Denisov mand

†  Denisovan mand

Denisovans kæbe.
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:EutheriaInfraklasse:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperordre:EuarchontogliresStortrup:EuarchonsVerdensorden:primatHold:PrimaterUnderrækkefølge:AbeInfrasquad:AberSteam team:smalnæsede aberSuperfamilie:store aberFamilie:hominiderUnderfamilie:homininerStamme:HomininiUnderstamme:HomininaSlægt:MenneskerUdsigt:Homo sapiensUnderarter:†  Denisovan mand
Internationalt videnskabeligt navn
Homo denisovensis [K 1]
Synonymer
  • Homo altaiensis
  • Homo denisova
  • Homo denisovan
  • Homo sapiens denisova

Denisovsky mand eller Denisovan ( lat.  Homo denisovensis ) er en uddød art eller underart af mennesker . Kendt fra fragmentarisk materiale fra Denisova-hulen i Soloneshensky-distriktet i Altai-territoriet i Den Russiske Føderation , samt fra en underkæbe fundet i 1980 i Kina , på det tibetanske plateau .

For 40 tusind år siden beboede denisovanere et område, der i tid og sted krydsede territorier i Asien , hvor neandertalere og moderne mennesker levede [1] [2] .

Discovery

I alt kendes flere fragmenter, hovedsageligt tænder og enkelte små knogler [3] [4] :

  1. mælkemolaren "Denisova 2" opdaget i 1984; i 2017 blev det konstateret, at det tilhørte en Denisovan-mand (en pige i alderen 10-12 år) og ikke en neandertaler;
  2. to kindtænder - Denisov 4-tanden opdaget i 2000 og Denisov 8-tanden i 2010 [5] ; disse to tænder tilhørte voksen H. altaiensis" han;
  3. knoglen af ​​den sidste falanks af barnets finger "Denisova 3" fundet i 2008 i en hule i lag nr. 11; ifølge resultaterne af sekventering i 2017 viste det sig, at dette er en pige.

Ud over disse, der autentisk tilhører denisovanerne, blev der fundet en række neandertalerknogler i samme hule [3] . En del af Dennys tå eller håndfalanx blev også fundet ; analyse af det genetiske materiale viste, at han tilhørte en hybrid af en Denisovan-mand og en neandertaler.

At dømme efter fundene er Denisovan-tænderne store i sammenligning med andre Homo [5] .

Denisov-manden boede i Denisova-hulen for 200 tusind år siden. n. op til 73 tusind år siden [6] [7] [8] [9] [10] [11] .

I februar 2019 blev det annonceret, at forskere for første gang i Denisova-hulen havde opdaget dele af kraniet på Denisova 13 [12] . Mitokondriel DNA-sekventering viste, at knoglerne tilhørte Denisovan-mennesket. Dette er den femte og største prøve af Denisovan-rester fra Denisovskaya-hulen [13] .

En publikation fra maj 2019 beviste, at denisovanerne boede i højlandet Tibet . Forskerne ved hjælp af proteomiske metoder inden for palæogenetik analyserede proteiner fra en halv kæbe fra Baishia fundet i 1980 i den tibetanske grotte Baishia (Xiahe County , Gansu -provinsen , Kina ), der dateres tilbage til cirka 160.000 år gammel. Det viste sig, at ejeren af ​​kæben var tættest på Denisovanerne [14] [15] . I den tibetanske Denisovan har den nederste anden kindtand tre rødder. Trerodede kindtænder er sjældne hos ikke-asiatiske Homo sapiens (mindre end 3,5 %), men kan overstige 40 % i asiatiske populationer (i Kina) og i den nye verden [16] . fra Baishia , såvel som i en hominin fra Penghu (Taiwan), et medfødt fravær af tredje molar [18] . Mitokondrielt DNA fra Denisovan-manden blev sekventeret fra sedimentære prøver fra den tibetanske Baishiya- hule , taget fra lag 2, 3, 4 (ca. 60 ka BP), 7 (ca. 100 ka BP). Fragmenter af Denisovan-DNA blev fundet i genomerne af Homo sapiens fra Salkhit (Mongolien), Tianyuan (Kina), Yang-stedet (Yakutia), Malta -stedet (Irkutsk-regionen). Denisovan-blanding blev ikke fundet i Ust-Ishim man (Omsk-regionen ) . Den lille længde (≤1,3 centimorgan ) af de lånte Denisovan-DNA-fragmenter indikerer, at krydsningen af ​​disse menneskers forfædre med Denisovanerne fandt sted mindst 10 tusind år før fødslen af ​​disse sapiens. Denisovan-fragmenter fundet i disse Homo sapiens overlappede ikke med Denisovan-alleler i genomerne af Papua New Guineans og australske aboriginer [19] [20] .

Efter at have analyseret DNA-methyleringsmarkører hos en 50.000-årig. n. Denisova 3 pige med 30x dækning, videnskabsmænd har rekonstrueret de strukturelle træk ved hendes skelet. Hun har 56 unikke træk, som ikke er karakteristiske for andre repræsentanter for slægten Homo . Rekonstruktionen som helhed forudsiger korrekt, hvordan den tibetanske Denisovans virkelige kæbe er arrangeret. Denisovanernes ansigt var bredere end Homo sapiens og neandertalerne, og kæberne var noget længere [21] [22] .

