Megaladapis

†  Megaladapis

Megaladapis edwardsi (skelet)
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:EutheriaInfraklasse:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperordre:EuarchontogliresStortrup:EuarchonsVerdensorden:primatHold:PrimaterUnderrækkefølge:halvaberInfrasquad:LemuriformesSuperfamilie:LemuroideaFamilie:†  MegaladapidsSlægt:†  Megaladapis
Internationalt videnskabeligt navn
Megaladapis Forsyth Major , 1894
Synonymer
  • Peloriadapis Grandidier , 1899 [1]
  • Paleolemur Lorenz, 1900 [1]
  • Mesoadapis Lorenz, 1900 [2]
  • Megalindris stående, 1908 [2]
Slags
  • † Megaladapis madagascariensis
    Forsyth Major, 1894
  • † Megaladapis edwardsi
    Grandidier, 1899
  • † Megaladapis grandidieri
    stående, 1905

Megaladapis [3] [4] , eller koalalemurer [3] ( lat.  Megaladapis ), er en slægt af subfossile lemurer , der levede på Madagaskar indtil det 13.-15. århundrede. Den tilhører familien Megaladapidae (ifølge moderne ideer omfatter den ikke andre slægter [5] ). To underslægter , Megaladapis og Peloriadapis , er blevet anerkendt, indeholdende tre arter. I systematik blev dette taxon tidligere betragtet som et søstertakson til lepilemurer , men undersøgelser, der anvender de nyeste teknologier, viser, at det enten er tættere på lemurerne eller endda afviger fra det lemur -fylogenetiske træ umiddelbart efter miderne .

Megaladapis var nogle få store (kropsvægt op til 85 kg ) langsomme dyr, der tilbragte deres liv på træer. Deres tænder og mave var tilpasset en bladrig kost. Årsagerne til udryddelse er ikke endeligt fastlagt, men er formodentlig blandt andet relateret til menneskelige aktiviteter for at rydde skove - det naturlige levested for bladædende lemurer.

Studiehistorie og systematik

Kraniet af megaladapis blev beskrevet af zoologen C. I. Forsyth Major i en rapport til Royal Society of London i juni 1893 [1] , og senere i The Philosophical Transactions of the Royal Society B for 1894. Kraniet blev modtaget af British Museum som en del af en samling af fossiler fra Madagaskar . J. T. Last, som indsamlede denne samling til Walter Rothschild , rapporterede, at kraniet blev fundet i sumpene i Ambulistra nær øens sydvestlige kyst. Det generiske navn Megaladapis foreslået af Forsythe (fra det græske μέγας  - "stor" - og Adapis [6] ) skyldtes, at det nye taxon havde en række fælles karakteristika (inklusive strukturen af ​​kindtænder ) med den tidligere beskrevne slægt af fossile primater Adapis . Forsythe gav holotypen af ​​den nye taxon artsnavnet Megaladapis madagascariensis [7] . Allerede i den første udgivelse af Forsythe blev et sandsynligt sammenfald i bevægelsesmåden og kosten for den nye taxon og australske koalaer noteret , hvorfor senere megaladapis også blev kaldt koalalemurer [1] [5] .

Megaladapis plads i lemurernes
taksonomi

Godfrey & Jungers, 2003 [8]
Herrera og Davalos, 2016 [9]

I en artikel fra 1894 understregede Forsyth, at det navn, han gav, ikke skulle tolkes som et tegn på et nært forhold mellem megaladapis og adapis; tværtimod forstod han tydeligt, at disse taxaer var langt fra hinanden, selvom han mente, at adapierne var en gren af ​​lemurerne . Forsythe bemærkede ligheden i visse morfologiske karakteristika mellem megaladapis og sådanne moderne repræsentanter for lemurer som lepilemurer , dværglemurer og indriyaer . Ikke desto mindre udpegede han dem i den generelle klassificering af lemurer i en separat familie - megaladapider [10] .

