ).

Kombinationen af ​​hurtig akkumulering af mutationer og hurtig selektion fører til, at mitokondrielle DNA-sekvenser adskiller sig relativt svagt inden for en art, og relativt stærkt mellem arter, hvilket er nødvendigt for effektiv stregkodning. Det mest almindeligt anvendte mtDNA-locus til stregkodning er 658 bp -regionen af ​​mitochondrial cytochrom c oxidase (COI) subunit I-gen (den såkaldte Folmer-region) [1] .

Forskelle i mtDNA-sekvenser kan ikke være et objektivt mål for tilhørsforhold af organismer til den samme eller forskellige arter i en række situationer, der fører til en stigning i sekvensdiversiteten inden for en art:

• I tilfælde af tilstedeværelsen af ​​rekombinationshandlinger (direkte mtDNA-rekombination er blevet vist for en række toskallede bløddyr , for eksempel slægten Mytilus [13] );
• I tilfælde af hybridisering (vist for harer af slægten Lepus ) [14] ;
• Hvis der er flere mtDNA-linjer inden for arten, der skiller sig ud inden for samme population;
• I nærværelse af endosymbionter , der selektivt dræber hanner [15] ;
• I nærvær af intracellulære symbionter, hvilket fører til inkompatibilitet af cytoplasmaet under befrugtning , hvilket er meget typisk for for eksempel insekter (det antages, at fra 15 til 75% af alle insektarter er inficeret med bakterier af slægten Wolbachia ) [ 16] [17] .

Valg af lokus til stregkodning af landplanter

En række forskere [2] mener, at brugen af ​​COI-locuset til at identificere de fleste arter i planter er uanvendelig, da udviklingshastigheden af ​​cytochrom c-oxidase-genet i højere planter er meget lavere end hos dyr. For at finde et mere egnet locus til brug i DNA-stregkodning i genomet af angiospermer , som er den mest talrige gruppe af højere (terrestriske) planter , er der blevet udført adskillige undersøgelser. Som kandidater er sekvenserne af den nukleære interne transskriberede spacer (ITS) af plastidspaceren mellem trnH- og psbA-generne [2] såvel som plastidgenet matK , der koder for enzymet af intronsplejsning i kloroplaster [7] blev foreslået .

I 2009 foreslog en stor gruppe specialister i plante-DNA-stregkodning brugen af ​​en kombination af rbcL og matK  , to gener kodet i kloroplastgenomet [6] . For bedre opløsning af arter foreslås det at tilføje den nukleare spacer ITS2 til disse loci [18] . Fra og med 2015 fortsætter søgningen efter egnede loci, især ycf1 -chloroplastgen-locuset er blevet fremført som en lovende kandidat til brug i planteidentifikation ved hjælp af stregkoder [8] .

Ved hjælp af

Definition af fugle

I et forsøg på at finde et match mellem artsgrænser bestemt ved hjælp af konventionel taksonomi og dem, der identificeres ved hjælp af DNA-stregkodning, stregkodede Paul Gebert og kolleger 260 fuglearter (mere end en tredjedel af alle ynglearter i Nordamerika ). Som et resultat blev det fundet, at alle COI-gensekvenser var forskellige mellem arter, mens der inden for arter (130 arter var repræsenteret af to eller flere prøver), var der ingen eller ubetydelige forskelle i COI-sekvensen. I gennemsnit afveg sekvenser med 7,93% mellem arter og med 0,43% inden for arter [19] .

I fire tilfælde blev der observeret en usædvanlig stor forskel mellem sekvenserne af loci inden for arten, hvilket gav anledning til at antage tilstedeværelsen af ​​nye arter. Interessant nok har nogle taksonomer i tre ud af fire tilfælde allerede opdelt en sådan polytypisk art i to. Data fra Gebert et al. understøtter denne adskillelse og viser også generelt effektiviteten af ​​at bruge DNA-stregkodning til at bestemme fuglearter. Derudover foreslog forfatterne en universel tærskel, som de foreslår at bruge ved identifikation af nye arter: det foreslås at betragte sådanne grupper af individer som forskellige arter, hvis gennemsnitlige forskel mellem sekvenserne af stregkodningsloci er ti gange højere end gennemsnitlig intraspecifik forskel for gruppen under undersøgelse [19] .

