Echinoderms

Echinoderms
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSupertype:ambulakrariType:Echinoderms
Internationalt videnskabeligt navn
Echinodermata Klein , 1734
Moderne undertyper og klasser

Undertype vedhæftet ( pelmatozoer )

Subfylum frit bevægende ( Eleutherozoa )

Pigghuder ( lat.  Echinodermata ) er en type udelukkende havbundsdyr , for det meste fritlevende, sjældnere fastsiddende, fundet på alle dybder af havene . Der er omkring 7000 moderne arter (i Rusland - 400) [1] . Sammen med chordates og hemichordates tilhører pighuder grenen af ​​deuterostomes (Deuterostomia). Moderne repræsentanter for typen er søstjerner , søpindsvin , sprøde stjerner (slangehaler), holothurianer (havagurker ) og søliljer . Nogle repræsentanter, såsom holothurianere, bruges til mad. Denne type omfatter også cirka 13.000 uddøde arter, der blomstrede i havene fra det tidlige Kambrium .

Struktur og fysiologi

Voksne pighuder er karakteriseret ved radial og sædvanligvis fem-stråle kropssymmetri , mens deres larver  er bilateralt symmetriske . Således har pighuder en sekundært erhvervet radial kropssymmetri.

Alle pighuder gennemgår et fem-strålet udviklingsstadium, selvom de til sidst genvinder bilateral symmetri (søagurker, uregelmæssige søpindsvin). Mange crinoider og nogle søstjerner har et stort antal arme , normalt i multipla af fem. I nogle sprøde stjerner ( Gorgonocephalus ) forgrener armene sig og danner en kompleks træstruktur.

I en voksen pighud skelnes der mellem den orale side, hvor munden er placeret , og den modsatte aborale side, hvor anus normalt er placeret . Den orale side af aktivt bevægende søstjerner, sprøde stjerner og søpindsvin vender mod substratet , som dyret kravler på. Kroppen af ​​havagurker er forlænget i oral-aboral retning: i den ene ende er der en mund og i den anden en anus. Mange stilkede crinoider er stillesiddende og hæfter sig til underlaget med en pedicel, der strækker sig fra den aborale side af bægeret.

På den orale side af strålerne (arme) er der normalt ambulacrale ben, ved hjælp af hvilke søstjerner og søpindsvin bevæger sig. Symmetriplanerne for pighuder, hvor rækkerne af ambulakrale ben er placeret, kaldes radier . Interradii er placeret mellem radierne . Dyrets ydre radiale symmetri krænkes af en madrepore-plade placeret på en af ​​interradii.

Størrelsen af ​​pighuder varierer fra få millimeter til 2-3 meter (store holothurier), og hos nogle uddøde arter endda op til 20 m (stilkede søliljer med lange stængler). Kroppen af ​​søstjerner og sprøde stjerner har en femkantet eller stjerneformet form, søpindsvin er sfæriske, hjerteformede (hjerteformet søpindsvin Echinocardium cordatum ) eller skiveformet (flade søpindsvin) form, hos holothurier er kroppen tøndeformet eller ormeformet, og hos søliljer ligner den en blomst .

Generelle karakteristika for pighuder

De fleste pighuder udvikler et skelet af kalkplader med rygsøjler under huden. Deres symmetri er radial, som regel 5-stråle. Mundåbningen er i midten af ​​kroppen, analåbningen er på den modsatte side. Det mest karakteristiske træk ved pighuder er det vand-vaskulære system. Nervesystemet er primitivt, bestående af nervesnore, der ligger under huden og giver grene til stråler, på over- og undersiden af ​​kroppen. Pigghuder har separate køn, befrugtning er ekstern. De tolererer ikke afsaltning (der er 3 arter i Østersøen, otte i Sortehavet, og der er masser af saltere have).

Søliljer er de ældste af moderne pighuder. De ligner sarte blomster. Deres krop består af en kop, hvorfra fem flagrende fangarme afgår. Der er et kalkholdigt skelet under huden, det går let i stykker, men det genoprettes også nemt.

Havstjerner er så navngivet for deres lighed med en stjerne. De kravler, trækker sig selv op med påsatte ben, på den orale side af kroppen. Stjerner er rovdyr, der hovedsageligt lever af bløddyr. Hvis byttet er større end munden, vender stjernen maven udad, omslutter offeret med det og fordøjer det. Søstjerner spises sjældent af andre dyr på grund af deres hårde, post-lignende skelet og skarpe rygsøjler. Nogle er meget giftige. De forårsager stor skade på bebyggelsen af ​​østers og andre spiselige bløddyr.

