Kladistik (fra andet græsk κλάδος [kládos] "gren") er en gren af fylogenetisk systematik . De karakteristiske træk ved kladistisk praksis er brugen af den såkaldte kladistiske analyse (et stringent argumentationsskema for rekonstruktion af slægtskabsforhold mellem taxa ), en streng forståelse af monofyli og kravet om en-til-en korrespondance mellem de rekonstrueret fylogeni og hierarkisk klassifikation . Kladistisk analyse er grundlaget for de fleste af de i øjeblikket accepterede biologiske klassifikationer, bygget under hensyntagen til forholdet mellem levende organismer. .
Cladistics er en af de tre førende taksonomiske skoler , der dominerer moderne biologisk systematik ; det modarbejdes af fenetik , baseret på en kvantitativ vurdering af den såkaldte generelle lighed ( eng. overordnet lighed ), og evolutionær taksonomi , der ligesom kladistik bygger på evolutionær nærhed (det vil sige fælles oprindelse), når man bygger et system, men kræver ikke en streng overensstemmelse mellem systemet og fylogeni (især kommer dette til udtryk i anerkendelsen af retten til at eksistere i systemet af parafyletiske grupper) [1] .
Cladistics er baseret på ideerne fra den tyske entomolog og taksonom Willy Hennig (1913-1976), skitseret i hans værker fra 1950'erne-1960'erne, men navnet cladistics blev først brugt i midten af 1960'erne af kritikere af dette område af fylogenetisk systematik og moderne formaliserede procedurer blev først udviklet i 1970'erne. hans tilhængere i USA.
I slutningen af det 20. århundrede var kladistikken delt op i flere skoler, som faktisk kun er forenet ved brug af nogle få ikoniske symboler. Disse omfatter evolutionær cladistics ( engelsk evolutionary cladistics ), økonomisk cladistics ( engelsk parsimony cladistics ) og strukturel cladistics (eller mønsterkladistik ) [2] .
Den klassificeringsmetode, der nu er kendt som kladistik , blev fastlagt af Willy Hennigs arbejde . Men hans hovedbog "Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik" indeholder ikke (selv i 1979-udgaven ) begrebet "kladistik", og bogens forfatter omtaler sin egen tilgang som "fylogenetisk systematik". K. Dupuis hævder i sin oversigtsartikel, at udtrykket " clade " blev foreslået i 1958 af Julian Huxley , " cladistics " - A. Kane og J. Harrison i 1960 , og " cladist " (for at henvise til en tilhænger af Hennig-skolen ) - E. Mayr i 1965 [3] .
Nogle af de debatter, som kladister var involveret i, går tilbage til det 19. århundrede, men kladister sluttede sig senere og med nye perspektiver, som beskrevet i forordet til Hennigs 1979-udgave, hvor Rosen, Nelson og Paterson angreb de metodologiske grundlag for evolutionære taksonomier. bemærkede følgende:
Tyngt ned af obskure og glatte ideer om tilpasning, evolutionær fitness, biologiske arter og naturlig udvælgelse, har neo-darwinismen (defineret som den "evolutionære" tilgang til biologisk taksonomi af Mayr og Simpson) ingen defineret metode til undersøgelse og er også blevet afhængig af evolutionære autoriteters konsensus, fortolkning og klassificering.
Et apomorfisk træk (eller apomorfi ) er et karakteristisk træk, der adskiller sig fra det træk, som er arvet af medlemmer af gruppen af deres fælles forfader og er blevet unikt, hvilket adskiller en gruppe arter fra mange andre.
Et plesiomorfisk træk (eller plesiomorfi ) er et karakteristisk træk, som er nedarvet af arterne i en artsgruppe fra deres fælles forfader og karakteriserer en større gruppe, der indeholder den første som sin undergruppe [4] . Adjektiverne "plesiomorphic" og "apomorphic" bruges i stedet for "primitiv" og "avanceret" for at forhindre værdidomme om evolutionære former, da begge kan betegne strukturer, der er ekstremt nyttige under nogle omstændigheder og skadelige i andre. Det er ikke ualmindeligt, at et sæt plesiomorfe former uformelt omtales som "grundlaget" for en klade eller de klader, som dette sæt er iboende til.
For en visuel repræsentation af fylogenetiske relationer mellem forskellige taxaer i kladistik er det sædvanligt at bruge cladogrammer - trædiagrammer af de påståede genealogiske relationer af taxa på forskellige niveauer, der viser hierarkiet af monofyletiske grupper [5] . Samtidig svarer terminalelementer i cladogrammet til terminal taxa, og dets kanter svarer til ikke-terminal taxa (det vil sige internoder - generelt set, ikke alle, hvis ikke hver clade modtager status som en taxon i dette system) . Kladogrammets knudepunkter er ikke relateret til nogen taxa: de svarer til forfædres (forfædres) arter af individuelle ikke-terminale taxaer, og sådanne arter behandles altid som hypotetiske og ikke specialiserede [6] .
