Protopter

Protopter
Brun protopter ( Protopterus annectens ) i akvariet i Paris
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeGruppe:benfiskKlasse:fligefinnede fiskSkat:ripidistiaUnderklasse:dipnomorferSuperordre:DipnoiHold:HorntandetFamilie:Afrikanske tobenede (Protopteridae)Slægt:Protopter
Internationalt videnskabeligt navn
Protopterus Owen , 1839
Slags
Mindre protopter ( Protopterus amphibius ) Brun protopter ( Protopterus annectens ) Marmoreret eller stor protopter ( Protopterus aethiopicus ) Mørk protopter ( Protopterus dolloi ) † ( Protopterus crassidens ) † ( Protopterus libycus ) † ( Protopterus protopteroides ) † ( Protopterus regulatus )
Geokronologi dukkede op 99,7 millioner år millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   161044 NCBI   7885 FW   91688

Protopter [1] ( lat.  Protopterus ) er en slægt af fligefinnede fisk af lungefisk - overordenen . Der er fire typer protoptere, der adskiller sig i kropsstørrelse, rækkevidde og nogle anatomiske træk [2] . Samtidig er alle arters levevis næsten den samme. Protoptere lever i ferskvand i tropisk Afrika , hovedsageligt med stillestående vand.

Kropsformen af ​​protoptere er aflang, næsten rund i tværsnit. Skæl er små, parrede finner er flagellerede. Tænder i form af todelte plader, øvre og nedre. Larverne har udvendige gællevedhæng , som forsvinder hos voksne fisk, når de bliver omkring 15 cm lange [3] .

Et karakteristisk træk ved protoptere er deres evne til at gå i dvale , når reservoiret tørrer op og graver sig ned i jorden. Normalt forekommer dvaletilstand af protopter årligt, når vandområder tørrer op i den tørre sæson. Samtidig går fisk i dvale i flere måneder før regntidens begyndelse, selvom de i tilfælde af langvarig tørke kan leve uden vand i lang tid - op til 4 år [4] .

Seksuel dimorfi er ekstremt svag. Han-protopteren kan praktisk talt ikke skelnes fra hunnen enten i farve eller størrelse [5] .

• Stor eller marmor protopter ( Protopterus aethiopicus Heckel, 1851 ) når en længde på op til 2 m [6] , vejer op til 17 kg [3] ; det er den største af protopterne. I lang tid havde denne art verdensrekorden for genomstørrelse  - 132,83 pg [7] . Det er malet i blågrå toner med adskillige små mørke pletter, som nogle gange danner et "marmormønster". Denne art lever i området fra det østlige Sudan til Tanganyika-søen [4] . Det er til gengæld normalt opdelt i tre underarter:
  • Protopterus aethiopicus aethiopicus
  • Protopterus aethiopicus congicus
  • Protopterus aethiopicus mesmaekersi [8]
• Den brune protopter ( Protopterus annectens (Owen, 1839) ) med en længde på 1 meter og en vægt på 4 kg [9] er en almindelig vestafrikansk  fisk . Den lever i reservoirerne i Senegal , Gambia , Niger og Zambezi -flodbassinerne, Tchad -søen og Katanga -regionen . Bagsiden af ​​denne art er normalt brungrøn, siderne er lysere, bugen er råhvid. Biologien af ​​denne art er den mest velundersøgte [4] . Der er to underarter af den brune protopter:
  • Protopterus annectens annectens  er typen underart, som i modsætning til alle andre protoptere kan bebo brakvand [10] .
  • Protopterus annectens brieni [8]
• Den lille protopter ( Protopterus amphibius (Peters, 1844) ) er tilsyneladende den mindste art, der ikke overstiger 50 cm i længden [11] . Bor i Zambezi-deltaet og i områder sydøst for Turkana -søen . Dens unge er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​tre par ydre gæller, som varer ved i meget lang tid [4] .
• Den mørke protopter ( Protopterus dolloi Boulenger, 1900 ), der kun findes i Congo -bassinet , er kendetegnet ved den mest aflange, ålelignende krop og meget mørke farve. Længden af ​​en voksen er normalt ikke mere end 85 cm [12] [13] , dog er der rapporter om indfangning af prøver op til 130 cm lange og veje 11 kg [14] .

Nogle gange betragtes alle protoptere som én art Protopterus aethiopicus med fire underarter [5] .

Livsstil

Befolkningsstatus

Alle protoptere er uden for fare, selvom de nogle steder er under stærkt pres fra mennesker på grund af ødelæggelse af levesteder (dog i samme omfang som andre fisk i Afrika). I en række områder er antallet af protoptere meget højt – for eksempel i det vestlige Kenya udgør en stor protopter 11,8 % af bestanden af ​​alle fisk [15] . I den største afrikanske Victoria-sø er en stor protopter den mest almindelige art, en af ​​de tre mest almindeligt forekommende fisk. Dets antal i denne sø vokser [16] , selvom det i 1970-80'erne faldt alvorligt [17] . Status for protopterpopulationen i form af trussel er ikke blevet vurderet af International Red Data Book [3] .

Habitat og adfærd

En typisk biotop for en protopter er udtørring af reservoirer med stillestående vand ( søer , oxbow -søer osv.). Hele dens livsrytme er tæt forbundet med de hydrologiske træk ved sådanne reservoirer. I floder findes protopteren sjældent, selvom dens levesteder ofte oversvømmes af store floder under sæsonbestemte oversvømmelser. I dybe reservoirer holder protopteren sig på dybder op til 60 m [3] .

