Brachiosaurus

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 14. januar 2022; checks kræver 5 redigeringer .
†  Brachiosaurus

Kendt materiale

Rekonstruktion
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:†  SauropodomorferInfrasquad:†  SauropoderSkat:†  MakronariaSkat:†  TitanosauriformesFamilie:†  BrachiosauriderSlægt:†  Brachiosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Brachiosaurus Riggs , 1903
Synonymer

Den eneste udsigt
† Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 synonymer [1] :

  • Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax
    (Riggs, 1903)      Paul, 1988
  • Astrodon (Brachiosaurus) altithorax
    (Riggs, 1903)      Kingman, 1962
  • Brachiosaurus altus Jensen, 1986 ( sic )
Geokronologi 154-153 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Brachiosaurus [2] ( lat.  Brachiosaurus  - bredskuldret øgle, fra anden græsk βραχίων  [ brachion ] - skulder og anden græsk σαῦρος  [ sauros ] - øgle, firben) - en slægt af sauropod - dinosaurer på den moderne nordamerikanske territorium. i slutningen af ​​jura , omkring 154-153 Ma. Indeholder en enkelt art - Brachiosaurus altithorax ( latinsk  altithorax - dyb bryst). Beskrevet i 1903 af den amerikanske palæontolog Elmer Riggs fra fossiler fundet i Colorado River Valley i det vestlige Colorado , USA . Levetidslængden af ​​kendte Brachiosaurus-prøver varierede ifølge forskellige skøn fra 18 til 21 meter; massevurderinger varierer fra 28,3 til 58 tons . Brachiosaurus havde en uforholdsmæssig lang hals og lille kranium, hvilket generelt er typisk for sauropoder. Forbenene var længere end bagbenene, hvilket resulterede i, at torsoen havde en meget stejl hældning, og halen virkede forholdsmæssigt kort .

Brachiosaurus er typen slægt af Brachiosaurid - familien (Brachiosauridae). Ideer om brachiosaurus er i vid udstrækning baseret på data om brachiosauriden Giraffatitan , kendt fra mere komplet materiale , beskrevet fra Tendaguru -formationen i Tanzania . Giraffatitan blev isoleret i 1914 af den tyske palæontolog Werner Janensch som en art af brachiosaurus ( B. brancai ), men overført til sin egen slægt i 2009. Tre andre arter af Brachiosaurus er blevet beskrevet fra rester fundet i Afrika og Europa; to af dem anses ikke længere for at være gyldige eller diagnosticerbare, og den tredje er opdelt i sin egen slægt Lusotitan .

Holotypen af ​​B. altithorax (prøve FMNH P 25107) er det mest komplette eksemplar af arten kendt af videnskaben. Kun få andre eksemplarer er kendt, hvilket gør Brachiosaurus til en af ​​de sjældneste Morrison Formation sauropoder Brachiosaurus betragtes som en planteæder, der klipper eller plukker blade af træer i en højde på op til 9 m fra jorden [3] [4] . I modsætning til en række andre sauropoder var det usandsynligt, at den nemt kunne rejse sig på bagbenene [5] . Nogle forskere har citeret Brachiosaurus som et eksempel på en dinosaur, der højst sandsynligt var ektotermisk ("koldblodet") på grund af sin store størrelse og tilsvarende behov for tilstrækkelig mad, men moderne forskning tyder på, at det, ligesom andre dinosaurer, er sandsynligt. var en endoterm , eller en mesoterm (" varmblodet ") . Som en af ​​de mest ikoniske og oprindeligt anset for at være en af ​​de største dinosaurer, har Brachiosaurus opnået berømmelse i populærkulturen , især med optræden i filmen Jurassic Park (1993) .

Opdagelseshistorie

Holotype

Slægten Brachiosaurus er beskrevet fra et fragmentarisk postkranielt skelet opdaget i 1900 i Colorado River-dalen nær byen Fruta i Colorado [6] . Dette skelet, som senere ville blive valgt som holotype , kommer fra klipper i Morrison-formationens brushy-member-bassin og er derfor sent kimmersk i alder; alderen af ​​aflejringerne er cirka 154-153 Ma [7] . Skelettet blev opdaget af den amerikanske palæontolog Elmer Riggs og kolleger ved Field's Columbian Museum (nu Field Museum of Natural History ) i Chicago [8] og fik katalognummeret FMNH P 25107 [9] .

Riggs og kolleger begyndte udgravninger som et resultat af en positiv korrespondance med Stanton Merrill Bradbury, en tandlæge i det nærliggende Grand Junction . I foråret 1899 sendte Riggs breve til borgmestrene i det vestlige Colorado, hvor han spurgte om mulige stier fra jernbanegårdene til det nordøstlige Utah, hvor han håbede at finde fossiler af eocæne pattedyr . Til Riggs' overraskelse informerede Bradbury, som var amatørsamler og præsident for Western Colorado Academy of Sciences, ham, at siden 1885 var dinosaurknogler gentagne gange blevet fundet nær Grand Junction [6] . Riggs var skeptisk over for denne påstand, men hans chef, kurator for geologi Oliver Cummings Farrington, ønskede at tilføje et stort sauropod-skelet til samlingen for at udkonkurrere andre institutioner, og overtalte museet til at investere $500 til ekspeditionen [11] .

Da de ankom den 20. juni 1900 slog palæontologerne lejr ved den forladte Gedefarm [12 ] .  Under en rekognosceringstur på hesteryg opdagede Riggs' feltassistent Harold William Menke humerus FMNH P 25107 [8] ; Den 4. juli [6] udbrød han, at det var "den største ting i verden!" ( eng. den største ting endnu! ). Riggs forvekslede først fundet med et dårligt bevaret eksemplar af Apatosaurus eller Brontosaurus og prioriterede udgravning ved Quarry 13 , som indeholdt et mere lovende skelet af Morosaurus (nu betragtet som synonymt med Camarasaurus ). Efter at have bekræftet tilstedeværelsen af ​​skelettet, vendte han den 26. juli tilbage til humerus i det 13. stenbrud, som så snart viste sig at være virkelig enormt, hvilket overbeviste Riggs om, at han havde opdaget det største landdyr i historien [13] . Riggs bemærkede i 1904: " Hvis det ikke havde været for den usædvanlige størrelse af ribbenene, der blev fundet forbundet med ) [14] .    

Stedet for holotype-fundet, Riggs Quarry 13 , er placeret på en lille bakke nu kendt som Riggs Hill ( engelsk:  Riggs Hill ); det er i øjeblikket mindes med en plakette. Flere andre brachiosauriske fossiler er blevet rapporteret fra Riggs Hill, men disse fund er blevet vandaliseret [15] [16] . Under udgravningen af ​​holotypen fejlidentificerede Riggs humerus som et deformeret lårben på grund af dets store længde, og dette så ud til at blive bekræftet, da et velbevaret ægte lårben af ​​samme størrelse fra samme skelet blev opdaget. Det var først efter forberedelsen af ​​det fossile materiale i laboratoriet, at knoglen blev genkendt som en humerus [14] . Udgravningen tiltrak et stort antal besøgende, hvilket forsinkede arbejdets fremdrift og tvang Menke til at bevogte stedet for at forhindre tyveri af knoglerne. Den 17. august blev den sidste knogle dækket med gips [17] . Efter en sidste ti dages opdagelsestur vendte ekspeditionen tilbage til Grand Junction og hyrede et mandskab og en varevogn til at transportere alle fossilerne til jernbanestationen, hvilket tog fem dage; det tog endnu en uge at pakke fundene i 38 kasser med en vægt på cirka 5.700 kg. Den 10. september tog Riggs af sted med tog til Chicago og ankom den 15.; jernbaneselskabet tillod transport af passagerer og gods som en PR-gest [18] .

