Xenoturbella

Xenoturbella
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskType:XenacoelomorphaUndertype:Xenoturbellida (Xenoturbellida Bourlat et al. , 2006 )Familie:Xenoturbellidae Westblad, 1949Slægt:Xenoturbella
Internationalt videnskabeligt navn
Xenoturbella Westblad, 1949
Slags
Xenoturbella bocki Westblad, 1949 Xenoturbella churro Rouse et al. , 2016 Xenoturbella hollandorum Rouse et al. , 2016 Xenoturbella japonica Nakano, 2017 Xenoturbella monstrosa Rouse et al. , 2016 Xenoturbella profunda Rouse et al. , 2016 Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   1038014 NCBI   110815

Xenoturbella  (lat.)  er en slægt af marine ormelignende dyr, der er tildelt den monotypiske familie Xenoturbellidae og undertypen af ​​xenoturbellids [1] (Xenoturbellida) fra phylum Xenacoelomorpha . Indeholder 6  arter , der findes i vandet i Atlanterhavet og Stillehavet . Xenoturbella erkarakteriseret ved deres ekstremt enkle struktur: de mangler et centralnervesystem , anus , nyrer og et kredsløbssystem . Den evolutionære oprindelse af slægten Xenoturbella er uklar, og der er flere hypoteser på dette punkt.

Studiehistorie

De første eksemplarer af Xenoturbella blev opdaget i de svenske farvande i Nordsøen i 1915 af den svenske biolog Sixten Bock (1884-1946), men den blev først beskrevet i 1949 af Einar Westblad under navnet Xenoturbella bocki og tildelt til Acoelomorpha (dengang i sammensætningen af ​​fladorme) [2] .

De gamle samlinger af disse to forskere viste sig at omfatte en mindre anden art, som først blev beskrevet i 1999 under navnet Xenoturbella westbladi af den svenske zoolog Olle Israelsson [3] .

Beskrivelse

Xenoturbella  er meget enkelt arrangerede bilateralt symmetriske dyr 1-3 cm lange (eller endda 10 cm, afhængigt af arten), der lever i marine benthos . Farven er brunlig til bleggul, med hvidlige forparter, og mange eksemplarer har sorte pletter. Omtrent i midten opsnappes kroppen af ​​en fure, derudover er der sidefurer. Kroppen har to lag af epitelvæv: den cilierede ydre epidermis og den cilierede indre gastrodermis, som beklæder den simple sæklignende tarm . Fimrehårene i epidermis bruges til bevægelse. Mundåbningen er placeret på den ventrale side, lidt foran den centrale sulcus. Der er ingen anus [3] , og ufordøjede madrester kastes ud gennem munden [4] . Under basalmembranen , der ligger under det ydre epitel , ligger to lag af muskler : uden for laget af cirkulære muskler, inde i laget af langsgående muskler [5] .

Nervesystemet er repræsenteret af et netværk af neuroner under epidermis, uden nogen ophobninger, der danner ganglier og nervestammer [6] , selvom nervenettet er let komprimeret i nærheden af ​​laterale furer og nær statocysten. De laterale sulci kan spille en sensorisk rolle, men dette vides ikke med sikkerhed [5] . Synapser er dårligt udviklede, men parakrin signalering er almindelig [7] .

Xenoturbella mangler også åndedræts- , kredsløbs- og ekskretionssystemer . Ud over tarmen er der ingen dannede organer i kroppen , med undtagelse af statocysten , dannet af ciliære celler [3] . Morfologisk har Xenoturbella statocyster intet til fælles med statocyster fra andre marine hvirvelløse dyr. Det vides ikke, om den nøjagtigt, som i andre organismer, udfører rollen som en balancer; det er blevet foreslået, at det har endokrine funktioner [5] .

Reproduktion og udvikling

Detaljerne om gametogenese og den årlige cyklus af Xenoturbella er ikke kendt, selvom den oprindelige undersøgelse fra 1949 rapporterede, at befolkningen fra Gullmarsfjord yngler fortrinsvis om vinteren. Dette faktum er for nylig blevet bekræftet, men det er stadig uvist, hvad der stimulerer reproduktionen i koldt mørkt vand [5] .

