Sidste universelle fælles forfader

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 28. juni 2022; checks kræver 2 redigeringer .

Den sidste universelle fælles forfader ( engelsk  last universal common ancestor , LUCA, eller last universal ancestor , LUA) er den sidste population af organismer, som alle organismer, der nu lever på Jorden , stammer fra [1] . Således er LUCA den fælles forfader til alt liv på Jorden. Den sidste universelle fælles forfader bør ikke forveksles med den første levende organisme på Jorden . Det menes, at LUCA levede for 3,48-4,28 milliarder år siden [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] (i Paleoarchean)æra), eller måske endda for 4,5 milliarder år siden [11] (i det katarkæiske ). Ingen fossile rester af LUCA har overlevet, så det kan kun studeres ved at sammenligne genomer . Ved hjælp af denne metode blev der i 2016 bestemt et sæt af 355 gener , der var bestemt til stede i LUCA [12] .

Hypotesen om eksistensen af ​​en sidste universel fælles forfader blev først foreslået af Charles Darwin i hans bog fra 1859 On the Origin of Species [13] .

Bevis på liv på Jorden

Det ældste bevis på liv på Jorden er biogen grafit , fundet i 3,7 milliarder år gamle metamorfoserede sedimentære bjergarter fra Vestgrønland [14] samt bakteriemåttefossiler fundet i sandsten i det vestlige Australien , 3,48 milliarder år gamle [15] [16] . I 2015 blev opdagelsen af ​​kulstof af potentielt biogen oprindelse i ældgamle sten i en alder af 4,1 milliarder år beskrevet, men dette fund kan indikere andet, end man almindeligvis tror nu, forhold på Jorden på det tidspunkt og indikere en tidligere oprindelse af liv [17] [ 18] . I 2017 blev der offentliggjort en beskrivelse af formodede mikrobielle fossiler, der er mindst 3,77 milliarder år gamle, og muligvis 4,28 milliarder år gamle, fra rustne sedimentære bjergarter i Quebec , Canada [19] .

Egenskaber

Gennem analyse af formodede efterkommere af LUCA blev det vist, at det var en lille , encellet organisme , der sandsynligvis har fritsvævende cirkulært DNA som moderne bakterier . Carl Woese , der foreslog et tre-domæne system af den levende verden baseret på rRNA-sekvenser af bakterier, archaea og eukaryoter , hævder dog, at LUCA var organiseret på en enklere måde end forfædrene til de tre moderne livsdomæner [ 20] .

Mens strukturen af ​​LUCA kun kan beskrives i de mest generelle termer, kan de molekylære mekanismer for dens funktion rekonstrueres mere detaljeret baseret på egenskaberne af moderne organismer [21] [22] [23] [24] .

Bæreren af ​​arvelighed i LUCA var højst sandsynligt DNA [25] . Nogle forskere mener, at den kunne have manglet DNA, og dens genom var kun repræsenteret af RNA [26] , hvilket især bekræftes af det faktum, at DNA-polymeraserne fra archaea, bakterier og eukaryoter ikke er relateret til hinanden [27] . Hvis der var DNA, så bestod det af de samme fire nukleotider (phosphorsyreestere af deoxyadenosin , deoxycytidin , deoxythymidin og deoxyguanosin ) som i moderne organismer. Den anden DNA-streng blev fuldført af det skabelonafhængige enzym DNA-polymerase. DNA-integriteten blev opretholdt af en gruppe enzymer, herunder DNA-topoisomerase , DNA-ligase og andre DNA-reparationsenzymer . DNA'et blev beskyttet af DNA-bindende proteiner som histoner . Den genetiske kode bestod af tre nukleotidkodoner med i alt 64 mulige forskellige kodoner ; da kun 20 aminosyrer blev brugt til at bygge proteiner , blev nogle aminosyrer kodet for af flere kodoner [21] [22] [23] [24] . Genekspression blev udført gennem den mellemliggende dannelse af enkeltstrenget RNA . RNA blev syntetiseret af enzymet DNA-afhængig RNA-polymerase under anvendelse af ribonukleotider svarende til DNA-nukleotider, med undtagelse af thymidin, som i RNA er erstattet af uridin [21] [22] [23] [24] .