En række begreber, der er almindelige inden for kladistik, er blevet introduceret for at beskrive taxaernes positioner i et kladogram. En art eller klade er basal til en anden klade, hvis førstnævnte har flere plesiomorfe træk end sidstnævnte. Den basale gruppe har en tendens til at have færre arter end de udviklede grupper; tilstedeværelsen af en basal gruppe i kladogrammet er ikke obligatorisk.
En clade eller art, der er inden for en anden clade i et cladogram, kan omtales som "indlejret" eller "indlejret" inden for denne klade.
En række informationer, der kan underkastes kladistisk analyse, skal organiseres på en særlig måde. For at gøre dette er det først og fremmest nødvendigt at skelne mellem tegn og deres tilstande . For eksempel kan farven på fjer være blå i en fugleart og rød i en anden. Så vil "blå fjer" og "røde fjer" være to tilstande af samme egenskab - "fjerfarve".
Derefter er polariteten af tegnene etableret: hver af dem har to tilstande - primitive og avancerede. Dette gøres på baggrund af en sammenligning af de undersøgte grupper med en udgruppe ( engelsk udgruppe ) - en taxon, der ikke indgår i undersøgelsespopulationen, men fylogenetisk tæt på dem. I dette tilfælde er en primitiv tilstand en sådan tilstand af et træk, der også observeres i udgruppen [7] .
I fremtiden kan den primitive tilstand af en egenskab tolkes som en plesiomorfi, og den fremskredne tilstand som en apomorfi. Den apomorfi, der er iboende i givne to grupper (eller flere af dem) kaldes synapomorfi ; det antages, at den sidste fælles forgænger for disse grupper også havde det, men var fraværende før dets fremkomst. Det skal bemærkes, at kun synapomorfier kan bruges i clade-selektion [8] .
Næste trin er kompileringen af forskellige mulige kladogrammer og deres verifikation. Ideelt set har kladerne mange "konsistente" synapomorfier; i et sådant ideelt tilfælde forventer man et tilstrækkeligt stort antal sande synapomorfier, som ikke kan være latente homoplasier , som konvergent evolution medfører (det vil sige kvaliteter, der reproducerer hinanden gennem miljøpåvirkninger eller fælles funktionel brug, snarere end almindelig afstamning). Et velkendt eksempel på homoplasi, som opstod på grund af konvergent evolution, er træk "tilstedeværelsen af vinger." Selvom vingerne på fugle , flagermus og insekter udfører lignende funktioner, udviklede hver af disse vinger sig uafhængigt, hvilket kan spores gennem deres anatomi. Hvis en fugl, en mus og et bevinget insekt på den anden side forenes af attributten "tilstedeværelse af vinger", vil homoplasi blive indført kunstigt i dataarrayet, hvilket vil ødelægge analysen og højst sandsynligt føre til en forkert opbygning af et evolutionært billede.
Brugen af homoplasi i morfologiske datasæt kan ofte undgås ved at finjustere og forstærke funktioner: i det foregående eksempel kan man undgå at bruge "vinger med fjer", "vinger med kitinøst exoskelet" og "læderagtige vinger" som funktioner. evolutionært falsk sammenslutning af de tre listede grupper af dyr på basis af homoplasi. Når man analyserer "supertræer" (databaser, der indeholder et større antal taxaer af den undersøgte klad), kan brugen af upræcise funktioner blive uundgåelig, da funktionerne ellers kan blive uanvendelige for alle talrige taxaer. For eksempel kan en sådan egenskab som tilstedeværelsen af vinger ikke bruges til at analysere fylogenien af ægte flercellede dyr ( Eumetazoa ), da denne egenskab ikke er iboende i de fleste arter af denne taxon. Omhyggelig udvælgelse og karakterisering er således et andet vigtigt element i kladistisk analyse. Med en fejlagtig definition af rodarten og et sæt af tegn kan ingen metoder til at konstruere kladogrammer resultere i et fylogenetisk system, der svarer til den evolutionære virkelighed.
For næsten enhver taxon er det muligt at bygge ikke ét, men mange forskellige kladogrammer baseret på forskellige rodarter og sæt af karakteristiske karakterer; men kun én af dem er valgt, styret af sparsommelighedsprincippet : et kompakt system, som i kombination med de mindst mulige ændringer i karakteristiske træk (synaptomorph) giver et konsekvent billede af kladens oprindelse (generelt set denne er en variant af Occams barbermaskinebetragtninger ). Selvom en sådan analyse i begyndelsen blev udført "manuelt", begyndte senere computere med speciel software at blive brugt til det, hvilket gør det muligt at operere på størrelsesordener større datasæt og antallet af funktioner. Sådanne programmer (som PAUP og andre lignende dem) gør det muligt at lave et statistisk estimat af sandsynligheden for noder (knuder og grene) af det konstruerede cladogram.