Siden begyndelsen af ​​det 20. århundrede og frem til 1970'erne var slægten Megaladapis forbundet som et juniorsynonym med arten Thaumastolemur grandidieri , også beskrevet i 1895 af Henri Fillol på en ufuldstændig humerus , men dette synspunkt viste sig senere at være forkert. . I 1898 beskrev den franske naturforsker Alfred Grandidier ud fra flere tænder og et kæbefragment arten Peloriadapis edwardsi , som dengang var beslægtet med slægten Megaladapis . Navnet Peloriadapis bibeholdes som et subgenerisk navn for den største kendte art af megaladapis. I de næste par år blev yderligere arter af Megaladapis beskrevet, samt flere taxa af højere rang, som derefter blev betragtet som mulige synonymer. I 1902 udførte Grandidier samlende arbejde, især ved at fusionere arten M. insignis beskrevet af Forsyth med sin egen. I 1903 blev den tredje art af megaladapis beskrevet, som anses for gyldig i det 21. århundrede - M. grandidieri [11] . Herbert Standing beskrev denne art ud fra fund gjort ved udgravninger ved Ampasambazimba i den centrale del af øen [6] .

Baseret på kendte fossiler konkluderede Grandidier, at Megaladapis, hvis forlemmer var længere end deres baglemmer, førte en trælevende livsstil. Dette synspunkt blev støttet af hans samtidige Lorenz von Lieburnau  , den første forsker, der korrekt identificerede knoglerne i det postkraniale skelet af megaladapis (han udelukkede dog ikke en jordisk livsstil svarende til den, der ledes af hulebjørne ). Ved at rekonstruere udseendet af et dyr fra knoglerester, skrev Lorentz om en kødfuld næse og læber tilpasset til at plukke blade, og om en bred mave tilpasset til at fordøje dem. Lorenz' udgivelse blev dog ignoreret af hans samtidige, som fortsatte med at tilskrive knogler af andre arter til megaladapis og omvendt. Så Herbert Standing tilskrev fejlagtigt knoglematerialet i megaladapis til Paleopropitecus , hvilket gjorde den dristige konklusion, at han førte en akvatisk livsstil (til gengæld tvang ilium af Megaladapis Grandidier, stærkt forlænget og fladtrykt i den anterior-posteriore retning, en anden palæontolog, Giuseppe Sera, for at antage, at hans krop var tilpasset til at gemme sig under vand [6] ). Forvirringen blev stort set ryddet op i 1930'erne ved udgivelsen af ​​Charles Lamberton , som beskrev talrige fossiler og systematiserede det kendte materiale. På den anden side opgav Lamberton teorien om megaladapis trælevende livsstil og foreslog en version af terrestrisk bevægelse på fire lemmer, som moderne gorillaer . I sin rekonstruktion og senere udgivelser af franske forfattere optrådte megaladapis som jordbaserede indbyggere, hvis kost bestod af rødder og løg gravet op af jorden. Først siden 1950'erne bekræftede ny analyse af tandmateriale, at megaladapis var bladædende, og i de næste to årtier tvang studiet af lange buede phalanges en tilbagevenden til billedet af et væsen, der langsomt klatrede i træer [12] .

I lang tid blev megaladapis betragtet som en søstergruppe af lepilemurer, inkluderet med dem i samme familie, som kunne kaldes både Lepilemuridae og Megaladapidae [13] , og der kunne skelnes mellem to underfamilier inden for den [14] [15] . Imidlertid bekræftede undersøgelser i slutningen af ​​det 20. og begyndelsen af ​​det 21. århundrede, som brugte metoderne til at analysere gammelt DNA og molekylære ure , ikke dette postulat. Ifølge disse undersøgelser var megaladapis et søstertaxon enten til lemurer [16] [17] eller endda for alle grupper af lemurer efter adskillelsen af ​​mider fra det vigtigste fylogenetiske træ [18] [19] .

Nuklear genomsekventering [ Megaladapis edwardsi , som levede for omkring 1500 år siden, indikerer den konvergerende udvikling af M. edwardsi og moderne bladædende primater (slanke aber) og moderne hovplantede planteædere (heste), i hvis gener, der koder protein produkter er involveret i bionedbrydning af plantetoksiner og absorption af næringsstoffer [17] .