Andre eksempler på brugen af ​​DNA-stregkodning i fuglenes taksonomi kan være studiet af arter med en bred vifte og høj intraspecifik morfologisk variabilitet, som blev udført på eksemplet med slørugle [20] , samt omorganisering af grupper med uklare interne relationer, såsom Thymeliaceae-familien [21] .

Definition af fisk

Fish Barcode of Life Initiative (FISH-BOL) [22] er et projekt til at indsamle, standardisere og systematisere DNA-stregkodedata for fiskeeksemplarer , der er blevet identificeret som taksonomisk gyldige. Lanceret i 2005, fra 2016, indeholder databasen locus-sekvensoplysninger for mere end 11.000 fiskearter, hvilket repræsenterer omkring 35% af gruppens samlede biodiversitet . Ud over sekvenser indeholder FISH-BOL fotografier og geografiske koordinater af de undersøgte prøver, information om artsfordeling, nomenklatur og referencer til litteraturen. Således duplikerer FISH-BOL og supplerer i høj grad den information, der er tilgængelig i andre kilder, såsom Catalog of Fishes og FishBase .

DNA-stregkodning af alle fiskearter kan være nyttig af en række årsager: det vil muliggøre artsidentifikation for en bred vifte af mennesker, identifikation af hidtil ukendte arter og artsidentifikation i situationer, hvor traditionelle metoder ikke er anvendelige. Et eksempel på en sådan situation er den fylogenetiske analyse af groupers ved hjælp af stregkoder, som kan bruges til at bestemme de fiskearter, der forårsagede cigauteru- sygdommen ud fra føderester [23] .

Skjulte visninger

En af de opgaver, som DNA-stregkodning kan spille en stor rolle i, er fastlæggelsen af ​​grænserne mellem de såkaldte kryptiske eller skjulte arter. Som regel er dette et kompleks af arter, der ikke kan skelnes fra morfologisk art; opdelingen af ​​sådanne komplekser i separate taxa er ofte vanskelig.

DNA-stregkodning er gentagne gange blevet brugt i undersøgelsen af ​​kryptiske arter i Guanacaste- reservatet i det nordvestlige Costa Rica [24] [25] [26] [27] [28] .

En af de første latente arter, der viste effektiviteten af ​​DNA-stregkodning i dens adskillelse, var de neotropiske fedthovedede sommerfugle Asstraptes fulgerator . Dette er et kompleks af arter med implicitte morfologiske forskelle og en usædvanlig stor variation af fødeplanter i deres larver. Analyse af COI-gensekventeringsresultater fra 484 organismer, der er morfologisk relateret til A. fulgerator , forårsagede kontrovers: i 2004 foreslog forfatterne, at A. fulgerator består af mindst 10 arter [24] ; i 2006 blev de samme sekvenser genanalyseret ved brug af bootstrap neighbor joining , populationssammenlægningsanalyse [29] og kladistisk haplotypeanalyse , en opdeling i 3 (maksimalt 7) klader blev opnået, og tidligere arbejde blev kritiseret [25] . Sådanne forskelle har vist, at fortolkningen af ​​resultaterne opnået ved DNA-stregkodning afhænger af valget af analytiske metoder, og differentieringen af ​​latente arter ved hjælp af DNA-stregkoder kan være lige så subjektiv som andre former for taksonomi.