Søpindsvin har en sfærisk eller ægformet krop. De er altædende, der hovedsageligt lever af vegetation. De skraber alger fra stenene i bunden med fem tænder af et komplekst tyggeapparat, kaldet Aristotelian lanterne (Aristoteles sammenlignede det med en lanterne). I mange lande udvindes kaviar af søpindsvin, det betragtes som helbredende.

Holothurians - "havagurker", ligger på siden, kravler frem med munden. Rundt om munden er en krone på 8-30 tentakler. Et træk ved holothurians er Cuvier-organerne (til ære for naturforskeren Cuvier) - kirtler, der udsender klæbrige sekreter, der er placeret i den bageste tarm. Den forstyrrede holothurian, der krymper til en agurk-lignende form, smider dem ud med kraft og skræmmer rovdyret væk. Samtidig bliver både kønskirtlerne og en del af tarmen nogle gange smidt ud. Det, der kasseres, bliver hurtigt gendannet. Holothurier findes i alle saltholdige have, ned til de dybeste dybder.

Store søpindsvin kan leve op til 35 år, søstjerner - mere end 14 år, sprøde stjerner - op til 5 år.

I øjeblikket er der omkring 6.000 arter af pighuder, der spiller en væsentlig rolle i cirkulationen af ​​stoffer i havene og oceanerne, ved at ændre deres saltsammensætning og i fødekæderne for vandorganismer. Pigghuder malede biller spiser små dyr, der lever i bundsedimenter, søpindsvin spiser alger, rovsøstjerner lever af fisk, bløddyr, søpindsvin, koralpolypper osv. Til gengæld indgår pighuder i fødegrundlaget for nogle fisk (f.eks. broget havkat, torsk osv.), og i tropiske hav - rokker. En fremtrædende plads blandt pighudernes fjender er besat af hummere, som er særligt villige til at spise sprøde stjerner og søliljer, men de angriber også andre pighuder - søpindsvin, søstjerner og søagurker.

Forskellige parasitter slår sig ned på pighuder: på søliljer - mysostomidringe trænger bløddyr ind i holothurier, og nogle krebsdyr trænger ind i kroppen af ​​sprøde stjerner. Ud over antagonistiske forhold har pighuder andre relationer – såsom kommensalisme. Som kommensaler sætter forskellige protozoer, hydroider, krebsdyr, bløddyr og sjældnere fisk sig på pighuder. For eksempel, i kloakhulen af ​​holothurians og inde i søstjerner lever fierasfærefisken, som lever af små dyr, der kommer ind i kroppen af ​​disse pighuder sammen med vand. Rejer finder ly under søstjerneskiven, og små ansjosfisk og nogle krebs klemmer sig sammen mellem diadem-søpindsvinens pigge.

Integument og skelet

I det subkutane lag af pighuder udvikles et biomineralt endoskelet , som består af kalkplader og ofte danner en række ydre vedhæng: rygsøjler, rygsøjler og pedicellaria. Hos mange søpindsvin udvikler disse vedhæng sig særligt stærkt. Nåle udfører en beskyttende funktion. Ofte er de mobile. Nogle søpindsvin peger deres fjerpinde i retning af, at faren nærmer sig. Pedicellaria  er nåle modificeret til gribetang. Med deres hjælp bliver dyret renset og slipper af med parasitter . Hos søpindsvin deltager skelettet i dannelsen af ​​et særligt tyggeorgan - den aristoteliske lanterne [2] . Hos sprøde stjerner er skelettet især udviklet i strålerne, hvor det danner en række massive kalksegmenter - hvirvler. Hos holothurier er skelettet reduceret.

Pigghuder kan i modsætning til alle andre dyr reversibelt ændre stivheden af ​​deres integument og bindevæv. De har et bindevæv, der kan ændre dets stivhed – det såkaldte mutable bindevæv. De ekstreme stivhedsværdier er forskellige: Når en søstjerne buer over et bytte (for eksempel et bløddyr ), stivner den sit bindevæv, og dens stråler bliver en støtte for de ambulakrale ben, som er fastgjort til bløddyrets skaller. Efter at have spist bliver bindevævet blødt, bliver elastisk, søstjernen retter sig. Søpindsvin kan ved at ændre bindevævets stivhed fiksere positionen af ​​nålene, som bruges til at afvise rovdyr eller til at forankre i klippespalter. Under stressende forhold afviser (autotomiserer) sprøde stjerner og holothurianer spontant stråler eller udstøder indre organer ved hjælp af lokal blødgøring af bindevævet. I ekstreme tilfælde, når nogle holothurianere tages ud af vandet i luften, bliver deres krop fuldstændig blød, spredes, og dyret dør. Selvom integumenterne af pighuder indeholder muskler, nerver og andre typer celler, er det bindevævets ekstracellulære matrix, der ændrer stivheden. Der er nervecelleender i denne matrix, og der er sandsynligvis to typer nerver: Nogles handlinger gør matrixen stiv, andres handling blødgør den. Matrixens stivhed påvirkes af ændringer i koncentrationen af ​​Ca 2+ og andre kationer. Generelt gør en stigning i koncentrationen af ​​Ca 2+ matrixen stiv, mens et fald blødgør den. Ca 2+ kan deltage i dannelsen af ​​broer mellem makromolekyler i matrixen.