Kindtanden af ​​en Denisova teenagepige TNH2-1 fra den laotiske hule Tam-Ngu-Khao-2, som ligner den øverste kindtand Denisova 4 fra Denisova-hulen, går tilbage til 164-131 tusind år siden [23] .

Genomforskning

På grund af mangel på fragmenter er genoprettelse af udseendet af Denisovan-manden endnu ikke mulig (i modsætning til for eksempel fra manden fra Deer Cave ). Genomundersøgelser har vist, at Denisovans var mørkhudede , mørkhårede og mørkøjede [24] [25] .

Et team af videnskabsmænd fra Leipzig Institut for Evolutionær Antropologi i Max Planck Society , ledet af den svenske biolog Svante Paabo , sekventerede DNA ekstraheret fra et knoglefragment af phalanxen af ​​et barns finger Denisova 3, fundet i 2008 af russiske arkæologer i Denisova Hule i Altai . Det viste sig, at mitokondrielle DNA fra Denisova 3-prøven adskiller sig fra moderne menneskers mtDNA med 385 nukleotider , mens mitokondrielle DNA fra neandertalere adskiller sig fra Homo sapiens med 202 nukleotider. En artikel om denne opdagelse blev offentliggjort i tidsskriftet Nature den 24. marts 2010 [26] . Denisova 3 var en mørkhudet og brunøjet pige i alderen 7-12 år [27] .

I de mitokondrielle genomer af Denisovans og Neanderthals fra Denisova Cave blev bidraget fra en anden ukendt population fundet, der deler en fælles forfader med anatomisk moderne mennesker og neandertalere, som levede for omkring en million år siden, hvilket indikerer, at det kommer fra en hominin migration fra Afrika, adskilt fra migrationsforfædre til neandertalere og moderne mennesker [28] og at det kan betragtes som den tredje underart af Homo sapiens [29] . Ifølge mtDNA er denisovaner imod både neandertalere og sapiens [30] .

Senere, da sekvenser relateret til det nukleare genom blev behandlet med en dækning på 1,9×, viste det sig, at Denisovans er en søstergruppe af neandertalere [31] , og deres evolutionære divergens fandt sted for omkring 640 tusind år siden. n. Baseret på DNA-analyse mener forskere, at resterne af knoglen går tilbage til perioden for 75-82 tusind år siden [32] . Alderen af ​​fundene fundet i hulen i lag nr. 11 blev bestemt ved hjælp af radiocarbonanalyse , først ved 40 tusind år. N., derefter kalibreret til 48-50 tusinde liter. n.

I slutningen af ​​2013 blev det annonceret, at DNA-analyse af Heidelberg-manden fra den spanske hule Sima de los Huesos ( Sierra de Atapuerca ), opnået fra et 400.000 år gammelt lårben. n., viste ligheder med mtDNA fra Denisovan-manden. Selvom det tidligere var sædvanligt at bringe resterne fra Sima de los Huesos tættere på neandertalerne [33] , viste det sig i 2015, da man studerede kerne-DNA fra tre prøver fra Sima de los Huesos hule, at de var på linjen. fører til neandertalere. Termoluminescerende datering af lag nr. 22 viste, at denisovanerne boede i Denisova-hulen for 170 tusind år siden [34] . En sammenligning af kerne-DNA fra tre tænder fra lag nr. 11 (Denisova 3, Denisova 4) og en tand fra lag nr. 22 (Denisova 8) viste, at to forskellige grupper af Denisovans boede i Denisova-hulen og var adskilt af mindst 65 tusind år [35] [36] . Alderen af ​​Denisova 8-prøven (omkring 110 tusind år siden) blev specificeret i løbet af genetisk analyse baseret på mutationshastigheden af ​​humant mitokondrie-DNA, som antages at være 2,5 × 10-8 pr. nukleotid pr. år [37] [ 38] . Prøv Denisova 2 fra lag 22.1 (ikke in situ [6] ) af hovedgalleriet i en hule, der er mere end 100 tusind år gammel. n. kun mitokondrielt DNA er blevet sekventeret. Prøve Denisova 2 er 20,6-37,7 tusind år ældre end Denisova 8 (ifølge genetiske data) og 54,2-99,4 tusind år ældre end Denisova 3 og Denisova 4 [3] [4] . Genetikere var i stand til at isolere Neanderthal og Denisovan mtDNA fra sedimentære aflejringer i East Gallery of Denisova Cave, med spor af Neanderthal og Denisovan DNA fundet i lag nr. 14 og nr. 15, hvilket indikerer sameksistensen af ​​disse to arter i lang tid [39] . Denisova 19, 20 og 21 prøver fra lag 15 havde Denisova mitokondrielle DNA, mens Denisova 19 og Denisova 21 prøver kunne tilhøre den samme person eller nære slægtninge. På det fylogenetiske træ er Denisova-prøverne placeret ved siden af ​​Denisova 2- og Denisova 8-prøverne [40] .

Den evolutionære divergens mellem Denisovanerne og Heidelberg-manden fra den spanske Sima de los Huesos-hule, ifølge undersøgelsen af ​​mtDNA, skete ifølge videnskabsmænd for 700 tusind år siden [41] . Ifølge undersøgelsen af ​​det nukleare DNA fra indbyggerne i Sima de los Huesos-hulen blev Denisovans og Neanderthals adskilt for omkring 500 tusind år siden. n., og deres fælles forfader adskilt fra Homo sapiens for 700-765 tusind år siden [42] .