Andre eksempler på arter fra Guanacaste-reservatet, der har vist effektiviteten af ​​DNA-stregkodningsmetoden, er undersøgelse og identifikation af tropiske larver [26] samt taksonisering af parasitære Belvosia ( Tachinidae ) fluer dyrket fra larver [27 ] [28] .

En anden beslægtet fluefamilie, Calliphoridae , af slægten Protocalliphora formåede imidlertid ikke at adskille DNA ved stregkodning: effektiviteten af ​​at bruge stregkoder til at adskille fluer af slægten Protocalliphora , som vides at være inficeret med den endosymbiotiske bakterie Wolbachia , blev undersøgt . Opdelingen i taxa var umulig for 60 % af arterne, og ved identifikation af nye arter kunne fejlen ved estimering af antallet af arter i slægten være 75 %. Det antages, at dette resultat skyldtes manglen på arters monofyleticitet på mitokondrielt niveau (for eksempel havde 4 forskellige arter de samme stregkoder i et tilfælde), manglen på intraspecifik monofyli kan skyldes interspecifik hybridisering forbundet med Wolbachia- infektion . Wolbachia er en endosymbiont mellem 15% og 75% af insektarter, hvilket gør identifikation på artsniveau baseret på mitokondriel sekvens muligvis ikke mulig for mange insekter [16] .

Klassificering af fossile organismer

Muligheden for at bruge DNA-stregkodning til at vurdere den historiske mangfoldighed af jordens biota blev evalueret ved at bruge eksemplet med en gruppe af uddøde strudsefugle, moa . De 10 moa-arter identificeret ved stregkodning for cytochromoxidase-genet fra subfossile moa-knogler svarede til tidligere kendte arter, med én undtagelse, som kan repræsentere en tidligere uidentificeret gruppe af arter. Ved at bruge en standardtærskel på 2,7 % intraspecifik varians blev 6 arter fundet på de samme data, men på grund af den langsomme vækst og reproduktionshastigheder af moas er der en mulighed for, at den intraspecifikke variation er ret lav, som et resultat af hvilket forfatterne tog en tærskel på 1,24 %. På den anden side er der ingen etableret tærskelværdi, ved hvilken det kan anses for, at populationer irreversibelt er begyndt at gennemgå artsdannelsesprocessen [30] .

Kritik

DNA-stregkodning har mødt blandede reaktioner fra videnskabsmænd, især taksonomer, lige fra entusiastisk godkendelse til vokal modstand [31] [32] .

Det er blevet foreslået, at nogle nyligt divergerende arter muligvis ikke kan skelnes baseret på COI-gensekvenserne [33] . Derudover er omkring 23% af dyrearterne polyfyletiske , forudsat at deres mtDNA-data er nøjagtige [34] , dvs. at tildele en art til et dyr ved hjælp af mtDNA-stregkodning vil give et tvetydigt eller unøjagtigt resultat i omkring 23% af tilfældene [35 ] .

I insektundersøgelser kan en lige stor eller endnu større fejlrate forekomme på grund af den hyppige mangel på korrelation mellem mitokondrielle og nukleare genomer eller manglen på forskel mellem intra- og inter-arts afstande for de gener, der overvejes [36] [16] [37] . Problemer med mtDNA forårsaget af symbionter, der inducerer cytoplasmatisk inkompatibilitet (f.eks. Wolbachia ) eller handræbende mikroorganismer er også almindelige blandt insekter. I betragtning af, at insekter udgør over 75 % af alle kendte organismer [38] , kan det ses, at selvom mtDNA-stregkodning kan fungere for hvirveldyr , er den muligvis ikke effektiv for de fleste kendte organismer.

Det menes nu, at DNA-stregkodning bør bruges sammen med traditionelle taksonomiske værktøjer og alternative former for molekylær taksonomi for at identificere problemtilfælde og opdage fejl. Situationer med ikke-kryptiske arter kan normalt løses utvetydigt ved konventionel eller molekylær taksonomi. Men i mere komplekse sager vil kun en kombination af tilgange give resultatet. Endelig, da meget af den globale biodiversitet forbliver ukendt, kan molekylær stregkodning kun antyde eksistensen af ​​nye taxa, men ikke isolere eller beskrive dem [39] .

