Australopithecus [1] ( lat. Australopithecus fra lat. australis "sydlig" + anden græsk πίθηκος "abe") er en slægt af fossile højere primater , der havde tegn på opretstående gående og antropoide træk i kraniets struktur, hvis kronologiske periode ( som slægt) er bestemt fra 4,2 til 1,8 millioner år siden. Begrebet "Australopithecin" bruges også ofte mere bredt og strækker sig til en stor evolutionær gruppe af hominider - Australopithecin (eller hominin) [2] , som ud over slægten Australopithecus omfatter repræsentanter for yderligere fem slægter: Sahelanthropus , Orrorin , Ardipithecus , Kenyanthropus og Paranthropus [3] , eller sammen med Paranthropus er de isoleret til understammen Australopithecinei stammen Hominini ( Hominini ) [4] .
Australopithecus-knogler blev først opdaget af Raymond Dart i Taung- bruddet ( Transvaal ) i 1924, og derefter i Øst ( Olduvai ) og Centralafrika [5] . De er de sandsynlige forfædre til slægten People ( Homo ) [6] . At dømme efter palæontologiske data udviklede Australopithecus-slægten sig i Østafrika for 4 millioner år siden, og udviklede sig efterfølgende, spredte den sig over hele Afrika og uddøde for 2 millioner år siden. Adskillige Australopithecus-arter dukkede op i løbet af denne tid, herunder Australopithecus afarensis , A. africanus , A. anamensis , A. bahrelghazali , A. deyiremeda (foreslået), A. garhi og A. sediba . Næsten 10 millioner år gamle europæiske hominintænder Epp 13.16 og Epp 30.16 (øverste venstre hjørnetand og øverste højre første kindtand ) blev fundet i Eppelsheim , Tyskland , svarende til tænderne på afrikanske australopitheciner [7] [8] .
Australopithecus spillede en væsentlig rolle i menneskets evolution. Arten Homo sapiens , eller Homo sapiens, gennem mellemarter, stammer fra Australopithecus. Menneskelige forfædre adskilt fra en fælles rod med Australopithecus for omkring 3 millioner år siden. Det antages også, at Australopithecus var de første hominider, der havde et sæt specifikke proteiner kodet af SRGAP2 -genet ( duplikation for 3,4 millioner år siden kaldes SRGAP2B, duplikering for 2,4 millioner år siden - SRGAP2C , duplikation ~ 1 million år siden - SRGAP2D). Disse gener er ansvarlige for at øge længden og aktiviteten af neuroner i hjernen [9] . Som et resultat heraf stammede slægten Homo fra en af arterne Australopithecus for omkring 2 millioner år siden. n. Et eksempel er Homo habilis - en dygtig person. I evolutionsprocessen dukkede moderne mennesker op - H. sapiens sapiens - en mand med moderne anatomi , eller en neoantrop [10] .
På grund af vanskelighederne med morfologisk deling inden for Hominidae- familien , samt for en bedre forståelse af den evolutionære udvikling af hominider, skelner videnskabsmændene mellem en stor gruppe fossile primater - Australopithecus eller Australopithecus, som ud over selve slægten Australopithecus, omfatter andre slægter. Som et resultat kan Australopithecus i litteraturen betragtes både i den snævre (slægt) og brede betydning af ordet (evolutionær gruppe). I denne sammenhæng opdeler moderne palæoantropologi betinget Australopithecus i tre grupper:
Tidlig Australopithecus omfatter slægterne:
Gracile australopithecines inkluderer følgende arter:
Den sidste gruppe, på grund af sin specifikke anatomi, skiller sig ud i en separat slægt - Paranthropus , der nummererer tre arter:
Der er flere andre kontroversielle arter, der kan henføres til Australopithecus-gruppen, men dette er uden for rammerne af denne artikel.