Sammensætningen af ​​epidermis af pighuder omfatter mekanoreceptorceller , der giver berøring , pigmentceller , der bestemmer dyrets farve, og kirtelceller , der udskiller slim eller toksiner .

Fordøjelsessystem

Munden af ​​pighuder er placeret på den orale side af kroppen. Anus er oftest placeret på den aborale side, men hos crinoider og uregelmæssige søpindsvin er den placeret på den orale side af kroppen. Ophiur har ingen anus.

Oftest er fordøjelsesrøret repræsenteret af en lang tarm . Søstjerner danner en voluminøs mave , der er i stand til at vende vrangen ud gennem munden. Stjernen omslutter byttet, som den ikke kan sluge med sin mave, og udfører dermed ekstern fordøjelse . Fordøjelseskirtlerne er repræsenteret af leverudvækster og rektale kirtler.

Udskillelsessystem

Nogle pighuder har et organ (funktionelt integreret hjerte, aksial kanal og aksialt blodkar), som er homologt med reno-pericardiet ("hjerte-nyre") i hemichordates, men dets rolle i udskillelsen er tvivlsom. Andre pighuder har ikke et sådant organ, og alle pighuder har udskillelse på celleniveau.

Kropshule

Et af de mest originale strukturelle træk ved pighuder bør betragtes som den komplekse differentiering af coelom i en række systemer: kropshulen, ambulakrale (vandige) og perihemale systemer .

De indre organer af pighuder ligger i et stort kropshulrum. Væggen i kropshulen består af peritonealt epitel  - et enkelt lag af flade celler, der omgiver alle indersiden. Nogle organer ligger i lommer i kropshulen og ser ud til at være suspenderet på særlige folder - mesenterier. I huden på pighuder er der udvækster, hvori kropshulen trænger ind - hudgæller , der udfører en åndedrætsfunktion . Deres væg er meget tynd, så der sker let gasudveksling gennem den . Holothurianer danner specielle åndedrætsorganer - vandlunger .

Kropshulen er fyldt med coelomisk væske, der indeholder talrige amøboide celler. Disse celler absorberer affaldsstoffer og fremmedlegemer og forlader kroppen gennem integumentet. Således udfører de udskillelses- og immunfunktioner .

Ambulacral system

Det ambulacrale system er unikt for pighuder. Dette er et netværk af kanaler, der kommunikerer med miljøet gennem en stenet kanal og en madrepore-plade , fyldt med en væske, der i sammensætning ligner havvand . Mange ambulacrale ben afgår fra de radiale ambulacrale kanaler , i bunden af ​​hvilke der er ampuller  - muskelvesikler , med hvis sammentrækning benet forlænges. Der er en sugekop for enden af ​​benet. Det ambulacrale system er involveret i vejrtrækning, bevægelse og fouragering. Så ved hjælp af det fælles arbejde af mange ambulacrale ben kan en søstjerne åbne skallen på en toskallet bløddyr .

Perihemale og kredsløbssystemer

Det perihemale system  er en samling af kanaler og hulrum (bihuler), der omgiver dyrets kredsløb. Kredsløbssystemet er dårligt udviklet og er et system af hulrum i bindevævet (lacuner), der ikke har endotelslimhinde .

I hver stråle er der to radiale perihemale kanaler , i skillevæggen mellem hvilke der er et radialt blodkar . De radiale kar dræner ind i den orale blodring , som ligger i skillevæggen mellem de to ringformede perihemale kanaler . Den genitale sinus omgiver den aborale blodring og genital stolon. De to blodringe er forbundet af et aksialt organ omgivet af venstre og højre aksiale bihuler .