Genetikere, der analyserede almindelige mutationer for folkene i Afrika på den ene side og for neandertalere og denisovanere på den anden, kom til den konklusion, at befolkningen af ​​forfædrene til neandertalere og denisovanere, der forlod Afrika, var ekstremt lille. Cirka 744 tusinde liter. n. (det vil sige 300 generationer efter udvandringen fra Afrika) skiltes linjerne af neandertalere og denisovaner, og efter det kontaktede de meget sjældent hinanden - antallet af mutationer, der kun var karakteristiske for neandertalere og denisovanere, var meget lille og oversteg ikke 20% af deres samlet antal [ 43] [44] .

I juli 2014 offentliggjorde tidsskriftet Nature resultaterne af en undersøgelse af det genetiske materiale i en række populationer af moderne mennesker for en særlig variation af EPAS1-proteinet (der koder for en transkriptionsfaktor involveret i den iltafhængige regulering af visse gener [45 ] ), som er iboende i Denisovans. Variationen af ​​EPAS1-proteinet, der er angivet i artiklen (se genom-dækkende associationssøgning ) er karakteristisk for tibetanere og blev ikke fundet i repræsentanter for 26 andre menneskelige populationer. Sandsynligvis var tibetanerne i stand til at tilpasse sig livet i stor højde [46] takket være generne arvet fra Denisovan-manden [47] [48] .

DNA-analyse af 5639 mennesker fra forskellige populationer i Eurasien og Oceanien gjorde det muligt for forskere fra University of Washington at identificere en bimodal fordeling af Denisovan-indeslutninger i genomerne af østasiatiske populationer (japanere og tre kinesere), som ikke kunne påvises i genomerne af papuanerne og den sydasiatiske befolkning. Det betyder, at de østasiatiske befolkninger blandede sig med to Denisovan-befolkninger, hvoraf den ene er relateret til Altai Denisovans. Sydasiater og papuanere blandede sig kun med en befolkning, der var længere væk fra Altai Denisovans [49] [50] [51] [52] .

Hos repræsentanter for Magbukon Aeta -stammen når andelen af ​​Denisovan-blanding i genomet 4,47% [53] .

I 2019 offentliggjorde forskere fra Barcelonas Institut for Videnskab og Teknologi en artikel, der anførte, at kunstig intelligens opdagede spor af en ukendt menneskeart (Xe) i prøver af asiatiske populationer af østasiatere (Ea), andamanere (An) og indere (I) , som kunne være en hybrid neandertaler og Denisovan (300 tusind år siden), eller han var på den linje, der adskilte sig fra Denisovan ret tidligt - for 279 tusind år siden [54] .

Denisovans blev den anden uddøde homininart , efter neandertalere, for hvilken et komplet mitokondrielt og næsten komplet kernegenom er kendt . For første gang blev en ny art af mennesker isoleret udelukkende på grundlag af genetiske undersøgelser.

I august 2018 blev det rapporteret [55] at kernegenomet fra en 13-årig Denisova 11 -pige (at dømme efter tykkelsen af ​​det kortikale lag) [56] og fundet i East Gallery of the Denisova Cave i lag 12 i 2012 [57] svarer 38,6% af allelerne til neandertaler-genomet og 42,3% til Denisovan-genomet [58] [59] . Hendes mitokondrielle DNA viste sig at være helt neandertaler. Med andre ord er Denisova 11 datter af en neandertaler kvinde og en Denisovan; dette er den første opdagede hybrid af forskellige arter af mennesker (i den første generation) [60] . Faderen til denne pige havde også en neandertaler-forfader i familien, som levede 300-600 generationer før ham [61] (eller 7,5-15,0 tusind år før ham, hvis vi antager, at varigheden af ​​en generation i palæolitikum var 25 år [62] ). Samtidig tilhørte hans neandertaler-forfader en befolkning, der dukkede op tidligere i Sibirien end befolkningen i den anden neandertalerbølge til Sibirien af ​​moderen Denisova 11, som havde fælles forfædre med den europæiske neandertaler Vindija 33.19 fra den kroatiske Vindia -hule , som levede mindst 20 tusind år senere. Formentlig blev de europæiske neandertaler-forfædre til Denisova 11 og neandertalerbefolkningen i Altai fra Denisova-hulen adskilt for omkring 140 tusind år siden. n., og befolkningen i Denisova 11 adskilt fra den europæiske gren for omkring 100 tusind år siden. n. Radiocarbon-datering viste, at prøven er mere end 50 tusind år gammel. Ifølge genetikere levede Denisova 11 for cirka 90 tusind år siden [58] [56] . Blandt alle kendte neandertaler-DNA-prøver er DNA'et med 27-fold dækning af Chagyrskaya 8-prøven fra Chagyrskaya Cave , der ligger omkring 106 km fra Denisova Cave, tættest beslægtet med DNA'et fra Denisova 11's mor [63] .

