Ceratosaurus

†  Ceratosaurus
Skeletafstøbning Rekonstruktion
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderInfrasquad:†  CeratosaurerSkat:†  NeoceratosaurusFamilie:†  CeratosauridaeSlægt:†  Ceratosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Ceratosaurus Marsh , 1884
Den eneste udsigt
† Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 Synonymer : † Ceratosaurus dentisulcatus Madsen Jr. & Welles, 2000 † Ceratosaurus magnicornis Madsen Jr. & Welles, 2000 † Ceratosaurus nascomis (alt. kam) † Megalosaurus nasicornis (alt. kam)
Geokronologi 155,7-145,0 Ma millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons EOL   4531431 FW   38600

Ceratosaurus [1] [2] ( lat.  Ceratosaurus , fra κερας/κερατος [keras/keratos]  - "hornet", og σαυρος [sauros]  - "firben, krybdyr") er en monotypisk slægt af den underordnede kødædende slægt. levede i den sene jura periode ( Kimmeridgian  - Tithonian århundreder, 155,7-145 millioner år siden). Den eneste art er Ceratosaurus nasicornis [3] .

Typeeksemplaret fundet i Morrison-formationen i USA blev navngivet og beskrevet i 1884 af den berømte amerikanske palæontolog Othniel Charles Marsh . Efterfølgende er der fundet mange ceratosaurfossiler, herunder unge, i Morrison-formationen. Eksemplarer tildelt denne taxon er også blevet fundet i Tanzania og Portugal .

Ceratosaurus var en stor tobenet dinosaur med kraftige baglemmer og reducerede forlemmer. Længden af ​​skelettet af det største eksemplar af ceratosaurus fundet er anslået til ca. 7 m . Vægt, ifølge forskellige skøn, varierer meget: fra 275 til 980 kg for forskellige prøver .

Et karakteristisk træk ved Ceratosaurus anatomi var reliefhornet på kraniets næseknogler , på grund af hvilket firbenet fik sit navn, samt to hornede fremspring over øjnene . Mere end halvdelen af ​​overkæbens tænder var meget lange og stærke; tænderne i underkæben var mindre og mindre stærke . Langs midten af ​​ryggen dækkede en række osteodermer huden på ceratosaurer .

Ceratosaurer levede i nærheden af ​​floder, søer og sumpe, ofte på vej ind i vandet, og jagtede vanddyr: fisk, krokodylomorfer og skildpadder. De kunne dog diversificere deres kost med kød fra større jordlevende planteædere, mens de deltog i konkurrencen med allosaurer .

Opdagelseshistorie

Det første eksemplar af Ceratosaurus, som senere blev til typeeksemplaret USNM 4737, blev fundet af landmand Marshall Parker Felch i 1883-1884 [4] . Prøven var et næsten komplet leddelt skelet med et kranium i sin oprindelige anatomiske position. Fossilerne var i hård sandsten ; kraniet og rygsøjlen blev alvorligt deformeret under fossiliseringen [5] . Fundstedet, der ligger i Garden Park nord for Canyon City og kendt som "Felch Quarry 1" ( Felch Quarry 1 ), betragtes som et af de mest fossilrige områder i Morrison - formationen . Allerede før opdagelsen af ​​Ceratosaurus blev adskillige rester af dinosaurer og andre uddøde krybdyr opdaget og fundet her, inklusive et næsten komplet eksemplar af Allosaurus . Det fundne eksemplar blev sendt til Peabody Museum of Natural History i New Haven , Connecticut , hvor det blev undersøgt af palæontolog Othniel Charles Marsh , som beskrev dinosauren i 1884 under det nye navn Ceratosaurus nasicornis [6] [7] . I betragtning af den fremragende bevaring af prøven blev den nye slægt den mest kendte theropod fundet i Amerika på det tidspunkt. Under forberedelsen af ​​kraniet blev der under Marshs opsyn lavet en afstøbning af indersiden af ​​kraniet , hvilket gjorde det muligt for videnskabsmanden at konkludere, at "hjernen var af mellemstørrelse, men i sammenligning meget større end hjernen hos planteædende dinosaurer" [ 5] [7] . Imidlertid blev kraniets knogler fastholdt sammen, så nøjagtigheden af ​​denne konklusion er ikke blevet bekræftet af senere undersøgelser. I 1898-1899 blev prøven doneret til National Museum of Natural History i Washington sammen med andre fossiler beskrevet af Marsh. Emballering og transport fra New Haven til Washington forårsagede nogle skader på Ceratosaurus-eksemplaret. Det viste sig også, at kun en lille del af det fossile materiale var klargjort til forskning. Forberedelsesarbejdet fortsatte fra 1911 til 1918 [8] . I 1920 offentliggjorde palæontolog Charles Gilmore en omfattende ombeskrivelse af dette eksemplar, såvel som andre New Haven theropod-eksemplarer, inklusive et næsten komplet eksemplar af Allosaurus (af Gilmore omtalt som en antrodemus) genvundet fra det samme stenbrud som Ceratosaurus [5 ] .

I en artikel fra 1892 publicerede Marsh den første rekonstruktion af Ceratosaurus, hvor han angav dyrets størrelse: 6,7 meter i længden og 3,7 meter i højden [9] . Som Gilmour bemærkede i 1920, var torsoen i Marshs illustration for lang, fordi rygsøjlen omfattede mindst 6 ekstra thoraxhvirvler . Marshs fejltagelse blev gentaget i flere efterfølgende publikationer, herunder den første rekonstruktion af det ydre, som blev udført i 1899 af Frank Bond under ledelse af Charles Knight , og som først blev udgivet i 1920. En mere nøjagtig rekonstruktion af det ydre blev udført i 1901 af kunstneren J. M. Gleason, også under Knights ledelse. Typeeksemplaret blev monteret af Gilmour i 1910-1911 og udstillet på National Museum of Natural History i Washington. De tidligste rekonstruktioner viser Ceratosaurus i en oprejst stilling, der trækker halen langs jorden [5] . Gilmours monterede skelet afbildede derimod dyret i en mere fremskreden position [10] : på baggrund af en lårbensknogle fundet i en vinkel med skinnebenet , samlede han et skelet i form af et løbende dyr i en mere vandret end lodret position, og med en hale, der ikke kom i kontakt med jorden. På grund af den kraftige fladning af knoglerne installerede Gilmore prøven ikke som et fritstående skelet, men som et basrelief i en kunstig væg [5] .