Holotypeskelettet består af højre humerus, højre lårben, højre ilium , højre coracoid , korsbenet , sidste syv trunk-hvirvler, to kaudale hvirvler og flere ribben [8] [9] [19] . Riggs beskrev coracoid som værende på venstre side af kroppen [8] [14] [19], men genundersøgelse viste, at det var den højre coracoid [9] . Den nedre ende af humerus, den nederste del af korsbenet, ilium og de bevarede kaudale hvirvler er blevet forvitret i varierende grad. Hvirvlerne var kun lidt forskudt fra deres oprindelige anatomiske stilling; de blev fundet, så de var rettet på hovedet. Imidlertid blev ribbenene, humerus og coracoid forskudt til venstre for rygsøjlen, hvilket indikerer, at knoglerne blev båret af vandstrømme. Dette bevises også af en isoleret Diplodocus ilium , som ser ud til at have drevet mod en Brachiosaurus-rygrad, samt ændringer i sammensætningen af ​​de omgivende klipper. Selv om eksemplaret for det meste var bevaret i et tyndt lag finkornet ler, er dette lag i den syvende præsakrale hvirvel erstattet af et tykt lag af meget større aflejringer, bestående af småsten ved deres bund og sandsten ovenover, hvilket tyder på, at aflejringer blev aflejret i en kraftig strøm. Baseret på disse beviser foreslog Riggs i 1904, at den manglende forreste del af skelettet var blevet skyllet væk af vand, mens den bagerste allerede var dækket af sedimenter og dermed bevaret [14] .

Riggs offentliggjorde en kort beretning om fundet i 1901, hvor han bemærkede den usædvanlige længde af humerus i forhold til lårbenet, den ekstremt store samlede kropsstørrelse og deraf følgende giraflignende proportioner og den mindre udviklede hale, men gav ikke den nye dinosaur en videnskabeligt navn [19] . I 1903 beskrev han slægten Brachiosaurus med typen og eneste art Brachiosaurus altithorax [8] . Det generiske navn refererer til længden af ​​forbenene, hvilket er usædvanligt for sauropoder: det kommer fra andet græsk. βραχίων  [ brachion ] - "skulder" og andet græsk. σαῦρος  [ sauros ] - "firben, firben", hvilket betyder "skulderfirben". Det specifikke navn blev valgt på grund af det usædvanligt dybe og brede brysthule [8] : det er afledt af lat.  altus - "dyb" og andet græsk. θώραξ [ thorax ] - "hagesmæk, kurass , korslet ". Den latinske thorax kom fra oldgræsk og blev det videnskabelige navn for brystet [1] . Titlerne på artikler af Riggs i 1901 og 1903 understregede, at Brachiosaurus var "den største kendte dinosaur" [ 8 ] [ 19] .  Publikationen fra 1903 blev efterfulgt af en mere detaljeret beskrivelse af Brachiosaurus i en monografi fra 1904 af Riggs [14] .

Udarbejdelsen af ​​holotypen begyndte i efteråret 1900, kort efter Riggs tog den til Field Museum of Natural History . Først blev elementerne af lemmerne dissekeret. I vinteren 1904 blev de stærkt forvitrede ryghvirvler og lårben dissekeret af James B. Abbott og C. T. Kline [14] . Da klargøringen af ​​hver knogle var afsluttet, blev fundene vist i et udstillingsvindue i rum 35 i Palace of Fine Arts på verdensudstillingen i 1893 , det første sted for Field Museum. Alle knoglerne var stadig udstillet individuelt i rum 35 i 1908, da den nyligt monterede "apatosaurus" FMNH P25112 (senere omklassificeret som en brontosaurus [20] ) blev præsenteret for offentligheden, hvis rester Riggs fandt i stenbrud 12 [21] ] . Der blev ikke gjort forsøg på at montere Brachiosaurus-skelettet, fordi kun 20% af skelettet kunne findes. I 1993 blev der lavet afstøbninger af holotype-knoglerne, og de manglende knogler blev skulptureret af materiale fra den beslægtede Brachiosaurus brancai (nu Giraffatitan ) fra Naturhistorisk Museum i Berlin . Dette plastskelet blev installeret og udstillet til offentligheden i 1994 i den nordlige ende af Stanley Field Hall, hovedudstillingshallen i Field Museums nuværende bygning. De rigtige knogler af holotypen blev vist i to store glasmontre på hver side af afstøbningen. Rollebesætningen sad indtil 1999, hvor den blev flyttet til Concourse B i United Airlines Terminal i O'Hare International Airport for at gøre plads til museets nyerhvervede Tyrannosaurus rex -skelet , med tilnavnet Sue [22] . Samtidig installerede Markmuseet endnu en udendørs plastafstøbning af skelettet, som blev udstillet uden for museet på den nordvestlige terrasse [23] . En anden "udendørs" rollebesætning blev sendt til Disney's Animal Kingdom , hvor den nu fungerer som en del af gate-broen i DinoLand, USA [24] .

Yderligere opdagelser

Yderligere opdagelser af Brachiosaurus-fossiler i Nordamerika har været sjældne, med nye fund repræsenteret af kun få knogler. Da kraniet, halsen, forreste ryghvirvler, baglemmer og fødder ikke er bevaret i holotypen, kan en række andre prøver, der potentielt tilhører Brachiosaurus, ikke sammenlignes med holotypen, og deres arter kan derfor med sikkerhed identificeres. Der er dog beskrevet materiale fra Colorado [9] [25] [26] [27] , Oklahoma [9] [28] , Utah [9] [25] og Wyoming [9] [3] og et ubeskrevet materiale fra nogle andre regioner [9] [7] .

I 1883 rapporterede landmand Marshall Parker Felch, der arbejdede for palæontolog Othniel Charles Marsh , opdagelsen af ​​et sauropod-kranie i Felch Quarry ( Felch Quarry 1 ) opkaldt efter ham, som ligger nær Garden Park Colorado. Kraniet blev fundet i gullig-hvid sandsten ved siden af ​​en 99 cm lang nakkehvirvel, som knuste, da den forsøgte at trække den ud. Felch sendte kraniet til Marsh på Peabody Museum of Natural History hvor prøven fik katalognummeret YPM 1986. I 1891 inkluderede Marsh kraniet i sin rekonstruktion af et brontosaurus-skelet, muligvis fordi Felch identificerede det som tilhørende den dinosaur . Felch stenbruds-kraniet består af den egentlige kranium ( latinsk  kranium ), maxilla , højre bagkæbe, øvre venstre kæbe, venstre squamosal , dentarier og muligvis en ufuldstændig pterygoid . Knoglerne blev dissekeret ret groft, hvilket førte til deres skade. De fleste af prøverne fundet af Felch blev sendt til National Museum of Natural History efter Marshs død i 1899, inklusive kraniet, som fik et nyt katalognummer USNM 5730 [29] [30] [31] .