Se også

• Molekylær fylogenetik
• Genetisk fingeraftryk
• Mitokondrielt DNA
• Cytokrom c oxidase

Noter

1. ↑ 1 2 Hebert PD , Cywinska A. , Ball SL , deWaard JR. Biologiske identifikationer gennem DNA-stregkoder.  (engelsk)  // Proceedings. Biologiske videnskaber / The Royal Society. - 2003. - Bd. 270, nr. 1512 . - s. 313-321. - doi : 10.1098/rspb.2002.2218 . — PMID 12614582 .
2. ↑ 1 2 3 4 Kress WJ , Wurdack KJ , Zimmer EA , Weigt LA , Janzen DH Brug af DNA-stregkoder til at identificere blomstrende planter.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - Bd. 102, nr. 23 . - P. 8369-8374. - doi : 10.1073/pnas.0503123102 . — PMID 15928076 .
3. ↑ Seberg O. , Petersen G. Hvor mange loci skal der til for at DNA-stregkode en krokus?  (engelsk)  // Public Library of Science ONE. - 2009. - Bd. 4, nr. 2 . - P. e4598. - doi : 10.1371/journal.pone.0004598 . — PMID 19240801 .
4. ↑ Soininen EM , Valentini A. , Coissac E. , Miquel C. , Gielly L. , Brochmann C. , Brysting AK , Sønstebø JH , Ims RA , Yoccoz NG , Taberlet P. Analysing diæt af små planteædere: effektiviteten af ​​DNA barcoding kombineret med high-throughput pyrosequencing til dechifrering af sammensætningen af ​​komplekse planteblandinger.  (engelsk)  // Frontiers in zoology. - 2009. - Bd. 6. - S. 16. - doi : 10.1186/1742-9994-6-16 . — PMID 19695081 .
5. ↑ Lahaye R. , van der Bank M. , Bogarin D. , Warner J. , Pupulin F. , Gigot G. , Maurin O. , Duthoit S. , Barraclough TG , Savolainen V. DNA, der stregkoder floraerne i biodiversitets-hotspots.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2008. - Bd. 105, nr. 8 . - S. 2923-2928. - doi : 10.1073/pnas.0709936105 . — PMID 18258745 .
6. ↑ 1 2 En DNA-stregkode for landplanter.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2009. - Bd. 106, nr. 31 . - P. 12794-12797. - doi : 10.1073/pnas.0905845106 . — PMID 19666622 .
7. ↑ 1 2 Kress WJ , Erickson DL DNA-stregkoder: gener, genomik og bioinformatik.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2008. - Bd. 105, nr. 8 . - P. 2761-2762. - doi : 10.1073/pnas.0800476105 . — PMID 18287050 .
8. ↑ 1 2 Dong W. , Xu C. , Li C. , Sun J. , Zuo Y. , Shi S. , Cheng T. , Guo J. , Zhou S. ycf1, den mest lovende plastid-DNA-stregkode for landplanter.  (engelsk)  // Videnskabelige rapporter. - 2015. - Bd. 5. - P. 8348. - doi : 10.1038/srep08348 . — PMID 25672218 .
9. ↑ Li DZ , Gao LM , Li HT , Wang H. , Ge XJ , Liu JQ , Chen ZD , Zhou SL , Chen SL , Yang JB , Fu CX , Zeng CX , Yan HF , Zhu YJ , Sun YS , Chen SY , Zhao L. , Wang K. , Yang T. , Duan GW Sammenlignende analyse af et stort datasæt indikerer, at intern transskriberet spacer (ITS) bør inkorporeres i kernestregkoden for frøplanter.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2011. - Bd. 108, nr. 49 . - P. 19641-19646. - doi : 10.1073/pnas.1104551108 . — PMID 22100737 .