Fysiske egenskaber

Megaladapis var store primater , hvis kropsvægt, afhængig af arten, kunne variere fra cirka 40 til 80 (ifølge nogle kilder - og mere [5] [20] ) kilogram; den største af arten, Megaladapis edwardsi , med en maksimal kranielængde på 317 mm , er blandt de største kendte strepsirrhine-primater [21] . Før problemer med skelettilhørsforhold blev løst, var de store kranier af megaladapis årsagen til, at den samlede størrelse af deres kroppe blev anslået til at være endnu større [22] . På samme tid lignede megaladapis morfologisk, ligesom andre store subfossile lemurer , meget mere mindre moderne lemurer end som antropoider , der i størrelse kan sammenlignes med dem , såsom orangutanger . Især hjernevolumenet af subfossile lemurer var signifikant mindre end hos aber af sammenlignelig størrelse. En smallere synskanal var også karakteristisk, hvilket indikerer mindre skarphed i synet og tilpasningsevne til svagt lys, der var næsten ingen seksuel dimorfi i krops- eller hundestørrelse, og permanente tænder udviklede sig på et meget tidligt stadium [23] .

Kraniet, uforholdsmæssigt stort i forhold til kroppen [21] , er ulig andre lemurers. Samtidig har Forsyth Major allerede bemærket adskillige tilfældigheder i anatomien af ​​kraniet af megaladapis og moderne koalaer (selvom disse træk er stærkt hypertrofieret i megaladapis) [14] . Kraniet er fladt ud fra siderne, og ansigtsområdet er stærkt forlænget, så hjerneområdet ikke fylder mere end halvdelen af ​​kraniets volumen [3] . Øjenhulerne er vippet opad [24] og langt fra hinanden, den auditive bulla er fladtrykt. De store occipitale foramen er forskudt tilbage, de occipitale kondyler er placeret vinkelret på bunden af ​​kraniet. De zygomatiske buer er massive med en veludviklet nakkeknude og sagittal kam [21] . Tilsyneladende var temporalmusklen i dens bageste del meget kraftig, mens den i den forreste del var noget reduceret [22] . Næseknoglerne rager langt ud over den forreste kant af den hårde gane , hvilket tilsyneladende indikerer mobiliteten af ​​næsepartiet [21] . Denne længde og nedadvendte form af næseknoglerne er unik blandt primater og ligner anatomien af ​​grisens tryne (dog ikke snablen på tapirer ) [25] .

Hullet under øjenhulerne, hvorigennem nerverne passerer til de taktile receptorer i overlæben og vibrissaområdet , er lille [5] . Den lange, stærkt fremspringende proces af den occipitale knogle indikerer en forstørret størrelse af den digastriske muskel  - et fænomen, der er almindeligt blandt mellemstore og store lemurer generelt, men når sit højdepunkt i megaladapis. Den retroartikulære proces af den zygomatiske bue er også usædvanlig kraftig med en bred forreste overflade. Tænderne er koncentreret i den forreste del af kæben [14] , dental formel 0.1.3.32.1.3.3, nederste fortænder og hjørnetænder danner en tandkam, der er karakteristisk for strepsirrhinaber [26] . I overkæben mangler voksne eksemplarer fortænder , de har i stedet en knogleryg, hvilket indikerer tilstedeværelsen i løbet af livet af liderlige vækster svarende til dem, der findes hos nogle moderne drøvtyggere . Kindtænderne er karakteriseret ved komplekse spidser og en signifikant stigning i størrelse fra anterior til posterior [21] .