Australopithecus levede i Pliocæn , fra omkring 4,2 millioner år siden - Australopithecus anamensis ( Australopithecus prometheus ( Lillefod ) - 3,67 millioner år [11] ) til mindre end en million år siden. Tre lange epoker af hovedarten er godt sporet på tidsskalaen, omkring en million år pr. art. De fleste arter af Australopithecus var altædende , men der var underarter, der specialiserede sig i planteføde. Hovedartens forfader var højst sandsynligt arten A. anamensis , og den første hovedart, der kendes i øjeblikket, var arten A. afarensis , som eksisterede i omkring 1 million år. n. Tilsyneladende, morfologisk, var disse væsner intet andet end aber, der bevægede sig som et menneske på to ben, omend bøjet. Måske vidste de i sidste ende, hvordan man bruger improviserede sten til at knække for eksempel nødder.
Det menes, at A. afarensis til sidst delte sig i to underarter: den første gren gik til humanisering og Homo habilis , den anden fortsatte med at forbedre sig i Australopithecus og dannede en ny art A. africanus . A. africanus havde lidt mindre udviklede lemmer end A. afarensis , men de lærte at bruge improviserede sten, pinde og skarpe knoglestumper og kunne allerede lave simple knogle- og træværktøjer på egen hånd. En million år senere blev to nye højere og sidst kendte underarter af Australopithecus A. boisei og A. robustus dannet , som varede indtil 900 tusind år f.Kr. e.
Fra et taksonomisynspunkt tilhører Australopithecus familien af hominider (som også omfatter mennesker og moderne menneskeaber ). Spørgsmålet om, hvorvidt nogen Australopithecus var forfædre til mennesker, eller om de repræsenterer en "søster"-gruppe i forhold til mennesker, er ikke blevet fuldstændig afklaret.
De gracile australopithecines videregav en række træk til moderne aber og mennesker – de var udbredt i Øst- og Nordafrika for 3,5 millioner år siden. Det tidligste bevis på hominider, der konstant går på to ben, blev fundet i Tanzania - Laetoli . Dette arkæologiske sted indeholder en række hominid-fodspor, der minder meget om moderne menneskers og anslås at være 3,6 millioner år gamle. Fodsporene tilskrives enstemmigt specifikt Australopithecus, da de på det tidspunkt beboede disse steder [12] .
I øjeblikket kendes ikke arten af Australopithecus, som stamfaderen til slægten Homo adskilte fra. Til at begynde med antog man, at dette var A. africanus , men senere fund tydeligt relateret til slægten Homo viste en yderligere aldersforøgelse og blev ældre end A. africanus . Som et resultat mener videnskabsmænd, at slægten Homo adskilte sig enten fra arten A. afarensis eller fra Kenyanthropus . Samtidig er det ikke udelukket, at den fælles forfader til slægten Homo og disse arter levede endnu tidligere. Ifølge forskning udført af genetikere fra chimpansegenomprojektet afveg de genetiske linjer hos Ardipithecus , Australopithecus og Homo og chimpanserne Pan troglodytes og Pan paniscus fra en fælles forfader for 5-6 millioner år siden [13] .
Sahelanthropus har en oldtid på 7 millioner år, Orrorin - omkring 6 millioner år. Disse arter levede før menneskets og chimpansens genetiske afstamning endelig divergerede, mindst 1 million år senere, ifølge det molekylære ur [13] .
Australopithecus levede på savannerne, bestandene var med vægt på flere hanner. Hannerne samarbejdede for at skaffe føde, beskytte området, hvor gruppen boede, og beskytte hunnerne og ungerne. Hanner parrede sig med flere hunner og praktiserede en slags polygami. Da ungerne voksede op og nåede puberteten , forblev hannerne i gruppen, og hunnerne tog andre steder hen for at lede efter andre grupper at bo. I denne historiske periode gør kvindelige chimpanser i Afrika nøjagtig det samme [14] .