Protoptere stiger konstant til overfladen for at sluge luft. Det anslås, at en voksen fisk ved hjælp af gælleånding i gennemsnit kun modtager 2 % af den nødvendige ilt , de resterende 98 % - ved hjælp af lungerne [18] . Desuden, jo større protopteren er, jo mere er den afhængig af lungeånding - unge, som knap har mistet deres ydre gæller, der vejer op til 200 g, modtager næsten 90% ilt gennem gællerne, der vejer omkring 400 g - allerede kun 83% [19] . Forskellige dele af nervesystemet er sandsynligvis ansvarlige for reguleringen af ​​gælle- og pulmonal respiration i protopteren [20] .

Protoptere er nataktive og går på jagt efter mørkets frembrud [4] [11] . På dette tidspunkt stiger deres aktivitet kraftigt, og oftere end i løbet af dagen stiger de til overfladen for at trække vejret. Protoptere bevæger sig på to måder: De svømmer enten på grund af den ål-lignende bøjning af kroppen, der presser finnerne stramt, eller de bevæger sig langs bunden ved hjælp af finnerne. Ud over motoriske funktioner spiller disse finner en vigtig rolle i at finde bytte, da de er tæt oversået med smagsløg (brystfinnerne er især rigeligt dækket af dem). I det mudrede vand i de reservoirer, som protopteren lever i, kan syn ikke spille en væsentlig rolle, så fisken, når den orienterer sig, er afhængig af lugtesansen og finnerne, som den kravlende protopter undersøger det omgivende rum med. Protopterens finner er ikke særlig velegnede til bevægelse i vandsøjlen, da deres form ikke tillader rivning i vand. I dagtimerne opfører protopterne sig trægt og apatisk, bevæger sig lidt og bruger næsten hele tiden på bunden. [fire]

Ifølge den berømte tyske naturforsker Alfred Brehm er protopteren en solitær fisk på grund af dens glubske temperament.

Brune protoptere findes sjældent i grupper, fordi de er ekstremt skænderier, og selvom de mødes ved et tilfælde, angriber de straks hinanden og kæmper så voldsomt, at det er sjældent at finde en protopter med en helt intakt hale. Doko < lokale navn på protopteren > forsvarer sig også mod en person, bider, hvis der ved et uheld bliver trådt på, hvæsende på samme tid, som en slange, som han ligner med hastigheden af ​​sine bevægelser [21] .

Protopternes "slangehvæs" understøttes ikke af samtidige kilder. Men forstyrrer du en protopter, der endnu ikke er gået i dvale i sin "soverede", så giver den lyde, der ligner både et knirken og et knirken, tilsyneladende ved hjælp af tænder. En irriteret fisk ude af vandet er i stand til at lave lyde, der ligner et højt skrig. Den samme lyd høres, når luft skydes ud fra lungerne på en fanget fisk med kraft. Protopteren læner sig op af vandet for at trække vejret og laver en høj lyd ved indånding - en slags skrig, nogle gange høres på lang afstand. [fire]

Mad

Protopteren lever af animalsk mad: hovedsageligt forskellige bløddyr , ferskvandskrabber , krebs og andre krebsdyr , og til dels fisk . Ungdyr mindre end 35 cm spiser næsten udelukkende insekter [3] . Ifølge nogle observationer [9] lever protoptere, der lever i Kenya , hovedsageligt af planteføde.

Protopteren har ikke nok bytte, men suger det ind, og hvis byttet er inaktivt, så viser fisken ikke meget energi, men når den fanger hurtigt bytte, angriber den det med stor fart og smidighed [22] . Det er muligt, at der lige på samme tid også fanges enkelte dele af planter, hvis rester ofte findes i hans mave. Efter at have fanget byttet, sluger protopteren det ikke med det samme, men kaster det ud af munden, holder det i selve spidsen og begynder at tygge metodisk, indtil det hele er skjult i munden. Så spytter han ud igen og tygger igen, og så videre flere gange. Ved bevægelse sonderer fisken rummet med sine finner. Så snart protopteren rører en spiselig genstand med en af ​​de fire finner, springer den til byttet med et lynhurtigt kast og sender det ind i munden. Ved fangst af bytte viser protopteren stor energi; nogle kilder [17] kalder det et aggressivt rovdyr. En stor protopter kan sluge fisk af tilstrækkelig stor størrelse (ifølge observationer i et akvarium, f.eks. selv ørreder [23] ). Der er beviser for, at protoptere også kan fodre på land og kravle ud i kystgræsset [18] .

Protoptere viser en fantastisk evne til at forblive uden mad i lang tid - ifølge eksperimenter op til tre et halvt år [3] , selvom de falder i dvale under længere tids sult.

Nylige undersøgelser har vist, at protopteren bruger sine finner ikke kun til at padle gennem vandet, men også til at bevæge sig langs bunden. Fra bevægelsessynspunktet ligner protopterens finner således benene på landdyr. Denne egenskab ved protopteren førte forskerne til den konklusion, at bevægelse på en fast overflade ved hjælp af fire lemmer først optrådte hos fisk, og først derefter hos de første hvirveldyr, der landede [24] .

Reproduktion

Protoptere bliver kønsmodne i en alder af 3-4 år [25] . Allerede i august-september, det vil sige halvanden måned efter starten af ​​regntiden i Syd- og Centralafrika og følgelig frigivelsen af ​​protoptere fra dvale, begynder gydningen, som varer omkring en måned. På dette tidspunkt er protopteren ved at bygge en speciel ynglerede. Processen med dets konstruktion er blevet undersøgt ret dårligt (det er ekstremt svært at observere det i naturen, og det har endnu ikke været muligt at tvinge protoptere til at yngle i akvarier), så det vides ikke, hvem der bygger det - en han eller en kvinde, eller om de bygger det sammen. At dømme efter, at hunnen ikke er med til at beskytte reden og afkom, er det mere sandsynligt, at hannen bygger reden. Trods dens stridige gemyt bliver protopteren mindre intolerant over for slægtninge under ynglen - reder er ofte placeret i en lille afstand fra hinanden (7-8 m) [4] .

