Antenner (botanik)

En ranke er en specialiseret, modificeret stilk , blad eller filamentøs stilk , der bruges af vinstokke til støtte og vedhæftning og til at trænge ind i celler i parasitære planter såsom Cuscuta. [1] . Der er mange planter, der har ranker: sød ært , passionflower , grapevine og Eccremocarpus scaber . Antenner reagerer på berøring og kemiske faktorer ved at vride, vride eller klæbe til passende strukturer eller bærere.

Antenner er et flagelleret, forgrenet eller uforgrenet skud med en metamerisk struktur, typisk blottet for blade. Stængelranker, som et højt specialiseret skud, udfører en understøttende funktion. Den uforgrenede lige del af ranken er den første internode af aksillærskuddet, og den snoede del svarer til bladet. Antenner er karakteristiske for planter, der ikke selvstændigt kan opretholde en lodret (ortotrop) position. Hos den blå passionsblomst ( Passiflora edulis ) er antennerne aksillære monopodieskud placeret i bladenes aksler, ligesom blomster. De forgrenede ranker af vinstokken ( Vitis ) er enderne af sideskudene af monochasia . I parthenocissus er enderne af rankerne modificeret til fastgørelsessugere . Antenner af skudoprindelse er også dannet i repræsentanter for græskarfamilien ( agurk , melon , vandmelon , græskar ).

Historie

Den tidligste og mest omfattende undersøgelse af ranker var On the Movements and Habits of Climbing Plants afDarwin som oprindeligt blev offentliggjort i 1865 Dette arbejde introducerede også udtrykket " cirkumnutation " for at beskrive bevægelsesretningen for voksende stængler og ranker på jagt efter støtte. Darwin observerede også et fænomen nu kendt som rankeperversion, hvor rankerne har form af to sektioner af modsnoede spiraler med en overgang i midten [2] .

Biologi af antennerne

I ærter bliver kun de endeblade til ranker. Hos andre planter, såsom den gule vikke ( Lathyrus aphaca ) , bliver hele bladet til ranker, og stipulerne forstørres og udfører fotosyntese . Atter andre bruger stilken af ​​et sammensat blad (rachis) som en ranke, såsom medlemmer af slægten Clematis .

Repræsentanter for Nepentis- familien har specielle kandefælder i enderne af antennerne. Luftkandernes ranker er normalt snoede på midten. Hvis ranken er i kontakt med genstanden længe nok, vil den sædvanligvis sno sig rundt om den og danne et stærkt ankerpunkt for krukken. På denne måde hjælper rankerne med at støtte plantens voksende stængel [3] . Slyngerne i Cuscuta , en parasitisk plante, drives af luftbårne kemikalier og snoer sig kun omkring egnede værter.

Evolution og arter

Planternes klatreevne støtter sig selv for at nå kronen for at opnå flere sollysressourcer og øge mangfoldigheden af ​​blomstrende planter. [4] Slyngen er et planteorgan, der udvikler sig fra forskellige morfologiske strukturer såsom stængler , blade og blomsterstande . Selvom klatrevaner er involveret i de angiospermer , gymnospermer og bregne , [5] ses ranker ofte i angiospermer og lidt i bregner. Baseret på deres molekylære grundlag for udvikling af ranker har undersøgelser vist, at slyngeformet vækstydelse ikke er korreleret med ontogenetisk oprindelse, [6] i stedet er der flere ontogenetiske oprindelser. 17 typer ranker er blevet identificeret ved deres ontogenetiske oprindelse og vækstmønster, og hver type ranker kan være involveret mere end én gang i angiospermer. Almindelige frugter og grøntsager, der har ranker, omfatter vandmeloner ( Citrullus lanatus ) afledt af modificeret stilk, ærter (Pisum sativum) afledt af modificerede endeblade og almindelige vinstokke (Vitis vinifera) er modificeret fra hel blomsterstand. [7]

Oprulningsmekanisme

Omskæring

Slyngens vridningsmekanisme begynder med cirkumnationen (cirkulær rotation) af ranken, hvor den bevæger sig og vokser i et cirkulært oscillerende mønster omkring sin akse. Cirkulation defineres ofte som den første større bevægelse af ranken, og den tjener det formål at øge sandsynligheden for, at planten kommer i kontakt med støttesystemet (den fysiske støtte, som ranken kan sno sig over). I en undersøgelse fra 2019 af Guerra et al., blev det vist, at uden en referencestimulus, i dette tilfælde en pæl i jorden, ville rankerne bevæge sig i en cirkel mod lysstimulus. Efter mange forsøg på at nå støttestrukturen vil ranken til sidst falde til jorden. Det viste sig imidlertid, at ved tilstedeværelsen af ​​en referencestimulus, forekommer svingningen af ​​antennerne langs omkredsen i retning af referencestimulus. Derfor blev det konkluderet, at antennerne er i stand til at ændre retningen af ​​deres rotation afhængigt af tilstedeværelsen af ​​en referencestimulus [8] . Det er vigtigt at bemærke, at cirkumnationsprocessen i planter ikke er begrænset til ranker, da næsten alle plantearter udviser nutation [9] .