Efter opdagelsen af ​​typeeksemplaret blev der ikke gjort nogen væsentlig opdagelse af ceratosaurer i ret lang tid. Det var først i begyndelsen af ​​1960'erne, at et hold palæontologer ledet af James Madsen opdagede et ufuldstændigt opløst skelet med et kranie (eksemplar UMNH 5278) ved Cleveland-Lloyd Dinosaur i Utah . Dette fund er et af de største kendte ceratosaurskeletter [11] . Et andet artikuleret eksemplar, inklusive et kranium (MWC 1), blev opdaget af Thor Erickson, søn af palæontolog Lance Erickson, i 1976 nær Fruita , Colorado 12] . Det er et rimeligt komplet eksemplar, der kun mangler mandibula , underarmsknogler og gastralia . Skelettet tilhørte et stort, men ikke fuldt udvokset individ, hvilket fremgår af kraniets usammensmeltede knogler. Begge prøver blev beskrevet af James Madsen og Samuel Paul Wells , i en monografi fra 2000, hvor Utah-eksemplaret omtales som Ceratosaurus dentisulcatus og Colorado-eksemplaret som Ceratosaurus magnicornis [13] . Det specifikke navn dentisulcatus refererer til de parallelle riller, der findes på indersiden af ​​præmaxillære tænder og de første tre mandibulartænder i dette eksemplar; magnicornis indikerer et stort horn på næsen [14] . I efterfølgende publikationer blev der dog sat spørgsmålstegn ved gyldigheden af ​​begge arter: Britt et al. i 2000 argumenterede for, at typeeksemplaret af Ceratosaurus nasicornis faktisk tilhørte et umodent individ, og de to større arter repræsenterer voksne af samme art [15] . Oliver Rauhut i 2003 og Matthew Carrano og Scott Sampson i 2008 betragtede anatomiske forskelle i arterne beskrevet af Madsen og Wells som ontogenetiske eller individuelle variationer [16] [17] .

Et andet eksemplar (BYUVP 12893) blev opdaget i 1992 i Agat Basin-området, sydøst for Moore Utah. Dette eksemplar er endnu ikke blevet beskrevet. Det betragtes som det største eksemplar af Ceratosaurus, der nogensinde er fundet, og inkluderer et komplet kranium med rester af et horn, syv brysthvirvler og et perfekt bevaret ledbækken og korsbenet [18] [19] .

I 1999 rapporterede palæontolog Brooks Britt om opdagelsen af ​​det første skelet af en juvenil Ceratosaurus. Opdaget ved Bone Cabin Quarry i Wyoming er det 34% mindre end holotypeprøven og består af et komplet kranium og cirka 30% af skelettet, inklusive et komplet bækken [20] .

Ud over disse fund er der rapporteret om fragmentariske ceratosaurrester fra adskillige udgravningsområder fra Morrison Formation, herunder nogle af formationens store fossile steder [21] . Dinosaur National Monument Utah, gav en isoleret højre premaxilla; en stor scapulocoracoid blev rapporteret fra Como Bluff Wyoming . Et andet eksemplar kommer fra Dry Mesa Quarry Colorado, og inkluderer en venstre scapulocoracoid samt fragmenter af ryghvirvler og lemmerknogler. Fra Mygat Moore Quarry, Colorado kendes slægten fra fossile tænder [13] .

Fund uden for Nordamerika

Under den tyske ekspedition 1909-1913 , udført af Berlins Naturhistoriske Museum , blev tilstedeværelsen af ​​resterne af en forskelligartet dinosaurpaleofauna afsløret i Tendaguru -formationen i Tysk Østafrika (moderne Tanzania ) [22] . Selvom denne formation betragtes som det vigtigste afrikanske dinosaurfossilsted [22] , kendes store theropoder fra kun få fragmentariske eksemplarer [23] . I 1920 tildelte den tyske palæontolog Werner Janensch flere thoraxhvirvler fra TL-udgravningsstedet til en ubestemmelig art af Ceratosaurus. I 1952 navngav Janensch en ny art af ceratosaurus, Ceratosaurus roechlingi , baseret på fragmentariske rester fra Mw-stedet. Dette eksemplar tilhørte et individ, der var væsentligt større end holotypen af ​​Ceratosaurus [23] . Madsen og Wells bekræftede i deres monografi fra 2000, at disse rester tilhørte Ceratosaurus, og tilskrev den de fossile rester af tænder, som Janensh selv beskrev under binomenet Labrosaurus (?) stechowi [13] . Mange forfattere har rejst spørgsmålet om at tilskrive nogen theropod-fossiler fra Tendaguru til Ceratosaurus, idet de bemærker, at ingen af ​​prøverne viser tegn på, at denne slægt er diagnosticeret [17] [24] [25] [26] .

I 1990 beskrev T. Rowe og J. Gauthier en anden art af ceratosaurus fra Tendaguru-formationen, Ceratosaurus ingens , som angiveligt blev identificeret i 1920 af Janensch på basis af 25 meget store isolerede tænder op til 15 cm lange [23] [ 24] . Imidlertid tildelte Janensch faktisk denne art ikke til Ceratosaurus, men til Megalosaurus ; dette binomen er muligvis bare en kopifejl [13] [23] . I øjeblikket betragtes Ceratosaurus ingens som en tvivlsom art i Tetanurae-kladen [27] , mens Labrosaurus (?) stechowi kan være en slægt tæt beslægtet med ceratosaurer [28] .

I 2000 og 2006 beskrev et hold af palæontologer ledet af Octavio Mateus et fund i Lourinho formationen , beliggende i det centrale Portugal , som et nyt eksemplar af Ceratosaurus. Prøven består af et højre lårben, et venstre skinneben og flere løse tænder, der er fundet fra sten i kommunerne Lourinhao og Torres Vedras [29] [30] . I 2006 tildelte Mateusz et al. prøverne til arten Ceratosaurus dentisulcatus [30] . I deres anmeldelse fra 2008 bekræftede Carrano og Sampson, at fossilerne tilhørte slægten Ceratosaurus, men bemærkede, at det var umuligt at tildele prøverne til en ny art [17] . Elisabéte Malafaia og hendes kolleger satte i 2015 spørgsmålstegn ved de portugisiske tiltrædelser som C. dentisulcatus og relaterede dem til C. nasicornis [31] .

Beskrivelse

Kropsstrukturen af ​​Ceratosaurus var typisk for en stor theropod [32] . Da den var tobenet , bevægede den sig på kraftige bagben, mens forbenene var små. Typeeksemplaret tilhørte et individ, der var 5,3 meter langt; det er ikke klart, om dette dyr var fuldt udvokset [5] [25] . I 1884 foreslog Marsh, at typeeksemplaret af Ceratosaurus vejede omkring dobbelt så meget som en Allosaurus af samme længde [7] . Ifølge senere skøn fra andre forfattere kunne massen af ​​typeeksemplaret af Ceratosaurus nå 418, 524 eller 670 kg [33] . De to skeletter tildelt C. magnicornis og C. dentisulcatus af James Madsen og Samuel Wells var signifikant større end typeprøven [13] [34] . Længden af ​​den større, C. dentisuclatus , blev uofficielt vurderet af Madsen til 8,8 meter [12] . Men i 2016 anslog den amerikanske videnskabsmand og forfatter Gregory S. Paul længden af ​​dette eksemplar til 7 meter [35] . I 1988 estimerede han massen af ​​C. dentisulcatus til 980 kg [36] . I 2007 gav John Foster et væsentligt lavere masseestimat på 275 kg for C. magnicornis og 452 kg for C. dentisulcatus [37] .