Det første opdagede Denisovan-DNA fra den sibiriske Denisova-hule blev betegnet Altay Deni. D0-linjen, tættest på Altai-neandertalerne, satte sit præg i Østasien og Sibirien. Sporet fra D2-linjen er fordelt ret bredt over Asiens og Oceaniens territorium, sporet fra D1-linjen. Tidspunktet for krydsning af D2-linjen med det moderne menneske blev anslået til 45,7 tusind år. n., linjer D1 - for 29,8 tusind år siden [64] . Papuanerne blev fundet to Denisovan -linjer - D1 og D2. Disse slægter stammer fra fjerne befolkninger, der divergerede for mere end 283 tusind år siden. n. Slægten D2, den fjerneste fra de sibiriske denisovaner, splittede sig for omkring 363 tusind år siden [65] [66] . Denisovan-DNA er også fundet hos islændinge [67] og i andre europæiske og afrikanske populationer [68] .

750 tusinde liter n. forfædrene til neandertalerne og denisovanerne splittede sig fra den slægt, der førte til anatomisk moderne mennesker, dukkede op fra Afrika og spredte sig over Eurasien i begyndelsen af ​​Mellem -Pleistocæn , overlevede flaskehalsen med befolkningsnedgang, blandet med eurasiere fra den "superarkiske" hominin-population ( som splittede sig fra andre Homo for omkring 2 millioner år siden (konfidensintervallet er 1,9-2,5 millioner år siden) og var de første til at forlade Afrika for 1,7-1,9 millioner år siden), erstattede dem stort set og delte sig i østlige og vestlige befolkningsgrupper - Denisovaner ( Denisovaner) og neandertalere (neandertalere) 731 tusinde liter. n. Størrelsen af ​​den superarkaiske befolkning kunne nå op på 20-50 tusinde mennesker [69] . Det er muligt, at neandertalere og denisovaner modtog deres genflow fra to forskellige "superarkiske" populationer [70] .

Sammenligning af Y-kromosomerne fra to Denisovaner (Denisova4 (55-84 tusinde år siden) og Denisova8 (106-136 tusinde år siden)) med Y-kromosomerne fra tre neandertalere ( El Sidrón 1253 , for 46-53 tusinde år siden) n. ; Spy 94a , for 38-39 tusind år siden; Mezmaiskaya 2 , 43-45 tusind år siden) og med Y-kromosomerne fra moderne ikke-afrikanske mennesker viste, at Y-kromosomlinjen hos Denisovans adskilte sig fra Y-kromosomlinjen fælles for neandertalere og moderne mennesker er omkring 700 tusind år gammel. n. De tidlige neandertalere fra Sima de Los Huesos -hulen havde Denis-lignende mtDNA for omkring 400.000 år siden, mens den Y-kromosomale afstamning af sene neandertalere splittes fra den Y-kromosomale afstamning af moderne mennesker for omkring 370.000 år siden. Ifølge forfatterne af undersøgelsen kan dette skyldes hybridisering mellem tidlige sapiens og neandertalere, som fortrængte neandertaler Y-kromosomer relateret til Denisovans [71] [72] .

Ved at matche genomerne fra to neandertalere (fra Vindia Cave i Kroatien og Denisova Cave), en Denisovan og to afrikanere ved hjælp af ARGweaver-D-udvidelsen af ​​ARGweaver-algoritmen, fandt forskerne, at 1% af Denisovan-genomet, cirka 27 megabaser (Mb) ), kommer fra superarkaisk hominin-DNA (tidligere undersøgelser har tilskrevet ca. 6% af genomet til denne begivenhed), hvilket adskiller 1 million år fra andre Homo . N., og ikke 1,5 millioner liter. n., som tidligere antaget [73] . Ifølge beregninger fra genetikere fandt krydsningen af ​​superarkaiske mennesker med Denisovans sted for mere end 225 tusind år siden. 15% af denne blanding (4 Mb) blev efterfølgende overført til moderne mennesker [73] .

Rækkevidde og hybridisering

Der er fundet spor af hybridisering af Denisovan-mand med Homo sapiens (moderne mand). I genomet af Melanesians [74] blev omkring 5% af generne fundet til fælles med Denisovans aflæste nukleare genom. Samtidig varierer almindelige gener hos moderne mennesker og neandertalere fra 1 % til 2,6 % i forskellige populationer (med undtagelse af de oprindelige folk i Afrika, som mangler neandertalergener) [75] .

Den neandertaler "arv" er mest udtalt i generne fra indbyggerne i Europa og Pakistan, Denisovan - i indbyggerne i det sydlige Stillehavsområde, hvilket indirekte indikerer den territoriale fordeling (rækkevidde) af disse arter på grund af det påståede nylige forhold mellem sapiens-forfædrene til denne befolkning og den sibiriske amerikaner, som mangler Denisovan-nukleotider [76] . Det kan ikke udelukkes, at Papuanernes unikke sprog på Ny Guinea også er forbundet med Denisovanernes arv [77] .

Udseendet af Denisovans i Asien er angiveligt forårsaget af migrationer fra Afrika , forskellig fra migrationerne af Homo erectus , neandertalere og moderne mennesker [78] . "Denisovanerne flyttede ud af Afrika før mennesket, fra Indonesien nåede de Yangtze og gik muligvis opstrøms," siger akademiker V.V. Ivanov [77] .

I 2013 annoncerede antropologer, at denisovanerne i oldtiden krydsede uafhængigt Wallace Line  , skillelinjen mellem asiatisk og australsk fauna. De kom til denne konklusion efter at have analyseret data om tilstedeværelsen af ​​spor af Denisovan-genomet i genomet af befolkningen i Sydøstasien [79] .