Gener udtrykkes som proteiner samlet fra aminosyrer gennem translation af messenger RNA ( mRNA ) af ribosomer , transfer RNA ( tRNA ) og en gruppe andre proteiner. Ribosomer bestod af to underenheder: 30S (lille) og 50S (stor). Hver underenhed bestod af ribosomalt RNA ( rRNA ) omgivet af ribosomale proteiner. Begge typer RNA-molekyler (tRNA og rRNA) spillede en vigtig rolle i den katalytiske aktivitet af ribosomer. Kun 20 aminosyrer blev brugt til at bygge proteiner, og kun deres L-isomerer . ATP -molekyler blev brugt som energibærer . Der var flere hundrede proteinenzymer, der katalyserede kemiske reaktioner , der frigiver energi fra fedtstoffer , sukkerarter og aminosyrer, såvel som reaktioner for biosyntesen af ​​fedtstoffer, sukkerarter, aminosyrer og nitrogenholdige baser , der udgør nukleinsyrer [21] [22] [ 23] [24] .

Cellen indeholdt et cytoplasma bestående hovedsageligt af vand, som var omgivet af en membran repræsenteret af et lipid-dobbeltlag . . Inde i cellen var koncentrationen af ​​natriumioner lavere, og kalium  - højere end udenfor. Denne gradient blev opretholdt af ionkanaler , også kendt som ionpumper. Cellen prolifererede ved duplikering af indhold før deling [21] [22] [23] [24] . Cellen brugte kemiosmose til at generere energi . Det dannede også CO 2 og oxiderede H 2 ( methanogenese eller acetogenese ) gennem acetylthioethere [ 28] [29] .

Cellen levede formodentlig i hydrotermiske dybhavsåbninger dannet af vekselvirkningen mellem havvand og magma under havbunden [30] [31] .

Hypoteser

I 1859 udgav Charles Darwin sin bog On the Origin of Species, hvori han to gange formulerede hypotesen om, at alle livsformer på Jorden har én fælles forfader. Da LUCA-hypotesen blev foreslået, viste kladogrammer baseret på den genetiske afstand mellem levende arter , at archaea afveg meget tidligt fra resten af ​​livet. Denne udtalelse blev formuleret på grundlag af, at de arkæer, der kendtes på det tidspunkt, var meget modstandsdygtige over for ekstreme miljøforhold, såsom høj saltholdighed, temperatur og surhed . Dette har fået nogle videnskabsmænd til at tro, at LUCA levede i levesteder, der ligner hydrotermiske dybhavsåbninger. Arkæer blev dog senere fundet i mindre fjendtlige miljøer og menes nu at være mere relateret til eukaryoter end bakterier, selvom mange detaljer er ukendte [32] [33] .

I 2010 blev det på baggrund af DNA-sekvenserne af organismer af forskellige domæner [34] fastslået, at der var en enkelt forfader til alle levende ting. Dette betyder dog ikke, at LUCA var den eneste organisme i de gamle tider: det var en af ​​flere tidlige mikrober [1] . Men af ​​det faktum, at sammen med de adskillige nukleotider af DNA og RNA, der bruges af alle moderne livsformer, andre nukleotider også er mulige, følger det næsten sikkert, at alle organismer har én fælles forfader. Det er utroligt, at alle organismer, der stammer fra forskellige forfædre, hvor organiske molekyler kombineret for at danne cellelignende strukturer, der er i stand til horisontal genoverførsel , ikke spolerede hinandens gener og gjorde dem til ikke-kodende regioner. Derudover er mange flere aminosyrer kemisk mulige end dem, der bruges af moderne organismer til proteinsyntese. Dette kemiske bevis tyder på, at alle andre organismer stammer fra LUCA-celler, med kun LUCA-efterkommere, der overlevede den palæoarkeiske æra [35] .

I 1998 foreslog Carl Woese, at LUCA ikke var en enkelt organisme, og at alle levende organismers genetiske materiale er resultatet af horisontal genoverførsel mellem samfund af gamle mikroorganismer [36] . Ved livets begyndelse var slægtskabet ikke så lineært, som det er nu, fordi det tog tid for den moderne genetiske kode at opstå [37] .

Forskere fra University of Bristol i Storbritannien har beregnet, at den fælles forfader til alle moderne repræsentanter for livet på Jorden (Last Universal Common Ancestor, LUCA), hvis spor er bevaret i DNA fra absolut alle levende organismer, levede i nærheden af ​​varme kilder på land og var ekstremofil for 4,52-4,47 milliarder år siden, selv før det sene kraftige bombardement af Jorden begyndte for 3,9 milliarder år siden - kort efter kollisionen mellem Jordens embryo og Theia  - Månens "oldemor" [ 11] .

