Trichomes

Trichomer (fra græsk τρίχωμα "hår") eller hår  - celler i epidermis eller udvækster, der danner pubescens på planters overfladeorganer, kan være til stede på alle jordens organer i planten [1] . Trichomer bør skelnes fra emergenter  - flercellede udvækster, i hvis formationer ikke kun epidermis, men også subepidermale væv deltager [2] .

Hele rækken af ​​trichomer er opdelt i to funktionelle typer: dækkende og kirtel . Førstnævnte er dannet af integumentære væv og tjener til at beskytte planten mod de negative virkninger af det ydre miljø, sidstnævnte tilhører udskillelsesvævet af ekstern sekretion og deltager i processerne med akkumulering og frigivelse af stoffer med forskellige funktionelle formål [3] .

Trichomer er encellede og flercellede [3] , døde og levende. De døde fyldes med luft og giver planten en hvid farve. Formen af ​​trichomer kan varieres (hoved, stjerneformet, kroget osv.). Ofte er trichomer mineraliseret - imprægneret med silica og calcium .

Størrelserne på trichomes varierer betydeligt. Oftere er et enkelt hår, en skæl eller et stykke jern tydeligt synligt i et stærkt forstørrelsesglas eller mikroskop . De længste trichomer (op til 5-6 cm) dækker bomuldsfrø [3] .

Dækker trichomer

Af de encellede trichomer har papiller eller papiller , som er lave, men brede udvækster af epidermale celler, den enkleste struktur. Overfloden af ​​papiller skaber en fløjlsagtig pubescens på overfladen af ​​orgelet. De findes ofte på kronblade (f.eks. lupiner , violer ) og holder godt på pollen . Filamentøse hår er ligesom papiller udvækster af epidermale celler, men længere [3] .

Encellede hår kan være vesikulære ( krystalgræs , crassula ), krogede, forgrenede, 2-3-separerede ( sverbig ), kan indeholde cystolith , ligesom i humle [3] .

Et flercellet hår er normalt adskilt af en væg fra den epidermale celle, der dannede det. Et simpelt hår er en enkeltrækket flercellet tråd ( saintpaulia ). Nogle arter af høgemad udvikler hår med flere rækker. Sammen med simple, forgrenede hår er udbredte, som kan være stiftformede ( mullein ), stjerneformede ( hikke ) samt skæl ( havtorn ) [4] .

Det pinnate hår har en flercellet hovedakse, hvorfra laterale "grene" strækker sig ved celleartikulationspunkterne [3] .

Skæl kaldes også pelterede hår (fra latin  peltatus  - discoid, skjoldbruskkirtel). De består af en flercellet plade og en kort stilk; nogle hår har ingen stilk [3] .

Funktionen til at dække hår ændrer sig i løbet af deres liv. De yngste hår, som dannes før dannelsen af ​​stomatalapparatet , har en tynd kappe og dårligt udviklet neglebånd , er i live og transpilerer normalt aktivt . Efter denne funktion går over til stomata, membranerne i hårene og kutikula tykkere, og protoplasterne i de fleste tilfælde dør ud, fyldes cellehulerne med luft [3] .

Differentierede hår forekommer praktisk talt ikke. Desuden reducerer tæt pubescens af dækkende trichomer transpirationen betydeligt, da det forhindrer konvektiv luftbevægelser nær planteoverfladen. Sådanne hår, som udgør et let dække på orgelets overflade, reflekterer solens stråler og beskytter derved planten mod overophedning og fugttab. Med tiden falder dette normalt sammen med slutningen af ​​væksten af ​​det hårbærende organ. Med alderen falder nogle af hårene af [3] .

Ikke alle planter, der dækker hår, dør. I Saintpaulia (Uzumbar viol) indeholder deres protoplaster for eksempel klorofylkorn og holder sig hele bladets levetid [3] .

Den morfologiske mangfoldighed af dækkende trichomer er meget høj, hvilket gør det muligt at bruge denne faktor til taksonomiformål [5] .

Kirteltrichomer

Kirtelhår kan også være encellede eller flercellede, normalt er kirtelhår mere holdbare end dækfjer. Et encellet hår er en retort-formet celle, hvis udvidede del er nedsænket i det subepidermale væv. I denne henseende betragtes hår ofte som nye. Det er i den retortformede celle, at væsken, der er rig på histaminer og acetylcholin , befinder sig, som strømmer ind i huden og forårsager brændende fornemmelser . Den øverste del af håret, gradvist tilspidsende, går over i et tyndvægget, let brækket hoved. Ved kontakt brækker hovedet af, og væske fra retortcellen kommer ind i huden [6] .

Flercellede hår har sædvanligvis en encellet eller flercellet stilk, der ender i et kugleformet hoved dækket af et neglebånd ( saintpaulia , gossamer burre , hvid gaze ). Kirtelhår med flercellet hoved kaldes kirtler [7] .