Som regel bygges protopternes ynglerede på lavt vand, hvor vandlaget ikke overstiger 40–50 cm, og hvor bunden er bevokset med højt tæt græs, og protoptere søger mod de fjerneste steder i reservoiret. Reden er en hesteskoformet hule med to indgange. En af dem - bredere - har en diameter på 20-30 cm, og den anden, smallere - kun 10-15 cm, et udvidet ynglekammer, hvor æg aflejres . Ifølge historierne fra lokale fiskere tjener sådanne huller, hvis de ikke ødelægges af oversvømmelser, fisken fra fem til ti år. For at forberede graven til gydning opbygger hannen fra år til år en mudderhøj omkring sig, som til sidst når 0,5-1 m i højden [26] .

Normalt har proptopterreden to indløb, der fører til et fælles ynglekammer, og nogle gange tre, men hvis det er placeret i et højtliggende terræn (det kan være en pukkel eller en vold i en rismark ), så kan der være én indgang, selvom reden er stadig i. I dette tilfælde har den en hesteskoform. Samtidig er der altid flere indvendige tryner i reden. Redens vægge og dens bund er ikke dækket af strøelse og er ikke særlig styrket af noget, da planternes rødder fastgør dens vægge ret fast, især da jorden normalt er ret stærk. Kaviar aflejres i et hul direkte på dens jordbund. Reden er ofte placeret på et så lavt sted, at fiskene skal komme fra den til dybt vand og bogstaveligt talt stikke ryggen op af vandet. I sådanne tilfælde laver protoptere ejendommelige "stier" blandt vandvegetation og græs, der strækker sig i snesevis af meter. Stierne er ofte meget synlige - de er den eneste måde at finde reden på, som som regel er så godt gemt, at det er meget svært at finde den visuelt, medmindre man ved et uheld falder ned i den. Hvis vandstanden falder (hvilket ofte sker i protopters levesteder), så kan stierne ligge et helt tørt sted, og så kravler protopteren ind og ud af reden på tør grund. Selve reden er dog bygget af fisken på en sådan måde, at den aldrig kommer til syne på overfladen og ikke udtørrer selv ved det kraftigste fald i vandstanden [4] [16] .

Omsorgen for ynglen, beskyttelsen af ​​reden og dens vedligeholdelse i den rette stand ligger tilsyneladende helt hos hannen. Samtidig viser fisken, der vogter reden, ekstraordinær aggressivitet over for alle, der nærmer sig reden - protopteren vil angribe ethvert levende væsen og er i dette tilfælde ikke engang bange for en person. Det er kendt, at hvis protopteren bliver drevet væk fra reden (dette er ret svært), så vender den helt sikkert tilbage alligevel. Tilstedeværelsen af ​​flere huler i nærheden af ​​reden kan skyldes, at protopter-hannen sidder i en af ​​dem og er i konstant bevægelse og opretholder den nødvendige strøm af vand, der vasker ynglen ved hjælp af finner og hale. Sådan opfører protopteren sig hele tiden, mens larverne bliver i reden. Næsten umiddelbart efter afslutningen af ​​gydningen begynder protoptere at udvikle kønskirtler , og det meste af deres modningsperiode falder på dvaleperioden [4] .

Udvikling af æg og larver

Protopters æg er hvide, de er indesluttet i en slimhinde og har en diameter på 3,5-4,0 mm (med en skal - omkring 7 mm); Udadtil ligner protopters murværk frøæg [17] . Deres antal i en kobling når 5000, men ofte meget mindre. Det er interessant, at der ofte i den samme kobling er to eller endda tre portioner æg, som adskiller sig skarpt i graden af ​​deres udvikling. Følgelig er der blandt larverne i et kuld som regel to eller tre grupper i forskellige aldre, der adskiller sig ret betydeligt i kropslængde, nogle gange med 7-8 mm. Normalt i sådanne tilfælde er forskellene i graden af ​​udvikling 1-3 dage , og endnu mere. Dette kan forklares med, at flere hunner gyder i samme kammer, eller at en hun gør dette med bestemte tidsintervaller. Larverne klækkes cirka en uge efter gydning. Interessant nok har de et organ, der ikke er karakteristisk for fiskelarver, men for paddelarver  - den såkaldte cementkirtel, som udskiller en særlig klæbrig hemmelighed. Det er også bemærkelsesværdigt, at selv udadtil ligner protopterens larver meget larverne af halede padder ( tritoner , ambistomer og så videre). Ved hjælp af dette organ klæber protopter-larverne sig til ynglekammerets vægge, hvor de hænger næsten ubevægelige, indtil deres blommesæk forsvinder . Tilstedeværelsen af ​​fire par ydre gæller gør det muligt for dem at undvære at trække vejret for første gang [4] .