Indpakningsstøtte er resultatet af ujævn vækst af to modsatte sider af antennerne, som opstod under påvirkning af irritation fra berøring. Den frie del af ranken, der ligger mellem dens base og fastgørelsespunktet til støtten, forbliver ikke lige, den snoer sig i en spiral, på grund af hvilken stilken tiltrækkes tættere på støtten, og planten hænger ikke på en stang, der let kan knække, men på en fjeder, der, når stilken bevæger sig fra vinden, retter sig noget og derved beskytter sig mod at knække [10] .

Kontakt vikling

Thigmotropisme er grundlaget for indgangssignalet i slyngens spolemekanisme. For eksempel har ærteranker meget følsomme celler i overfladen af ​​cellevægge, der er udsat. Disse sensibiliserede celler er dem, der initierer det thigmotropiske signal, typisk som en calciumbølge. [11] Det primære berøringssignal inducerer en signalkaskade af andre fytohormoner, især gamma-aminosmørsyre (GABA) og jasmonat (JA). I vinranker er det for nylig blevet vist, at GABA selvstændigt kan fremme ranking. Det er også blevet vist, at jasmonat-fytohormoner tjener som et hormonalt signal til at påbegynde slyngedannelse. [12] Denne kaskade kan aktivere plasmamembranen H+-ATPase , som også spiller en rolle i kontaktspolemekanismen som en protonpumpe. Denne pumpeaktivitet etablerer en elektrokemisk af H+ ioner fra inde i cellen til apoplasten , hvilket igen skaber en osmotisk gradient. Dette fører til tab af turgortryk; forskellene i cellestørrelse på grund af tabet af turgortryk i nogle celler skaber spolereaktionen. [13] Denne kontraktile bevægelse er også påvirket af gelatinøse fibre, som trækker sig sammen og lignificerer som reaktion på den thigmotrope signalkaskade. [fjorten]

Selvdiskrimination

Selvom ranker slynger sig omkring værter baseret på sanseopfattelse , er planter selvdiskriminerende [15] og undgår at sno sig rundt om sig selv eller naboplanter af samme art og udviser kemoreceptor - baseret kemotropisme [16] . Når en ranke kommer i kontakt med en naboplante ( af samme art), binder signalmolekyler frigivet af værtsplanten til kemoreceptorer på klatreplantens ranker. Dette genererer et signal, der forhindrer den thigmotrope vej og derfor forhindrer ranken i at sno sig rundt om værtsplanten [15] .

Undersøgelser, der bekræfter denne mekanisme, er blevet udført på klatreplanten Cayratia japonica . Undersøgelser har vist, at når to C. japonica -planter blev sat i fysisk kontakt, slyngede rankerne sig ikke om mageplanten. Forskerne testede denne interaktion ved at isolere oxalatkrystaller fra bladene på C. japonica -planten og belægge stokken med oxalatkrystaller. Antennerne af C. japonica -planter , der kom i fysisk kontakt med den oxalat-coatede stang, viklede sig ikke af, hvilket bekræfter, at klatreplanter bruger kemoreception til selvdiskrimination [16] .

Selvdiskrimination kan give klatreplanter en evolutionær fordel for at undgå at krølle sammen omkring beslægtede planter. Dette skyldes, at tilstødende klatreplanter ikke er så stabile strukturer at krølle rundt i sammenlignet med de hårdere nærliggende planter. På grund af evnen til at genkende og undgå at krølle sammen omkring nært beslægtede planter reducerer planter desuden deres nærhed til konkurrenterne, hvilket giver dem adgang til flere ressourcer og derfor vokser bedre [15] .

Galleri

• Nepenthes rafflesiana øverste kande med oprullet ranke.

