† Babacotia | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:EutheriaInfraklasse:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperordre:EuarchontogliresStortrup:EuarchonsVerdensorden:primatHold:PrimaterUnderrækkefølge:halvaberInfrasquad:LemuriformesFamilie:† PaleopropithecusSlægt:† Babacotia | ||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||
Babakotia Godfrey et al. , 1990 | ||||||
Den eneste udsigt | ||||||
† Babakotia radofilai Godfrey et al. , 1990 | ||||||
areal | ||||||
|
Babakotii [1] ( lat. Babakotia ) er en slægt af lemurer , der tilhører familien Paleopropithecus . Den eneste beskrevne art er Babakotia radofilai . Babacotia, som levede i de nordlige regioner af Madagaskar , var store lemurer, betydeligt større end moderne lemurer, selvom de var ringere end nogle andre medlemmer af samme familie. Ligesom moderne dovendyr brugte de meget tid på at hænge og bevægede sig langsomt fra gren til gren. De spiste hovedsageligt blade, og sandsynligvis også frugter og frø. Babacotia er en subfossil (halvfossil) slægt, der tilsyneladende forsvandt kort efter ankomsten af mennesker til Madagaskar.
Det generiske navn Babakotia kommer fra det madagaskiske ord babakoto , det almindelige lokale navn for indri-lemuren (som vist i afsnittet Discovery and Systematics , er indri en nær slægtning til dovendyrlemuren , som inkluderer babakotii). Det specifikke navn radofilai, den eneste kendte art, blev givet til ære for den franske matematiker Jean Radofilao (Duflo). Radofilao viste en stor interesse for at udforske hulerne, hvor de første rester af babakotia senere blev opdaget, og kortlagde dem [2] .
Babakotia, repræsenteret af den eneste kendte art , Babakotia radofilai , tilhører Paleopropithecus -familien , også kendt som dovendyrlemurer. Familien omfatter yderligere tre slægter, alle uddøde: archeoindri , mesopropithecus og paleopropithecus . Paleopropithecus-familien indgår i infraordenen Lemuriformes , som forener alle Madagaskar-lemurer [3] .
Babacotii er den sidste af de opdagede slægter af Paleopropithecus, hvis beskrivelse hjalp til bedre at forstå deres (og især den mindre slægt Mesopropithecus) forskelle fra Indria [3] . De første subfossile rester af babakothia blev opdaget under en række ekspeditioner organiseret siden begyndelsen af 1980'erne af antropologen Alvin Simons [4] . Fundene blev gjort i Antsiroandoha-hulen på Ankarana-plateauet i det nordlige Madagaskar. De fundne rester tilhørte mere end et dusin individer, hvoraf den ene har et næsten komplet skelet [5] , som tilsyneladende tilhørte et umodent eksemplar. Holotypen (nu i samlingen af University of Antananarivo ) var repræsenteret af et fragment af venstre side af overkæben med en hjørnetand og to fortænder , højre side af underkæben med et fuldt bevaret sæt præmolarer og kindtænder , og to skeletelementer - de midterste dele af humerus og femur [2] .
Plads for babakotiaLemuriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fundene blev straks identificeret som resterne af en nær slægtning til Paleopropithecus [8] (få år senere fik de på grund af deres kropstype tilnavnet "dovendyrlemurer" i speciallitteraturen [3] ) og sammen med resterne af Mesopropithecus, var med til at bestemme stedet for Paleopropithecus lemurer i forhold til både moderne indriske og Archaeolemur - en anden uddød familie. Arkæolmurernes kranier lignede i udseende tæt på indrianernes kranier, men de var kendetegnet ved højt specialiserede tænder, i modsætning til indrernes. Tværtimod fortalte Babacotians og Mesopropithecus ikke kun kraniets udseende, men også tændernes struktur, hvilket gav grund til at hævde, at Indrian og Paleopropithecus var tættere på hinanden og begges fjernere forhold til Archaeolemurs [9] ( denne mening forblev dominerende i fremtiden [7] [10] , selvom en undersøgelse i 2008 anser arkæolemurerne for at være tættere på Paleopropithecos end indrerne [11] ). Desuden var fundene med til at fastslå, at Paleopropithecus ikke bevægede sig som moderne indria ved hurtige spring fra gren til gren, men langsomt kravlede langs stammerne og fodrede sig som moderne dovendyr hængende vandret på grenene, selvom de nok kunne lave hop [12] .
Babacotia, der ifølge estimaterne fra slutningen af det første årti af det 21. århundrede vejede fra 12 til 30 kg med en gennemsnitlig kropsvægt på omkring 21 kg [13] , indtog en mellemposition i familien med hensyn til størrelse. De var meget mindre end repræsentanter for de to andre slægter af dovendyrlemurer - Archeoindri og Paleopropithecus - men større end den tredje slægt, Mesopropithecus [14] .