Protopter-larver vokser meget hurtigt og når en længde på 20-25 mm på cirka tre uger. Derefter forlader de hullet, men først svømmer de kun ved siden af ​​og gemmer sig der ved den mindste fare [26] ). Netop på dette tidspunkt begynder ynglen at trække vejret med lungerne [19] ), og skifter også til aktiv fodring. Efter at have nået en længde på 30-35 mm, lidt mere end en måned efter udklækningen, forlader larverne boet for altid, men holder sig hemmeligt, hovedsageligt blandt krat af vandvegetation [16] . På dette tidspunkt har de mistet et par ydre gæller. De resterende ydre gæller reduceres meget sent, og deres rudimenter bevares selv i flere år hos voksne fisk,  især i den lille protopter. Inden den tørre periode begynder, når unge protoptere en længde på 70-120 mm og bliver til en helt selvstændig voksen, men de får evnen til at grave sig ned i jorden til dvale og danne en kokon meget tidligere, selv kl. en længde på 40-50 mm (dette er minimumsstørrelsen af ​​protoptere, som blev fundet sovende [19] ).

Dvale

Opbygning af en sovende rede

Protoptere er kendetegnet ved et unikt fænomen i verden af ​​fisk - dvale , som som regel er sæsonbestemt. De begynder at forberede sig til dvale med begyndelsen af ​​den tørre sæson, og når midlertidige reservoirer tørrer op. Store protoptere gør dette, når vandstanden falder til 10 cm, og mindre gør det, når vandlaget ikke overstiger 3-5 cm.I tilfælde, hvor reservoirerne ikke tørrer ud, går protoptere ikke i dvale. Det er for eksempel kendt, at det sker med protoptere i de afrikanske store søer , fyldt med vand året rundt. [3] [16]

Afhængig af lokale forhold, som svinger betydeligt i forskellige år, tilbringer protopteren 6-9 måneder i dvale og længere i perioder med alvorlig tørke. Rekorden for varigheden af ​​protopter-dvale blev registreret under eksperimentelle forhold: fisken var i denne tilstand i mere end fire år uden nogen skadelige konsekvenser for sig selv. [fire]

Til dvale graver protopteren sædvanligvis en speciel rede i bunden af ​​reservoiret, som regel dækket af et lag af blødt silt, under hvilket der ligger tæt ler blandet med fint sand. Fisken graver en sovende rede med munden og gnaver bogstaveligt talt gennem bunden af ​​reservoiret. Efter at have fanget silt i munden, kaster fisken det ud gennem gællerne. Blødt silt egner sig let til sådan "boring", men hvis jorden viser sig at være tæt, graver protopteren anderledes - den starter, holder på hovedet og bider leret ud. Den tygger stykker jord op og kaster det knuste og blandede vand gennem gællespalterne og driver det til udgangen med finnerne. Det resulterende knuste ler fjernes fra hullet i form af en sky af turbiditet med stigende vandstrømme skabt ved at bøje kroppen. Større partikler af knust ler sætter sig i umiddelbar nærhed af indløbet, hvilket er afgørende for at skabe den endelige sikkerhedshætte.

Sovende reden begynder med en rund passage med glatte vægge, som normalt går lodret ned. Dens diameter og længde afhænger af fiskens størrelse og rækkevidde fra henholdsvis 5 til 70 mm og fra 30 til 250 mm. I bunden udvider luftkammeret sig gradvist og går over i det såkaldte "soveværelse", hvor protopteren går i dvale. I store protoptere ligger "soveværelset" i en dybde på op til en halv meter. [fire]

Efter at have gravet indgangen ud, udvider protopteren på samme måde (gnaver jorden ud) den nederste del af hullet lige nok til, efter at være foldet på midten, at vende hovedet op i det og samtidig være i stand til at at stikke ud. Efter at have forberedt "sovende reden", forbliver protopteren i den næsten uden at komme ud og venter på det fuldstændige synkning af vandet og sætter snuden ud af indløbet. Fra tid til anden stiger den op til overfladen for at trække vejret, stikker lodret ud fra hullet og går ind i det også lodret med halen fremad. Disse bevægelser spiller en vigtig rolle - når vandstanden i et tørrereservoir falder i flugt med bunden, så, takket være sådanne stempelbevægelser produceret af fisk, bliver en del af leret, der kastes ud ved indløbet, suget ind i det og tilstopper udløbet. Derefter kommer protopteren ikke længere til overfladen, men fortsætter med at stige og falde i hullet og stikke sin tryne ind i den dannede jordprop indefra, indtil den tørrer helt ud. Over hullet dannes der som et resultat en hætte i form af en rund forhøjning, dækket af revner. Luft passerer gennem disse sprækker ind i hulen [4] [26]

Så snart hætten er dannet, begynder protopteren at udskille slim kraftigt, så vandet i hullet bliver tyktflydende (dette er af stor betydning for dannelsen af ​​en beskyttende kokon). Efterhånden som jorden tørrer ud, falder vandstanden i indgangskammeret gradvist, hvilket resulterer i, at det bliver til et luftkammer, og fisken, efter den faldende vandstand, falder lavere og lavere ned i den udvidede nederste del af hullet , hvor den endelig fryser og falder i søvn. [fire]

Sovende protopter indtager som regel en strengt defineret position. Fisken er foldet på midten mellem bryst- og bugfinnen, snuden opad. En oprullet protopter er komprimeret til sådan en kugle meget tæt. Hans hale er krydset over toppen af ​​hans hoved, dækker hans øjne og presses tæt til ryggen. Den nederste kant af halen på den sovende protopter løber langs kanten af ​​overkæben og efterlader en let åben mund fri. Finnerne er meget stramme, næsten jævne, presset ind i fiskens krop. Protopteren krøllet sammen på denne måde er indesluttet i en slags kokon af frossen slim. [4] [27]

Det er dog ikke alle protoptere, der nødvendigvis går i dvale i sådan en rede. Observationer af mørke protoptere fra Congo-bassinet viste således, at disse fisk også kan gå i dvale på jordoverfladen, i en kokon af størknet slim. Ifølge undersøgelser fra singaporeanske videnskabsmænd er metabolismen af ​​sådanne fisk forskellig fra protopterne, der sover i reden [28] .