Det nøjagtige antal ryghvirvler er ukendt på grund af huller i rygsøjlen på typeprøven. Korsbenet bestod af 6 sammenvoksede hvirvler. Mindst 20 hvirvler dannede hals- og thoraxrygsøjlen og mindst 50 dannede kaudal. Halen var omtrent halvdelen af ​​kroppens længde; Gilmour vurderede dens længde i typeeksemplaret til 2,84 meter [38] . Ligesom andre theropoder balancerede halen kroppen og indeholdt en massiv caudofemoral muskel, musculus caudofemoralis , som var ansvarlig for fremdriften, når den bevægede sig fremad, og trak dyrets lår tilbage under dets sammentrækning. Halen af ​​Ceratosaurus er karakteriseret ved relativt høje tværgående processer af hvirvlerne og aflange chevrons [25] .

Typeprøven blev fundet med artikulerede knogler i venstre forben, inklusive en ufuldstændig hånd . Selvom knoglerne blev adskilt under forberedelsen, blev der lavet en afstøbning af fossilet for at beskrive og dokumentere den oprindelige placering af knoglerne. Der er ikke fundet håndledsknogler i typeprøven eller andre prøver, hvilket får videnskabsmænd til at spekulere i, at ceratosaurer har mistet denne del af deres skelet . I et papir fra 2016 analyserede Matthew Carrano og John Choigner gipset og konkluderede, at tilstedeværelsen af ​​et håndled indikeres af tilstedeværelsen af ​​et mellemrum mellem knoglerne i underarmen og metacarpus , såvel som overfladestrukturen af ​​dette mellemrum, som er forskellig fra det i den omgivende klippe [39] .

Hånden beholdt fire fingre, og den sidste, fjerde finger var reduceret , og lignede andre basale theropoders i størrelse. Metacarpal I og IV var reduceret, og II var lidt længere end III. Metacarpus og især de første phalanges var forholdsmæssigt meget korte, i modsætning til dem hos de fleste basale theropoder. I typeeksemplaret er kun de første phalanges af henholdsvis anden, tredje og fjerde finger bevaret; det samlede antal phalanges og kløer er ukendt. Anatomien af ​​den første metacarpale knogle indikerer, at phalangerne oprindeligt var til stede på denne finger. Foden bestod af tre støttefingre (II-IV). Den første finger, som normalt er reduceret hos theropoder og ikke rører jorden, var ikke bevaret i typeeksemplaret [40] . I den originale beskrivelse fra 1884 foreslog Marsh, at dette ciffer var gået helt tabt i ceratosaurer [7] , men Gilmour noterede i sin monografi fra 1920 en indsættelse på den anden mellemfod, der demonstrerede tilstedeværelsen af ​​dette ciffer [41] .

Osteodermer

Enestående blandt andre theropoder har Ceratosaurus små, uregelmæssigt formede, aflange osteodermer langs den dorsale midterlinje. Sådanne osteodermer blev fundet over de tværgående processer af 4. og 5. halshvirvler, såvel som over 4.-10. kaudale hvirvler. De dannede sandsynligvis en sammenhængende række, der strakte sig fra kraniets basis til det meste af halen. Ifølge Gilmour indikerer deres placering i stenmatricen den nøjagtige placering i et levende dyr. Osteodermerne over halen blev fundet adskilt fra de tværgående processer med 25-38 mm, muligvis på grund af tilstedeværelsen af ​​hud og muskler mellem dem, mens de cervikale osteodermer var meget tættere på rygsøjlen. Den fundne knogleplade, der måler 58 gange 70 mm, indikerer tilstedeværelsen af ​​yderligere osteodermer placeret på andre steder end midtlinjen på ryggen. Deres nøjagtige placering er dog ukendt [42] . Et eksemplar af C. dentisulcatus blev også fundet med en række osteodermer beskrevet som "amorfe" i form. Osteodermer blev fundet inden for 5 meter fra skelettet og var ikke direkte forbundet med nogen af ​​hvirvlerne, så deres placering på kroppen kan ikke udledes af denne prøve [43] .

Kranie

Kraniet var meget stort i forhold til resten af ​​skelettet [9] . I typeeksemplaret er dets længde 625 mm [33] , mens det ret komplette kranium af C. magnicornis skønnes at være 600 mm langt fra spidsen af ​​tryne til occipitalkondylen , med en total bredde på 160 mm og en næsebredde på 60 mm [44] . Bagsiden af ​​kraniet består af buer, overraskende tynde for så stor en struktur; ingen anden theropod er kendt, hvis kranium var så skrøbeligt. Imidlertid var kæberne på Ceratosaurus stærke og høje og støttede forholdsmæssigt store tænder [45] .

Horn

Den mest markante del af hovedet var et reliefhorn placeret på kraniets midterlinje bag næseborene og dannet af sammensmeltede forbenede fremspring af venstre og højre næseknogle [5] . Kun hornets knoglekerne kendes fra fossile rester - hos et levende dyr understøttede denne kerne keratinskeden . I det typiske eksemplar har den glatte del ved bunden af ​​hornet den største tværgående bredde på 12 mm, som øges kraftigt til 20 mm på det punkt, hvor ruheden af ​​karrillerne begynder. Hornet er 130 mm langt ved bunden og 70 mm højt over næseknoglerne [46] . Lige bag hornet danner næseknoglerne en oval rille; disse to anatomiske træk ved kraniet, hornet og rillen, er træk, der adskiller Ceratosaurus fra beslægtede taxa [18] . Foruden et stort næsehorn besad Ceratosaurus mindre, halvcirkelformede, hornlignende kamme foran hvert øje, der minder om Allosaurus; disse kamme blev dannet af parrede tåreknogler [37] . Hos umodne individer var alle tre horn mindre, og de to halvdele af næsehornets kerne var endnu ikke forbenede [20] .

Tænder

Kæbeknoglerne af typeprøven indeholdt 15 bladformede tænder på hver side. De første 8 tænder var meget lange og stærke, men fra og med 9 aftog tænderne gradvist i størrelse. Som det er typisk for theropoder, var tænderne udstyret med en savtandskærv; den typiske prøve indeholdt omkring 10 tænder pr. 5 mm [47] . C. magnicornis- eksemplaret indeholder kun 11-12 tænder, mens C. dentisulcatus- eksemplaret indeholder tænder  i hver halvdel af overkæben, som i sidstnævnte er mere massive og mere buede [48] . I alle prøver var tandkronerne på maxillae usædvanlig lange, op til 9,3 cm i prøven C. dentisulcatus , hvilket er lig med minimumshøjden af ​​mandiblen. I typeprøven overstiger længden af ​​de øvre tandkroner (7 cm) endda minimumshøjden af ​​underkæben (6,3 cm) – blandt andre theropoder er denne funktion kun kendt i den mulige slægt Genyodectes , relateret til ceratosaurus [49 ] . Den parrede præmaxilla , som danner spidsen af ​​trynen, indeholdt kun tre tænder på hver halvdel, færre end hos de fleste andre theropoder [25] . Hver halvdel af mandiblen indeholdt 15 tænder, som er dårligt bevaret i typeeksemplaret. Begge eksemplarer af C. magnicornis og C. dentisulcatus viser kun 11 tænder i hver halvdel af underkæben, som det sidste eksemplar viser var meget mere lige og mindre robuste end dem i overkæben [13] .