10. ↑ Schoch CL , Seifert KA , Huhndorf S. , Robert V. , Spouge JL , Levesque CA , Chen W. Nuclear ribosomal internal transscribed spacer (ITS) region som en universel DNA-stregkodemarkør for svampe.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2012. - Bd. 109, nr. 16 . - P. 6241-6246. - doi : 10.1073/pnas.1117018109 . — PMID 22454494 .
11. ↑ Chan KW , Slotboom DJ , Cox S. , Embley TM , Fabre O. , van der Giezen M. , Harding M. , Horner DS , Kunji ER , León-Avila G. , Tovar J. A novel ADP/ATP transporter in mitosomet af den mikroaerofile menneskelige parasit Entamoeba histolytica.  (engelsk)  // Aktuel biologi : CB. - 2005. - Bd. 15, nr. 8 . - s. 737-742. - doi : 10.1016/j.cub.2005.02.068 . — PMID 15854906 .
12. ↑ Williams BA , Hirt RP , Lucocq JM , Embley TM En mitokondriel rest i den mikrosporidiske Trachipleistophora hominis.  (engelsk)  // Nature. - 2002. - Bd. 418, nr. 6900 . - s. 865-869. - doi : 10.1038/nature00949 . — PMID 12192407 .
13. ↑ Ladoukakis ED , Zouros E. Direkte beviser for homolog rekombination i mitokondrie-DNA fra muslinger (Mytilus galloprovincialis).  (engelsk)  // Molekylær biologi og evolution. - 2001. - Bd. 18, nr. 7 . - S. 1168-1175. — PMID 11420358 .
14. ↑ Melo-Ferreira J. , Boursot P. , Suchentrunk F. , Ferrand N. , Alves PC Invasion fra den kolde fortid: omfattende introgression af bjerghare (Lepus timidus) mitokondrie-DNA i tre andre harearter i det nordlige Iberia.  (engelsk)  // Molekylær økologi. - 2005. - Bd. 14, nr. 8 . - P. 2459-2464. - doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02599.x . — PMID 15969727 .
15. ↑ Rufus A. Johnstone, Gregory D. D. Hurst. Moderligt nedarvede mandræbende mikroorganismer kan forvirre fortolkning af mitokondriel DNA-variabilitet  //  Biological Journal of the Linnean Society. - 1996-08-01. — Bd. 58 , udg. 4 . - S. 453-470 . — ISSN 1095-8312 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01446.x . Arkiveret fra originalen den 1. juni 2016.
16. ↑ 1 2 3 Whitworth TL , Dawson RD , Magalon H. , Baudry E. DNA-stregkodning kan ikke pålideligt identificere arter af spyflueslægten Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae).  (engelsk)  // Proceedings. Biologiske videnskaber / The Royal Society. - 2007. - Bd. 274, nr. 1619 . - P. 1731-1739. - doi : 10.1098/rspb.2007.0062 . — PMID 17472911 .
17. ↑ Perlman SJ , Kelly SE , Hunter MS Populationsbiologi af cytoplasmatisk inkompatibilitet: vedligeholdelse og spredning af kardinium-symbionter i en snyltehveps.  (engelsk)  // Genetik. - 2008. - Bd. 178, nr. 2 . - S. 1003-1011. - doi : 10.1534/genetics.107.083071 . — PMID 18245338 .
18. ↑ Chen S. , Yao H. , Han J. , Liu C. , Song J. , Shi L. , Zhu Y. , Ma X. , Gao T. , Pang X. , Luo K. , Li Y. , Li X. , Jia X. , Lin Y. , Leon C. Validering af ITS2-regionen som en ny DNA-stregkode til identifikation af medicinske plantearter.  (engelsk)  // Public Library of Science ONE. - 2010. - Bd. 5, nr. 1 . - P. e8613. - doi : 10.1371/journal.pone.0008613 . — PMID 20062805 .