Der er ingen beviser for, at Australopithecus brugte naturlige shelters eller skabte midlertidige jordly for natten fra kviste eller andre materialer. Der er dog ingen tvivl om, at de ligesom moderne chimpanser kunne overnatte i træer og bygge midlertidige rede der [15] .
Den forventede levetid for Australopithecus, som konstant var truet ikke kun af rovdyr, men også af nogle store planteædere, var ubetydelig og var i gennemsnit 20 år. Næsten ingen af dem blev 40 år gamle, og kun én ud af syv blev 30 år [16] .
Den dårlige udvikling af kæberne, fraværet af store fremspringende hugtænder, den gribende hånd med en udviklet tommelfinger, støttefoden og strukturen af bækkenet, tilpasset til oprejst gang, bringer Australopithecus til mennesket . Hjernen er relativt stor (530 cm³), men adskiller sig lidt i struktur fra hjernen hos moderne menneskeaber . Med hensyn til volumen var det ikke mere end 35% af den gennemsnitlige størrelse af hjernen hos en moderne person. Kroppens dimensioner var også små, ikke mere end 120-140 cm i højden, fysikken var slank. Det antages, at forskellen i størrelse mellem mandlige og kvindelige Australopithecus var større end for moderne hominider.
For eksempel er mænd hos moderne mennesker i gennemsnit kun 15 % større end kvinder, mens de i Australopithecus kunne være 50 % højere og tungere [17] , hvilket giver anledning til diskussioner om den grundlæggende mulighed for en så stærk seksuel dimorfi i denne slægt af hominider. Et af de vigtigste karakteristiske træk for parantroper er en knogleformet pilformet kam på kraniet, som er iboende hos hanner af moderne gorillaer, derfor kan det ikke helt udelukkes, at de robuste/ parantropiske former af Australopithecus er hanner, og de gracile former. er hunner, kan en alternativ forklaring være tildelingen af former af forskellig størrelse til forskellige arter eller underarter. [atten]
Ifølge forskere bringer kropsproportionerne af Australopithecus dem tættere på bonoboer. En af de førende evolutionære biologer, Jeremy Griffith, har foreslået, at bonoboer kan være fænotypisk lig Australopithecus. Også ifølge termoreguleringsmodeller var Australopithecus fuldstændig dækket af hår, som chimpanser og bonoboer, hvilket markant adskiller dem fra mennesker. [19] [20]
Hovedkandidaten til Australopithecus' forfader er slægten Ardipithecus . Samtidig nedstammede den ældste af repræsentanterne for den nye slægt, Australopithecus anamensis , direkte fra Ardipithecus ramidus for 4,4-4,1 millioner år siden, og for 3,6 millioner år siden gav anledning til Australopithecus afarensis , som hører til den første fundet af moderne mennesker - " Lucy ". Med opdagelsen i 1985 af det såkaldte "sorte kranium", som var meget lig Paranthropus boisei , med en karakteristisk knoglekam, men samtidig var 2,5 millioner ældre.
En officiel usikkerhed er dukket op i Australopithecus' stamtavle, fordi selvom resultaterne af analyserne kan variere meget afhængigt af de mange omstændigheder og miljøet, hvor kraniet var placeret , og som sædvanligt vil blive kontrolleret dusinvis af gange i årtier, men i øjeblikket viser det sig, at Paranthropus boisei ikke kunne være nedstammet fra Australopithecus africanus , da han levede før dem, og i det mindste levede samtidig med Australopithecus afarensis , og følgelig heller ikke kunne nedstamme fra dem, medmindre , selvfølgelig tager vi hensyn til hypotesen om, at paratropiske former af Australopithecus og Australopithecus er hanner og hunner af samme art.
Slægten Australopithecus menes at være stamfaderen til mindst to grupper af hominider, Paranthropus og mennesker , selvom Australopithecus adskilte sig lidt fra aber med hensyn til intelligens. Deres største forskel fra aberne før dem var oprejst gående, mens de fleste aber er firbenede. Således gik bipedalisme forud for udviklingen af intelligens hos mennesker, og ikke omvendt, som tidligere antaget.