Systematik

I den oprindelige beskrivelse af Ceratosaurus bemærkede Othniel Marsh en række karakteristika, som ikke var kendt på det tidspunkt hos theropoder [50] . To af disse træk er de sammenvoksede bækkenknogler og den forbenede metatarsus , som dog er almindelige hos moderne fugle. Ifølge Marsh demonstrerer dette tydeligt det tætte forhold mellem fugle og dinosaurer [7] . For at adskille slægten fra Allosaurus , Megalosaurus og "Celurosaurus" gjorde Marsh Ceratosaurus til det eneste medlem af den nye infraorden Ceratosauria . I hele det århundrede, der er gået siden Marsh grundlagde infraordenen, er kun nogle få af dens medlemmer blevet beskrevet fra meget sparsomme og fragmentariske rester. Ceratosauria-gruppen har ikke været meget brugt, og Ceratosaurus selv er nogle gange blevet betragtet som en primitiv carnosaurus . Der blev opnået en stærk konsensus i skabelsen af ​​kladistisk analyse i 1980'erne. Den amerikanske palæontolog Jacques Gauthier i 1986 udtalte superfamilien Coelophysoidea 's nære slægtskab med slægten Ceratosaurus, selvom denne gruppe i de fleste moderne analyser er uden for infraordenen Ceratosauria. I 1985 blev den sydamerikanske slægt Abelisaurus , opdaget kort før, anerkendt som nært beslægtet med ceratosaurer. Siden da er mange taxa blevet beskrevet, der er relateret til ceratosaurer [50] .

Infraordenen Ceratosauria adskilte sig fra den evolutionære linje, der førte til moderne fugle ret tidligt og betragtes derfor som basal inden for theropod- kladen [51] . Infraordenen omfatter en gruppe af afledte taxaer, såsom Carnotaurus og Noasaurus , placeret inde i Abelisauroidea- gruppen , såvel som flere basale repræsentanter: Elaphrosaurus , Deltadromeus og selve ceratosaurusen. Placeringen af ​​slægten Ceratosaurus i den basale infraorden Ceratosauria er under diskussion. I nogle fylogenetiske analyser er Ceratosaurus placeret som en terminal taxon (det vil sige placeret for enden af ​​en gren i et cladogram) blandt de basale medlemmer af familien, og er en søster taxon til Abelisauroidea [17] [52] . Oliver Rauhut foreslog imidlertid i 2004, at Ceratosaurus skulle betragtes som en søstertaxon af Genyodectes , da begge slægter er karakteriseret ved usædvanligt lange tænder i overkæben. Rauhut grupperede Ceratosaur og Genyodectes i familien Ceratosauridae [49] , og forfatterne til efterfølgende værker [53] [54] holdt sig til en sådan taksonomi . Men i 2015 returnerede en gruppe argentinske forskere ledet af Federico Janechini slægten Ceratosaurus til infraordenen Ceratosauria [55] .

Et kranium fra mellemjuraen fundet i England ser ud til at have et næsehorn, der ligner det af Ceratosaurus. I 1926 beskrev den tyske palæontolog Friedrich von Huene dette kranium og navngav den nye slægt Proceratosaurus (som betyder "før ceratosaurus"), idet han betragtede den som forfaderen til den sene jura ceratosaurus [56] . I dag anses Proceratosaurus for at være det basale medlem af superfamilien Tyrannosauroidea , en mere distinkt gruppe af theropoddinosaurer [57] ; følgelig udviklede næsehornet sig uafhængigt i begge taxa [17] . I 2010 placerede Rauhut og kolleger Proceratosaurus i deres egen familie , Proceratosauridae . Derudover bemærkede forfatterne, at næsehornet ikke var fuldstændigt bevaret, hvilket kunne tyde på, at dinosauren havde en mere omfattende kam, som det allerede er blevet observeret hos andre proceratosaurider såsom Guanlong [57] .

Paleobiologi

Økologi og ernæring

I Nordamerika er alle ceratosaurfossiler blevet fundet i Morrison-formationen, der ligger i det vestlige USA . Her findes fossiler ofte i forbindelse med rester af andre store theropoder, herunder megalosauriden [58] Torvosaurus og allosauriden Allosaurus. Ceratosaurus- rester og prøver tilskrevet Allosaurus er også blevet fundet i Garden Park Colorado . Dry Mesa Quarry-stedet i Colorado, såvel som Cleveland-Lloyd Quarry-stedet og Dinosaur National Monument i Utah , er fyldt med rester af mindst tre store theropoder: Ceratosaurus, Allosaurus og Torvosaurus 59] ] . På samme måde indeholder Como Bluff og tilstødende steder i Wyoming rester af ceratosaurer, allosaurer og mindst én stor megalasaurid [61] .

Nogle forskere har forsøgt at forklare, hvordan disse samtidige arter kunne reducere interspecifik konkurrence . I 1998 analyserede Donald Henderson Ceratosaurus og to morfer af Allosaurus - en kortsnudet morf med et højt og bredt kranium og korte tilbagebuede tænder, og en morf karakteriseret ved en længere tryne, lavt kranium og lange, lige tænder. Inden for økologi er det et velkendt faktum, at jo større ligheden er mellem sympatriske arter i morfologi , fysiologi og adfærd, jo mere intens vil konkurrencen være [62] . Henderson konkluderede, at Allosaurus' kortskalledes morf besatte en anden økologisk niche end den lange kraniemorf og ceratosaurerne. Det kortere kranium af denne morph ville have haft lavere bøjemomenter ved bid og øget bidkraft, der var dynamisk lig kattens . I modsætning hertil er bidet fra ceratosaurus og langhovedet allosaurus sammenligneligt i dynamik med hunde : de længere tænder blev brugt som hugtænder til at levere hurtige skærende bid, med bidets kraft spredt over et mindre område på grund af den smalle form af kraniet. På den anden side fandt Henderson store ligheder mellem Ceratosaurus og Allosaurus' langskallede morf og konkluderede, at begge former var i direkte konkurrence med hinanden. Således kan ceratosaur-populationen være blevet skubbet ud af et område , der var domineret af den langhovedede Allosaurus. Faktisk er rester af ceratosaurer mindre almindelige i Cleveland-Lloyd Quarry end hos den langskallede Allosaurus, mens ceratosaur-eksemplarer findes i Dry Mesa Quarry lige så hyppigt som fossiler af den korthovede Allosaurus-morph. Derudover kan ceratosaurer have undgået konkurrence ved at foretrække forskellige dele af deres bytte; udviklingen af ​​deres ekstremt aflange tænder kan have været et direkte resultat af konkurrence med allosaurer. I dette tilfælde, når de spiser et slagtekrop, kunne begge arter foretrække forskellige dele af det. Aflange tænder kan også tjene til at genkende medlemmer af deres egen art eller udføre andre sociale funktioner. Derudover hævder Henderson, at den store størrelse af disse theropoder (6-8 m) i sig selv førte til et fald i konkurrencen, da med en stigning i størrelsen af ​​rovdyret, øges størrelsen af ​​byttemassen også [59] .