Det er interessant, at den "vågne" protopter, som er i vandet, men er faldet under ugunstige forhold (for eksempel tvunget til at sulte i lang tid), falder i en slags døs i nøjagtig samme position som under dvale [ 3] .

Protopter cocoon

Protopters kokon er en unik formation i fiskenes verden; kun medlemmer af slægten Protopterus er i stand til at skabe den . Det er den tyndeste film, 0,05-0,06 mm tyk, dannet under hærdning af slim, som udskilles af fisk, der er forberedt til dvale, med en lille blanding af uorganiske forbindelser, der er gået fra jorden på tidspunktet for kokondannelse. Kokonen omslutter den sovende protopter så tæt, at der ikke er mellemrum mellem dens vægge og fiskens krop. De skrumpede, parvise finner på en sovende fisk presses meget kraftigt ind i kroppen og efterlader ingen spor på kokonens indre væg. Den afrundede øvre del af kokonen, der følger konturen af ​​luftkammerets vægge på stedet for dens overgang til "soveværelset", er fladtrykt og lidt hævet over fiskens mund. Her har kokonen en enkelt tragtformet åbning, 1–5 mm lang, der fører direkte ind i den åbne mund på protopteren, hvorigennem fisken kommunikerer med det ydre miljø [4] .

Kokonen er fuldstændig dannet på få dage. Normalt er kokonen malet, så den matcher farven på den rødbrune jord på grund af de farvende uorganiske stoffer, der er indeholdt i jorden. I tilfælde, hvor disse stoffer er fraværende, kan kokonen være fuldstændig gennemsigtig. Dens indre væg er altid våd, da fiskens krop forbliver dækket af slim indtil slutningen af ​​dvaletilstanden. Når reservoiret tørrer op, tager det ifølge observationer omkring en uge for den fuldstændige dannelse af en kokon. [29]

Forskning fra canadiske forskere viste, at protopters kokon har en meget kompleks lagdelt struktur, og dens kemiske sammensætning ændrer sig gradvist i overensstemmelse med ophobningen af ​​henfaldsprodukter i den sovende fisks krop. Desuden er kokonen ikke kun en beskyttende film, den akkumulerer aktivt skadelige stoffer fra fiskens krop og deltager således i metabolismen. [27]

Opvågning fra dvale

Under naturlige forhold kommer protopteren ud af dvale med begyndelsen af ​​regntiden, når de udtørrede reservoirer er fyldt med vand. Processen med deres opvågning i naturen er endnu ikke blevet praktisk sporet, men der er talrige observationer af opvågningen af ​​protoptere i akvarier. Observatørerne placerede lerstykker skåret ud af jorden med protoptere indlejret i vandet, så vandet over dem ikke oversteg 5 cm. Cirka en time senere dukkede den første fisk op ved udløbet. Efter en kort rekognoscering rejste hun sig op til vandoverfladen og slugte grådigt luft og gik derefter hurtigt tilbage til reden. Til at begynde med blev disse handlinger gentaget hvert 3.-5 . minut , men gradvist blev intervallerne mellem successive udgange til overfladen forlænget til de sædvanlige 10-20 minutter. Samtidig gemte fisken sig mindre og mindre i reden, indtil den efter 6-7 timer slet ikke forlod den. Den første detaljerede observation af opvågningen af ​​en protopter i fangenskab med en detaljeret beskrivelse af denne proces går tilbage til 1931 [4]

Efter at være kommet ud af kokonen ser protopteren ud som visnet; hans krop er rynket og bøjet. Fisken retter sig først helt ud efter 12 timer. Men selv i løbet af de første par dage har fisk, der har tilbragt 7-8 måneder i dvale, dårlig kontrol over deres bevægelser og bevæger sig i skarpe og klodsede ryk. Selv et par dage efter dvalen forbliver deres hale stadig bøjet op og noget til siden, og de krøllede finner retter sig kun gradvist og får elasticitet. Jo længere dvaletilstanden hos protopteren varer, jo længere tid tager det for den at bringe sig selv i en normal tilstand – det skyldes naturligvis længere udskillelse af henfaldsprodukter fra kroppen. [tredive]

Den velkendte russiske akvarieentusiast fra det 19. - tidlige 20. århundrede N.F. Zolotnitsky skrev om opvågningen af ​​protopteren:

Kokonens skal opløses, og fisken retter sig op. Men i begyndelsen er hun yderst ubevægelig og ser ud til at være beruset; der går dog en time, og hun bliver munter, begynder at bevæge sig og fortsætter bare med at undgå lys og gemmer sig i mørke kroge forneden. Så går der en dag eller to, og hun begynder at svømme hurtigt, spise med appetit, følge med opmærksomhed den mindste bevægelse i akvariet og gå på jagt efter bytte [31] .

I modsætning til alle andre hvirveldyr i dvale , forbruger den kokonformede protopter ikke fedtreserver , men muskelvæv [2] . I begyndelsen af ​​dvaletilstanden sker hans stofskifte stadig på et ret højt energiniveau, men gradvist bremses det og fortsætter i fremtiden i en meget økonomisk tilstand, indtil den vågner.