Rodplacering

Ifølge den mest almindeligt accepterede opfattelse ligger roden af ​​livets træ mellem det monofyletiske domæne af bakterier og kladden dannet af arkæer og eukaryoter. Dette træ betragtes som livets traditionelle træ og er baseret på Carl Woese 's molekylærbiologiske undersøgelser [39] . Et lille antal værker har vist, at roden til livets træ ligger i bakteriens domæne, i phyla Firmicutes [40] eller Chloroflexi , som udgør en basal klade i forhold til den kombinerede gruppe af arkæer og eukaryoter , samt andre bakterier. Denne formodning blev foreslået af Thomas Cavalier-Smith [41] .

En undersøgelse fra 2016 af William Martin et al., baseret på sekventering af 6,1 millioner proteinkodende gener fra forskellige prokaryoter , viste, at LUCA havde 355 af de 286.514 undersøgte proteinklynger. Ifølge de samme data var LUCA en anaerob organisme, CO 2 fiksering, H 2 afhængig , besad Wood-Ljungdahl pathwayen , var i stand til N 2 fiksering og termofil . Han brugte overgangsmetaller , flaviner , S-adenosylmethionin , coenzym A , ferredoxin , molybdopterin , corriner og selen som cofaktorer . Det havde nukleosidmodifikationer og S-adenosylmethionin-afhængig methylering . Denne undersøgelse viste, at de methanogene clostridier er den basale gruppe , og LUCA levede i anaerobe hydrotermiske åbninger i et geokemisk aktivt miljø beriget med brint, kuldioxid og jern [31] .