I 1975 konkluderede Jack Mackintosh og David Berman, at hvis Marsh ikke havde afbildet en brontosaurus med et uregelmæssigt kranium, svarende til det af Camarasaurus, i sin skeletrekonstruktion, så kunne det " diplocidale " kranium af førstnævnte være blevet etableret noget tidligere . McIntosh og Berman bemærkede, at den brækkede hvirvel fundet af Felch kunne have tilhørt en Brachiosaurus [31] . McIntosh foreslog senere, at Felch Quarry-kraniet sandsynligvis også var en Brachiosaurus og gjorde palæontologerne Kenneth Carpenter og Virginia Tidwell opmærksom på det, og opfordrede dem til at beskrive det. De bragte kraniet til Denver Museum of Nature and Science , hvor de bedre dissekerede det og lavede en rekonstruktion baseret på afstøbninger af individuelle knogler, mens kranierne fra Giraffatitan og Camarasaurus fungerede som modeller for restaurering af manglende knogler [29 ] [32] [9] .

I 1998 beskrev Carpenter og Tidwell kraniet fra Felch Quarry og klassificerede det officielt som tilhørende en ubestemmelig Brachiosaurus ( Brachiosaurus sp.). Forfatterne begrundede tildelingen af ​​kraniet til Brachiosaurus med dens lighed med B. brancai , nu kendt som Giraffatitan ; de tildelte dog ikke kraniet direkte til arten B. altithorax på grund af manglen på overlappende materiale [29] . I 2020 blev en undersøgelse af Michael D. D'Emic og Matthew T. Carrano formelt offentliggjort, hvori de genbeskrev Felch Quarry-kraniet efter yderligere dissektion og CT-scanninger af det, og kontrol med historiske illustrationer. Palæontologer har konkluderet, at den kvadratiske og dentære tand, som Carpenter og Tidwell troede var en del af kraniet, faktisk ikke tilhørte den. Kvadraten er for stor til at kunne artikuleres med squamosal, bevaret anderledes end andre knogler, og blev fundet flere meter væk. Tanden ligner ikke tænderne inde i kæberne (ifølge computertomografi), den er større end dem og blev derfor tildelt Camarasaurus sp. (andre tænder relateret til denne slægt kendes også fra stenbruddet). Derudover anså D'Emic og Carrano det for mest økonomisk at tildele kraniet til B. altithorax selv , snarere end til en uidentificeret art, da der ikke er beviser for andre brachiosaurid-taxaer i Morrison-formationen, og inklusion af denne og andre muligt brachiosaurus-materiale i den fylogenetiske analyse påvirkede ikke positionen af ​​B. altithorax [33] .

Arter

Selvom Brachiosaurus altithorax i øjeblikket generelt betragtes som den eneste kendte art af brachiosaurus [9] [34] , er flere andre arter tidligere blevet tildelt slægten. Mellem 1909 og 1912 opdagede en række store tyske østafrikanske palæontologiske ekspeditioner betydelige mængder brachiosauridmateriale fra Tendaguru-formationen. I 1914 sammenlignede den tyske palæontolog Werner Janensch fundene med B. altithorax- fossiler og konkluderede, at de alle kunne grupperes i slægten Brachiosaurus . Baseret på dette materiale beskrev Janensch to arter: et stort og næsten komplet skelet Brachiosaurus brancai og en mindre, fragmentarisk Brachiosaurus fraasi [35] . I tre efterfølgende publikationer i 1929 [36] , 1950 [37] og 1961. [38] Janensch sammenlignede arten mere detaljeret og fandt tretten fælles karakterer, der deles af både Brachiosaurus brancai (som han synonymiserede B. fraasi med ) og B. altithorax . Michael Tylors 2009-publikation accepterer kun fire af disse funktioner som gyldige; seks er tildelt grupper mere inkluderende end brachiosaurider, en er faktisk fraværende fra B. brancai , og gyldigheden af ​​to mere er svær at vurdere [9] .

I 1957 beskrev Albert-Félix de Lapparent og Georges Zbyszewski arten Brachiosaurus atalaiensis [39] fra Øvre Jurassic Tithonian af Atalaie i Portugal . I 2003 flyttede Miguel Telles Antunes og Octavio Mateus denne art til deres egen slægt Lusotitan [40] , tildelt familien Brachiosaurid [40] [41] .

Brachiosaurus nougaredi blev isoleret i 1960 af de Lapparent; identificeret som en ny art af brachiosaurus, beskrevet fra en del af korsbenet, fire sakrale hvirvler og fragmenter af et forben fundet ved Wargla i Algeriet [42] . Fossilerne blev senere bestemt til at være Albian , omkring 40 millioner år yngre end Brachiosaurus altithorax og Giraffatitan . Taxonen er i øjeblikket mærket nomen dubium , sandsynligvis på grund af den dårlige kvalitet af det fossile materiale [43] . Knoglerne blev fundet langt fra hinanden, så Mannion og kolleger (2013) bemærkede, at de kan tilhøre forskellige arter [41] .

Beskrivelse

Størrelse

De fleste størrelsesestimater for Brachiosaurus altithorax er baseret på den beslægtede brachiosaurid Giraffatitan (tidligere B. brancai ), som kendes fra meget mere komplet materiale end Brachiosaurus. Brachiosaurus og Giraffatitan er de største brachiosaurider med relativt komplette fossiler. Det skal tages i betragtning, at det typiske og mest komplette eksemplar af en brachiosaurus tilsyneladende tilhørte et ungt individ, som det fremgår af den ikke-artikulerede sutur mellem coracoid, knoglen i skulderbæltet , som udgør en del af skulderled , samt scapulas struktur [9] . Gennem årene er der givet forskellige vægtestimater for B. altithorax : 28,3 t [44] , 28,7 t [9] , 35 t [45] , 40 t [46] , 43,9 t [3] , 56,3 t [ 47] og 58 t [48] . Længden af ​​Brachiosaurus blev anslået til 18 m [4] [44] , 20-21 m [45] og 24,5 m [46] , og dens højde til 9,4 m [4] og 12-13 m [45] [ 49] .

Fra materiale, der muligvis tilhører en endnu større Brachiosaurus, et gigantisk, ufuldstændigt lårben af ​​Brachiosaurus sp. fra Utah , USA; på grund af knoglens ufuldstændighed er muligheden for dens tilskrivning til en anden slægt (for eksempel Camarasaurus ) heller ikke udelukket. R. Molina-Perez og A. Larramendi (2020) estimerede længden af ​​det dyr, der ejede knoglen, til 26,5 m og dets vægt til 50 tons [50] .

Generel plan for bygningen

Ligesom andre sauropoder var Brachiosaurus en firbenet ("firbenet") dinosaur med et lille kranium, lang hals, stor torso, lang muskuløs hale og slanke søjleformede lemmer [43] . Talrige luftsække forbundet med åndedrætssystemet var til stede i nakke og krop, og skar sig ind i hvirvlerne og ribbenene ved knogleresorption , mens den samlede kropsdensitet reduceredes betydeligt [51] [52] . Holotypen har ikke en hals, men den var højst sandsynligt meget lang selv efter sauropod-standarder, som det fremgår af resterne af Giraffatitan, en nært beslægtet brachiosaurus, hvis hals bestod af tredive aflange nakkehvirvler [53] . Halsen blev holdt i en let S-kurve, hvor den nederste og øverste del af nakken var bøjet, mens den midterste del forblev lige [54] .

Ligesom Giraffatitan havde Brachiosaurus sandsynligvis meget aflange halsribber, der faldt ned til undersiden af ​​halsen og overlappede flere foregående ryghvirvler. Enderne af sådanne langstrakte ribben blev fastgjort til nakkemusklerne placeret tættere på kroppen, hvilket gjorde det muligt for disse muskler at kontrollere fjerntliggende områder af halsen uden at overbelaste dem med overvægt [54] [55] . Tilsyneladende havde Brachiosaurus og Giraffatitan en lille skulderpukkel mellem tredje og femte ryghvirvler, hvor de laterale og opadgående processer af hvirvlerne var længere, hvilket gav yderligere overflade til fastgørelse af nakkemusklerne [56] .