19. ↑ 1 2 Hebert PD , Stoeckle MY , Zemlak TS , Francis CM Identifikation af fugle gennem DNA-stregkoder.  (engelsk)  // Public Library of Science Biology. - 2004. - Bd. 2, nr. 10 . - P. e312. - doi : 10.1371/journal.pbio.0020312 . — PMID 15455034 .
20. ↑ Nijman V. , Aliabadian M. DNA-stregkodning som et værktøj til at belyse artsafgrænsning i vidtgående arter som illustreret af ugler (Tytonidae og Strigidae).  (engelsk)  // Zoologisk videnskab. - 2013. - Bd. 30, nr. 11 . - S. 1005-1009. - doi : 10.2108/zsj.30.1005 . — PMID 24199866 .
21. ↑ Huang ZH , Ke DH DNA-stregkodning og fylogenetiske forhold i Timaliidae.  (engelsk)  // Genetik og molekylær forskning : GMR. - 2015. - Bd. 14, nr. 2 . - P. 5943-5949. - doi : 10.4238/2015.Juni.1.11 . — PMID 26125793 .
22. ↑ Ward RD , Hanner R. , Hebert PD Kampagnen til DNA-stregkode alle fisk, FISH-BOL.  (engelsk)  // Journal of fish biology. - 2009. - Bd. 74, nr. 2 . - S. 329-356. doi : 10.1111/ j.1095-8649.2008.02080.x . — PMID 20735564 .
23. ↑ Schoelinck C. , Hinsinger DD , Dettaï A. , Cruaud C. , Justine JL .  (engelsk)  // Public Library of Science ONE. - 2014. - Bd. 9, nr. 8 . — P. e98198. - doi : 10.1371/journal.pone.0098198 . — PMID 25093850 .
24. ↑ 1 2 Hebert PD , Penton EH , Burns JM , Janzen DH , Hallwachs W. Ti arter i én: DNA-stregkodning afslører kryptiske arter i den neotropiske skippersommerfugl Astraptes fulgerator.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2004. - Bd. 101, nr. 41 . - P. 14812-14817. - doi : 10.1073/pnas.0406166101 . — PMID 15465915 .
25. ↑ 1 2 Andrew VZ Brower. Problemer med DNA-stregkoder til artsafgrænsning: 'Ti arter' af Asstraptes fulgerator revurderet (Lepidoptera: Hesperiidae)  // Systematik og biodiversitet. - 2006-06-01. - T. 4 , nej. 2 . — S. 127–132 . — ISSN 1477-2000 . - doi : 10.1017/S147720000500191X .
26. ↑ 1 2 Databasehjemmeside for ACG-larve (Lepidoptera) opdrætsdatabaser (downlink) . janzen.sas.upenn.edu. Hentet 28. april 2016. Arkiveret fra originalen 2. november 2019. (ubestemt) 
27. ↑ 1 2 Smith MA , Woodley NE , Janzen DH , Hallwachs W. , Hebert PD DNA-stregkoder afslører kryptisk værtsspecificitet inden for de formodede polyfage medlemmer af en slægt af parasitoidfluer (Diptera: Tachinidae).  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - Bd. 103, nr. 10 . - s. 3657-3662. - doi : 10.1073/pnas.0511318103 . — PMID 16505365 .
28. ↑ 1 2 Smith MA , Wood DM , Janzen DH , Hallwachs W. , Hebert PD DNA-stregkoder bekræfter, at 16 arter af tilsyneladende generalistiske tropiske parasitfluer (Diptera, Tachinidae) ikke alle er generalister.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2007. - Bd. 104, nr. 12 . - P. 4967-4972. - doi : 10.1073/pnas.0700050104 . — PMID 17360352 .