Under dvalen taber protopteren meget vægt, hvorfor den ser visnet ud. Så f.eks. havde en fisk, der var 40 cm lang og vejede 374 g efter et seks måneders ophold i en kokon, en længde på 36 cm og vejede 289 g, det vil sige, at den tabte mere end 20 % i vægt og faldt i størrelse med 10 %. En anden protopter, der kun vejede 100 g, tabte sig endnu mere - 28 g vægt, hovedsagelig på grund af tabet af vand [29] . Sådanne relativt store tab forklares ved, at under dvale bruges protoptervæv ikke kun på at opretholde organismens vitale aktivitet, men også på modningen af ​​kønskirtlerne, som på det tidspunkt, de kommer ud af dvale, er næsten helt modne. Tabene genopbygges ret hurtigt - efter en måned genopretter fisken sin vægt og når sin tidligere størrelse på grund af forbedret ernæring. Under dvaletilstand af protopter går alt vand, der dannes under nedbrydningen af ​​proteiner, tabt under respiration, og urin udskilles ikke, da fisken er indesluttet i en kokon, der passer tæt til dens krop (kun en lille del af urinstoffet passerer ind i væggene af kokonen). Det resulterende urinstof akkumuleres i store mængder i kroppen, svarende til 1-2% af kropsvægten ved slutningen af ​​dvalen. Dette er et yderst sjældent fysiologisk paradoks i dyreverdenen, da urinstof er giftigt og har en skadelig virkning på en levende organisme. Hos de fleste dyr opstår døden fra urinstofforgiftning, når dens koncentration i kroppen er 2.000 gange lavere end en sovende protopters. Men en række kilder indikerer, at overdreven ophobning af urinstof i kroppen kan være dødelig selv for protopteren [32] . Efter frigivelsen af ​​protopteren fra dvalen udskilles alt overskydende urinstof fra kroppen gennem gællerne og nyrerne efter et par timer. [fire]

Naturlige fjender af protoptere

På trods af at protoptere er aktive rovdyr, tjener de selv som mad til mange dyr. Protoptere spises af fiskeædende fugle som skonæb (som hovedsageligt lever af protoptere [33] ), den afrikanske fiskeørn , forskellige storke og hejrer . Et stort antal protoptere bliver til føde for krokodiller og store rovfisk (såsom havkat ).

Opbevaring i et akvarium

I Europa og Nordamerika holdes protoptere ofte i akvarier. Protoptere lever også i nogle zoologiske haver og akvarier i videnskabelige centre - oplysninger om disse fisk er systematiseret i særlige registre [34] .

Indholdet af alle typer protoptere er det samme [35] . I fangenskab er protoptere meget krævende og uhøjtidelige, så meget at de kan leve i det mest rådne og mudrede vand. Mærkeligt nok var de dog i New York Aquarium ude af stand til at leve i dekloreret postevand. Først efter at dette vand var destilleret, følte de sig udholdelige. [fire]

Med korrekt håndtering er protoptere nemme at træne. Så hvis fodring for eksempel forudgås af et bank på væggen af ​​akvariet, så vænner fiskene sig efter 2-3 uger til banket og svømmer efter at have hørt det til det sted, hvor mad venter på dem. Alle typer protoptere er kendetegnet ved en glubsk og stridbar disposition. Placeret sammen er de ekstremt aggressive, kæmper og angriber hinanden. Døden af ​​de svagere fisk er almindelig, så ofte kan kun én vinder ende i tanken. Af samme grund er det bedre ikke at plante alle mindre fisk generelt med protopteren, som den enten vil lamme eller fortære [5] . Selv store fisk, som protopteren ikke er i stand til at spise, vil den forfølge, påføre sår og bide finner af. Kun unge protoptere, når der ikke er nogen anden udvej, kan holdes sammen. Men før eller siden angriber de hinanden så voldsomt, at de hurtigt står uden finner, som dog meget hurtigt genoprettes. [4] [31]

Protopters altædende natur og dens promiskuitet i føden letter fodring - fiskene vænner sig hurtigt til at spise næsten enhver proteinføde [35] . Den foretrukne mad er dog levende fisk, kødskiver, små frøer , orme [25] .

Normalt leveres protoptere til akvarier i en kokon. Denne transportmetode kræver stor omhu, da kokonen let kan gå i stykker på grund af rystning, hvilket fører til fiskens uundgåelige død. N. F. Zolotnitsky rapporterede om et tilfælde, hvor ikke en eneste af en hel batch af protoptere leveret til Moskva blev leveret i live [31] . Det er også bemærkelsesværdigt, at i tilfælde, hvor kokonen af ​​en dvalefisk ikke kommer i kontakt med jorden, men med et fremmedlegeme (for eksempel med glasvæggen i et akvarium), fører dette uundgåeligt til døden. Ved kunstige forhold skal den nederste del af akvarievæggen derfor belægges med et tykt lag ler.

Under akvarieforhold er det let at opnå dvaletilstand af protopteren, men hvis vedligeholdelsesregimet ikke ændres, går fisken ikke i dvale i årevis. Det er dog blevet observeret, at protoptere holdt i et akvarium "vågne" i en årrække (en af ​​dem brugte 13 år uden dvale) bliver sløve, inaktive og endda nægter mad fra tid til anden. Denne tilstand bemærkes i dem i gennemsnit en gang om året og varer fra flere uger til to eller tre måneder uden tegn på sygdom. Denne adfærd er naturligvis forbundet med protopternes vane at falde i sæsonbestemt dvale, hvilket derfor er en integreret del af disse fisks livsrytme. En protopter i fangenskab kan leve længe – rekorden for en brun protopter var 20 år [23] . Levetidsrekorden for en mørk protopter er 30 år [14] .

Tilfælde af reproduktion af protoptere i fangenskab er ukendte [5] .