Det er også vigtigt at bemærke, at kladogrammets noder ikke nødvendigvis afspejler forskellene i evolutionære grene, men kun forskellene i de konstante tegn, der observeres mellem disse grene. Karakteristika, som består i forskellen i DNA-sekvenser , er i stand til at divergere efter gendrift mellem populationer er reduceret til en vis tærskel, mens mærkbare morfologiske ændringer, som normalt er epistatiske (det vil sige resultatet af interaktionen mellem flere gener), er detekteres kun efter divergerende taxa separat udviklet sig over nogen (normalt ret betydelig) tid; biologiske underarter kan således ofte adskilles genetisk, men ikke morfologisk (i henhold til kropsstruktur eller indre anatomi).
Med DNA- sekventering bliver billigere og lettere at implementere, vinder molekylær systematik popularitet som en måde at rekonstruere fylogenese på . Anvendelsen af sparsomhedskriteriet er kun en af metoderne til at finde et taxons fylogeni på basis af molekylærbiologiske data; Maksimal sandsynlighed og Bayesianske inferensmetoder , som omfatter komplicerede modeller for sekvensudvikling, er velkendte ikke- Henning - metoder til evaluering af sekventeringsdata. En anden kraftfuld metode til fylogenisk rekonstruktion er brugen af retrotransposon genommarkører, som betragtes som sådan, fordi de er mindre påvirket af reversion af sekventerede data, hvilket (reversion) kan gøre dataene uegnede til fylogenetisk sekventering. Fordelen ved retrotransposonmarkører er også, at de er mindre tilbøjelige til homoplasi på grund af integration i genomet helt tilfældige steder (selvom en sådan statistisk tilfældighed er tvivlsom).
Ideelt set bør morfologiske, molekylærbiologiske og andre (adfærdsmæssige, økologiske, palæontologiske, etc.) fylogenetiske data opsummeres, når man udvikler den endelige konklusion, mens ingen af metoderne er mere evidens end andre, men de har alle forskellige interne fejlkilder. For eksempel forekommer konvergens af egenskabsudvikling (homoplasi) meget hyppigere i morfologisk dataanalyse end i molekylære sekventeringsdata, men trækvendinger forekommer med omtrent samme frekvens i dem begge; normalt kan morfologisk homoplasi åbnes med en ret omhyggelig og detaljeret analyse af de karakteristiske træk.
Cladistics giver ikke fortrinsret til nogen af de eksisterende teorier om evolution, idet der kun tages hensyn til generel information om oprindelsen med dens væsentlige modifikationer. På grund af dette kan kladistiske metoder bruges (og bliver) brugt i ikke-biologiske discipliner, herunder historisk lingvistik og problemer med at bestemme forfatterskabet af tekster.
Siden 1960'erne har der været en tendens i biologien kaldet "kladisme" eller "kladistisk taksonomi" til at betragte taxa som klader. Med andre ord mener kladister, at biologisk klassificering bør reformeres på en sådan måde, at alle ikke-klader elimineres. I modsætning til kladister insisterer alle andre taksonomer på, at hver af de taksonomiske grupper af levende ting afspejler en fylogenetisk historie. Sidstnævnte bruger ofte den kladistiske tilgang, men tillader også brugen af både monofyletiske (som falder sammen med den kladistiske tilgang) og parafyletiske taxa i dannelsen af klassifikationstræer. Som et resultat, siden i det mindste begyndelsen af det 20. århundrede, er lavere niveau slægter og taxa blevet dannet baseret på en monofyletisk tilgang, mens højere rangerende taxa kan være (og normalt er) parafyletiske .
I kladistik er en monofyletisk gruppe en klade bestående af en forgænger og alle dens efterkommere, som udgør én og kun én evolutionær gruppe. Parafyletisk er det samme, men uden nogle efterkommere, der har gennemgået væsentlige ændringer. For eksempel omfatter den traditionelle klasse Krybdyr ikke fugle, selvom fugle nedstammer fra krybdyr; på samme måde er den traditionelle hvirvelløse gruppe parafyletisk, fordi den ikke omfatter hvirveldyr, der nedstammer fra den.
En gruppe bestående af medlemmer, der kommer fra forskellige evolutionære linjer, kaldes polyfyletisk . For eksempel blev den tidligere dannede taksonomiske gruppe "tykhudet" ( Pachydermata ) dengang anerkendt som polyfyletisk, eftersom elefanterne, næsehornene og flodhestene, der var inkluderet i den, nedstammede fra forskellige, ikke-beslægtede forgængere. På samme måde blev phylum Coelenterates , som tidligere var dannet, senere opdelt i cnidarians og ctenophores på grundlag af deres oprindelse fra forskellige forgængere og de betydelige morfologiske forskelle, der opstod som følge heraf. Evolutionære taksonomer betragter polyfyletiske grupper som fejlklassificeringer forårsaget af konvergens og andre former for homoplasi, som fejlagtigt fortolkes som homologier.