Ifølge en DNA-undersøgelse fra 2013 videregav Denisovans sammen med neandertalere en del af genomet til moderne mennesker; det blev også fastslået, at neandertalere krydsede med Cro-Magnons og Denisovans, Cro-Magnons med Denisovans, desuden krydsede Denisovans med nogle fjerde, hidtil ukendte menneskearter [80] .

Senere undersøgelser opdagede to forskellige grupper af Denisovans: nordlige og sydlige. DNA fra den nordlige gruppe er til stede i genomerne af moderne kinesere , japanske og vietnamesere , DNA fra den sydlige gruppe er mærkbar i polynesiernes genomer [81] .

Ifølge en alternativ hypotese fandt der ingen hybridisering sted mellem denisovanere, neandertalere og moderne mennesker, da dette blev forhindret af forskelle i deres Y-kromosomer. Forekomsten af ​​sekvenser af hinandens gener i dem kunne ikke være opstået som et resultat af deres hybridisering, men fra polymorfien af ​​generne fra deres fælles forfader [82] [83] , hvormed linjerne fra Denisovans, Neandertalere og moderne mennesker delt for omkring 700 tusind år siden [42] .

I kultur

I 2012 udkom dokumentarfilmen Sex in the Stone Age , som fortæller om, hvordan Denisovan-manden blev opdaget og om hans genetiske og dermed seksuelle bånd til neandertalere og Cro-Magnons [84] .

Se også

Noter

Kommentarer

  1. ↑ Uofficielt er der ikke noget officielt videnskabeligt navn.