Brystkassen var dyb sammenlignet med andre sauropoders [8] . Selvom humerus og lårben var omtrent lige lange, var hele forbenet længere end bagbenet, da andre brachiosaurider havde en forlænget underarm og metacarpal [53] . Som følge af, at forbenslængden oversteg bagbenslængden, blev torsoen holdt i en skrå stilling, hvor skulderen var placeret meget højere end hofterne, og halsen kom ud af torsoen i en stejl vinkel . Således lignede Brachiosaurus i sin struktur generelt en giraf [45] . Samtidig er forbenet hos de fleste andre sauropoder kortere end bagbenet; forbenet var især kort hos diplodocoiderne , som levede samtidig med brachiosaurus [57] .

Brachiosaurus adskilte sig i kropsproportioner fra den nært beslægtede Giraffatitan. Længden af ​​stammen var cirka 25-30% af hele længden af ​​rygsøjlen, og den dorsale del af rygsøjlen var længere end humerus. Der er kun fundet en hel halehvirvel , men dens højde tyder på, at halen var større end den hos Giraffatitan. Denne ryghvirvel havde et meget større område for ligamenttilhæftning på grund af udvidede neurale processer , hvilket også indikerer, at halen også var længere end Giraffatitan, måske med 20-25% [9] . I 1988 foreslog palæontolog Gregory Paul, at halsen på Brachiosaurus var kortere end på Giraffatitan, men i 2009 påpegede en anden palæontolog, Mike Tylor, at to halshvirvler, sandsynligvis tilhørende Brachiosaurus, var af lignende proportioner [9] [45] . I modsætning til Giraffatitan og andre sauropoder, som havde lodrette søjleformede forlemmer, ser Brachiosaurus' skuldre ud til at være blevet lidt strakt ved skulderleddene, som indikeret af den laterale orientering af de artikulære overflader af coracoiderne. Humerus var mindre slank end Giraffatitans, mens lårbenet var tilsvarende proportioneret. Dette kan tyde på, at forbenene på Brachiosaurus understøttede mere kropsvægt end lemmerne på Giraffatitan [9] .

Postkranielt skelet

Kun en brøkdel af de dorsale hvirvler af Brachiosaurus kendes; i den fuldt bevarede rygsøjle af brachiosaurid-eksemplaret BMNH R5937, hvis art endnu ikke er bestemt, er der 12 ryghvirvler [58] . De forreste ryghvirvler af Brachiosaurus er noget højere, men meget længere end de bagerste. Dette træk er et af de træk, der adskiller Brachiosaurus fra Giraffatitan, hvor de forreste ryghvirvler i sammenligning med de bagerste er meget højere, men kun lidt længere. Hos Brachiosaurus er hvirvellegemerne mere aflange og relativt runde i tværsnit, mens de hos Giraffatitan er bredere end høje. Små huller ( lat.  foramina ) på siderne af brachiosaurus hvirvellegemer, hvorigennem luftsække er trængt ind, er større end hos Giraffatitan. Diapofyserne hos Brachiosaurus er vandrette, mens dem hos Giraffatitan vippes opad. Ved deres ender led diapofyserne med ribbenene; mens ledfladen i Giraffatitan er tydeligt trekantet, er "trekantiteten" hos Brachiosaurus ikke så udtalt. Set fra siden står en Brachiosaurus-hvirvels neurale processer oprejst og er dobbelt så brede ved bunden som i spidsen; i Giraffatitan afviger de bagud og udvider sig ikke ved deres base. Når man ser det forfra eller bagfra, ses det, at de neurale processer af både Brachiosaurus og Giraffatitan udvider sig opad [9] .

Hos Brachiosaurus udvider de neurale processer sig gradvist opad, hvorved de får en pagajagtig form; i giraffatitan opstår ekspansionen pludselig og kun i den øverste del af processen. Både de forreste og bageste sider af de neurale processer havde store trekantede og ujævne overflader, som hos Giraffatitan i modsætning til Brachiosaurus er halvcirkelformede og meget mindre. Forskellige processer i hvirvlerne blev forbundet af flere typer bladlignende eller fremspringende ryglignende knogleplader ( lat.  laminae ), for hvilke der er udviklet en særlig nomenklatur. Brachiosaurus mangler de postspinale laminae , men i Giraffatitan løber de langs den bageste side af den neurale proces. Fra de neurale processer i brachiosaurus til diapofyserne passerer de såkaldte spinodiapophyseal laminae , kombineret med spinopostzygapophyseal laminae , mellem de neurale og artikulære processer i de bageste dele af hvirvlerne og når midten af ​​de neurale processer. I giraffatitan er begge disse plader ikke forenet, og spinodiapophyseal laminae når toppen af ​​de neurale processer. Brachiosaurus adskiller sig fra Giraffatitan i fraværet af tre detaljer i de dorsale hvirvelplader, som er unikke for sidstnævnte slægt [9] .

Luftsække trængte ikke kun ind i ryghvirvlerne, men også i ribbenene. Hos Brachiosaurus kom luftsækkene ind gennem en lille åbning på forsiden af ​​ribbenene, mens der hos Giraffatitan er åbninger til stede på både for- og bagsiden af ​​tuberkelen ( lat.  tuberculum ), en knogleformation artikuleret med diapofyserne. Paul udtalte i 1988, at ribbenene på Brachiosaurus var længere end hos Giraffatitan, men denne påstand blev betvivlet af Taylor i 2009 [9] . Bag den dorsale del af rygsøjlen er korsbenet , bestående af fem sakrale hvirvler forbenet sammen [14] . Ligesom Giraffatitan er gumpen på Brachiosaurus forholdsmæssig bred og har meget korte neurale processer. Den dårlige bevaring af materialet i korsbenet af Giraffatitan forhindrer en detaljeret sammenligning af begge slægter med hensyn til dets anatomi [9] .

Fra halen på en brachiosaurus er kun den anden kaudale hvirvel velbevaret fra det kendte materiale. Ligesom Giraffatitan er denne hvirvel let amficoelous (konkav i begge ender), uden huller på siderne og med en kort rektangulær neural proces, der skråner bagud. I modsætning til den anden halehvirvel i Giraffatitan har Brachiosaurus en forholdsmæssigt højere neuralbue på denne hvirvel, hvilket gør den omkring 30% højere. Den kaudale hvirvel af Brachiosaurus mangler de laterale fordybninger, der findes i Giraffatitan. Når den ses forfra eller bagfra, udvider den neurale proces af den kaudale hvirvel af Brachiosaurus sig mod dens spids, så dens bredde er omkring tre gange dens minimumsbredde, men der observeres ingen ekspansion i Giraffatitan. Den neurale proces i den kaudale hvirvel af Brachiosaurus afviger tilbage med omkring 30°, mens den i Giraffatitan afviger med 20°. Haleribbenene stikker ud til siden og viger ikke tilbage, som i Giraffatitan. De artikulære facetter af ledprocesserne bag på Brachiosaurus-hvirvlen peger nedad, mens de i Giraffatitan er mere sidelæns. Ud over at artikulationen mellem hvirvlerne blev dannet af de artikulære processer, var der også en yderligere hyposphene-hypanthral artikulation , som gjorde rygsøjlen mere stiv; hos Brachiosaurus er hyposphene meget mere udtalt end hos Giraffatitan [9] .