Hvordan Australopithecus flyttede til oprejst stilling er endnu ikke klart. Blandt de overvejede årsager er behovet for at gribe genstande som mad og babyer med forpoterne og scanne omgivelserne over højt græs for mad eller for at opdage fare i tide. Det er også blevet foreslået , at de fælles forfædre til opretstående homininer (inklusive mennesker og australopitheciner) levede på lavt vand og fodrede sig med små vandlevende væsner, og opretstående gang blev dannet som en tilpasning til bevægelse på lavt vand. [21] [22] [23] [24] [25]
Ifølge genetik optrådte tegn på oprejst gang hos nogle uddøde abearter for omkring 6 millioner år siden, i æraen med divergens mellem mennesker og chimpanser . Det betyder, at ikke kun Australopithecus selv, men også arten, der var deres forfader, for eksempel Ardipithecus , allerede kunne stå oprejst. Måske var opretstående gang et element af tilpasning til livet i træerne. Moderne orangutanger bruger alle fire poter til kun at bevæge sig langs tykke grene, mens de enten klamrer sig til tyndere grene nedefra eller går langs dem på bagbenene, forbereder sig på at klamre sig til andre højere grene med deres forben eller balancerer for stabilitet.
Denne taktik giver dem mulighed for at komme tæt på frugter, der er langt fra stammen, eller hoppe fra et træ til et andet. Klimaændringer, der fandt sted for 11-12 millioner år siden, førte til en reduktion af skovområder i Afrika og fremkomsten af store åbne områder, som kunne skubbe Australopithecus' forfædre til at gå til oprejst gang på jorden. I modsætning hertil specialiserede forfædrene til moderne chimpanser og gorillaer sig i at klatre i lodrette skakter og lianer, hvilket forårsagede deres buebens- og klumpfodsgang på jorden. Men mennesker har arvet mange ligheder med disse aber, inklusive strukturen af hændernes knogler, forstærket til at gå på knoerne [26] [27] .
Det er også muligt, at australopitheciner ikke var direkte forfædre til mennesker, men repræsenterede en blindgyde af evolutionen. Sådanne konklusioner skubbes især frem af nylige fund af Sahelanthropus , en endnu mere gammel menneskeabe, der mere lignede Homo erectus end Australopithecus. I 2008 blev en ny art af Australopithecus, A. sediba , opdaget, som levede i Afrika for mindre end to millioner år siden. Selvom den med hensyn til visse morfologiske træk er tættere på mennesker end de mere gamle arter af Australopithecus, hvilket gav grund til dens opdagere til at erklære den som en overgangsform fra Australopithecus til mennesker, tilsyneladende samtidig, tilsyneladende de første repræsentanter for slægten. Homo eksisterede allerede [28] , såsom Rudolfian , som udelukker muligheden for, at denne Australopithecus-art kunne have været en forfader til moderne mennesker. [21] [22] [23] [24]
De fleste arter af Australopithecus brugte ikke mere end moderne aber. Chimpanser og gorillaer er kendt for at være i stand til at knække nødder med sten, bruge pinde til at udvinde termitter og bruge køller til jagt. Hvor ofte Australopithecus jages kan diskuteres, da deres fossile rester sjældent er forbundet med rester af døde dyr.
Fremkomsten af bipedalisme blandt Australopithecus tilskrives den afrikanske Australopithecus , ifølge videnskabsmænd var det hans spor, der blev fundet i stedet for Laetoli , Tanzania. Således dukkede bipedalisme højst sandsynligt op meget tidligere end den store hjerne, som skarpt adskilte slægten Homo fra andre grene af aber. Bipedalisme er det vigtigste skridt, der gjorde det muligt for hænderne at blive befriet fra den konstante belastning af at gå og løbe. Efter dette evolutionære trin blev hominiders hænder frie, det blev muligt at holde genstande, mens de går, og ikke bare siddende, som moderne chimpanser kan gøre, men det er meget sværere for dem at bevæge sig rundt og manipulere genstande på samme tid .