Kilder

  1. ↑ Brown, David (25. marts 2010), Forskere siger, at de har identificeret en ny menneskelig forfader , Washington Post , < https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2010/03/24/AR2010032401926_pf .html > Arkiveret 11. september 2017 på Wayback Machine 
  2. ↑ Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M. & Viola, Bence (2010), Det komplette mitokondrielle DNA-genom af et ukendt hominin fra det sydlige Sibirien , Nature T. Forthcoming , DOI 10.1038/nature08976 
  3. ↑ 1 2 3 Maxim Rousseau. Pige fra Denisova-hulen (9. juli 2017). Arkiveret fra originalen den 8. maj 2019.
  4. ↑ 1 2 Slon, Viviane. Et fjerde Denisovan-individ: [ eng. ]  / Viviane Slon, Bence Viola, Gabriel Renaud … [ et al. ] // Science Advances : J .. - 2017. - Vol. 3, nr. 7 (5. juli). - doi : 10.1126/sciadv.1700186 .
  5. ↑ 1 2 Zubova, A. V. Morfologiske karakteristika af permanente kindtænder fra de palæolitiske lag i Denisova-hulen / A. V. Zubova, T. A. Chikisheva, M. V. Shunkov // Archaeology, Ethnography and Anthropology of Eurasia. - 2017. - T. 45, nr. 1. - S. 122. - doi : 10.17746 / 1563-0102.2017.45.1.121-134 .
  6. ↑ 1 2 Yaroslav Kuzmin . DNA-analyse fra Denisova Cave-aflejringer: nye data, gamle problemer... , 16/07/2021
  7. ↑ Kuzmin YV, Slavinsky VS, Tsybankov AA, Keates SG Denisovans, Neanderthals, and early modern humans: A review of the Pleistocene hominin fossils from the Altai Mountains (Southern Siberia) Arkiveret 18. juli 2021 på Wayback Machine // Journal of Archaeological Forskning. – 2021 (under tryk); https://doi.org/10.1007/s10814-021-09164-2
  8. ↑ Ekaterina Golovina, Dmitry Grab. Denisov mennesker . Sekvenseringen af ​​det menneskelige genom fra Denisova Cave blev placeret på andenpladsen i magasinet Sciences topliste over videnskabelige gennembrud i 2012, efter opdagelsen af ​​Higgs-bosonen. . Videnskabeligt Rusland (6. maj 2013) . Hentet 14. maj 2019. Arkiveret fra originalen 8. februar 2015.
  9. ↑ Konstantinov, Andrey. En forfader fra en finger  : Alle grene af menneskeheden konvergerede i Denisova-hulen: [ arch. 22. maj 2015 ] // Russisk reporter: tidsskrift .. - 2011. - Nr. 34 (212) (31. august).
  10. ↑ Derevianko, A.P. Genealogy of Mankind  : teorier og fakta: [ ark. 16. september 2018 ] // Videnskab første hånd: tidsskrift .. - 2010. - Nr. 4 (34).
  11. ↑ Denisovsky-manden viste sig at være fire gange ældre . Nøgen Videnskab (3. december 2021). Hentet 14. januar 2022. Arkiveret fra originalen 14. januar 2022.
  12. ↑ Kraniet af en mystisk gammel mand blev fundet i Sibirien (4. marts 2019). Hentet 4. marts 2019. Arkiveret fra originalen 19. maj 2019.
  13. ↑ Nicola Jones. Første bekræftede Denisovan-kraniestykke fundet . Fragmenter af et hominin-kranie tilføjer den sparsomme samling fra vores obskure fætre.  (engelsk) . Sapiens (1. marts 2019) . Hentet 14. maj 2019. Arkiveret fra originalen 24. april 2019.
  14. ↑ Alexander Markov. Denisovanere levede i Tibet for 160.000 år siden . Elements (13. maj 2019). Hentet 14. maj 2019. Arkiveret fra originalen 20. april 2022.
  15. ↑ Chen, Fahu. En sen mellem-pleistocæn Denisovan mandible fra det tibetanske plateau: [ eng. ]  / Fahu Chen, Frido Welker, Chuan-Chou Shen … [ et al. ] // Natur : tidsskrift.- 2019. - 1. maj. - doi : 10.1038/s41586-019-1139-x .
  16. ↑ Shara E. Bailey, Jean-Jacques Hublin, Susan C. Antón . Sjældne tandegenskaber giver morfologiske beviser på arkaisk introgression i asiatisk fossiloptegnelse Arkiveret 13. juli 2019 på Wayback Machine 8. juli 2019
  17. ↑ Hule med ildsted / Cave of Hearth . Hentet 6. juni 2020. Arkiveret fra originalen 6. juni 2020.
  18. ↑ Drobyshevsky S. V. Kæben af ​​en Denisovan fra Kina Arkivkopi af 2. marts 2020 på Wayback Machine , 2019
  19. ↑ Dongju Zhang et al. Denisovan-DNA i sent Pleistocæn-sedimenter fra Baishiya Karst-hulen på det tibetanske plateau Arkiveret 2. juli 2021 ved Wayback Machine . Science, 2020, 370, 6516, s. 584-587
  20. ↑ Diyendo Massilani et al. Denisovanske herkomst og befolkningshistorie for tidlige østasiater Arkiveret 17. november 2020 på Wayback Machine // Science, 2020, 370, 6516, s. 579-583
  21. ↑ David Gokhman et al. Rekonstruering af Denisovan-anatomi ved hjælp af DNA-methyleringskort Arkiveret 20. september 2019 på Wayback Machine , 2019
  22. ↑ Gammelt DNA afslører det første glimt af, hvordan en Denisovan kan have set ud Arkiveret 20. september 2019 på Wayback Machine 19. SEPTEMBER 2019
  23. ↑ Fabrice Demeter et al. En mellem-pleistocæn Denisovan kindtand fra Annamite-kæden i det nordlige LAOS Arkiveret 19. maj 2022 på Wayback Machine , 17. maj 2022
  24. ↑ Foredrag af Stanislav Drobyshevsky , De seneste data om videnskaben om menneskelig oprindelse Arkiveret 30. januar 2021 på Wayback Machine
  25. ↑ DNA-analyse talte om det mulige udseende af Denisovans arkivkopi af 3. august 2020 på Wayback Machine 20. september 2019
  26. ↑ Lost Generation , Lenta.ru  (26. marts 2010). Arkiveret fra originalen den 6. juli 2020. Hentet 21. juni 2020. .
  27. ↑ Videnskab i Sibirien | Akademiker Derevyanko: "Dette er en ekstremt vigtig fundamental opdagelse" | Videnskab i Sibirien . www.sbras.info Hentet 24. august 2018. Arkiveret fra originalen 24. august 2018.