Noter

  1. 1 2 Theobald DL En formel test af teorien om universel fælles herkomst.  (engelsk)  // Nature. - 2010. - Bd. 465, nr. 7295 . - S. 219-222. - doi : 10.1038/nature09014 . — PMID 20463738 .
  2. Doolittle WF Rykker livets træ op med rode.  (engelsk)  // Scientific American. - 2000. - Vol. 282, nr. 2 . - S. 90-95. — PMID 10710791 .
  3. Borenstein, Seth . Ældste fossil fundet: Mød din mikrobielle mor  (13. november 2013). Arkiveret fra originalen den 29. juni 2015. Hentet 25. marts 2017.
  4. Noffke, N.; Christian, D.; Wacey, D.; Hazen, R.M. (december 2013). "Mikrobielt inducerede sedimentære strukturer, der registrerer et gammelt økosystem i ca. 3,48 milliarder år gamle Dresser Formation, Pilbara, Western Australia” . Astrobiologi . 13 (12): 1103-1124. Bibcode : 2013AsBio..13.1103N . DOI : 10.1089/ast.2013.1030 . PMC  3870916 . PMID24205812  . _
  5. Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2013). "Beviser for biogen grafit i tidlige arkæiske Isua-metasedimentære bjergarter". natur geovidenskab . 7 (1): 25-28. Bibcode : 2014NatGe...7...25O . DOI : 10.1038/ngeo2025 .
  6. Hassenkam, T.; Andersson, MP; Dalby, KN; Mackenzie, DMA; Rosing, M.T. (2017). "Elementer af eoarkeisk liv fanget i mineralske indeslutninger". natur . 548 (7665): 78-81. Bibcode : 2017Natur.548...78H . DOI : 10.1038/nature23261 . PMID  28738409 . S2CID  205257931 .
  7. Borenstein, Seth . Antydninger af liv på, hvad man troede var øde tidlige Jorden , AP News , Associated Press  (19. oktober 2015). Arkiveret fra originalen den 6. april 2019. Hentet 7. marts 2021.
  8. Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24. november 2015). "Potentielt biogent kulstof bevaret i en 4,1 milliarder år gammel zirkon" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 112 (47): 14518-14521. Bibcode : 2015PNAS..11214518B . DOI : 10.1073/pnas.1517557112 . ISSN  1091-6490 . PMC  4664351 . PMID26483481  . _
  9. Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Lille, Crispin TS (2. marts 2017). "Beviser for tidligt liv i Jordens ældste hydrotermiske udluftningsudfældninger" (PDF) . natur . 543 (7643): 60-64. Bibcode : 2017Natur.543...60D . DOI : 10.1038/nature21377 . PMID28252057  . _ S2CID  2420384 . Arkiveret fra originalen (PDF) den 23. juli 2018 . Hentet 25. juni 2019 . Forældet parameter brugt |url-status=( hjælp )
  10. Glansdorff N. , Xu Y. , Labedan B. Den sidste universelle fælles forfader: fremkomst, konstitution og arv efter en undvigende genetisk forløber.  (engelsk)  // Biology direct. - 2008. - Bd. 3. - S. 29. - doi : 10.1186/1745-6150-3-29 . — PMID 18613974 .
  11. 1 2 Forskere har fundet ud af, hvornår forfaderen til alle levende væsener på Jorden opstod Arkivkopi af 21. august 2018 på Wayback Machine , 20/08/2018
  12. Wade Nicholas . Mød Luca, Ancestor of All Living Things , New York Times  (25. juli 2016). Arkiveret fra originalen den 8. maj 2019. Hentet 25. juli 2016.
  13. Darwin, C. (1859), The Origin of Species by Means of Natural Selection , John Murray, s. 490 
  14. Ohtomo Yoko , Kakegawa Takeshi , Ishida Akizumi , Nagase Toshiro , Rosing Minik T. Beviser for biogen grafit i tidlige arkæiske Isua-metasedimentære bjergarter  //  Nature Geoscience. - 2013. - 8. december ( bind 7 , nr. 1 ). - S. 25-28 . — ISSN 1752-0894 . - doi : 10.1038/ngeo2025 .
  15. Borenstein, Seth . Ældste fossil fundet: Mød din mikrobielle mor  (13. november 2013). Arkiveret fra originalen den 29. juni 2015. Hentet 15. november 2013.
  16. Noffke N. , Christian D. , Wacey D. , Hazen R.M. Mikrobielt inducerede sedimentære strukturer, der registrerer et gammelt økosystem i ca. 3,48 milliarder år gamle Dresser Formation, Pilbara, Western Australia.  (engelsk)  // Astrobiologi. - 2013. - Bd. 13, nr. 12 . - S. 1103-1124. - doi : 10.1089/ast.2013.1030 . — PMID 24205812 .
  17. Excite News - Hints af liv på, hvad man troede var øde tidlige Jorden . apnews.excite.com . Hentet 18. juni 2016. Arkiveret fra originalen 23. oktober 2015.
  18. Bell EA , Boehnke P. , Harrison TM , Mao WL Potentielt biogent kulstof bevaret i en 4,1 milliarder år gammel zirkon.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Bd. 112, nr. 47 . - P. 14518-14521. - doi : 10.1073/pnas.1517557112 . — PMID 26483481 .
  19. Dodd MS , Papineau D. , Grenne T. , Slack JF , Rittner M. , Pirajno F. , O'Neil J. , Little CT Evidens for tidligt liv i Jordens ældste hydrotermiske udluftningsudfældninger.  (engelsk)  // Nature. - 2017. - Bd. 543, nr. 7643 . - S. 60-64. - doi : 10.1038/nature21377 . — PMID 28252057 .
  20. Woese CR , Kandler O. , Wheelis ML Mod et naturligt system af organismer: forslag til domænerne Archaea, Bacteria og Eucarya.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1990. - Bd. 87, nr. 12 . - P. 4576-4579. — PMID 2112744 .