Foramen magnum forskudt til bagsiden af ​​kraniet forvandler i det væsentlige det aflange hoved af megaladapis til en fortsættelse af den lange hals [14] . Alle lemmer er let buede, hvilket er typisk for klatrende dyr [21] . Forbenene er lange i forhold til bagbenene (især i Madagaskar megaladapis og Grandidier megaladapis er intermembranindekset henholdsvis 114 og 115 [27] , og i den tredje art når det 120 [28] ), mens alle lemmerne er massive, men korte i forhold til den aflange torso [13]  - især gælder det humerus , som er meget forkortet i sammenligning med tilsvarende knogler hos moderne aber af sammenlignelige størrelser, dog er lårbenet i megaladapis kortere i forhold til kropsstørrelse [29] . Længden af ​​hænder og fødder i forhold til den samlede længde af lemmerne er uforholdsmæssig stor, tommelfingrene på både for- og bagben er lange og stærke, "tangformede" [23]  - storetåen på foden, som såvel som på håndfladen, er langt fra resten [30] . Halen er kort [5] .

Paleoøkologi

I begyndelsen af ​​det 21. århundrede blev ideen dannet om, at megaladapis førte en livsstil, der ligner en koalas . Strukturen af ​​de halvcirkelformede kanaler (balanceorganer placeret i det indre øre ) og tændernes indre struktur indikerer, at disse dyr var inaktive [5] . De kravlede langs træerne, greb ihærdigt fat i stammen eller tykke grene med alle fire poter og lavede korte lodrette ryk, og fra træ til træ krydsede de sandsynligvis jorden i korte hop [21] på fire ben [13] . Det antages, at Madagaskar megaladapis og Grandidier megaladapis var bedre tilpasset livet på træer end den tredje art (herunder ofte hængende på grene på bagbenene [21] ), men den førte tilsyneladende en hovedsagelig trælevende livsstil [31] .

Megaladapis var bladædende (andelen af ​​hårde frø og saftige frugter i deres kost er ubetydelig, i modsætning til mange Paleopropithecus ) [32] . Deres tygge- og fordøjelsesapparat var tilpasset til at spise bladene. Analyse af nuklear DNA viser sandsynlige paralleller i strukturen af ​​fordøjelsesapparatet med moderne tyndkroppede aber , hvis kost også består af blade og frø. En overvejende bladrig kost er bevist af kraftige kindtænder med høj relief og lange skærekanter, samt arten af ​​deres mikrotøj (ridser og sprækker). Forskere betragter den lange hals og næsepartiet som en form for tilpasning. Formodentlig har de gjort det lettere for megaladapis at blive på en gren eller stamme og måske, ved at hjælpe sig selv med deres forlemmer, indsamle mad fra et større område. Den kødfulde bevægelige spids af næsepartiet - fraværet af øvre fortænder bidrog til mobiliteten af ​​overlæben - hjalp sandsynligvis med at plukke blade fra grene (en af ​​de mulige rekonstruktioner af udseendet af megaladapis inkluderer en tæt vækst for enden af ​​næsepartiet , i kombination med en tandkam i underkæben, hvilket gjorde denne opgave lettere [6] [22] ). Bladdiæten er også indikeret af den lille størrelse af infraorbital foramen for bundtet af taktile nerver, der fører til overlæben og vibrissae: dette hulrum er normalt større hos dyr, hvis kost er en væsentlig del af frugten, og mindre ved bladspisning [5] .

Det er blevet bevist, at permanente tænder i Megaladapis udviklede sig på et meget tidligt tidspunkt (dog ikke så tidligt som i Paleopropithecus) [33] . Den tidlige udvikling af permanente tænder og det lille hjernevolumen af ​​subfossile lemurer (inklusive megaladapis) betragtes som tegn på, at disse primater tidligt gik over til et selvstændigt liv uafhængigt af forældre og muligvis nåede tidligt kønsmodenhed [23] . Samtidig viser genomundersøgelser et lavt niveau af genetisk diversitet, hvilket indikerer en lille populationsstørrelse [31] .

Edwards' megaladapis og Madagaskar megaladapis levede i den sydlige del af Madagaskar, Grandidiers megaladapis blev fundet i den centrale bakkede del af øen; fossiler fra de nordøstlige regioner og fra den nordlige del af Madagaskar har træk, der ligner både M. madagascariesis og M. grandidieri , men deres endelige klassificering er vanskelig. Knoglerne af M. edwardsi og M. madagascariensis findes ofte i de samme aflejringer i de sydlige og sydvestlige regioner, hvilket indikerer, at disse to arter, som indtog den samme økologiske niche, med held delte den mellem sig. Samtidig er der aflejringer (inklusive Andraumana i den yderste sydøstlige del af øen), hvor knoglerne fra de mindre Madagaskar megaladapis er næsten helt fraværende, muligvis på grund af forskydning af en større slægt [34] .