I en undersøgelse fra 2004 foreslog Robert Bakker og Grey Beer, at Ceratosaurus hovedsageligt specialiserede sig i akvatiske byttedyr såsom lungefisk , krokodylomorfer og skildpadder . Som vist af en statistisk analyse af tabte dyretænder fra 50 forskellige steder i og omkring Como Bluff, er ceratosaur- og megalosaurid-tænder mest almindelige omkring vandkilder såsom flodsletter , søbredder og sumpe. Imidlertid findes ceratosaurrester også lejlighedsvis i terrestriske habitater. På den anden side er allosauriske fossiler lige almindelige i både akvatiske og terrestriske habitater. Baseret på dette konkluderede Bakker og Beer, at ceratosaurer og megalosaurider jagede i nærheden af ​​vandområder og kom ofte i vandet, mens ceratosaurer desuden kunne diversificere deres kost med kød fra store dinosaurer, der lever langt fra vand. Forskerne bemærkede også de lange, lave og fleksible kroppe af ceratosaurer og megalosaurider. Sammenlignet med andre theropoder fra Morrison-formationen havde ceratosaurus højere tværgående processer af de forreste kaudale hvirvler, som var placeret strengt lodret og ikke skrå mod ryggen. Sammen med de lange chevrons på undersiden af ​​halen indikerer disse anatomiske træk tilstedeværelsen af ​​en sideværts fladtrykt krokodille-lignende hale, der kan have været nødvendig for at svømme. I modsætning hertil var allosauride kroppe kortere, højere og mere robuste med lange ben. De var tilpasset til hurtig løb i åbent land og til jagt på store planteædende dinosaurer såsom sauropoder og stegosaurer , men, foreslog Bakker og Beer, skiftede de lejlighedsvis til at fange akvatiske eller semiakvatiske byttedyr, når store planteædere ikke var tilgængelige [61] .

Store theropoder blev nogle gange selv føde for andre kødædende dinosaurer. Dette bevises af den fundne skamben fra en Allosaurus med tænder fra en anden theropod, sandsynligvis en anden Allosaurus, Ceratosaurus eller Torvosaurus . Knoglens placering i kroppen (langs den nederste kant af kroppen, delvist dækket af benene), samt det faktum, at skambenet er en af ​​de tungeste og mindst spiselige i theropodskelettet, indikerer, at Allosaurus havde været død i nogen tid, før de blev spist [63] .

Funktioner af næsehornet og forbenene

I sin monografi fra 1884 kaldte Othniel Marsh Ceratosaurus-hornet for "det mest kraftfulde våben" til offensive og defensive formål, og Gilmour (1920) var enig i denne definition [64] [46] . Men deres fortolkning anses for at være usandsynlig [12] . Den britiske palæontolog David Norman foreslog i 1985, at hornet sandsynligvis ikke var beregnet til at beskytte mod andre rovdyr, men i stedet kunne bruges i intraspecifikke kampe mellem mandlige ceratosaurer om retten til at formere sig [65] . Gregory S. Paul støttede dette forslag og skildrede to ceratosaurer involveret i en ikke-dødelig duel [66] . T. Rowe og J. Gauthier (1990) gik videre og foreslog, at hornet udførte en demonstrationsfunktion og ikke spillede nogen rolle i fysisk konfrontation [24] . I dette tilfælde kunne hornet formentlig have været farvestrålende [37] .

De stærkt forkortede metacarpals og phalanges af Ceratosaurus tyder på, at håndens gribefunktion er bevaret hos basale theropoder. Blandt medlemmer af infraordenen Ceratosaurer observeres en endnu mere ekstrem reduktion af hånden i familien Abelisaurider , hvor forbenene er blevet rudimentære [67] . I et papir fra 2016 understregede Matthew Carrano og John Choigner den store morfologiske lighed mellem Ceratosaurus manus og andre basale theropoder og foreslog, at den stadig havde en gribende funktion på trods af at den var stærkt reduceret . Selvom kun de første phalanges af fingrene blev bevaret i prøverne, forblev de andre phalanges mobile, som det fremgår af veludviklede artikulære overflader , og fingrene på ceratosaurus bibeholdt sandsynligvis en lignende bevægelsesfrihed som i andre basale theropoder. Og ligesom andre theropoder end abelisaurider, buede den første tå en smule indad [39] .

Sammensmeltet metatarsus og palæopatologi

I typeprøven af ​​Ceratosaurus nasicornis , USMN 4735, blev venstre mellemfodsknogler  , anden til fjerde, smeltet sammen [68] . I 1884 viede Marsh et kort papir til denne funktion, som på det tidspunkt var ukendt i dinosaurer. Videnskabsmanden bemærkede den tætte lighed mellem dette anatomiske træk og moderne fugle [7] . Tilstedeværelsen af ​​denne egenskab i Ceratosaurus blev sat i tvivl i 1890, da Georg Baur , at sammensmeltningen af ​​mellemfodsknoglerne i prøven var resultatet af en sammensmeltet fraktur. Eksempler på fusionerede mellemfodsfod hos dinosaurer, som ikke er af patologisk oprindelse, blev dog senere beskrevet, herunder taxa mere basale end Ceratosaurus [68] . Henry Osborne konkluderede i 1920, at unormal knoglevækst ikke var tydelig, og selv om det var usædvanligt, var forbening sandsynligvis ikke patologisk [41] . R. Ratkevich i 1976 foreslog, at fusionen af ​​mellemfoden ville have begrænset dinosaurens evne til at bevæge sig, men dette blev tilbagevist af G. Paul i 1988, som bemærkede, at et lignende træk er observeret i mange hurtigtbevægende moderne dyr, inklusive land. fugle og hovdyr [36] . En analyse af Darren Tanke og Bruce Rothschild, offentliggjort i 1999, tyder på, at metatarsal fusion faktisk var patologisk, hvilket bekræfter Baurs konklusion [68] .

Andre rapporter om patologi i ceratosaurfossiler inkluderer et brud i en taxon-associeret fodknogle [ 69] samt en brækket tand fra en ukendt ceratosaur-art, der viser tegn på yderligere slid, efter at den brækkede [68] .