Efter Hennig mener kladister, at parafili ikke er mindre uacceptabel til klassificering end polyfyli . Inden for rammerne af cladistics menes det, at monofyletiske grupper kan defineres objektivt og strengt, baseret på fælles forfædre eller synaptomorfer. I modsætning hertil skelnes parafyletiske og polyfyletiske grupper på grundlag af en analyse af nøglekarakteristika, hvor graden af betydning af disse karakteristika er yderst subjektiv. Cladister bemærker, at dette således fører til "gradistisk" tænkning, som igen drager mod teleologi , hvilket generelt anses for uacceptabelt i evolutionære studier, da teleologi indebærer eksistensen af en generel evolutionsplan, som ikke kan påvises eksperimentelt.
I forlængelse af denne kritik hævder nogle kladister, at taxa af højeste artsrang er for subjektive, og derfor giver deres udvælgelse ikke nogen meningsfuld information. På baggrund af dette, hævder sådanne kritikere, bør disse taxa slet ikke bruges i taksonomi. Den biologiske systematik burde således i deres forståelse helt bevæge sig væk fra Linnaean taksonomi og blive et simpelt skattehierarki. Vægten af dette system af argumenter afhænger kritisk af, hvor ofte den gradvise ligevægt af økologiske forhold afbrydes i løbet af evolutionen. Økosystemernes kvasistabile tilstand fører til langsom fylogenese, som kan være svær at fortolke inden for rammerne af Linnaean taksonomi; samtidig kaster en katastrofal begivenhed taxonet ud af økologisk balance og fører normalt til adskillelse af clade-karakterer. Denne opdeling sker inden for en evolutionært kort tid, og resulterer i et system af taxa, der let kan beskrives inden for rammerne af Linnean-klassifikationen.
Andre evolutionære taksonomer hævder, at alle taxaer i sagens natur er subjektive, selvom de afspejler evolutionære forhold, da levende organismer danner et kontinuerligt evolutionært træ . I et sådant tilfælde er enhver skillelinje kunstig og skaber en monofyletisk udvælgelse over en parafyletisk. Parafyletiske taxa er nødvendige for klassificeringen af tidligere sektioner af træet - for eksempel kan tidlige hvirveldyr , der over tid udviklede sig til Hominid -familien , ikke placeres i mere end én monofyletisk familie. Også i dette system af argumenter er det faktum, at parafyletiske taxa giver information om væsentlige ændringer i organismers morfologi, økologi og evolutionære historie - kort sagt, at både taxa og clades er værdifulde til at opbygge et sandt billede af systematikken i den levende natur, men begge - med nogle begrænsninger.
I kontroversen omkring gyldigheden af kladistiske metoder til at konstruere en biologisk klassifikation, bruges udtrykket " monofili " ofte i sin gamle betydning, hvor det inkluderer parafili, sammen med hvilket udtrykket "holofili" bruges til at beskrive "rene" klader ( "monofili" i Hennigiansk forstand). Som et eksempel på den empiriske metodes uvidenskabelige karakter bruges følgende: hvis en parafyletisk evolutionær linje fører til fremkomsten af en klade på grund af betydelig adaptiv stråling og talrige, klart synlige og vigtige synapomorfier, især dem, der ikke tidligere har været fundet i denne gruppe af levende væsner, er parafili ikke anerkendt, et tilstrækkeligt argument imod tildelingen af et taxon i det Linnaeanske klassifikationssystem (men dette anses for et tilstrækkeligt modargument inden for rammerne af fylogenetisk nomenklatur). For eksempel, som nævnt ovenfor, har både sauropsider ("krybdyr") og fugle i Linnaean-taksonomien samme klasserang, selvom sidstnævnte er en evolutionært højt specialiseret gren af krybdyr.
Et formelt kompendium af fylogenetisk nomenklatur ( "Philocod" ) er i øjeblikket under udvikling for at imødekomme kladistisk taksonomi. Det er planlagt til at blive brugt af dem, der forsøger helt at undgå Linnaean nomenklaturen, og dem, der bruger taxa sammen med clades i taksonomi. Under nogle omstændigheder (f.eks. i klassifikationen af Hesperornis ) blev PhyloCodes metoder påberåbt sig for at undgå de usikkerheder, der ville opstå, når man anvender Linnaean taksonomi på dette taxon; således gør kombinationen af disse to systemer det muligt at danne et taksonomisk billede, der placerer en gruppe levende ting på det evolutionære træ i fuld overensstemmelse med den tilgængelige videnskabelige information.