Megaladapis naturlige fjender var store klatrende rovdyr - især den gigantiske fossa , selvom mindre Madagaskar megaladapis blev ofre for det meget oftere end deres store slægtninge. Derudover kan lemurer, der falder ned til jorden for at flytte fra træ til træ, blive bytte for landbaserede rovdyr, herunder krokodiller [31] .

Megaladapis er en subfossil (halvfossil) slægt. Alle kendte rester af megaladapis, inklusive komplette skeletter, er blevet fundet i de holocæne aflejringer på Madagaskar [3] . Den sidste af dem uddøde allerede i historisk tid, flere tusinde år efter menneskets tilsynekomst på Madagaskar. Alderen på de seneste knoglerester fra Ankilitelu-grotten i den nordvestlige del af Madagaskar blev således estimeret ved radiocarbondatering til 585 ± 65 år før nutiden [31] . En række andre fund dateres efter samme metodik til begyndelsen og midten af ​​det første årtusinde e.Kr. e. [35] Resultaterne af radiocarbonanalyse af andre fossiler gør det muligt at datere dem til det 25. og 11. årtusinde f.Kr. (henholdsvis i aflejringerne af Antsiruanduha og Andrafiab) [3] .

De mulige årsager til forsvinden af ​​megaladapis kaldes en katastrofal tørke, som førte til en reduktion af arealet af tropiske skove, samt reduktion af skove af de mennesker, der beboede Madagaskar til landbrugsjord og jagt. Langsomtgående bladædende kæmper kan også blive truet af at avle vildtlevende grise [21] . I de store menneskelige bosættelsers kulturlag er der dog næsten ingen spor af brugen af ​​kæmpelemurer til føde, hvilket tyder på, at de i historisk tid allerede var sjældne - "levende fossiler" [36] .

Ikke desto mindre var der på Madagaskar og i senere perioder legender om humanoide væsner tretretretre (eller tratratratra, legenden blev registreret af Etienne de Flacourt i 1658) og tocandia, som giver os mulighed for at udvikle teorier om, at en bestand af megaladapis stadig overlevede i dybet. af øen. Andre teorier forbinder historien om tretretretra, som har et rundt menneskelignende hoved i modsætning til det aflange kranium af megaladapis, til en anden subfossil lemur, Paleopropithecus [36] [37] .

Klassifikation

I begyndelsen af ​​det 21. århundrede tæller taksonomer tre separate arter i slægten Megaladapis : M. edwardsi , M. grandidieri og M. madagascariensis , ofte adskilt i to forskellige underslægter  - Megaladapis proper og Peloriadapis . Alle arter er beskrevet i slutningen af ​​det 19. - begyndelsen af ​​det 20. århundrede. Derudover blev der i en række aflejringer i det nordlige Madagaskar fundet fossiler tilhørende megaladapis, men som ikke kan henføres til kendte arter [21] .

Underslægt Megaladapis Forsyth Major, 1894 [21] Underslægt Peloriadapis Forsyth Major, 1899 [21]