Paleoøkologi og palæobiogeografi

Morrison-formationen, hvor alle nordamerikanske Ceratosaurus-eksemplarer er blevet fundet, er en række af marine og fluviale alluviale aflejringer, der ifølge radiometrisk datering spænder fra 156,3 Ma i bunden [70] til 146,8 Ma i toppen [71] , som svarer til den sene Oxford- , Kimmeridgianske og tidlige tethonske tidsalder i juratiden . Det område, der nu er Morrison-formationen, menes tidligere at have været et halvtørt miljø med tydelige tørre og våde årstider. Morrison-bassinet strakte sig fra det nuværende New Mexico til Alberta og Saskatchewan og blev dannet, da forløberen for Front Range of the Rocky Mountains begyndte at bevæge sig vestpå. Sedimenter fra den østlige kant af vandskellet blev transporteret af flodstrømme og aflejret i sumpet lavland, søer, flodkanaler og flodsletter [72] . Morrison-formationen svarer i alder til Lorignan-formationen i Porgugalia og Tendaguru-formationen i Tanzania [73] .

Morrison-formationen har bevaret miljøet fra dengang, hvor Jorden var domineret af gigantiske sauropoder [21] . Sauropod fossiler såsom Apatosaurus , Camarasaurus , Brachiosaurus og Diplodocus er blevet fundet her . Udover sauropoderester er der fundet fossiler, der tilhørte theropoderne Ornitholestes , Allosaurus , Koparion , Stokesosaurus og Torvosaurus . Af ornithischerne er der her fundet rester af Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus og Stegosaurus [74] . Diplodocus-knogler findes normalt i de samme områder som Apatosaurus, Camarasaurus, Allosaurus og Stegosaurus [75] . Allosaurus, hvis rester tegner sig for 70 til 75% af alle theropod-fossiler, var i toppen af ​​fødekæden , og var et apex- rovdyr [76] . Mange dinosaurer fra Morrison-formationen er repræsenteret af samme taxa som i den portugisiske Lourinhao-formation (Allosaurus, Ceratosaurus, Stegosaurus, Torvosaurus ) eller har tætte analoger (Brachiosaurus og Lusotitan , Camptosaurus og Draconyx ) [73] . Andre hvirveldyr, der delte levested med dinosaurer, var strålefinnede fisk , frøer , salamandere , skildpadder ( Dorsetochelys ), sphenodonter , firben , terrestriske og akvatiske krokodilomorfer såsom Hoplosuchus og nogle pterosaurer såsom Harpactogadthus og Mestogadthus . Skaller af toskallede bløddyr og vandsnegle er vidt udbredt i formationens aflejringer . Floraen i denne periode er vist ved tilstedeværelsen af ​​forstenede grønne alger , svampe , mosser , padderok , cycader , ginkgoer og flere familier af nåletræer . Vegetationen spændte fra galleriskove af træbregner, der voksede langs flodbredder til bregnedækkede savanner med lejlighedsvise solitære træer såsom det araucaria -lignende nåletræ Brachyphyllum [77] .

Et ufuldstændigt eksemplar af Ceratosaurus fundet indikerer tilstedeværelsen af ​​denne taxon i Porto Novo Horizon af Lourinhao-formationen, hvilket tyder på en portugisisk theropod-fauna, der ligner den i den nordamerikanske Morrison-formation. Ud over Ceratosaurus bemærkede forskerne tilstedeværelsen i de portugisiske klipper af resterne af Allosaurus og Torvosaurus , som også er kendt i Morrison-formationen, mens Lourinhanosaurus kun findes i Portugal. Planteædende dinosaurer fra Porto Novos skyline omfatter blandt andre sauropoderne Dinheirosaurus og Zby , og stegosaurus Miragaia [29] [30] [78] . I den sene jura var Europa stadig adskilt fra det nordamerikanske kontinent af det smalle Atlanterhav , og Portugal, som en del af Den Iberiske Halvø , var adskilt fra andre dele af Europa. Ifølge Octavio Mateas og kolleger tyder lighederne mellem theropod-faunaen i Portugal og Nordamerika på tilstedeværelsen af ​​en landbro, der tillader faunaudveksling [29] [30] . Elisabeth Malafaia og hendes team diskuterer dog et mere komplekst scenarie, da andre krybdyrgrupper såsom sauropoder, skildpadder og krokodiller tydeligt viser artsforskelle i Portugal og Nordamerika. Således kan den indledende adskillelse af disse faunaer have ført til en udveksling af nogle allopatriske arter i andre grupper [31] .

I populærkulturen

Med sit karakteristiske horn er Ceratosaurus en af ​​de mest berømte dinosaurer og optræder jævnligt i populærlitteraturen [12] . Den optræder også i flere film, den tidligste er David Griffiths stumfilm fra 1914 Brute Force som viste en model i fuld størrelse af en Ceratosaurus , der angreb hulemænd .

Noter

1. ↑ Gilyarov, 1986 , s. 701.
2. ↑ Paul, 2022 , s. 83-84.
3. ↑ Ceratosaurus  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 12. februar 2018)
4. ↑ Brinkman, 2010 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gilmore, 1920 .
6. ↑ Gilmore, 1920 , s. 7, 114.
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Marsh, 1884 .
8. ↑ Gilmore, 1920 , s. 2, 14.
9. ↑ 12 Marsh , 1892 .
10. ↑ Paul, 1988 , s. 276.
11. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 21.
12. ↑ 1 2 3 4 Glut, 1997 .
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Madsen, Welles, 2000 .
14. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 2, 21.
15. ↑ Britt et al., 2000 , pp. 32A.
16. ↑ Rauhut, 2003 , s. 25.
17. ↑ 1 2 3 4 5 Carrano, Sampson, 2008 .
18. ↑ 1 2 Carrano, Sampson, 2008 , s. 192.
19. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 36.
20. ↑ 12 Britt et al., 1999 .
21. ↑ 12 Foster , Tillæg, 2007 .
22. ↑ 12 Zils , 1995 .
23. ↑ 1 2 3 4 Janensch, 1925 .
24. ↑ 1 2 3 Rowe, Gauthier, 1990 .
25. ↑ 1 2 3 4 Tykoski, Rowe, 2004 .
26. ↑ Rauhut, 2003 .
27. ↑ Tetanurae  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 14. februar 2018)
28. ↑ Rauhut, 2011 .
29. ↑ 123 Mateus , 2000 .
30. ↑ 1 2 3 4 Mateus, 2006 .
31. ↑ 12 Malafaia , 2015 .
32. ↑ Marsh, 1892 , s. 343-349.
33. ↑ 12 Therrien , 2007 .
34. ↑ Tykoski, Rowe, 2004 , s. 66.
35. ↑ Paul, 2016 , s. 84.
36. ↑ 12 Paul , 1988 .
37. ↑ 1 2 3 Foster, Gargantuan to Minuscule, 2007 .
38. ↑ Gilmore, 1920 , s. 115.
39. ↑ 1 2 Carrano, Choiniere, 2016 .
40. ↑ Gilmore, 1920 , s. 104, 112.
41. ↑ 12 Gilmore , 1920 , s. 112.
42. ↑ Gilmore, 1920 , s. 113-114.
43. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 32.
44. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 3.
45. ↑ Paul, 1988 , s. 277.
46. ↑ 12 Gilmore , 1920 , s. 82.
47. ↑ Gilmore, 1920 , s. 92.
48. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 3, 27.
49. ↑ 12 Rauhut , 2004 .
50. ↑ 1 2 Carrano, Sampson, 2008 , s. 185.
51. ↑ Hendrickx, 2015 .
52. ↑ Xu et al., 2009 .
53. ↑ Pol, Rauhut, 2012 .
54. ↑ Wang et al., 2017 , s. 147.
55. ↑ Gianechini et al., 2015 .
56. ↑ Huene, 1926 .
57. ↑ 12 Rauhut et al., 2010 .
58. ↑ Naish, Barrett, 2019 , s. 47.
59. ↑ 12 Henderson , 1998 .
60. ↑ Foster, 2003 , s. 29.
61. ↑ 1 2 Bakker, Bir, 2004 .
62. ↑ Henderson, 1998 , s. 220.
63. ↑ Chure, 1998 .
64. ↑ Marsh, 1884 , s. 331.
65. ↑ Norman, 1985 .
66. ↑ Paul, 1988 , s. 274-279.
67. ↑ Senter, 2009 .
68. ↑ 1 2 3 4 Molnar, 2001 .
69. ↑ Rothschild, 2001 .
70. ↑ Trujillo, 2006 .
71. ↑ Bilbey, 1998 .
72. ↑ Russell, 1989 .
73. ↑ 12 Mateus O., 2006 .
74. ↑ Chure et al., 2006 .
75. ↑ Dodson, 1980 .
76. ↑ Foster, 2003 .
77. ↑ Carpenter, 2006 .
78. ↑ Mateus, 2014 .
79. ↑ Glut, Brett-Surman, 1997 .