  28. ↑ Johannes Krause wt al. Det komplette mitokondrielle DNA-genom af en ukendt hominin fra det sydlige Sibirien Arkiveret 27. september 2018 på Wayback Machine , marts 2010
  29. ↑ Balanovsky O. Europas gamle DNA. Mellempaleolitikum (neandertalere). Arkiveret 14. maj 2021 på Wayback Machine
  30. ↑ Krause J., Fu Q., Good JM et al. Det komplette mitokondrielle genom af et ukendt hominin fra det sydlige Sibirien Arkiveret 28. juni 2017 på Wayback Machine // Nature 2010. Vol. 464. nr. 7290. S. 894-897.
  31. ↑ Reich D., Green RE, Kircher M. et al. Genetisk historie om en arkaisk hominingruppe fra Denisova-hulen i Sibirien Arkiveret 17. juni 2017 på Wayback Machine // Nature. 2010 bind. 468. N 7327. P. 1053-1060.
  32. ↑ Ny DNA-analyse viser gamle mennesker blandet med Denisovans . Natur (31. august 2012). Arkiveret fra originalen den 25. oktober 2012.
  33. ↑ Forvirrende 400.000 år gammelt fingerpeg om menneskelig oprindelse . Hentet 29. september 2017. Arkiveret fra originalen 2. maj 2019.
  34. ↑ Matthias Meyer et al. Nukleare DNA-sekvenser fra hominin-resterne af Sima de los Huesos, Atapuerca, Spanien // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the Study of Human Evolution, 10. – 12. SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nukleare DNA-sekvenser fra homininen Arkiveret fra maj 31, 2019 på Wayback Machine
  35. ↑ Genetiske analyser af tre Denisovan-individer fra Altai-bjergene (Sibirien) // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10. - 12. SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nukleare DNA-sekvenser fra hominin (utilgængeligt link) . Hentet 19. september 2015. Arkiveret fra originalen 31. maj 2019. 
  36. ↑ Sibirisk hule var hjemsted for generationer af mystiske oldtidsmennesker, 2015 . Hentet 17. november 2015. Arkiveret fra originalen 18. september 2015.
  37. ↑ Indsigt i neandertalere og denisovaner fra Denisova Cave Arkiveret 13. oktober 2017 på Wayback Machine , 2016
  38. ↑ Denisovaner boede i deres hule i lang tid . Hentet 9. juli 2017. Arkiveret fra originalen 3. juli 2017.
  39. ↑ Studiet af oldtidens menneskers DNA blev muligt uden selve resterne Arkivkopi af 11. februar 2020 på Wayback Machine 28. april 2017
  40. ↑ Samantha Brown et al. De tidligste Denisovans og deres kulturelle tilpasning Arkiveret 27. november 2021 på Wayback Machine // Nature Ecology & Evolution, 25. november 2021
  41. ↑ Genetikere læste det ældste menneskelige DNA 400 tusind år gammelt - Avis. Ru . Dato for adgang: 8. december 2013. Arkiveret fra originalen 8. februar 2015.
  42. ↑ 1 2 Forskere: forfædre til mennesker og neandertalere splittes uventet tidligt . Hentet 27. september 2015. Arkiveret fra originalen 26. oktober 2015.
  43. ↑ Nyt kig på arkaisk DNA omskriver menneskelig evolutionshistorie Arkiveret 2. september 2017 på Wayback Machine , 2017
  44. ↑ Forskere fandt ud af, hvornår denisovaner og neandertalere "brød forholdet" Arkivkopi af 2. september 2017 på Wayback Machine , 08/08/2017
  45. ↑ Amar J. Majmundar, Waihay J. Wong & M. Celeste Simon. Hypoxi-inducerbare faktorer og reaktionen på hypoxisk stress  //  Molecular cell : journal. - 2010. - Oktober ( bind 40 , nr. 2 ). - S. 294-309 . - doi : 10.1016/j.molcel.2010.09.022 . — PMID 20965423 .
  46. ↑ Shuhua Xu, Shilin Li, Yajun Yang, Jingze Tan, Haiyi Lou, Wenfei Jin, Ling Yang, Xuedong Pan, Jiucun Wang, Yiping Shen, Bailin Wu, Hongyan Wang og Li Jin A Genome-Wide Search for Signals of High- Altitude Adaptation in Tibetans Mol Biol Evol (2011) 28(2): 1003—1011 første gang offentliggjort online 20. oktober 2010 doi:10.1093/molbev/msq277
  47. ↑ Højdetilpasning hos tibetanere forårsaget af introgression af Denisovan-lignende DNA
  48. ↑ Scratch a Tibetan - du finder en Denisovan Archival-kopi dateret 10. marts 2017 på Wayback Machine // lenta.ru - 2. juli 2014
  49. ↑ Moderne mennesker blandet med Denisovans to gange i historien Arkiveret 17. marts 2018 på Wayback Machine , 2018
  50. ↑ Forfædrene til moderne mennesker blandede sig med Denisovans to gange . Hentet 21. juni 2020. Arkiveret fra originalen 26. februar 2020.
  51. ↑ Blandingen af ​​moderne mennesker med denisovaner fandt sted mindst to gange . Hentet 24. juni 2022. Arkiveret fra originalen 12. april 2021.
  52. ↑ Sharon R. Browning, Brian L. Browning, Ying Zhou, Serena Tucci, Joshua M. Akey . Analyse af menneskelige sekvensdata afslører to pulser af arkaisk Denisovan-blanding arkiveret 12. september 2020 på Wayback Machine , 2018 15. marts
  53. ↑ Maximilian Larena et al. Filippinske Ayta besidder det højeste niveau af Denisovan-herkomst i verden Arkiveret 13. august 2021 på Wayback Machine 12. august 2021
  54. ↑ Mayukh Mondal, Jaume Bertranpetit, Oscar Lao . Omtrentlig Bayesiansk beregning med dyb læring understøtter en tredje arkaisk introgression i Asien og Oceanien Arkiveret 12. februar 2019 på Wayback Machine , Nature Communications bind 10, artikelnummer: 246 (2019)
  55. ↑ Syv fakta om Denisovan-Neandertaler-datteren . Hentet 25. august 2018. Arkiveret fra originalen 26. august 2018.
  56. ↑ 1 2 Datter af en neandertaler og en Denisovan arkivkopi af 26. februar 2021 på Wayback Machine , 23/08/2018