Bipedalisme gjorde det også muligt for moderen konstant at bære barnet i sine arme. Ifølge en undersøgelse af arten Orrorin tugenensis - Orrorin, der levede for 6 millioner år siden, havde han også evnen til at bruge bipedalisme. Denne information førte videnskabsmænd til teorien om, at bipedalisme opstod som en tilpasning til bevægelse langs grenene og først derefter gik over til Homo-slægten som en måde at bevæge sig på jorden. [29]
Moderne orangutanger på Sumatra bruger fire ben, når de går på tykke grene, men når grenene er reduceret til 4 cm tykke, står de på bagbenene og bevæger sig tobenet og bruger hænderne som støtte til at gå. Denne bevægelsesmekanisme gør det muligt for orangutanger at komme tæt på frugten helt i kanten af grenene og giver en større forsyning af føde i svære perioder [29] . Det antages, at forfædrene til gorillaer og chimpanser fik en bevægelig, bøjet hofte og bøjet knæ som en mekanisme til at klatre i træstammer til toppen. En sådan tilpasning blev forårsaget af klimaændringer for 12-11 millioner år siden, da skovene i Øst- og Centralafrika voksede i areal, og det blev ikke så bekvemt at bevæge sig rundt i landet, som begyndte at blive dækket af en baldakin af vegetation, som før. Mennesker deler mange træk med disse særlige abearter, inklusive håndled, der er blevet meget stærkere til tunge belastninger. [24]
Ifølge moderne rekonstruktioner foreslår videnskabsmænd, at der måske er et eksempel på konvergent evolution, hvor abe-slægter udviklede lignende træk, som ikke var de nærmeste slægtninge, men separat udviklede grene efter adskillelse fra en fælles forfader [25] . Radikale ændringer i kroppens struktur fandt sted allerede før de gracile australopithecines, hvilket betyder før 4 millioner år siden [22] . Som et resultat af fund, der går 3-4 millioner år tilbage i 2010, blev det fundet, at Australopithecus var i stand til at bruge primitive stenknive til at skære kødstykker fra kadavere [30] [31] .
Antallet af tænder i Australopithecus er ligesom hos mennesker 32. De havde de samme små hugtænder, og det gør dem anderledes end tidligere hominider [32] . Emaljen på tænderne havde samme tykkelse som slægten Homo . Dette adskiller Australopithecus-tænder fra andre menneskeaber. Forklaringen på denne tilpasning er, at disse homininer tilbragte mere tid på jorden end i træerne, og fodres i store mængder af knolde , nødder og korn af korn . På grund af det faktum, at homininer på det tidspunkt endnu ikke havde lært at vaske disse planter, før de blev spist, forårsagede sand og snavs på dem yderligere skade på tandemaljen , og tilpasning fik den til at blive tykkere. Gracile australopithecines, at dømme efter deres tænder, inkluderede en betydelig mængde kødmad i deres kost [32] .
A. afarensis indtog efter tændernes tilstand at dømme en masse frugter og blade og lidt græs og frø. A. anamensis spiste derimod aktivt græsser og frø og supplerede deres kost fra frugter og blade [33] .
At dømme efter mængden af stabile calciumisotoper i tandemaljen varede ammeperioden i begyndelsen af Homo tre til fire år, mens ammeperioden i afrikanske australopithecines og paranthropus ( Paranthropus robustus ) kun varede nogle få måneder [34] [35] .