Coracoiden er halvcirkelformet og højere end bred; set fra siden adskiller coracoiden af ​​en brachiosaurus sig fra Giraffatitans. Suturen på skulderbladet på en Brachiosaurus er mere lige. Derudover er den artikulære overflade, der udgør en del af skulderleddet, tykkere og mere udtalt lateralt end hos Giraffatitan og andre sauropoder, hvilket muligvis indikerer de bredere afstande fra Brachiosaurus. De overlevende elementer af humerus når 204 cm i længden, selvom en del af dens nedre ende gik tabt på grund af erosion; knoglens samlede længde anslås til 216 cm. Overarmsbenet på Brachiosaurus er tyndere end hos de fleste andre sauropoder: den er kun 28,5 cm bred på det smalleste sted. Samtidig var den mere holdbar end giraffatitan, og omkring 10% bredere i top- og bundenden. I den øvre ende har den en lav bule, synlig fra siden, som er fraværende i Giraffatitan [9] .

Karakteristiske træk findes også i bækkenets ilium . Hos Brachiosaurus strækker ischialbenet, som går ned og forbinder sig med ischium , sig endnu lavere end i Giraffatitan. Repræsentanter for sidstnævnte slægt havde et skarpt hak mellem ischial stilk og den bagerste del af ilium, mens dette hak er mere afrundet hos Brachiosaurus. På den øvre overflade af den bageste del af ilium af Brachiosaurus er en udtalt tuberkel, som ikke findes hos andre sauropoder. Lårbenet på en Brachiosaurus ligner meget Giraffatitans lårben, men lidt mere robust og er blevet målt til at nå 203 cm i længden [8] . Ligesom Giraffatitan er den stærkt elliptisk i tværsnit og mere end dobbelt så bred set forfra eller bagfra end set fra siden. Den fjerde trochanter , en fremtrædende bule på den bagerste overflade af lårbenet, er mere fremtrædende og lavere end Giraffatitans. Denne bule tjente som et ankerpunkt for en af ​​de vigtigste motoriske muskler hos alle langhalede dinosaurer, den caudofemorale muskel , placeret i halen og trækker overlåret tilbage, når den er komprimeret. I den nedre ende af lårbenet strækker kondylerne sig ikke så meget bagud som i Giraffatitan; begge kondyler er ens i bredden i Brachiosaurus, men adskiller sig i Giraffatitan [9] .

Kranie

Ifølge Carpenter og Tidwells (1998) rekonstruktion målte Brachiosaurus-kraniet fundet i Felch Quarry omkring 81 cm i længden fra den occipitale kondyl på bagsiden af ​​kraniet til forsiden af ​​premaxillaen , hvilket gør det til det største sauropod-kraniet fra Morrison. Dannelse [29] . De Emic og Carrano (2020) gav dog et andet skøn, ifølge hvilket kraniet nåede 70 cm i længden og, hvis det var proportionalt med kraniet på Giraffatitan, omkring 55 cm i højden og 35 cm i bredden [33] . Generelt er kraniet højt, ligesom Giraffatitan, med en lang næseparti (ca. 36% af kraniets længde ifølge Carpenter og Tidwell) foran den typiske brachiosaurid-skillevæg mellem næseborene. Næsen er stump, når den ses ovenfra (ligner en Giraffatitan), og da den er vinklet i forhold til resten af ​​kraniet, ser den ud til at pege nedad [29] [33] .

De superior og laterale temporale fenestrae er store, muligvis på grund af den kraft, der overføres til dem fra massive adduktorkæbemuskler. Frontalknoglerne på toppen af ​​kraniet er korte og brede, ligesom dem fra Giraffatitan, fusionerede og suturforbundne til parietalknoglerne , som i sig selv er artikuleret sammen. Overfladen af ​​parietale knogler mellem de øvre temporale fenestrae er bredere end i Giraffatitan, men smallere end i Camarasaurus . Kraniet hos Brachiosaurus adskiller sig fra Giraffatitans kranium ved den U-formede sutur mellem frontal- og næseknoglerne (i sidstnævnte er den W-formet), hvis form er mere udtalt på grund af, at frontalknoglerne passerer frem over øjenhulerne . Ligesom Giraffatitan er halsen på den occipitale kondyl på Brachiosaurus meget lang [29] [33] .

Paleobiologi

Habitat

I løbet af det 19. og begyndelsen af ​​det 20. århundrede mente man, at sauropoder som Brachiosaurus var for massive til at understøtte deres egen masse på landjorden, og derfor tilbragte hele deres liv i vandet [59] . Riggs, der bekræftede observationerne af John Bell Hatcher , var den første, der i sin beretning fra 1904 om brachiosaurer forsøgte at forsvare hypotesen om, at de fleste sauropoder udelukkende var landdyr, idet han påpegede, at deres hule hvirvler var uden sidestykke i moderne vand- eller semiakvatiske dyr, og disse dinosaurers lange lemmer og kompakte fødder indikerer deres terrestriske bevægelse. Tilpasningen af ​​Brachiosaurus til bevægelse på land var især udtalt på grund af dens tynde lemmer, høje bryst, brede hofter, høje ilium og korte hale. Zygapofyserne på de dorsale hvirvler af Brachiosaurus er stærkt reduceret, mens den hyposphene-hypanthrale artikulation er ekstremt udviklet, hvilket resulterer i en stiv stamme, der ikke er i stand til at bøje sidelæns. Kroppen var kun tilpasset til bevægelse på land på fire lemmer [14] . Selvom Riggs' ideer gradvist blev glemt i løbet af første halvdel af det 20. århundrede, har begrebet sauropoder som landdyr vundet støtte siden 1950'erne og er nu universelt accepteret af palæontologer [60] . Ifølge palæontologerne Stephen og Sylvia Cherkasov (1990) kunne Brachiosaurus kun lejlighedsvis komme ind i vandet for at køle ned ( termoregulering ) [61] .

Funktion af næseåbninger

Brachiosaurus, ligesom nogle andre neosauropoder , havde store benede næseåbninger placeret i toppen af ​​kraniet. Traditionelt mente man, at de kødfulde næsebor hos sauropoder var placeret på toppen af ​​hovedet, omtrent bagerst i den knoglede næseåbning. På samme tid blev sauropoder fejlagtigt betragtet som semi-akvatiske dyr, idet de brugte deres store næseåbninger som snorkler, når de dykkede. Den amerikanske palæontolog Lawrence Whitmer afviste denne forestilling i 2001 og påpegede, at i alle moderne terrestriske hvirveldyr er de ydre kødfulde næsebor placeret foran det knoglede næsebor. De kødfulde næsebor hos sauropoder må have været placeret i den forreste del af narial fossa ( narial fossa ), en fordybning, der løb fra det knoglede næsebor til spidsen af ​​tryne [62] .

Cherkasy påpegede, at der ikke var nogen afgørende måde at bestemme, hvor næseborene var placeret, medmindre der blev fundet et hoved med hudaftryk. De antog, at den forstørrede næseåbning kan have gjort plads til væv forbundet med dyrets lugtesans for at hjælpe med at opsnuse vegetation. De bemærkede også, at hos moderne krybdyr kan tilstedeværelsen af ​​svulmende, forstørrede og forhøjede næseknogler være korreleret med tilstedeværelsen af ​​kødfulde horn og knudrede fremspring, og at brachiosaurer og andre sauropoder med store næseknogler kan have haft dekorative næsekamme [61 ] .