  57. ↑ Neandertalere og denisovaner parrede, nye hybride knogler afslører . Hentet 25. august 2018. Arkiveret fra originalen 25. august 2018.
  58. ↑ 1 2 Viviane Slon et al. Genomet af afkommet af en neandertaler-mor og en Denisovan-far Arkiveret 25. august 2018 på Wayback Machine , 22. august 2018 ( PDF Arkiveret 30. juli 2020 på Wayback Machine )
  59. ↑ Pigen fra Denisova-hulen viste sig at være datter af en neandertalerkvinde og en Denisovan . Hentet 25. august 2018. Arkiveret fra originalen 23. august 2018.
  60. ↑ Mum's a Neanderthal, Dad's a Denisovan: Første opdagelse af en gammel-menneskelig hybrid Arkiveret 13. september 2018 på Wayback Machine . - PubMed - NCBI
  61. ↑ Et barn fra Denisovskaya-hulen viste sig at være en hybrid af forskellige typer mennesker . Hentet 25. august 2018. Arkiveret fra originalen 2. oktober 2018.
  62. ↑ Russiske videnskabsmænd fandt først en neandertaler og denisovansk bastard . Hentet 25. august 2018. Arkiveret fra originalen 25. august 2018.
  63. ↑ Neandertaler kvindes vandring for kærlighed for omkring 90.000 år siden mellem to huler 106 km fra hinanden Arkiveret 4. marts 2021 på Wayback Machine // The Siberian Times, 24. juni 2020
  64. ↑ Tre genetisk forskellige grene blev talt blandt Denisovans arkivkopi dateret 10. februar 2020 på Wayback Machine , 19/04/2019
  65. ↑ Vores mystiske fætre – Denisovanerne – kan have parret sig med moderne mennesker så sent som for 15.000 år siden Arkiveret 14. april 2021 på Wayback Machine , Mar. 29, 2019
  66. ↑ Guy S. Jacobs et al. Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestry i Papuans Arkiveret 2. juni 2019 på Wayback Machine 11. april 2019
  67. ↑ Laurits Skov et al. Naturen af ​​neandertaler-introgression afsløret af 27.566 islandske genomer Arkiveret 26. april 2020 på Wayback Machine , Nature (2020)
  68. ↑ Fig. S17. Mængder af arkaiske segmenter identificeret. (A) Gennemsnitlig mængde af arkaiske segmenter identificeret pr. genom efter geografisk region. (B) Gennemsnitlig mængde af neandertaler- og denisovan-segmenter identificeret pr. genom, efter population // Supplerende materialer for : Anders Bergström et al. Indsigt i menneskelig genetisk variation og befolkningshistorie fra 929 forskellige genomer Arkiveret 11. februar 2021 på Wayback Machine , 20. marts 2020
  69. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach . Neanderthal-Denisovan-forfædre blandet med en fjernt beslægtet hominin Arkiveret 24. februar 2020 på Wayback Machine , Science Advances, 20. februar 2020: Vol. 6, nr. 8, eay5483. DOI: 10.1126/sciadv.aay5483
  70. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach . Neanderthal-Denisovan-forfædre blandet med et fjernt beslægtet hominin (bioRxiv), 2019
  71. ↑ Martin Petr et al. Den evolutionære historie af Neandertal og Denisovan Y-kromosomer Arkiveret 28. september 2020 på Wayback Machine , 25. september 2020 ( bioRxiv Arkiveret 22. marts 2020 på Wayback Machine , ResearchGate Arkiveret 8. oktober 2021 på Wayback Machine )
  72. ↑ Evolutionær historie af Neanderthal og Denisovan Y kromosomer , 16/03/2020
  73. ↑ 1 2 Melissa J. Hubisz, Amy L. Williams, Adam Siepel . Kortlægning af genflow mellem ældgamle homininer gennem demografibevidst slutning af den forfædres rekombinationsgraf Arkiveret 1. april 2022 på Wayback Machine 6. august 2020
  74. ↑ Menneskets kernegenom læst fra Denisova-hulen . Elements.ru . Arkiveret fra originalen den 22. august 2011.
  75. ↑ Genopstandne neandertaler . Lenta.ru . Hentet 21. juni 2020. Arkiveret fra originalen 14. april 2021.
  76. ↑ Invasion af Denisovanerne - Antropogenese. RU . Dato for adgang: 8. december 2013. Arkiveret fra originalen 4. marts 2016.
  77. ↑ 1 2 Menneskelig hensigtsmæssighed. Del 2 - Samfundet - Novaya Gazeta . Hentet 8. december 2013. Arkiveret fra originalen 8. december 2015.
  78. ↑ Katsnelson, Alla (24. marts 2010), Ny hominin fundet via mtDNA , < http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1 > Arkiveret 27. maj 2010 på Wayback Machine . 
  79. ↑ Antropologer har antydet Denisovanernes nautiske succeser . Lenta.ru (21. oktober 2013). Hentet 21. juni 2020. Arkiveret fra originalen 20. oktober 2020.
  80. ↑ Lenta.ru: Videnskab: En anden art blev fundet i den menneskelige stamtavle . Hentet 21. juni 2020. Arkiveret fra originalen 15. marts 2017.
  81. ↑ "Sex af gamle mennesker med primater og hvorfor Solen aldrig vil blive supernova" Arkiveret 14. januar 2019 på Wayback Machine , BBC, 14/01/2019
  82. ↑ En blanding af neandertalere, denisovanere og sapiens: striden blusser op med fornyet kraft . anthropogenesis.ru. Hentet 17. maj 2020. Arkiveret fra originalen 16. februar 2020.
  83. ↑ Nå, igen ... Neandertalerne krydsede IKKE med sapiens ??? . Anthropogenesis.RU. Hentet 17. maj 2020. Arkiveret fra originalen 29. februar 2020.
  84. ↑ Sex i stenalderen. National Geographic dokumentar . Hentet 29. september 2017. Arkiveret fra originalen 11. december 2020.

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
 Antropogenese og palæoantropologi
Uddøde slægter
Hominini / Hominina
Mennesker (slægten Homo )
Hominid fund
Oprindelse Hovedteorier og hypoteser Monocentrisme afrikansk marginal- Aquatic Ud af Afrika dicentrisme Multiregional (polycentrisme) Homo pampeanus
Breder sig