Dannede kønskirtler er fraværende, kønsceller dannes og er placeret forskellige steder inde i kroppen. Spermproducerende voksne er sjældne, i modsætning til æg og embryoner [8] . Det er dog blevet fastslået, at Xenoturbella spermatozoer ligner dem fra andre primitive Bilateria og består af et sammensmeltet hoved, ikke opdelt i sektioner, og en flagel med en typisk eukaryotisk struktur på 9x2 + 2. Denne type spermatozoer findes i en række forskellige af hvirvelløse dyr , der har ekstern befrugtning . Æg når 0,2 mm i diameter, uigennemsigtige, bleg orange i farve. Larverne udklækket fra æggene er dækket af cilia, svømmer frit og har en tendens til at blive i nærheden af ​​vandoverfladen. De har ikke mund og tarme og lever kun af blommen [8] , men de har nerveceller placeret i den basale del af epitelet og muskelceller [9] som endnu ikke er organiseret i langsgående og cirkulære muskler, som f.eks. voksne. Larverne har en uklar gullig farve, som svarer til deres lecithotrofi (blommefodring). I Xenoturbella er larverne således lecithotrofe [10] , og fødelarvestadiet er fraværende. Hvorvidt Xenoturbella er i stand til aseksuel reproduktion via fragmentering eller knopskydning vides ikke [5] . Udviklingen af ​​Xenoturbella har mange ligheder med Acoelomorpha [11] .

Distribution og økologi

Xenoturbellids bebor vandet i Atlanterhavet og Stillehavet . To arter ( Xenoturbella bocki og X. westbladi ) findes i Nordsøen ud for kysten af ​​Norge , Sverige og Skotland og i Adriaterhavet ud for Kroatiens kyst . Andre arter findes ud for Stillehavskysten i Mexico (i Californiens Golf ) og USA (i Monterey Bay ) [3] [12] [13] .

Lidt er kendt om Xenoturbellas økologi. Det antages, at disse orme lever på overfladen af ​​bundslam eller borer sig ind i det ikke for dybt. Analyse ved hjælp af nitrogenisotoper viste, at Xenoturbella har et højt trofisk niveau og højst sandsynligt lever af andre dyr. Selvom mange andre hvirvelløse dyr lever i nærheden af ​​disse orme, er der kun fundet toskallet DNA inde i dem , så det er muligt, at xenoturbellider udelukkende lever af toskallede . Da de ikke har specialiserede organer til at åbne bløddyrsskaller, antages det, at Xenoturbella lever af de tidlige stadier af toskallet udvikling (æg, sædceller, larver og unge) såvel som døde bløddyr, slim af bløddyr og deres ekskrementer. Denne hypotese understøttes af fundet af en trochophor -lignende toskallet larve inde i en voksen xenoturbellid. På samme tid, under eksperimentelle forhold, kunne disse orme sulte i flere måneder og nægte den tilbudte mad inkluderet i ovenstående liste. Måske spiser de meget sjældent og kan overleve under sultforhold i op til et år, eller måske optager de opløst organisk stof gennem epidermis [5] .

To typer endosymbiotiske bakterier er blevet identificeret i Xenoturbella : klamydialignende bakterier er rigelige i tarmen , såvel som gamma-proteobakterien Candidatus Endoxenoturbella lovénii [14] . De er også blevet fundet i spermatidaggregationer , hvilket betyder, at endosymbiotiske bakterier i xenoturbellider kan overføres vertikalt, dvs. fra forældre til afkom. Det er blevet foreslået, at bakterier giver evnen til at sulte xenoturbellids, og kan også være ansvarlige for tabet af en række organer i løbet af evolutionen [5] .

Fylogeni og evolution

Denne gruppes systematiske position har været gådefuld siden dens opdagelse. Først blev de fundne dyr identificeret som fritlevende fladorme . Senere blev de bragt sammen med bløddyr [15] , men det viste sig, at Xenoturbella DNA var forurenet med DNA fra bløddyr, som Xenoturbella tilsyneladende lever af [8] [16] . I 2003 viste Xenoturbella DNA-analyse positionen af ​​denne taxon som en af ​​de mest primitive repræsentanter for deuterostomes . I 2006 blev det også foreslået at adskille dem i en separat type Xenoturbellida, søster til kladen Ambulacraria (herunder to typer: pighuder + hemichordater ) [17] [18] [19] .