Litteratur

1. Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
2. Paul G. S. . Dinosaurer. Fuld kvalifikation = The Princeton Field Guide to Dinosaurs: orig. udg. 2016 / oversk. fra engelsk. K. N. Rybakova ; videnskabelig udg. A. O. Averyanov . —M. : Fiton XXI, 2022. — 360 s. : syg. —ISBN 978-5-6047197-0-1.
3. Naish D., Barrett P. Dinosaurer. 150.000.000 års dominans på Jorden / videnskabeligt. udg. Alexander Averyanov, læge i Biol. Videnskaber. — M. : Alpina faglitteratur, 2019. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
4. Bakker RT, Bir G. Undersøgelser af dinosaurkriminalitet: Theropodadfærd ved Como Bluff, Wyoming og evolution of birdness // Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds / PJ Currie, EB Koppelhus, MA Shugar, JL Wright. - Bloomington og Indianapolis: Indiana University Press, 2004. - S. 301-342. - ISBN 978-0-253-34373-4 .
5. Bilbey SA Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry – alder, stratigrafi og aflejringsmiljøer // The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study / K. Carpenter, D. Chure, JI Kirkland . - Taylor og Francis Group, 1998. - S. 87-120. — (Moderne Geologi 22). — ISBN 0026-7775.
6. Brinkman PD The Second Jurassic Dinosaur Rush. Museer og palæontologi i Amerika ved begyndelsen af ​​det tyvende århundrede. - University of Chicago Press, 2010. - S. 10. - ISBN 978-0-226-07472-6 .
7. Britt BB, Miles CA, Cloward KC, Madsen JH En juvenil Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) fra Bone Cabin Quarry West (Upper Jurassic, Morrison Formation), Wyoming  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Bd. 19 (Tillæg til nr. 3) . — S. 33A .
8. Britt BB, Chure DJ, Holtz TR Jr., Miles CA, Stadtman KL En reanalyse af de fylogenetiske affiniteter af Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) baseret på nye prøver fra Utah, Colorado og Wyoming  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20 (suppl.) . — S. 32A . - doi : 10.1080/02724634.2000.10010765 .
9. Tømrer K. Størst af det store: en kritisk re-evaluering af mega-sauropoden Amphicoelias fragillimus // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 131-138.
10. Carrano MT, Sampson SD The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)  (engelsk)  // Journal of Systematic Palaeontology. - 2008. - Bd. 6 , nr. 2 . - S. 183-236 . - doi : 10.1017/S1477201907002246 .
11. Carrano MT, Choiniere J. Ny information om underarmen og manus af Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda), med implikationer for theropods forbensudvikling  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2016. - Bd. 36 , nr. 2 . - doi : 10.1080/02724634.2015.1054497 .
12. Chure DJ Prey knogleudnyttelse af rovdinosaurer i det sene jura i Nordamerika, med kommentarer om byttebens brug af dinosaurer i hele mesozoikum   // Gaia . - 1998. - December ( bind 15 ). - S. 227-232 . — ISSN 0871-5424 . Arkiveret fra originalen den 19. juli 2011.
13. Chure DJ, Litwin R., Hasiotis ST, Evanoff E., Carpenter K. Faunaen og floraen i Morrison-formationen: 2006 // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison-formation / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 233-248.
14. Dodson P., Behrensmeyer AK, Bakker RT, McIntosh JS Tafonomi og palæøkologi af dinosaurbedene i Jurassic Morrison-formationen   // Paleobiology . - 1980. - Bd. 6 , nr. 2 . - S. 208-232 .
15. Foster J. Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, USA // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. — Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History og Science, 2003. - S. 29.
16. Foster J. Appendiks // Jurassic West: Dinosaurerne i Morrison-formationen og deres verden. - Indiana University Press, 2007. - S. 327-329.
17. Foster J. Gargantuan til Minuscule: The Morrison Menagerie, Del II // Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. - Indiana University Press, 2007. - S. 162-242. - ISBN 0-253-34870-6 .
18. Gianechini FA, Apestteguia S., Landini W., Finotti F., Valieri RJ, Zandonai F. Nye abelisaurid-rester fra Anacleto-formationen (Øvre Kridt), Patagonien, Argentina  (engelsk)  // Kridtforskning. - 2015. - Bd. 54 . - S. 1-16 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.009 .
19. Gilmore CW Osteology of the carnivorous Dinosauria i United States National Museum, med særlig henvisning til slægterne Antrodemus ( Allosaurus ) og Ceratosaurus   // Bulletin of the United States National Museum. - 1920. - Bd. 110 , nr. 110 . - S. 1-154 . doi : 10.5479 /si.03629236.110.i .
20. Glut D.F. Ceratosaurus // Dinosaurs: The Encyclopedia . - McFarland & Company, 1997. - S. 266-270. — ISBN 0-89950-917-7 .
21. Glut DF, Brett-Surman MK Dinosaurer og medierne // The Complete Dinosaur. - Bloomington og Indianapolis: Indiana University Press, 1997. - S. 675-706. - ISBN 0-253-33349-0 .
22. Henderson DM Kranie- og tandmorfologi som indikatorer for nicheopdeling i sympatriske Morrison Formation-teropoder   // Gaia . - 1998. - Bd. 15 . - S. 219-226 . — ISSN 0871-5424 .
23. Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. En oversigt over opdagelser og klassificering af ikke-avianske theropoder  (engelsk)  // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. - 2015. - Bd. 12 , nr. 1 . - S. 1-73 . — ISSN 1567-2158 .
24. Huene F. v. På flere kendte og ukendte krybdyr af ordenen Saurischia fra England og Frankrig  //  Annals and Magazine of Natural History. - 1926. - Bd. 9 , nr. 17 . - S. 473-489 .
25. Janensch W. Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas  (tysk)  // Palaeontographica. - 1925. - Bd. Tillæg VIII . - S. 1-100 .
26. Marsh OC Hovedkarakterer af American Jurassic dinosaurer, del VIII: Ordenen Theropoda  //  American Journal of Science. - 1884. - Bd. 24 , nr. 160 . - S. 329-340 . doi : 10.2475 /ajs.s3-27.160.329 .
27. Marsh OC Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus  (engelsk)  // American Journal of Science. - 1892. - Bd. 44 , nr. 262 . - S. 343-349 . - doi : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 .