Selvom kranierne på alle Paleopropithecuser er mere massive end indrernes [3] , ligner kraniet på Babacotia både kranierne på de større dovendyrlemurer og kraniet på Indris. Relativt små øjenhuler , kraftige zygomatiske buer og en næsten rektangulær hård gane er typiske for Paleopropithecus [15] . Orbitale kamme eller andre periorbitale fortykkelser er fraværende, men der er en kraftig postorbital proces [16] . Små øjenhuler (som i absolut størrelse kan sammenlignes med øjenhulerne på moderne daglige lemurer) og en smal synskanal indikerer lav visuel skarphed [17] ; samtidig er den auditive bulla forstørret, trommeringen er placeret inde i den [16] . Den gennemsnitlige længde af kraniet er 11,4 centimeter [18] .
Hagesymfysen i Babacotia (såvel som hos Indriaceae og Mesopropithecus) var ikke tilgroet. Dentalformlen er den samme som i resten af Paleopropithecus og Indriaceae [3] -2.1.2.31.1.2.3[19] eller2.1.2.32.0.2.3[20] (uoverensstemmelserne i tandformlen skyldes, at det ikke er helt klart, om en af de blivende tænder er en fortand eller en hjørnetand [21] ). I hvert fald er underkæben hos Babacotians (såvel som Mesopropithecus, men ikke hos Archaeoindri og Paleopropithecus [14] ) karakteriseret ved en tandkam på fire fortænder, i modsætning til kammen på seks tænder, der er mere almindelig blandt strepsirrhines. . I modsætning til indriyaer havde babakotianerne mere aflange præmolarer (små kindtænder). Deres kindtænder er kendetegnet ved en bred skærkant og små takker på emaljen [16] ; forskydningskvotienten ( en indikator for forholdet mellem længden af skærekanterne og kindtændernes samlede længde), er generelt høj i subfossile lemurer og har de højeste værdier (op til 50%) hos babakotianere [22] . Både kindtænder og præmolarer er lateralt udfladede, hvilket generelt er typisk for indrian og paleopropithecus. Kronen på de forreste præmolarer er karakteriseret ved en bule i den midterste del, der rager ud over tandhalsen , og kronen på den anden præmolarer er karakteriseret ved bilophodonti, det vil sige tilstedeværelsen af to tværgående kamme, der forbinder de fire tuberkler af kronen. De centrale øvre fortænder er længere end de laterale og er adskilt af et mellemrum. Disse træk er unikke for Babacotians, og adskiller dem både fra moderne indriere og fra den kendte Paleopropithecus. Den øvre gane er aflang og smal, glattet i den midterste del - det samme træk, men endnu mere udtalt, er også karakteristisk for Paleopropithecus og Archeoindri [23] .
I overensstemmelse med mellemstørrelser var graden af tilpasning af babakotia til en hængende livsstil, svarende til moderne dovendyr, også mellemliggende sammenlignet med andre slægter i familien [3] [24] [25] [26] . Denne slægt er karakteriseret ved meget mobile hofte- og ankelled og en række andre adaptive ændringer i rygsøjlen, bækkenet og lemmerne [26] . Hovedet af lårbenet er sfærisk, blottet for en fossa [27] . Baglemmerne er generelt dårligt udviklede, en række detaljer, herunder dem i bækkenbækkenet, er reduceret. Således reduceres den anterior tibiale malleolus , den nedre iliacale rygsøjle og calcaneus ; ischial rygsøjle rudimentær. Skambenet er forlænget [16] ; der var en rudimentær hale [28] . Forbenene på babakotianere var næsten 20 % længere end deres baglemmer, så deres intermembrane indeks (118 [16] -119) var højere end mesopropithecus (fra 97 til 113), hvilket bragte dem tættere på dovendyr og viste, at i disse to tilfælde kunne konvergent evolution [26] [29] . Lemmerne er karakteriseret ved en forkortet tarsus og aflange buede phalanges af fingrene, tilpasset til et sikkert greb og indikerer en hængende livsstil. Dette er karakteristisk for alle palæopropitecs og er ikke karakteristisk for både moderne indriyaer og en anden familie af fossile lemurer - arkæolemurer , hvis proksimale (hoved-) phalanges er buede i halvdelen af vinklerne af babakotia. På samme tid viser dovendyr, såvel som frakker og moderne wari-lemurer , som også fører en hængende livsstil [26] [27] en lignende grad af krumning af phalanges . Tommelfingrene på både for- og bagbenene er noget forkortet i forhold til resten [16] .
De korte baglemmer, der er karakteristiske for alle Paleopropithecus, var godt tilpasset til at klatre og hænge, men ikke til de spring, som moderne indriere foretager [5] . Forholdet mellem længden af humerus og lårben, som var næsten 1,2, adskiller sig skarpt fra forholdet hos arter, der bevæger sig ved at hoppe - i sidstnævnte er lårbenet tværtimod meget længere end overarmsbenet; selv for Vari-lemurer er denne værdi omvendt til forholdet beskrevet i Babacotia. Af moderne pattedyr er et intermembranindeks svarende til det for babakotianer blevet registreret i to-tåede dovendyr , der fører en overvejende hængende livsstil , såvel som i gorillaer [30] . Knoglerne i håndleddet fundet i 1999 indikerer også egnethed til vertikal klatring [31] . Analyse af de halvcirkelformede kanaler [32] og lændehvirvler tyder på langsom bevægelse og, i modsætning til endnu mere specialiserede Paleopropithecus , tilpasning til vertikal klatring, svarende til orangutanger eller Lorians [33] [34] . De samme konklusioner antydes af den store længde af fødder og håndflader i forhold til længden af hele lemmen. Denne egenskab, som også er karakteristisk for Paleopropitecus og en anden fossil slægt af lemurer, megaladapis , er kun sammenlignelig blandt moderne primater i orangutanger [35] . Generelt kan det antages, at babakotii ligesom Lorias langsomt kravlede langs grenene og sandsynligvis brugte meget tid på at hænge på dem som dovendyr [20] .