Hovedcellerne syntetiserer æteriske olier , som passerer gennem cellens ydre væg og akkumuleres under neglebåndet. Med ophobningen af ​​en meget stor mængde æterisk olie, knækker neglebåndet, ude af stand til at modstå sit tryk, og olien kommer ud. Normalt dør cellerne ud, sjældent regenererer neglebåndet . Hos belladonna falder hårets endecelle af på grund af slim af væggen, der forbinder det med stamcellen.

Hos Pelargonium er kirtelhåret for eksempel sammensat af en flercellet stilk og et encellet hoved, der udskiller æteriske olier i mellemrummet mellem celluloseskeden og neglebåndet. Når neglebåndet er revet over, hældes udskillelsen ud, hvorefter der kan dannes et nyt neglebånd, og der kan samle sig en ny udskillelsesdråbe.

Saltfrigivende halofytter (nogle arter af quinoa , hvid gaze) tilpasser sig overskydende saltkoncentrationer ved hjælp af frigivelsesmekanismen fra indkommende salte ved at frigive ioner mod en koncentrationsgradient . Således holder de koncentrationen af ​​natrium og klorid i cytosolen på et lavt niveau. I disse planter leveres de absorberede salte med transpirationsstrømmen først gennem karrene og derefter gennem symplasten til levende bobleformede celler - trichomer, som er til stede i overhuden på stilke og blade . I vesikelcellen udskilles ioner i en stor central vakuole . Når der er meget salt, brister trikomerne, og saltet kommer til overfladen af ​​bladet eller stilken i form af en pulverbelægning. Nye celler dannes i stedet for de ødelagte. Da der er en signifikant saltkoncentrationsgradient fra mesofyl til vesikelceller, er overførslen af ​​ioner til deres vakuoler en aktiv proces, det vil sige, at den kræver energiforbrug [8] .

Funktioner

Trichomer udfører en række funktioner, som endnu ikke er blevet fuldt ud undersøgt. Det er almindeligt accepteret, at de fysiologisk beskytter bladvævet - chlorenchyma mod overophedning, mekanisk hele planten mod skader fra insekter og dyr, hjælper med at reducere fugtfordampning , fjerner salte fra bladvæv og udfører kemisk beskyttelse af planter [3] .

Overraskende nok er basalcellerne i begge typer trichomer forbundet med subepidermale celler med et betydeligt større antal plasmodesmata end til nabo-epidermale celler. Trichomer, der er genetisk og strukturelt relateret til epidermis, er således fysiologisk tættere forbundet med subepidermalt væv. Funktionerne af sjældne spredte trichomer er ukendte [9] .

Pubescens af planter

Strukturen af ​​hårene, graden af ​​deres udvikling og de særlige forhold ved deres placering på organerne skaber forskellige typer af pubescens , som er vigtige morfologiske træk ved planter [7] .

Fløjlsagtig pubescens skyldes papiller, silkebløde - lige, tynde hår presset til overfladen, shaggy - snoede hår, der ikke har en bestemt orientering. Tætte, normalt fjeragtige hår udgør filt pubescens, og mere eller mindre korte simple hår, som er adskilt fra overfladen, er uldne. Den strittede pubescens er karakteriseret ved tykvæggede, hårde hår, mens de cilierede hår er placeret langs kanten af ​​organet [10] .

Pubescensen kan bestå af hår af samme eller forskellige typer. Det er enten ensartet eller ujævnt. Bladbladets øvre og nedre sider adskiller sig ofte i graden af ​​pubescens, ofte udvikler hårene sig kun langs venerne eller på stederne for deres forgrening; på stænglerne af nogle planter er hårene arrangeret i langsgående rækker [11] .

Mangfoldighed af trichomer

Se også

Noter

  1. E. V. Boyko. Trichomer af achenes af Asteraceae-arter. I. Dækkende hår  // Turczaninowia. - 2011. - T. 14 , nr. 2 . - S. 130-144 . Arkiveret fra originalen den 6. juni 2014.
  2. Lotova, 2010 , s. 65-66.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lotova, 2010 , s. 66.
  4. Lotova, 2010 , s. 67.
  5. Trichomes - en artikel fra Biological Encyclopedic Dictionary
  6. Lotova, 2010 , s. 66-68.
  7. 1 2 Lotova, 2010 , s. 68.
  8. Polovnikova M. G. (Mari State University). Økofysiologi af stress (ikke tilgængeligt link) . Hentet 6. juni 2014. Arkiveret fra originalen 6. juni 2014. 
  9. Timonin, 2007 , s. 102.
  10. Lotova, 2010 , s. 68-69.
  11. Lotova, 2010 , s. 69.

Litteratur