Men med hensyn til dens morfologiske karakteristika (såsom strukturen af ​​ciliære epitel), er slægten Xenoturbella meget tæt på Acoelomorpha  , en anden lidet undersøgt gruppe af ormelignende organismer. Molekylære data indikerer, at Xenoturbella og Acoelomorpha danner en monofyletisk gruppe, så de er i øjeblikket grupperet i Xenacoelomorpha phylum [11] [20] (det inkluderer også Nemertodermatida gruppen [21] ). På trods af den bekræftede monofyli af Xenacoelomorpha, er deres nøjagtige systematiske position - som en basal gruppe af bilateralt symmetriske dyr eller en basal gruppe af deuterostome - endnu ikke blevet bestemt. Analyse af transkriptomet af Xenoturbella profunda viste, at Xenoturbella  er søstergruppen af ​​Acoelomorpha inden for Xenacoelomorpha, og Xenacoelomorpha er til gengæld søstergruppen af ​​Nephrozoa , som omfatter protostomer og deuterostome ; derfor er Xenacoelomorpha ifølge denne analyse en basal gruppe af bilateralt symmetriske dyr ( Bilateria ) [13] .

Xenoturbellids evolutionære historie kan rekonstrueres på forskellige måder afhængigt af, hvad deres sande oprindelse er. Hvis de er en tidlig gren af ​​Bilateria, så er den forenklede kropsplan uden centralnervesystemet og anus sandsynligvis arvet af dem fra den sidste fælles forfader til bilateralt symmetriske dyr. Desuden er de ensartede cilierede larver af svampe , cnidarians og Xenoturbella , som muligvis ikke lever , symplesomorphy Metazoa . Hvis Xenoturbella og Acoelomorpha danner én type Xenacoelomorpha, søster til Ambulacraria i sammensætningen af ​​deuterostome, så går organer som anus, metanephridia og gæller sekundært tabt i Xenacoelomorpha , som formodes at have været i deuterostomes fælles forfader. Årsagerne til den sekundære forenkling i Xenoturbella er dog uklare, da disse orme ikke er fastsiddende, parasitære eller mikroskopiske organismer [5] .

Klassifikation

Slægten Xenoturbella indeholder 6 arter [12] :

• Xenoturbella bocki Westblad, 1949
• Xenoturbella churro Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella hollandorum Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella japonica Nakano, 2017 [22]
• Xenoturbella monstrosa Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella profunda Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999

Baseret på DNA- analyse i 2016 blev de fylogenetiske forhold mellem tidligere kendte arter undersøgt, og det blev fundet, at taxaerne af X. monstrosa sammen med X. profunda og X. churro danner en fælles klade af dybhavsarter (de når en længde på 10 cm eller mere og lever på dybder op til 1700 til 3700 m ), og arterne X. bocki og X. hollandorum (op til 4 cm lang , lever i dybder op til 650 m ) udgør en klat af lavvandet- vandarter [13] . Tabellen nedenfor giver en oversigt over kendte xenoturbellide arter.