Babacotia, som uddøde relativt for nylig og kun kendes fra subfossile rester, betragtes som en moderne slægt af lemurer [3] . Babakotia radofilai , som levede på Madagaskar i Holocæn , ser ud til at være forsvundet fra jordens overflade, efter at folk ankom til øen. Den eneste kendte radiocarbonanalyse af fundene gjorde det muligt at henføre dem til perioden mellem 2500 og 2300 f.Kr. [36] [37] . Men i 2019, under udgravninger i Beanka-naturreservatet i den vestlige del af Madagaskar, blev der fundet subfossile rester af babakotii og andre paleopropithecus med spor af deres udskæring af gamle mennesker. Der blev også fundet keramiske skår fra 1000 til 3000 år siden. Disse fund bekræfter, at babakotii forsvandt efter menneskelig bosættelse på Madagaskar [38] . I 2020, i hulen Andriamamelo på Beanca-reservatets territorium, blev der fundet klippemalerier af det gamle madagaskiske omkring 2000 år gamle, der skildrer jagten på en kæmpe lemur - formentlig en babakotia [39] [40] .
Babacotia var ligesom andre lemurer endemiske for Madagaskar. Da deres rester, ud over Ankarana-plateauet, kun blev fundet ét sted, Anjohibe-hulen, også i den nordlige del af øen, men 400 km syd for Ankarana [41] , kan det konkluderes, at rækkevidden af denne slægt var det nordlige og nordvestlige Madagaskar [18] . Det lille udbredelsesområde, selv i en periode, hvor næsten hele Madagaskar var dækket af skov, kan skyldes en specifik kost, konkurrencemæssig udelukkelse eller en anden ukendt årsag [42] . Det er dog blevet vist, at rækken af babakothia overlappede med udbredelsen af to andre arter af dovendyrlemurer, Palaeopropithecus maximus og Mesopropithecus dolichobrachion [4] . På basis af kropsstørrelse, struktur og træk ved tandslid er det blevet foreslået, at babakotii var bladædende ; deres kost omfattede sandsynligvis også frugter og hårde frø [43] [44] [45] . Små forskelle i tandslidsmønstre i slægterne Babakotia og Palaeopropithecus (et større antal gruber i emaljen på babakotia) forklares af det sandsynlige indhold af hårdere blade [46] eller frø i kosten [47] .
På baggrund af de tilgængelige fund blev det allerede i 1992 foreslået, at langsomme bladædende babakotii førte en daglig livsstil og var støjende, sjældent ynglende dyr [3] . Det relativt lille hjernevolumen af gigantiske uddøde lemurer betragtes som bevis på lav social aktivitet og at leve i små grupper (selvom de specifikke detaljer i tandkammens mikrotøj indikerer, at det blev brugt til pleje - kæmning og børstning af pels - det er det ikke vidste, om denne aktivitet var af social karakter [48] ). Den stærke sæsonbestemte vejrlig i dovendyrslemurområdet indebar en livsstil og i sidste ende anatomi forbundet med energibesparelse og den mest effektive brug af føderessourcer [49] . Især for babakotianere, såvel som for andre Paleopropithecus og Indriaceae, er det tidlige udseende af permanente tænder karakteristisk, hvilket sikrede unge individers overlevelse i den første tørre sæson efter fravænning [26] . Baseret på karakteristikaene for udviklingen af tænder, antages det, at både fravænning og yderligere opnåelse af puberteten tilsyneladende skete hurtigere end hos aber af sammenlignelige størrelser [50] .
Selvom der ikke er nogen entydige indikationer på, hvem der var babakoternes naturlige fjende, findes deres rester de samme steder og i de samme lag som resterne af den store krokodille Voay robustus (primært på Ankarana-plateauet). Talrige knogler af store subfossile lemurer af andre arter ( Palaeopropithecus , Archaeolemur , Megaladapis ) kendes med spor af krokodilletænder. Det er muligt, at dette rovdyr også forgreb sig på babakoter, som var ens eller mindre i størrelse end de listede arter, i modsætning til kæmpe fossa Cryptoprocta spelea og store rovfugle, som normalt foretrak mindre vildt (især subfossile lemurer Pachylemur var inkluderet i kosten til den gigantiske fossa). insignis , hvis kropsvægt lidt oversteg 10 kg ) [51] .
primater | uddøde|||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Basal taxa | |||||||
uddøde prosimianere |
| ||||||
Uddøde aber | |||||||
hominider | Se Liste over uddøde hominider | ||||||