29. ↑ Jerrold I. Davis, Kevin C. Nixon. Populationer, genetisk variation og afgrænsning af fylogenetiske arter  //  Systematisk biologi. — 1992-12-01. — Bd. 41 , udg. 4 . — S. 421–435 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1093/sysbio/41.4.421 .
30. ↑ Lambert DM , Baker A. , Huynen L. , Haddrath O. , Hebert PD , Millar CD Er en storstilet DNA-baseret opgørelse over oldtidens liv mulig?  (engelsk)  // The Journal of heredity. - 2005. - Bd. 96, nr. 3 . - S. 279-284. doi : 10.1093 / jhered/esi035 . — PMID 15731217 .
31. ↑ Rubinoff D. , Cameron S. , Will K. Et genomisk perspektiv på manglerne ved mitokondrielt DNA til "stregkodnings"-identifikation.  (engelsk)  // The Journal of heredity. - 2006. - Bd. 97, nr. 6 . - S. 581-594. doi : 10.1093 / jhered/esl036 . — PMID 17135463 .
32. ↑ Malte C. Ebach, Marcelo R. de Carvalho. Anti-intellektualisme i DNA-stregkodningsvirksomheden  // Zoologia (Curitiba). - T. 27 , no. 2 . — S. 165–178 . — ISSN 1984-4670 . - doi : 10.1590/S1984-46702010000200003 . Arkiveret fra originalen den 20. december 2010.
33. ↑ Kerr KC , Stoeckle MY , Dove CJ , Weigt LA , Francis CM , Hebert PD Omfattende DNA-stregkodedækning af nordamerikanske fugle.  (engelsk)  // Molecular ecology notes. - 2007. - Bd. 7, nr. 4 . - S. 535-543. - doi : 10.1111/j.1471-8286.2007.01670.x . — PMID 18784793 .
34. ↑ Daniel J. Funk, Kevin E. Omland. Paraphyly and Polyphyly på artsniveau: Hyppighed, årsager og konsekvenser, med indsigt fra animalsk mitokondrie-DNA  // Årlig gennemgang af økologi, evolution og systematik. - 2003-01-01. - T. 34 , no. 1 . — S. 397–423 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421 .
35. ↑ Meyer CP , Paulay G. DNA-stregkodning: fejlrater baseret på omfattende prøveudtagning.  (engelsk)  // Public Library of Science Biology. - 2005. - Bd. 3, nr. 12 . — P. e422. - doi : 10.1371/journal.pbio.0030422 . — PMID 16336051 .
36. ↑ Hurst GD , Jiggins FM Problemer med mitokondrielt DNA som markør i populations-, fylogeneografiske og fylogenetiske undersøgelser: virkningerne af nedarvede symbionter.  (engelsk)  // Proceedings. Biologiske videnskaber / The Royal Society. - 2005. - Bd. 272, nr. 1572 . - S. 1525-1534. - doi : 10.1098/rspb.2005.3056 . — PMID 16048766 .
37. ↑ Wiemers M. , Fiedler K. Findes DNA-stregkodningsgabet? - et casestudie i blå sommerfugle (Lepidoptera: Lycaenidae).  (engelsk)  // Frontiers in zoology. - 2007. - Bd. 4. - S. 8. - doi : 10.1186/1742-9994-4-8 . — PMID 17343734 .
38. ↑ ABRS - Antal levende arter i Australien og Verdensrapporten - Sammendrag (11. september 2007). Hentet 29. april 2016. Arkiveret fra originalen 11. september 2007. (ubestemt)
39. ↑ Desalle R. Artsopdagelse versus artsidentifikation i DNA-stregkodningsbestræbelser: svar på Rubinoff.  (engelsk)  // Conservation biology: tidsskriftet for Society for Conservation Biology. - 2006. - Bd. 20, nr. 5 . - S. 1545-1547. - doi : 10.1111/j.1523-1739.2006.00543.x . — PMID 17002772 .