Australopithecus spiste frugter, grøntsager, små firben og knolde. Arten P. robustus spiste nødder og frø, men hovedføden var ikke hård, men blødere føde. [36] [37] I 2005, i Etiopien, i området Gona, blev der fundet knogler med spor af slagtning med værktøj, 2,6 millioner år gamle. Fossile beviser tyder på, at mindst tre homininarter, A. africanus , A. garhi og P. aethiopicus , indtog kød for mellem 2,6 og 2,5 millioner år siden [38] [39] . Ifølge en række videnskabsmænd foragtede Australopithecus ikke ådsler og samlede det op for rovdyr.
I perioden mellem 9 og 5 millioner år siden er Australopithecus-fund næsten fraværende. Der er dog fundet et stort antal aber mellem 15 og 10 millioner år gamle, herunder arten Rudapithecus hungaricus . Så, startende for 4 millioner år siden, er der også masser af fund. Denne mærkværdighed gav anledning til teorien om, at der under den mellemste miocæne fandt sted nogle alvorlige udsving i klima, vegetation og topografi, hvilket forårsagede et så mærkeligt fald i antallet og mangfoldigheden af arter af Australopithecus og andre aber. [40] [41] [42]
For 15 millioner år siden var Afrika dækket af skove fra Atlanterhavet til Det Indiske Ocean. For 12 millioner år siden skete der tektoniske overfladeændringer, afdriften af litosfæriske plader i det nordlige Østafrika førte til en ændring i relieffet i den østafrikanske Rift Valley og det blokerede strømmen af fugtige luftmasser ind i Østafrika. Dette forårsagede ødelæggelsen af det tidligere næsten kontinuerlige skovdække i denne del af kontinentet, dets fragmentering. Træerne tørrede for det meste op, forblev kun på øer, som i den moderne afrikanske savanne overlevede buske også, de forhindrede på det tidspunkt dannelsen af unødvendigt store åbne rum, som er i det moderne Afrika. Senere, for 3 millioner år siden, dukkede den moderne type savanner op, og de konstante migrationer af store dyreflokke i disse savanner. [40] [41] [42]
Som følge heraf brød det stabile og homogene miljø op og blev mere mangfoldigt med hensyn til livsbetingelser. Populationerne af homininer, som tidligere frit krydsede hinanden i en sammenhængende skov, blev adskilt under forskellige forhold. Skovområder var køligere i temperatur, træløse landskaber blev meget varmere.
En analyse af den nuværende tilstand af klimaet i Afrika og dets sammenligning med palæoklimatologiske data, kombineret med kronologien af de fundne hominider, førte til følgende teori: [43] [44] [45] [46] [47] [48 ]
Bahr el Ghazal Australopithecus blev fundet i Tchad af den franske palæontolog Michel Brunet i lokaliteten Coro Toro på territoriet af den gamle flodleje af Bahr el Ghazal i den sydlige del af den administrative region Borku , vest for Rift Valley. Så hvis vi tager denne art som en uafhængig, så har teorien en alvorlig fejl. Der er dog ingen konsensus i det videnskabelige samfund, og denne art af Australopithecus kan være en underart af Afar Australopithecus [51] .
Der er også fundet rester af formentlig tobenede hominider, der ikke er forbundet med savannerne - Orrorin , Sahelanthropus , Ardipithecus [40] [41] [42] .
Ordbøger og encyklopædier | |
---|---|
Taksonomi | |
I bibliografiske kataloger |
Antropogenese og palæoantropologi | |
---|---|
Uddøde slægter Hominini / Hominina | |
Mennesker (slægten Homo ) | |
Hominid fund | |
Oprindelse | Hovedteorier og hypoteser Monocentrisme afrikansk marginal- Aquatic Ud af Afrika dicentrisme Multiregional (polycentrisme) Homo pampeanus |
Breder sig |
primater | uddøde|||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Basal taxa | |||||||
uddøde prosimianere |
| ||||||
Uddøde aber | |||||||
hominider | Se Liste over uddøde hominider | ||||||