Noter

1. ↑ Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 300. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
2. ↑ Westblad E.  Xenoturbella bocki ng, n.sp., en ejendommelig, primitiv turbellarisk type // Arkiv för Zoologi. - Stockholm , 1949. - Bd. 1. - S. 3-29.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Israelsson O. Nyt lys på den gådefulde Xenoturbella (slægt usikker): ontogeni og fylogeni  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1999. - 22. april ( bd. 266 , nr. 1421 ). - S. 835-841 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1999.0713 .
4. ↑ McCafferty G.   Dybhavs 'lilla sok' giver ledetråde til det tidlige liv . // CNN (4. februar 2016). Hentet 6. maj 2016. Arkiveret fra originalen 7. maj 2016. (ubestemt)
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Nakano H. Hvad er Xenoturbella?  (engelsk)  // Zoologiske bogstaver. - 2015. - Bd. 1. - S. 22. - doi : 10.1186/s40851-015-0018-z . — PMID 26605067 .
6. ↑ Perea-Atienza E. , Gavilán B. , Chiodin M. , Abril JF , Hoff KJ , Poustka AJ , Martinez P.  Xenacoelomorphas nervesystem: et genomisk perspektiv  //The Journal of Experimental Biology. - 2015. - Bd. 218, Pt. 4. - s. 618-628. - doi : 10.1242/jeb.110379 . — PMID 25696825 .
7. ↑ Raikova Olga I. , Reuter M. , Jondelius Ulf , Gustafsson Margaretha KS En immunocytokemisk og ultrastrukturel undersøgelse af nerve- og muskelsystemerne i Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)  // Zoomorphology. - 2000. - 23. oktober ( bind 120 , nr. 2 ). - S. 107-118 . — ISSN 0720-213X . - doi : 10.1007/s004350000028 .
8. ↑ 1 2 3 Israelsson O. , Budd GE  Æg og embryoner i Xenoturbella (fylum usikker) er ikke indtaget bytte  // Udviklingsgener og evolution. - 2005. - Bd. 215, nr. 7. - S. 358-363. - doi : 10.1007/s00427-005-0485-x . — PMID 15818482 .
9. ↑ Evolutionær udviklingsbiologi af hvirvelløse dyr. Vol. 1. Introduktion, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Ed. af A. Wanninger. - Wien: Springer Verlag, 2015. - S. 204. - vii + 251 s. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
10. ↑ Udvikling af Xenoturbellida . Hentet 13. december 2021. Arkiveret fra originalen 13. december 2021. (ubestemt)
11. ↑ 1 2 Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC   Xenoturbella bocki udviser direkte udvikling med ligheder med Acoelomorpha  // Nature Communications. - 2013. - Bd. 4. - S. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
12. ↑ 1 2 Slægten Xenoturbella  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 24. juli 2016) .
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC  Nye dybhavsarter af Xenoturbella og positionen af ​​Xenacoelomorpha  // Nature . - 2016. - Bd. 530, nr. 7588. - S. 94-97. - doi : 10.1038/nature16545 . — PMID 26842060 .
14. ↑ Kjeldsen KU , Obst M. , Nakano H. , Funch P. , Schramm A. To typer endosymbiotiske bakterier i den gådefulde marineorm Xenoturbella bocki.  (engelsk)  // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - 2010. - Bd. 76, nr. 8 . - P. 2657-2662. - doi : 10.1128/AEM.01092-09 . — PMID 20139320 .
15. ↑ Norén M., Jondelius U.  Xenoturbellas bløddyrsslægtninge  // Nature . - 1997. - Vol. 390, nr. 6655. - S. 31-32. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/36242 .
16. ↑ Bourlat SJ , Nielsen C. , Lockyer AE , Littlewood DTJ , Telford MJ   Xenoturbella er et deuterostom, der spiser bløddyr  // Nature . - 2003. - Bd. 424, nr. 6951. - S. 925-928. - doi : 10.1038/nature01851 . — PMID 12931184 .
17. ↑ Bourlat S. J., Juliusdottir Thorhildur, Lowe C. J., Freeman R., Aronowicz J., Kirschner M., Lander E. S., Thorndyke M., Nakano H., Kohn A. B., Heyland A., Moroz L. L., Copley R. R., Delogenuteryome  M. afslører monofyletiske akkordater og den nye phylum Xenoturbellida  // Nature . - 2006. - Bd. 444, nr. 7115. - S. 85-88. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature05241 .
18. ↑ Perseke M. , Hankeln T. , Weich B. , Fritzsch G. , Stadler PF , Israelsson O. , Bernhard D. , Schlegel M.  The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki : genomic architecture and phylogenetic analysis  // Theory in Biosciences = Theorie i den Biowissenschaften. - 2007. - Bd. 126, nr. 1. - S. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
19. ↑ Bourlat SJ , Rota-Stabelli O. , Lanfear R. , Telford MJ  Den mitokondrielle genomstruktur af Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) er forfædres inden for deuterostomes  // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - Bd. 9. - S. 107. - doi : 10.1186/1471-2148-9-107 . — PMID 19450249 .
20. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E. . Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Vurdering af roden af ​​bilaterale dyr med skalerbare fylogenomiske metoder  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biologiske Videnskaber. - 2009. - Bd. 276, nr. 1677. - S. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .
21. ↑ Cannon JT , Vellutini BC , Smith J 3rd. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. Xenacoelomorpha er søstergruppen til Nephrozoa.  (engelsk)  // Nature. - 2016. - 4. februar ( bd. 530 , nr. 7588 ). - S. 89-93 . - doi : 10.1038/nature16520 . — PMID 26842059 .
22. ↑ Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori. En ny art af Xenoturbella fra det vestlige Stillehav og udviklingen af ​​Xenoturbella  //  BioMed Central : journal. - 2017. - Bd. 17 , nr. 1 . — S. 245 . - doi : 10.1186/s12862-017-1080-2 . — PMID 29249199 .

Links

• En PCR-undersøgelse af Xenoturbella bocki Hox-gener .  (ubestemt) (Engelsk)
• Film af voksne Xenoturbella bocki .  (ubestemt) (Engelsk)
• Xenoturbellids viste sig at være tæt på forfædrene til bilateralt symmetriske dyr . (ubestemt)