Der har også været en mere eksotisk version, hvor sauropoder, inklusive Brachiosaurus, kunne have haft en stamme , som er baseret på placeringen af ​​narialåbningen. Fabien Knoll og kolleger udfordrede denne forestilling for Diplodocus og Camarasaurus i 2006 og fandt ud af, at åbningen til ansigtsnerven i deres hjernehuse var lille. Ansigtsnerven blev således ikke forstørret, som hos elefanter, hvor den er involveret i stammens komplekse muskulatur. Knoll og kolleger bemærkede, at Giraffatitan ( B. brancai på det tidspunkt ) havde en større ansigtsnerve, men beviset for en snabel var for svagt [63] .

Metabolisme

Ligesom andre sauropoder, menes Brachiosaurus nu generelt at have været homoiotermisk ("varmblodet"), dvs. opretholdelse af en stabil indre kropstemperatur, og endotermisk, dvs. selvproducerende varme [64] . Ifølge en anden opfattelse var sauropoder og mange andre ikke-fugle dinosaurer mesoterme, det vil sige, at de producerede deres egen varme, selvom de ikke kontrollerede den samlede kropstemperatur i samme grad som de fleste pattedyr og fugle gør [65] . Under alle omstændigheder kunne sauropoder, inklusive Brachiosaurus, kontrollere deres kropstemperatur til en vis grad ("varmblodighed"), og producerer uafhængigt den nødvendige varme [64] [65] .

I 1989 citerede Dale Russell som et eksempel på en dinosaur, for hvilken endotermi er usandsynlig på grund af kombinationen af ​​stor størrelse, der fører til overophedning og høje kaloriebehov, der ville give næring til en endoterm organisme. Den store næsebue er blevet forklaret som en anordning til afkøling af hjernen, som en overflade til fordampningsafkøling af blodet [66] . Sander (2010) fandt, at Russells beregninger var baseret på forkerte skøn over kropsmasse og ikke tog højde for eksistensen af ​​indre kropskølende overflader, da store luftsække ikke var kendt i sauropoder på tidspunktet for undersøgelsen. Disse unøjagtigheder førte til en overvurdering af mængden af ​​varme produceret af dyr og en undervurdering af dens tab [64] .

I kultur

Først forsøgte Elmer Riggs at begrænse offentlighedens bevidsthed om opdagelsen af ​​Brachiosaurus-fossiler. Den 27. juli 1901 holdt han et foredrag for folket i Grand Junction, som han illustrerede med lysbilleder projiceret på et improviseret lærred af " Magic Lantern ". Palæontologen gav generel information om dinosaurernes udvikling og metoderne til at udføre palæontologisk forskning, men nævnte ikke, at han lige havde fundet et imponerende eksemplar [67] . Riggs frygtede, at grupper fra andre videnskabelige institutioner snart ville blive opmærksomme på opdagelsen og fjerne det bedste af de resterende fossiler. En uge senere offentliggjorde hans ejer Bradbury en artikel i den lokale avis Grand Junction News , der annoncerede opdagelsen af ​​en af ​​de største dinosaurer i historien. Den 14. august ramte nyheden The New York Times [68] . Allerede dengang tiltrak sauropoddinosaurer offentlighedens opmærksomhed på grund af deres gigantiske størrelse, som ofte blev overdrevet af sensationelle aviser [69] . Riggs spillede på dette i sine publikationer og understregede den enorme størrelse af Brachiosaurus [70] .