Protopters og mennesket

I mange dele af Afrika fanger lokalbefolkningen aktivt protoptere efter lækkert kød. Udvindingen af ​​protoptere udføres som regel ved håndværksmæssige metoder og har ikke karakter af et organiseret fiskeri, selvom fangsten af ​​protoptere i en række områder både er en vigtig kilde til proteinføde og et genstand for handel [ 15] .

Protoptere høstes normalt under dvale. De indfødte, der omhyggeligt undersøger bunden af ​​udtørrede reservoirer, leder efter hætter over de sovende huler af protoptere, som som regel adskiller sig fra den omgivende jord med en mørkere farve. Over hulerne på store prøver er hætterne 5-15 cm i diameter, kun hos små fisk, mindre end 15 cm lange, er de så svagt udtrykt, at de er næsten umulige at finde visuelt. Sovende protopter graves ud sammen med jordstykker, som efter at vandmasserne er tørret op er hårde næsten som en sten [4] .

Indbyggere i Gambia , ifølge nogle oplysninger, der dog ikke er bekræftet af videnskabelig forskning [4] , kan detektere sovende reder af protoptere ved øret, da man ifølge dem i roligt vejr, på betydelig afstand, kan høre hvordan en stor protopter trækker vejret begravet i jorden.

Den originale måde at fange protoptere på bruges af Sudans indbyggere. De bruger en speciel tromme, ved hjælp af hvilken der udvindes lyde, der efterligner regndråbernes fald. Efter at have bukket under for bedrag, vågner protopterne op og laver en høj smæklyd og giver dermed deres gemmested væk, og nogle gange kravler de endda ud af deres reder og falder direkte i hænderne på fangere. [fire]

Protoptere er genstand for seriøs videnskabelig forskning. Så disse fisk tiltrak sig opmærksomhed fra forskere, der var involveret i skabelsen af ​​sovepiller . Britiske og svenske biokemikere har forsøgt at isolere hypnotiske stoffer fra kroppen af ​​dvaledyr, herunder protoptera. Da et ekstrakt fra sovende fisks hjerner blev sprøjtet ind i kredsløbssystemet hos laboratorierotter , begyndte deres kropstemperatur at falde hurtigt, og de faldt i søvn lige så hurtigt, som om de besvimede. Drømmen varede 18 timer. Da rotterne vågnede, kunne de ikke finde tegn på, at de var i kunstig søvn. Ekstraktet opnået fra hjernen fra vågne protoptere forårsagede ingen virkninger hos rotter. [26]

Norske videnskabsmænd udførte undersøgelser, der viste interessante resultater, hvilket indikerer store forskelle i fysiologien af ​​protoptere og andre fisk (for eksempel laks ) [36] .