28. Madsen JH, Welles S. P. Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): En revideret osteologi . - Utah Geological Survey, 2000. - 80 s. — ISBN 1-55791-380-3 .
29. Malafaia E., Ortega F., Escaso F., Silva B. Nyt bevis på Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) fra den sene jura i Lusitanian Basin, Portugal  //  Historisk biologi. - 2015. - Bd. 27 , nr. 7 . - S. 938-946 . - doi : 10.1080/08912963.2014.915820 .
30. Mateus O., Antunes MT Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) i Portugals sene jura  (engelsk)  // 31st International Geological Congress. - 2000. - Vol. Abstrakt bind .
31. Mateus O., Walen A., Antunes MT Den store theropod-fauna i Lourinhã-formationen (Portugal) og dens lighed med Morrison-formationen, med en beskrivelse af en ny art af Allosaurus  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Bd. 36 .
32. Mateus O. Jurassic dinosaurer fra Morrison Formation (USA), Lourinhã og Alcobaça Formation (Portugal) og Tendaguru Beds (Tanzania): En sammenligning // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 223-231.
33. Mateus O., Mannion Ph. D., Upchurch P. Zby atlanticus , en ny turiasauriansk sauropod (Dinosauria, Eusauropoda) fra den sene jura i Portugal  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2014. - Bd. 34 , nr. 3 . - s. 618-634 . - doi : 10.1080/02724634.2013.822875 .
34. Molnar RE Theropod palæopatologi: en litteraturundersøgelse // Mesozoic vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  337-363 . — 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
35. Norman DB Carnosaurs // The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. - Salamander Books Ltd, 1985. - S. 62-67. - ISBN 0-517-46890-5 .
36. Paul GS Ceratosaurs // Predatory Dinosaurs of the World. - NY: Simon & Schuster , 1988. - S. 274-279. — ISBN 0-671-61946-2 .
37. Paul GS The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2. udgave) . - Princeton: Princeton University Press, 2016. - 362 s. - ISBN 978-0-691-16766-4 . Arkiveret 2. juli 2018 på Wayback Machine
38. Pol D., Rauhut OWM En abelisaurid fra Mellem Jurassic fra Patagonien og den tidlige diversificering af theropoddinosaurer  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Bd. 279 , nr. 1804 . - S. 3170-3175 . - doi : 10.1098/rspb.2012.0660 .
39. Russell DA An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. - Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, 1989. - S. 64-70. - ISBN 978-1-55971-038-1 .
40. Rauhut OWM The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs  (engelsk)  // Special Papers in Palaeontology. - 2003. - Bd. 69 .
41. Rauhut OWM Herkomst og anatomi af Genyodectes serus, en stortandet ceratosaur (Dinosauria: Theropoda) fra Patagonia  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Bd. 24 , nr. 4 . - S. 894-902 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0894:paaogs]2.0.co;2 .
42. Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S. Kranial osteologi og fylogenetisk position af theropoddinosauren Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) fra Middle Jurassic of England  (engelsk)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Bd. 158 , nr. 1 . - S. 155-195 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
43. Rauhut OWM Theropod dinosaurer fra Sen Jurassic of Tendaguru (Tanzania)  (engelsk)  // Special Papers in Palaeontology. - 2011. - Bd. 86 . - S. 195-239 .
44. Rothschild B., Tanke DH, Ford TL Theropod stressfrakturer og seneavulsion som et fingerpeg om aktivitet // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  331-336 . — ISBN 978-0-253-33907-2 .
45. Rowe T., Gauthier J. Ceratosauria // Dinosaurien / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - University of California Press, 1990. - S. 151-168. - ISBN 0-520-06726-6 .
46. Senter P. Vestigiale skeletstrukturer hos dinosaurer  (engelsk)  // Journal of Zoology. - 2009. - Bd. 280 . - S. 60-71 . doi : 10.1111/ j.1469-7998.2009.00640.x .
47. Therrien F., Henderson DM Min theropod er større end din... eller ej: estimering af kropsstørrelse ud fra kranielængde hos theropoder  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Bd. 27 , nr. 1 . - S. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:mtibty]2.0.co;2 .
48. Trujillo KC, Chamberlain KR, Strickland A. Oxfordian U/Pb ældes fra SHRIMP-analyse for Upper Jurassic Morrison-formationen i det sydøstlige Wyoming med implikationer for biostratigrafiske korrelationer  //  Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2006. - Bd. 38 , nr. 6 . — S. 7 .
49. Tykoski RS, Rowe T. Ceratosauria // Dinosaurien: Anden udgave / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - University of California Press, 2004. - S. 47-70. - ISBN 0-520-24209-2 .
50. Wang S., Stiegler J., Amiot R., Wang X., Du G.-H., Clark JM, Xu X. Ekstreme ontogenetiske ændringer i en ceratosaurian theropod  //  Cellebiologi. - 2017. - Bd. 27 . - S. 144-148 . - doi : 10.1016/j.cub.2016.10.043 .
51. Xu X., Clark JM, Mo J., Choiniere J., Forster CA, Erickson GM, Hone DW, Sullivan C., Eberth DA, Nesbitt S., Zhao Q. En Jurassic ceratosaur fra Kina hjælper med at afklare digitale  fuglehomologier.)  // Naturen. - 2009. - Bd. 459 , nr. 7249 . - S. 940-944 . - doi : 10.1038/nature08124 .
52. Zils Ch. W., Moritz A., Saanane Ch. Tendaguru, den mest berømte dinosaur-lokalitet i Afrika. Gennemgang, undersøgelse og fremtidsudsigter  (engelsk)  // Documenta naturae. - 1995. - Bd. 97 . - S. 1-41 .

Links

• The Good, Bad and Ugly: Dismanting Historic Fossil Displays, Part Two (utilgængeligt link) . Digging the Fossil Record: Paleobiology at the Smithsonian. Smithsonian National Museum of Natural History . Hentet 13. februar 2018. Arkiveret fra originalen 10. oktober 2017. (ubestemt) 
• David Koch donerer 35 millioner dollars til National Museum of Natural History for dinosaurhallen . Washington Post . Dato for adgang: 13. februar 2018. (ubestemt)