Brachiosaurus er en af ​​de mest ikoniske dinosaurer [4] , selvom dens mest populære afbildninger er baseret på information om den afrikanske art B. brancai , som nu er adskilt i sin egen slægt, kaldet Giraffatitan [9 ] . En hovedbælteasteroide , 1991 GX 7 , blev navngivet (9954) Brachiosaurus i 1991 [71] [72] . Brachiosaurus optræder i filmen Jurassic Park fra 1993 , hvor den blev genskabt ved hjælp af computergrafik [73] . Sådanne effekter blev betragtet som innovative på det tidspunkt, og publikum blev godt modtaget af ærefrygten fra filmens karakterer, da de første gang så den "genopstandne" dinosaur [74] [75] . Bevægelserne af filmens Brachiosaurus var baseret på en girafs gang kombineret med en elefants masse . Senere i filmen er der en scene, der bruger et animatronisk Brachiosaurus hoved og hals, der interagerer med menneskelige karakterer [73] . Den digitale Brachiosaurus-model, der blev brugt i Jurassic Park, blev senere udgangspunktet for ronto-modellerne fra Star Wars-specialen fra 1997. Episode IV: Et nyt håb " [76] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 Brachiosaurus  . _ paleofile.com . Hentet 20. juni 2021. Arkiveret fra originalen 22. oktober 2017.
  2. ↑ Brachiosaurus // Brasos - Vesh. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1971. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 4).
  3. ↑ 1 2 3 Foster JR Paleoøkologisk analyse af hvirveldyrsfaunaen i Morrison-formationen (Upper Jurassic), Rocky Mountain-regionen, USA  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003. - Vol. 23 . Arkiveret fra originalen den 13. juni 2021.
  4. ↑ 1 2 3 4 Foster, 2020 , " Brachiosaurus altithorax ", pp. 276-280.
  5. ↑ I Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , "Rearing Giants – kinetisk-dynamisk modellering af sauropod bipedale og tripodale positurer" af H. Mallison, pp. 237-250.
  6. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , " Brachiosaurus ", pp. 213-221 .
  7. ↑ 1 2 Turner CE, Peterson F. Biostratigraphy of dinosaurs in Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA  //  Vertebrate Paleontology in Utah. Diverse Publikation 99-1 / In D. D. Gillete (red.). - Salt Lake City, Utah: Utah Geological Survey , 1999. - S. 77-114 . - ISBN 978-1-55791-634-1 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Riggs ES Brachiosaurus altithorax , den største kendte dinosaur  (engelsk)  // American Journal of Science  : journal. - 1903. - Bd. 15 , iss. 88 . - S. 299-306 . - doi : 10.2475/ajs.s4-15.88.299 . - . Arkiveret fra originalen den 17. juni 2019. — .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Taylor MP En re-evaluering af Brachiosaurus altithorax Riggs 1903, dens generøser (Dinaffatitani) og G. 1914)  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. - 2009. - S. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 . Arkiveret fra originalen den 22. december 2018. — .
  10. ↑ Brinkman, 2010 , s. 106.
  11. ↑ Brinkman, 2010 , s. 105.
  12. ↑ Brinkman, 2010 , s. 108.
  13. ↑ Brinkman, 2010 , s. 111.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Riggs ES Struktur og relationer mellem opisthocoelian dinosaurer. Del II. The Brachiosauridae  (engelsk)  // Geological Series (Field Columbian Museum). - 1904. - Bd. 2 , iss. 6 . - S. 229-247 . Arkiveret fra originalen den 19. august 2018.
  15. ↑ Chenoweth WL The Riggs Hill and Dinosaur Hill sites, Mesa County, Colorado   // Paleontology and Geology of the Dinosaur Triangle / I WR Averett (red.) . - Grand Junction, Colorado: Museum of Western Colorado, 1987. - S. 97-100 . — ISBN 9999790410 . Arkiveret fra originalen den 24. juni 2021. — . — OCLC  680488874 .
  16. ↑ Lohman SW Geologi og artesisk vandforsyning i Grand Junction-området,  Colorado . - Professionelt papir 451. - Reston, Virginia: US Geological Survey , 1965. - S. 1-149. Arkiveret 18. juni 2021 på Wayback Machine
  17. ↑ Brinkman, 2010 , s. 117.
  18. ↑ Brinkman, 2010 , s. 118-119.
  19. ↑ 1 2 3 4 Riggs ES Den største kendte dinosaur  // Science  :  journal. - 1901. - Bd. 13 , udg. 327 . - S. 549-550 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.13.327.549-a . - . — PMID 17801098 . Arkiveret fra originalen den 24. juni 2021. — .
  20. ↑ Tschopp E., Mateus O., Benson RBJ En fylogenetisk analyse på prøveniveau og taksonomisk revision af Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda  )  // PeerJ  : journal. - 2015. - Bd. 3 . — P.e857 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.857 . — PMID 25870766 . Arkiveret fra originalen den 26. juli 2019. — .
  21. ↑ Brinkman, 2010 , s. 243.
  22. ↑ Forvent ærefrygtramte rejsende  , The Field Museum  (26. november 1999) . Arkiveret fra originalen den 2. marts 2000. Hentet 20. juni 2021.
  23. ↑ Billedtekster fra udvalgte historiske fotografier (billedtekstnummer GN89396_52c)  (  utilgængeligt link) . Feltmuseets fotoarkiv . Arkiveret fra originalen den 18. marts 2009.
  24. ↑ Oldengate Bridge  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . W.D.W. forlystelsesparker . Arkiveret fra originalen den 7. marts 2019.
  25. ↑ 1 2 Jensen JA Nyt brachiosaurmateriale fra Late Jurassic of Utah og Colorado  //  The Great Basin Naturalist  : journal. - 1987. - Bd. 47 , udg. 4 . - S. 592-608 . — ISSN 1527-0904 . Arkiveret fra originalen den 24. juni 2021. — .
  26. ↑ Curtice B., Stadtman K., Curtice L. A re-assessment of Ultrasauros macintoshi (Jensen, 1985)  (engelsk)  // The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / In M. Morales (red.). - Flagstaff, Arizona: Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Vol. 60 . - S. 87-95 . — ISBN 9780897341196 . Arkiveret fra originalen den 31. juli 2021.
  27. ↑ Curtice B., Stadtman K. The demise of Dystylosaurus edwini and a revision of Supersaurus vivianae  //  Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium – Proceedings 2001 / I RD McCord, D. Boaz (red.). - Mesa Southwest Museum Bulletin, 2001. - Vol. 8 . - S. 33-40 .
  28. ↑ Bonnan MF, Wedel MJ Første forekomst af Brachiosaurus (Dinosauria, Sauropoda) fra Upper Jurassic Morrison-formationen i Oklahoma   // PaleoBios . - 2004. - Bd. 24 , udg. 2 . - S. 12-21 . — ISSN 0031-0298 .
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carpenter K. , Tidwell V. Foreløbig beskrivelse af et Brachiosaurus- kranie fra Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado  //  Modern Geology : journal. - 1998. - Bd. 23 , udg. 1-4 . - S. 69-84 . — ISSN 0026-7775 .
  30. ↑ Marsh OC Restoration of Triceratops  (engelsk)  // American Journal of Science  : journal. - 1891. - Bd. s3-41 , iss. 244 . - s. 339-342 . — ISSN 1945-452X 0002-9599, 1945-452X . - doi : 10.2475/ajs.s3-41.244.339 . - . Arkiveret fra originalen den 24. juni 2021. — .
  31. ↑ 1 2 McIntosh JS, Berman DS Beskrivelse af ganen og underkæben hos sauropoddinosauren Diplodocus (Reptilia: Saurischia) med bemærkninger om arten af ​​kraniet hos Apatosaurus  (engelsk)  // Journal of Paleontology  : journal. - 1975. - Bd. 49 , udg. 1 . - S. 187-199 . — .
  32. ↑ Tidwell V. Gendannelse af knuste Jurassic-dinosaurkranier til visning  //  The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / I M. Morales (red.). - Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Vol. 60 .
  33. ↑ 1 2 3 4 D'Emic MD, Carrano MT Ombeskrivelse af Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Materiale fra Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA  //  The Anatomical Record . - 2020. - Bd. 303 , udg. 4 . — ISSN 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.24198 . — PMID 31254331 . Arkiveret 27. november 2020. — .
  34. ↑ Brachiosaurus  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 19. juni 2021) .
  35. ↑ Janensch W. Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden  (tysk)  // Archiv fur Biontologie. - 1914. - Bd. 3 . - S. 81-110 . Arkiveret fra originalen den 19. oktober 2021.
  36. ↑ Janensch W. Material und Formengehalt der Sauropoden in der Ausbeute der Tendaguru-Expedition  (tysk)  // Palaeontographica. - 1929. - Bd. 2 (Suppl. 7) . - S. 1-34 .
  37. ↑ Janensch W. Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai  (tysk)  // Palaeontographica. - 1950. - Bd. 3 (Suppl. 7) . - S. 27-93 .
  38. ↑ Janensch W. Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten  (tysk)  // Palaeontographica. - 1961. - Bd. 3 (Suppl. 7) . - S. 177-235 . Arkiveret fra originalen den 31. august 2021.