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 Godfrey & Jungers, 2002 , s. 103.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Alcover JA, Campillo X., Macias M. og Sans A. Pattedyrarter i verden: Yderligere data om insulære pattedyr  //  American Museum Novitates. - 1998. - Nej. 3248 . - S. 6-7.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kalandadze N. N. , Shapovalov A. V. Skæbnen for megafaunaen af ​​terrestriske økosystemer i Madagaskars zoogeografiske region i det sene menneskeskabte . Evolutionsproblemer. Hentet 10. august 2019. Arkiveret fra originalen 21. juni 2018.
  4. ↑ Drobyshevsky S. Half-monkeys // Henter link. - Corpus, 2017. - Vol. 1. Aber og alt-alt-alt. — (Primus). — ISBN 978-5-17-099215-7 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Godfrey, 2017 , s. 798.
  6. ↑ 1 2 3 4 Goodman & Jungers, 2014 , s. 138.
  7. ↑ Forsyth Major, 1894 , s. 16, 26.
  8. ↑ Godfrey & Jungers, 2003 , s. 1252.
  9. ↑ Herrera JP og Dávalos LM Fylogeni og divergenstider for lemurer udledt med nyere og gamle fossiler i træet  // Systematisk biologi. - 2016. - Bd. 65, nr. 5 . - S. 781. - doi : 10.1093/sysbio/syw035 .
  10. ↑ Forsyth Major, 1894 , s. 26-28.
  11. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , s. 103-104.
  12. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , s. 104-105.
  13. ↑ 1 2 3 Fleagle JG Subfossile lepilemurider // Primate Adaptation and Evolution. — 2. udgave. - Academic Press, 1998. - S. 108-109.
  14. ↑ 1 2 3 4 Ciochon & Fleagle, 1987 , s. 74.
  15. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , s. 105.
  16. ↑ Karanth KP, Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons TJ og Yoder, AD Gammelt DNA fra gigantiske uddøde lemurer bekræfter enkelt oprindelse for malagasiske primater  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2005. - Bd. 102, nr. 14 . - P. 5093-5094. - doi : 10.1073/pnas.0408354102 .
  17. ↑ 1 2 Marciniak S., et al. Evolutionære og fylogenetiske indsigter fra en nuklear genomsekvens af den uddøde, gigantiske 'subfossile' koalalemur Megaladapis edwardsi  // bioRxiv. - 2020. - 17. oktober - doi : 10.1101/2020.10.16.342907 .
  18. ↑ Yoder AD, Rakotosamimanana B. og Parsons TJ Ancient DNA in subfossile lemurs: methodological challenges and their solutions // New Directions in Lemur Studies / Berthe Rakotosamimanana, Hanta Rasamimanana, J. Ganzhorn og Steven M. Goodman (red.). - Springer Science + Business Media, 1999. - S. 11. - ISBN 978-1-4613-7131-1 .
  19. ↑ Herrera & Dávalos, 2016 , s. 783.
  20. ↑ Jungers WL, Demes B. og Godfrey LR Hvor store var de "gigantiske" uddøde lemurer på Madagaskar? // Elwyn Simons: A Search for Origins / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (red.). - Springer, 2008. - S. 349-350. — ISBN 978-0-387-73895-6 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Nowak, 1999 .
  22. ↑ 1 2 3 Szalay & Delson, 1979 , s. 158.
  23. ↑ 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2003 , s. 1248.
  24. ↑ Cachel S. De subfossile lemurer // Fossile primater. - Cambridge, Storbritannien: Cambridge University Press, 2015. - S. 167. - ISBN 978-1-107-00530-3 .
  25. ↑ Jungers et al., 2002 , s. 386.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , s. 360.
  27. ↑ Ciochon & Fleagle, 1987 , s. 79.
  28. ↑ 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2002 , s. 113.
  29. ↑ Jungers et al., 2002 , s. 394.
  30. ↑ Jungers et al., 2002 , s. 395.
  31. ↑ 1 2 3 4 Godfrey, 2017 , s. 799.
  32. ↑ Godfrey & Jungers, 2003 , s. 1249.
  33. ↑ Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , s. 361.
  34. ↑ Goodman & Jungers, 2014 , s. 72, 174.
  35. ↑ Karanth et al., 2005 , s. 5091.
  36. ↑ 12 Godfrey , 2017 , s. 800.
  37. ↑ Eberhart G.M. Mysterious Creatures: A Guide to Cryptozoology . - ABC-CLIO, 2002. - S. 552, 555. - (Krop, sind og ånd). — ISBN 1-57607-283-5 .
  38. ↑ 12 Godfrey , 2017 , s. 798-799.
  39. ↑ Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , s. 360-361.
  40. ↑ Ciochon & Fleagle, 1987 , s. 73.

Litteratur