Se også

• Horntand
• flage
• levende fossiler

Noter

1. ↑ Stress er tilladt på både anden og tredje stavelse i henhold til følgende udgave: Zaliznyak A.A. Grammar Dictionary of the Russian Language: Bøjning. OKAY. 100.000 ord. - 3. udg.; slettet - M . : Russisk sprog, 1987. - S. 532. - 880 s. — 100.000 eksemplarer.
2. ↑ 1 2 Lungefisk . Megaencyclopedia of Cyril and Methodius (1998-2009). Hentet: 24. maj 2010. (ubestemt)
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Protopterus aethiopicus aethiopicus i Rwanda, marmoreret lungefisk  (engelsk) (juli 2003). Hentet: 27. maj 2010.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Dyreliv, udg. T.S. Rassa. . - M . : "Oplysning", 1971. - T. 4. - S. 90-98. — 300.000 eksemplarer.
5. ↑ 1 2 3 4 Ken Childs. Leopard LungfishAfrican Lungfish ~ Marmoreret Lungefisk  (engelsk) . http://animal-world.com/.+ Hentet 24. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
6. ↑ Marmoreret afrikansk lungefisk (Protopterus aethiopicus)  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . Primitive Fishes (2008). Hentet 24. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
7. ↑ Verdens største genom af en kernecelle er opdaget - YUGA.ru
8. ↑ 1 2 Protopterus  . _ Hentet 29. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
9. ↑ 1 2 Protopterus annectens annectens (Owen, 1839), vestafrikansk lungefisk  (engelsk) (juli 2003). Hentet 27. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
10. ↑ Familie afrikansk bipulmonal (utilgængeligt link) . aquadecor.ru Dato for adgang: 29. maj 2010. Arkiveret fra originalen 26. oktober 2008. (ubestemt) 
11. ↑ 1 2 [ http://www.neosys.ne.jp/neo/english/hg01.html Om forskellige arter af lungefisk i LungFish System]  (engelsk)  (link ikke tilgængelig) (juli 2003). Dato for adgang: 27. maj 2010. Arkiveret fra originalen 20. april 2009.
12. ↑ Protopter (Protopterus). Vanddrage. . www.redseafish.ru - Akvarier i Moskva. Hentet: 24. maj 2010. (ubestemt)
13. ↑ Slægt: Protopterus Owen = Protoptera, afrikanske bi-lunger, mamba, camongo, talakupe . BVI Arkiv: Systematik: Kongeriger. Hentet: 24. maj 2010. (ubestemt)
14. ↑ 1 2 Protopterus dolloi  (engelsk)  (ikke tilgængeligt link) . Hentet 29. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
15. ↑ 1 2 J. Gichuki, F. Dahdouh Guebas, J. Mugo1, CO Rabuor1, L. Triest, F. Dehairs. Artsopgørelse og de lokale anvendelser af planterne og fiskene i Lower Sondu Miriu-vådområdet i Lake Victoria, Kenya  ( PDF). Kluwer Academic Publishers (2001). Hentet 27. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
16. ↑ 1 2 3 4 _ Nathan Gichuki. Vådområdeforskning i Lake Victoria Basin, Kenya del. Analyse og synteserapport  (engelsk) (PDF)  (link ikke tilgængeligt) . Inter-University Council for East Africa (juli 2003). Dato for adgang: 27. maj 2010. Arkiveret fra originalen 2. september 2014.
17. ↑ 1 2 3 Venner af Rosamond Gifford Zoo Education Volunteers. Afrikansk Lungefisk  (engelsk) (PDF) (30. august 2007). Hentet 24. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
18. ↑ 1 2 Akimushkin I.I. Dyrenes liv. - M . : Ung Garde, 1974. - T. 4. - S. 151, 152. - 320 s. - 250.000 eksemplarer.
19. ↑ 1 2 3 Ashley W. Seifert, Lauren J. Chapman. Respiratorisk tildeling og standard metabolismehastighed hos den afrikanske lungefisk, Protopterus aethiopicus  (engelsk) (PDF). Department of Zoology, University of Florida, Gainesville, Wildlife Conservation Society, Bronx, NY, USA (27. december 2005). Hentet: 27. maj 2010.  (utilgængeligt link)
20. ↑ EW Taylor, CAC Leite, DJ McKenzie og T. Wang. Kontrol af respiration hos fisk, padder og krybdyr  (engelsk) . Brazilian Journal of Medical and Biological Research (maj 2010). Hentet: 27. maj 2010.
21. ↑ Brun Protopter (Protopterus annectens) (utilgængeligt link) . www.povodok.ru - Encyclopedia of Brem. Hentet 24. maj 2010. Arkiveret fra originalen 13. maj 2008. (ubestemt) 
22. ↑ James C. O'Reilly, Stephen M. Deban, Kiisa C. Nishikawa. Afledte livshistoriekarakteristika begrænser udviklingen af ​​akvatisk fodringsadfærd hos voksne amfibier  (engelsk) (PDF)  (utilgængeligt link) . Shaker Publishing 2002, ISBN 90-423-0204-6 (2002). Hentet 27. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
23. ↑ 1 2 Protopterus annectens annectens - Afrikansk  Lungefisk . Seriøst fisk. Hentet: 27. maj 2010.
24. ↑ Dmitry Malyanov. Fiskeben kom foran de firbenede (utilgængelig link- historie ) . Living Planet (13. december 2011). Hentet: 15. december 2011. (ubestemt) 
25. ↑ 1 2 Familie afrikanske to-lunger . Hentet 29. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011. (ubestemt)
26. ↑ 1 2 3 4 T.N. Petrina. lungefisk . Evolutionsteorien som den er . Hentet 21. maj 2010. (ubestemt)
27. ↑ 1 2 Richard W. Smith, Makiko Kajimura, Chris M. Wood. Strukturen og sammensætningen af ​​kokonen af ​​den terrestriske afrikanske lungefisk (Protopterus dolloi)  (engelsk) (PDF)  (link ikke tilgængelig) . Biology of lungfish Symposium procedurer (International Congress on the Biology of Fish, Manaus, Brasilien, 1.-5. august 2004) (2005). Hentet 27. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
28. ↑ Shit F. Chew, Noelle KY Chan1, Ai M. Loong, Kum C. Hiong, Wai L. Tam, Yuen K. Ip. Nitrogenmetabolisme i den afrikanske lungefisk (Protopterus dolloi), der aestiverer i en slimkokon på  land . The Journal of Experimental Biology (27. januar 2007). Hentet 28. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
29. ↑ 1 2 Wilkie Michael P., Morgan Tammie P., Galvez Fernando, Smith Richard W., Kajimura Makiko, Ip Yuen K., Wood Chris M. The African Lungfish ( Protopterus dolloi ): Ionoregulering og osmoregulering i en fisk ude af vand // Fysiologisk og biokemisk zoologi. - 2007. - Bd. 80, nr. 1 . - S. 99-112. - doi : 10.1086/508837 .
30. ↑ F. Ommani. Fisk. - M . : "Mir", 1975. - S. 72-73. — 192 s.
31. ↑ 1 2 3 N. F. Zolotnitsky. Amatør akvarium. - 3. - M . : Udgave af A. A. Kartsev, 1904. - S. 131-135. — 688 s.
32. ↑ LaShawnda Brown. Slank afrikansk lungefisk  . Hentet 24. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
33. ↑ Dyreliv, udg. S.P. Naumov og A.P. Kuzyakin. . - M . : "Oplysning", 1971. - T. 5. - S. 96-97. — 300.000 eksemplarer.
34. ↑ Lungefisk  . _ International Species Information System (ISIS) (25. marts 2010). Hentet 27. maj 2010. Arkiveret fra originalen 14. august 2011.
35. ↑ 1 2 Lungefisk  . _ Vandmiljø (juni 2004). Hentet: 24. maj 2010.
36. ↑ Andersen, Ø., Aas, TS, Stugor, S., Takle, H., van-Nes, S., Grisdale-Helland, B., Helland, SJ, Terjesen, BF Purin-induceret ekspression af uratoxidase og enzym aktivitet i atlantisk laks (Salmo salar). Kloning af uratoxidase-lever-cDNA fra tre teleost-arter og den afrikanske lungefisk (Protopterus annectens) (utilgængeligt link) . Aquaculture Protein Center (27. juni 2006). Dato for adgang: 27. 2010. Arkiveret fra originalen den 14. august 2011. (ubestemt) 

Ordbøger og encyklopædier	Stor russer Britannica (online)
Taksonomi	Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiske kataloger	GND : 4803595-6