  39. ↑ de Lapparent AF, Zbyszewski G. Les dinosauriens du Portugal  (fr.)  // Memoire Service Geologique Portugal. - 1957. - Bd. 2 . - S. 1-63 . Arkiveret fra originalen den 30. januar 2022.
  40. ↑ 1 2 Antunes MT , Mateus O. Dinosaurer i Portugal  (engelsk)  // Comptes Rendus Palevol. - 2003. - Bd. 2 , iss. 1 . - S. 77-95 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/S1631-0683(03)00003-4 .
  41. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Osteology of the Late Jurassic portugisisk sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) og den evolutionære historie af basale titanosauriforms  // Zoological Journal of the Linnean Society . - 2013. - Bd. 168 , udg. 1 . - S. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 . — .
  42. ↑ de Lapparent AF Dinosaurerne fra det "kontinentale intercalaire" i det centrale Sahara  =  Les dinosauriens du "continental intercalaire" du Sahara central // Memoires de la Societe Geologique de France (Nouvelle-serien) / Oversat af MT Carrano. - Paris, 1960. - Bd. 39 , udg. 1–6 , nr. 88 . - S. 1-57 . Arkiveret fra originalen den 17. juni 2021.
  43. ↑ 1 2 I Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 13: "Sauropoda" af P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson , pp. 259-322 .
  44. ↑ 1 2 Seebacher F. En ny metode til at beregne allometriske længde-masseforhold for dinosaurer  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2001. - 26. marts ( bind 21 , nr. 1 ). - S. 51-60 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Arkiveret fra originalen den 24. juni 2021. — . - CiteSeer x :  10.1.1.462.255 .
  45. ↑ 1 2 3 4 5 Paul GS Brachiosaur-giganterne fra Morrison og Tendaguru med en beskrivelse af en ny underslægt, Giraffatitan , og en sammenligning af verdens største dinosaurer  //  Hunteria : journal. - 1988. - Bd. 2 , nr. 3 . — ISSN 0892-3701 . Arkiveret fra originalen den 19. august 2018. — .
  46. ↑ 1 2 Molina-Perez & Larramendi, 2020 , "Kronologi af de største sauropoder gennem historien", s. 68.
  47. ↑ Benson RBJ, Campione N. S. E., Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Rate of Dinosaur Body Mass Evolution indikerer 170 millioner års vedvarende økologisk innovation på fuglestammens afstamning )  // tidsskrift PLOS Biology  . - 2014. - Bd. 12 , nr. 5 . — P. e1001853 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . — PMID 24802911 . Arkiveret fra originalen den 27. maj 2022.  — PMC 4011683 . — .
  48. ↑ Benson RBJ, Hunt G., Carrano MT, Campione N., Mannion P. Copes styre og det adaptive landskab af dinosaurernes kropsstørrelsesudvikling  // Palaeontology  : journal  . - 2018. - Bd. 61 , nr. 1 . - S. 13-48 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12329 . — PMID 25355195 . — PMC 25355195 .
  49. ↑ I Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , "Appendix: Compilation of public body mass data for a variety of basal sauropodomorphs and sauropods" af N. Klein, K. Remes, CT Gee, PM Sander, pp. 317-320.
  50. ↑ Molina-Perez & Larramendi, 2020 , s. 40.
  51. ↑ Wedel MJ Vertebral pneumaticitet, luftsække og sauropoddinosaurernes fysiologi  (engelsk)  // Paleobiology  : journal. - Paleontological Society , 2003. - Vol. 29 , nr. 2 . - S. 243-255 . — ISSN 0094-8373 . - doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 . — . — .
  52. ↑ Wedel MJ Udviklingen af ​​vertebral pneumaticitet hos sauropod-dinosaurer  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. - 2003. - Bd. 23 , nr. 2 . - S. 344-357 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2 . — . — .
  53. ↑ 1 2 Taylor MP, Wedel MJ Hvorfor sauropoder havde lange halse; og hvorfor giraffer har korte halse  (engelsk)  // PeerJ  : journal. - 2013. - Bd. 1 . — P.e36 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.36 . - . — PMID 23638372 . Arkiveret fra originalen den 6. juni 2021. — PMC 3628838 . - arXiv : 1209.5439 .
  54. ↑ 1 2 Christian A., Dzemski G. Rekonstruktion af den cervikale skeletstilling af Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 ved en analyse af den intervertebrale stress langs halsen og en sammenligning med resultaterne af forskellige tilgange  //  Fossil Record  : journal. - 2007. - Bd. 10 , nej. 1 . - S. 38-49 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200600017 . — .
  55. ↑ Klein N., Christian A., Sander PM Histologi viser, at langstrakte halsribber hos sauropoddinosaurer er forbenede sener  // Biology Letters  : journal  . - Royal Society Publishing , 2012. - Vol. 8 , nr. 6 . - S. 1032-1035 . — ISSN 1744-9561 . doi : 10.1098/ rsbl.2012.0778 . — PMID 23034173 . Arkiveret fra originalen den 24. juni 2021. — PMC 3497149 . — .
  56. ↑ Woodruff DC Nuchal ligament rekonstruktioner i diplodocide sauropoder understøtter horisontale nakke fodringsstillinger  // Historical Biology  : journal  . — Taylor & Francis , 2016. — Vol. 29 , nr. 3 . - S. 308-319 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2016.1158257 . — .
  57. ↑ Carrano MT The Evolution of Sauropod Locomotion // Sauropoderne: evolution og palæobiologi  (engelsk) / Christina Curry Rogers, Jeffrey Wilson (red.). - Oakland, Californien: University of California Press , 2005. - S. 229-251. — ISBN 9780520246232 . doi : 10.1525/california/ 9780520246232.003.0009 .
  58. ↑ Migeod FWH British Museum East Africa Expedition: Redegørelse for arbejdet udført i 1930  // Natural History Magazine  : tidsskrift  . - 1931. - Bd. 3 . - S. 87-103 .
  59. ↑ Henderson DM Beduggede tippere: sauropod dinosaur pneumaticitet, opdrift og akvatiske vaner  //  Proceedings of the Royal Society of London. Serie B: Biologiske videnskaber. - 2004. - Bd. 271 , udg. (Suppl. 4) . - P.S180-S183 . — ISSN 0370-1662 . - doi : 10.1098/rsbl.2003.0136 . — PMID 15252977 . Arkiveret fra originalen den 28. juli 2021. — PMC 1810024 . — .
  60. ↑ Jensen JA Tre nye sauropoddinosaurer fra Upper Jurassic of Colorado  //  Great Basin Naturalist : journal. - 1985. - Bd. 45 , iss. 4 . - S. 697-709 . — ISSN 0017-3614 . doi : 10.5962 / bhl.part.4439 . — .
  61. ↑ 1 2 Czerkas & Czerkas, 1990 , s. 134-135 .
  62. ↑ Witmer LM Næseborsposition hos dinosaurer og andre hvirveldyr og dens betydning for næsefunktionen  // Videnskab  :  tidsskrift. - 2001. - Bd. 293 , udg. 5531 . - S. 850-853 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1062681 . — PMID 11486085 . — . - CiteSeer x :  10.1.1.629.1744 .
  63. ↑ Knoll F., Galton PM, López-Antoñanzas R.  Paleoneurologiske beviser mod en snabel hos sauropoddinosauren Diplodocus  // Geobios  : journal. - 2006. - Bd. 39 , udg. 2 . — S. 215–221 . — ISSN 0016-6995 . - doi : 10.1016/j.geobios.2004.11.005 . — .
  64. ↑ 1 2 3 Sander PM, Christian A., Clauss M., Fechner R., Gee CT Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism  //  Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : journal. - 2011. - Bd. 86 , iss. 1 . - S. 117-155 . — ISSN 1464-7931 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . — PMID 21251189 . Arkiveret fra originalen den 9. marts 2021. — PMC 3045712 . — .
  65. ↑ 1 2 Grady JM, Enquist BJ, Dettweiler-Robinson E., Wright NA, Smith FA Evidence for mesothermy in dinosaurs  // Science  :  journal. - 2014. - Bd. 344 , udg. 6189 . - S. 1268-1272 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1253143 . — PMID 24926017 . — .
  66. ↑ Russell, 1989 , s. 78.
  67. ↑ Brinkman, 2010 , s. 114.
  68. ↑ Brinkman, 2010 , s. 115.
  69. ↑ Brinkman, 2010 , s. 248.
  70. ↑ Brinkman, 2010 , s. 249.
  71. ↑ JPL Small-Body Database Browser: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7  ) . Jet Propulsion Laboratory . Hentet 18. juni 2021. Arkiveret fra originalen 24. juli 2020.
  72. ↑ Williams G. Minor Planet Names: Alfabetisk liste  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . // IAU Minor Planet Center. Hentet 18. juni 2021. Arkiveret fra originalen 22. januar 2012.
  73. ↑ 1 2 Shay D., Duncan J. The Making of Jurassic Park  . - New York: Boxtree Ltd, 1993. - S. 99, 133-135. — 195 sider. — ISBN 978-1-85283-774-7 .
  74. ↑ Huls A. . The Jurassic Park Period: How CGI Dinosaurs Transformed Film Forever  (engelsk) , The Atlantic  (5. april 2013). Arkiveret 26. maj 2021. Hentet 18. juni 2021.
  75. ↑ Britton P. WOW-faktoren  // Popular Science  . - 1993. - S. 86-91 . — ISSN 0161-7370 . Arkiveret fra originalen den 24. juni 2021.
  76. ↑ Ronto (downlink) . Star Wars Databank . StarWars.com . Hentet 18. juni 2021. Arkiveret fra originalen 3. oktober 2008. 

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi