Det smagsmæssige sansesystem er et sansesystem, hvorved smagsstimuli opfattes [1] .
Smagsreceptorer er ligesom olfaktoriske receptorer kemoreceptorer og er designet til at overvåge den kemiske sammensætning af miljøet. Smag betragtes normalt som en kontaktsans: de aktive molekyler er i opløsning, som er i kontakt med receptoren, mens lugt tværtimod er en fjern sans, og kemiske molekyler leveres til receptorerne af luftstrømme. En sådan klassificering er meget betinget både på cellulært og på molekylært niveau (receptormekanismen i tilfælde af både smag og lugt kan være den samme). Det er endnu sværere at trække en grænse mellem smag og lugt for vanddyr , hvor stimulanser altid er opløst, såvel som for en række hvirvelløse dyr ( flade og annelids , bløddyr ) [2] . Denne artikel diskuterer i detaljer de faktiske smagssensoriske systemer hos insekter og pattedyr .
Som nævnt ovenfor er valget af smagssystemet hos mange hvirvelløse dyr ret vilkårligt. Smagsreceptorer i dem kan dog betragtes som kemoreceptorer involveret i spiseadfærd. For eksempel har planariske fladorme kemoreceptorer, der er lokaliseret i hovedet og fungerer ved fodring. Charles Darwin viste, at regnorme var i stand til at skelne mellem rødkål og almindelig kål samt gulerødder og bladselleri . Terrestriske bløddyr bruger kemoreceptorer til at påvise føde [3] .
Studiet af smag hos insekter begyndte med arbejdet af Minnich og Dethier, som studerede snabelforlængelsefleksen hos sommerfugle og spyfluer som reaktion på stimulering af benene med næringsopløsninger. Senere blev lignende kemosensitivitet vist i de store kemoreceptorhår på overlæben (labellum) af snablen på Calliphora og Phormia fluer . Når den stimuleres, bevæger læben sig fremad, så hårene kommer i kontakt med væsken og tester den. Det viste sig, at en enkelt mærkesukkerreceptor reagerer forskelligt på forskellige sukkerarter , og frekvensen af impulser stiger med stigende sukkerkoncentration. Hos spyfluer er der fire grupper af kemoreceptorhår på labellum, der overvejende er følsomme over for henholdsvis sukker, kationer , anioner eller vand. Derudover er sukkerreagerende sensilla i stand til at reagere på visse aminosyrer og fedtsyrer , og vandreceptorer hæmmes af salte. Andre insekter har andre receptorer, der svarer til deres fødepræferencer. Planteædende insekter og larver har således receptorer, der er følsomme over for kemikalier indeholdt i planteføde [4] .
Insekt kemoreceptor sensilla har en eller flere porer, hvor kontakt (smag) sensilla sædvanligvis har en pore, og fjern (olfaktorisk) sensilla har flere porer for at øge følsomheden. Smagssensilla er repræsenteret af hår eller udvækster af forskellige former og størrelser og er normalt multimodale. Den labellar sensilla af fluen Phormia indeholder 4 kemoreceptorer og en mekanoreceptorcelle . De ydre segmenter af dendritterne af kemoreceptorceller løber langs sensilla og ender direkte under poren, og disse cellers axoner går til den subesophageale ganglion [5] .
Når sensilla stimuleres med en smagsstimulus, depolariserer spidsen af det ydre segment af kemoreceptorcellen , og depolariseringen forplanter sig elektrotonisk ned i det ydre segment og når det indre segment. Depolarisering af bunden af det ydre segment strækker sig til kemoreceptorcellens axon, hvor impulsen initieres. Strukturen af kemoreceptorsensilla hos insekter ligner strukturen af den myeliniserede axon af hvirveldyr , men i stedet for myelinskeden er stigningen i den elektrotoniske strømudbredelse langs sensilla tilvejebragt af den kutikulære kappe , der omgiver det ydre segment [6] .
Smagsorganerne hos pattedyr er repræsenteret af smagsløg eller papiller, som er placeret på slimhinderne i tungen , den hårde gane samt svælget og epiglottis [7] og indeholder smagsreceptorer ( kemoreceptorer ). Man har traditionelt troet, at pattedyrs smagsopfattelsessystem er fire-komponent, hvor den primære smag er sød , salt , sur og bitter [8] [9] . Ved overgangen til XX-XXI århundreder. den femte type smagsreceptorer er blevet identificeret, som er ansvarlig for opfattelsen af " kød " smag (umami) [10] . Det antages, at der i løbet af evolutionen udviklede sig høj følsomhed over for bitterhed som et middel til at undgå gifte (mange stoffer, der opfattes som bitre, er giftige) og over for sødme - for at opdage højenergiprodukter. [elleve]
Pattedyrs smagsreceptorer findes i smagsløg, som er modificerede epitelceller . I 2005 fandt man ud af, at én følsom celle kun udtrykker én type receptor , hvilket betyder, at den kun er følsom over for én af de fem smage [12] .
Receptorer, der reagerer på sød og bitter smag, såvel som umami, er metabotrope og er forbundet med G-proteiner . For eksempel har mennesker over 30 typer af bitter smagsreceptorer, men kun én for umami og én for sød. Indkommende sensoriske input af bitter smag udføres af G-proteinet a-gastducin. Umami-receptoren er en metabotrop glutamat -receptor ( mGluR4 ), hvis stimulering forårsager et fald i cAMP -koncentrationen . Den sure smag mærkes, når tilstedeværelsen af H + -ioner , karakteristisk for et surt miljø , fører til hyppigere lukning af K + -kanaler og derved depolariserer den følsomme celle. Den salte smag skyldes tilstedeværelsen af kationer Na + , K + , osv., da de, der kommer ind i den følsomme celle gennem specifikke ionkanaler, depolariserer cellen, men tilstedeværelsen af anioner spiller også en rolle [13] [12] . Information fra sanseceller indsamles af ansigtsnerven (forreste 2/3 af tungen), glossopharyngeal nerve (bageste 1/3 af tungen og hård gane) og vagusnerven (svælg og epiglottis), hvorfra den kommer ind i en særligt bundt i medulla oblongata . Derefter går det ind i thalamus og derefter - ind i den tilsvarende zone af hjernebarken [7] .
Traditionelt mente man, at sød og salt smag opfattes hovedsageligt af tungespidsen, sur - på siderne, bitter - af den midterste del af bagsiden af tungen [9] . Imidlertid viser de molekylære og funktionelle data, der er tilgængelige i øjeblikket, at alle smagsløg er fordelt over hele overfladen af tungen og kun adskiller sig i tætheden af deres fordeling [13] . Der er således ikke noget, der hedder et "sprogkort", i modsætning til populære misforståelser [14] .
I nogle kilder skelnes smagen af vand som en separat smag. Det har vist sig, at den blandede gren af ansigtsnerven hos pattedyr indeholder fibre, der reagerer på indtrængen af vand på tungen. Men subjektivt opfattes "smagen" af vand forskelligt afhængigt af hvilken smagsfornemmelse der gik forud. Efter virkningen af kinin eller citronsyre vurderes smagen af vand således som sød og efter NaCl eller saccharose som bitter. Derfor er det muligt, at der er en interaktion mellem vandets receptorer og de førnævnte smagsfornemmelser [15] .
I 2015 blev resultaterne af en undersøgelse offentliggjort, der viste, at smagen af ikke-esterificerede fedtsyrer ("smørsmag") er helt anderledes end de fem andre smage (selvom der var en vis overlapning mellem denne smag og umami). Kortkædede fedtsyrer smager magen til surt, men efterhånden som længden af acylkæden øges, bliver smagen af syren mere "fedtet" [16] .
| Menneskelige organsystemer | |
|---|---|