• Virginia Creeper vinstokke begyndende ranke

• Agurk ranke

• Squash vinranke oprullet ranke

Noter

1. ↑ Planter: Et andet perspektiv  . content.yudu.com _ Hentet 9. januar 2018. Arkiveret fra originalen 17. februar 2017.
2. ↑ Charles Darwin, "Om klatreplanters bevægelser og vaner", Journal of the Linnean Society , 1865.
3. ↑ Clarke, CM 1997. Nepenthes of Borneo . Naturhistoriske publikationer, Kota Kinabalu.
4. ↑ Gianoli, Ernesto (2004-10-07). "Udviklingen af ​​en klatrevane fremmer diversificering af blomstrende planter" . Proceedings fra Royal Society of London. Serie B: Biologiske videnskaber . 271 (1552): 2011-2015. DOI : 10.1098/rspb.2004.2827 . PMC  1691831 . PMID  15451690 .
5. ↑ Isnard, Sandrine & Feild, Taylor S. (2015), The evolution of angiosperm lianescence: a perspective from xylem structure-function , John Wiley & Sons, Ltd, s. 221–238, ISBN 978-1-118-39240-9 , doi : 10.1002/9781118392409.ch17 , < https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9782419 8.1002/ 9782719 . Hentet 5. juni 2021. Arkiveret 5. juni 2021 på Wayback Machine 
6. ↑ Sousa-Baena, Mariane S.; Lohmann, Lucia G.; Hernandes-Lopes, José; Sinha, Neelima R. (2018). "Den molekylære kontrol af slyngeudvikling i angiospermer" . Ny fytolog _ ]. 218 (3): 944-958. DOI : 10.1111/nph.15073 . ISSN 1469-8137 . PMID29520789 . _ Arkiveret fra originalen 2022-06-23 . Hentet 2022-06-23 .   Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
7. ↑ Sousa-Baena, Mariane S.; Sinha, Neelima R.; Hernandes-Lopes, José; Lohmann, Lúcia G. (2018). "Konvergent evolution og de forskellige ontogenetiske oprindelser af ranker i angiospermer" . Grænser i plantevidenskab ]. 9 : 403. doi : 10.3389/fpls.2018.00403 . ISSN 1664-462X . PMC 5891604 . PMID29666627 . _   
8. ↑ Guerra, Silvia; Peressotti, Alessandro; Peressotti, Francesca; Bulgheroni, Maria; Baccinelli, Walter; D'Amico, Enrico; Gomez, Alejandra; Massaccesi, Stefano; Ceccarini, Francesco; Castiello, Umberto (2019-11-12). "Fleksibel kontrol af bevægelse i planter" . Videnskabelige rapporter _ ]. 9 (1): 16570. Bibcode : 2019NatSR...916570G . DOI : 10.1038/s41598-019-53118-0 . ISSN  2045-2322 . PMC  6851115 . PMID  31719580 .
9. ↑ Kiss, John Z. (2009). Planter, der kredser i det ydre rum . Ny fytolog _ ]. 182 (3): 555-557. DOI : 10.1111/j.1469-8137.2009.02817.x . ISSN 1469-8137 . PMID 19422543 . Arkiveret fra originalen 2022-06-23 . Hentet 2022-06-23 .   Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
10. ↑ Palladin, 1902 .
11. ↑ Jaffe, MJ; Leopold, AC; Staples, R. C. (2002-03-01). "Thigmo-responser hos planter og svampe". American Journal of Botany ]. 89 (3): 375-382. doi : 10.3732/ ajb.89.3.375 . ISSN 0002-9122 . PMID 21665632 .  
12. ↑ Malabarba, Jaiana; Reichelt, Michael; Pasquali, Giancarlo; Mithöfer, Axel (marts 2019). "Tendril Coiling in Grapevine: Jasmonates og en ny rolle for GABA?" . Tidsskrift for plantevækstregulering ]. 38 (1): 39-45. DOI : 10.1007/s00344-018-9807-x . HDL : 21.11116/0000-0001-1BB3-7 . ISSN 0721-7595 . S2CID 13792885 .  
13. ↑ Jaffe, MJ; Galston, A. W. (1968-04-01). "Fysiologiske undersøgelser af ærteranker. V. Membranændringer og vandbevægelser forbundet med kontaktspoling” . Plantefysiologi _ _ ]. 43 (4): 537-542. DOI : 10.1104/pp.43.4.537 . ISSN  0032-0889 . PMC  1086884 . PMID  16656803 .
14. ↑ Bowling, Andrew J.; Vaughn, Kevin C. (april 2009). "Gelatineholdige fibre er udbredt i snoede ranker og snoede vinstokke." American Journal of Botany ]. 96 (4): 719-727. doi : 10.3732/ ajb.0800373 . PMID21628227 . _ 
15. ↑ 1 2 3 Fukano, Yuya; Yamawo, Akira (26. august 2015). "Selvdiskrimination i vinrankens ranker er medieret af fysiologisk forbindelse" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1814): 20151379. DOI : 10.1098/rspb.2015.1379 . PMC  4571702 . PMID  26311669 .
16. ↑ 1 2 Fukano, Yuya (15. marts 2017). "Vinranker bruger kontakt kemoreception for at undgå artsspecifikke blade" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 284 (1850): 20162650. DOI : 10.1098/rspb.2016.2650 . PMC  5360923 . PMID28250182  . _

Litteratur

• Palladin V.I. Plantendrils // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1902. - T. XXXIVa. .

Eksterne links

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk catalansk Brockhaus og Efron Britannica (online) Treccani
I bibliografiske kataloger	J9U : 987007529669305171 LCCN : sh85133848

• Wikimedia Commons har medier relateret til Antennae (botanik)