  21. 1 2 3 4 5 Wächtershäuser Günter. Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment  //  Systematic and Applied Microbiology. - 1998. - December ( bind 21 , nr. 4 ). - S. 473-477 . — ISSN 0723-2020 . - doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1 .
  22. 1 2 3 4 5 Gregory, Michael Hvad er liv? . Clinton College. Arkiveret fra originalen den 13. december 2007.
  23. 1 2 3 4 5 Pace NR Biokemiens universelle natur.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - Bd. 98, nr. 3 . - S. 805-808. - doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . — PMID 11158550 .
  24. 1 2 3 4 5 Wächtershäuser G. Fra præceller til Eukarya - en fortælling om to lipider.  (engelsk)  // Molekylær mikrobiologi. - 2003. - Bd. 47, nr. 1 . - S. 13-22. — PMID 12492850 .
  25. Russell J. Garwood. Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution  //  Palaeontology Online : tidsskrift. - 2012. - Bd. 2 , nr. 11 . - S. 1-14 .
  26. Marshall, Michael Livet begyndte med en planetarisk megaorganisme . Ny videnskabsmand . Hentet 25. marts 2017. Arkiveret fra originalen 25. juli 2016.
  27. DNA-replikation og -transskription kan have en fælles oprindelse • Elizaveta Minina • Videnskabsnyheder om "Elementer" • Evolution, Livets oprindelse, Molekylærbiologi . Hentet 13. august 2020. Arkiveret fra originalen 20. august 2020.
  28. Martin W. , Russell MJ Om oprindelsen af ​​biokemi ved en alkalisk hydrotermisk udluftning.  (engelsk)  // Philosophical transaktioner af Royal Society of London. Serie B, Biologiske videnskaber. - 2007. - Bd. 362, nr. 1486 . - S. 1887-1925. - doi : 10.1098/rstb.2006.1881 . — PMID 17255002 .
  29. Lane N. , Allen JF , Martin W. Hvordan tjente LUCA til livets ophold? Kemiosmose i livets oprindelse.  (engelsk)  // BioEssays: nyheder og anmeldelser inden for molekylær-, cellulær- og udviklingsbiologi. - 2010. - Bd. 32, nr. 4 . - S. 271-280. - doi : 10.1002/bies.200900131 . — PMID 20108228 .
  30. Wade, Nicholas . Mød Luca, forfaderen til alle levende ting  (25. juli 2016). Arkiveret fra originalen den 8. maj 2019. Hentet 25. marts 2017.
  31. 1 2 Weiss Madeline C. , Sousa Filipa L. , Mrnjavac Natalia , Neukirchen Sinje , Roettger Mayo , Nelson-Sathi Shijulal , Martin William F. Fysiologien og habitatet for den sidste universelle fælles forfader  //  Nature Microbiology. - 2016. - 25. juli ( bind 1 , nr. 9 ). — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/NMICROBIOL.2016.116 .
  32. Xie Q. , Wang Y. , Lin J. , Qin Y. , Wang Y. , Bu W. Potentielle nøglebaser af ribosomalt RNA til rigesspecifikke spektre af antibiotikafølsomhed og den mulige arkæiske oprindelse af eukaryoter.  (engelsk)  // Public Library of Science ONE. - 2012. - Bd. 7, nr. 1 . — P. e29468. - doi : 10.1371/journal.pone.0029468 . — PMID 22247777 .
  33. Yutin N. , Makarova KS , Mekhedov SL , Wolf YI , Koonin EV De dybe arkæiske rødder af eukaryoter.  (engelsk)  // Molekylær biologi og evolution. - 2008. - Bd. 25, nr. 8 . - S. 1619-1630. - doi : 10.1093/molbev/msn108 . — PMID 18463089 .
  34. Steel M. , Penny D. Livets oprindelse: Fælles aner sat på prøve.  (engelsk)  // Nature. - 2010. - Bd. 465, nr. 7295 . - S. 168-169. - doi : 10.1038/465168a . — PMID 20463725 .
  35. Egel Richard. Primal eukaryogenese: om præcellulære staters fælles natur, forfædre til moderne liv   // liv . - 2012. - 23. januar ( bind 2 , nr. 1 ). - S. 170-212 . — ISSN 2075-1729 . - doi : 10.3390/life2010170 .
  36. Woese C. Den universelle forfader.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1998. - Bd. 95, nr. 12 . - P. 6854-6859. — PMID 9618502 .
  37. Maynard Smith, John ; Szathmary, Eörs. De store overgange i evolutionen  . - Oxford, England: Oxford University Press , 1995. - ISBN 0-19-850294-X .
  38. Woese CR , Kandler O. , Wheelis ML Mod et naturligt system af organismer: forslag til domænerne Archaea, Bacteria og Eucarya.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1990. - Bd. 87, nr. 12 . - P. 4576-4579. — PMID 2112744 .
  39. The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria  / Boone, David R.; Castenholz, Richard W.; Garrity, George M.. - (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology). — ISBN 978-0-387-21609-6 . - doi : 10.1007/978-0-387-21609-6 .
  40. Valas RE , Bourne PE Oprindelsen af ​​et afledt superrige: hvordan en gram-positiv bakterie krydsede ørkenen for at blive en arkæon.  (engelsk)  // Biology direct. - 2011. - Bd. 6. - S. 16. - doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . — PMID 21356104 .
  41. Cavalier-Smith T. Rooting the tree of life ved overgangsanalyser.  (engelsk)  // Biology direct. - 2006. - Bd. 1. - S. 19. - doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . — PMID 16834776 .

Links