Aksialt kompleks

Det aksiale kompleks af organer er placeret i en af ​​pighudernes interradii. Den består af organer fra forskellige systemer :

Nervesystemet

Nervesystemet i pighuder er primitivt og består af tre separate dele bygget efter en radial plan: nerveringen og de radiale nervesnore. I kroppens mundvæg ligger to nervesystemer - sensoriske og motoriske. I den aborale væg af kroppen - kun motor. Sanseorganerne i pighuder er ret forskellige, men primitive i struktur. De er diffust fordelt i hele kroppen i form af forskellige sanseceller (funktioner af berøring, kemisk sans , syn). Lysfølsomme celler kan opsamles i ocelli . Hos søstjerner er øjnene placeret i enderne af strålerne og hos søpindsvin rundt om anus.

Reproduktion og udvikling

Seksuel reproduktion

De fleste pighuder er tohjemsdyr, de danner mange små, blommefattige æg og lægger dem i vandet. Befrugtning i pighuder er ekstern. Udviklingen af ​​embryonet sker i vand, som en del af meroplankton . Det befrugtede æg ( zygote ) begynder at spalte og danner efter et stykke tid en blastula. Knusningen er komplet, radial type.

Typisk klækkes pighuder fra et æg på blastulastadiet . En sådan blastula-lignende larve er en blære, hvis væg består af et enkelt epiteliseret lag af flagellerede celler ( blastomerer ), og hvis hulrum (blastocoel) er fyldt med en gelatinøs væske. Blastula er i stand til at bevæge sig ved hjælp af flageller. Ofte, ved larvens dyrepæl, er flagellerne længere og udfører en sansefunktion (apikale organ).

Efter nogen tid, ved den vegetative pol, sker udsættelse ( immigration ) af nogle celler ind i blastocoel. Celler af det primære mesenchym involveret i dannelsen af ​​larveskelettet. Dette efterfølges af invagination ( invagination ) af den vegetative væg ind i blastocoel, hvilket resulterer i dannelsen af ​​en lukket primær tarm ( archenteron ). Samtidig slynges celler af det sekundære mesenchym ud fra spidsen af ​​archenteron ind i blastocoel, som har amøboid mobilitet og fremmer invagination, og efterfølgende isolering af coelomer, dannelse af en mund og larvearme.

Derefter adskilles den coelomiske mesoderm, som er en del af archenteronen, ved at danne et fremspring af væggen, som snøres i form af en coelomisk sæk, det vil sige ved enterocoel-metoden. I fremtiden opdeles coelom først i højre og venstre, og derefter i tre par coelomer: højre og venstre axocels (forreste), hydrocoels (midten) og somatocoels (posteriore). Normalt er de venstre coelomer foran de højre i udvikling, hvilket er forbundet med deres ledende rolle i metamorfose .

Dette fuldender gastrulationsprocessen , som et resultat af hvilken tre kimlag adskilles: ektoderm (larveintegument), endoderm (tarm) og mesoderm (primært og sekundært mesenkym , hel ). Blastoporen skifter til den ventrale side og bliver til et pulver (anus). I den forreste ende, på den ventrale side, dannes en invagination af ektodermen, den såkaldte oral bay ( stomodeum ), som går sammen med tarmen og danner munden. Tarmen er opdelt i tre sektioner: spiserøret, den udvidede mave og tyndtarmen. Kroppen bliver ægformet. Omkring munden dannes et nærmundhule, langs hvis kant dannes en ciliærstreng, på resten af ​​kroppens overflade forsvinder ciliaerne. Ved hjælp af slag af cilia af cellerne i ciliarstrengen bevæger larven sig og tilpasser maden til munden. Denne fase af en bilateralt symmetrisk larve, fælles for de fleste pighuder, kaldes dipleurula .

I fremtiden får larven tilpasninger til en planktonisk livsstil, forskellig for forskellige klasser, og bliver en pluteus (søpindsvin og sprøde stjerner), auricularia (holothurians) eller bipinnaria og senere - en brachiolaria (søstjerne). Arter med store mængder blomme udvikler lecithotrofe (dvs. blommefødende) tøndeformede doliolaria- larver fra ægget , omspændt med tværgående ciliarringe. Efter nogen tid begynder frisvømmende bilateralt symmetriske larver metamorfose , som et resultat af hvilken de omdannes til et radialt symmetrisk voksent dyr. I larvens krop dannes kimen til det fremtidige voksne dyr (den imaginære skive). Den orale side af dyret er dannet på venstre side af larven, og den aborale side er dannet på højre side. Ved afslutningen af ​​metamorfosen sker en fuldstændig reduktion af larveorganer.

Aseksuel reproduktion

Sammen med seksuel reproduktion i pighuder eksisterer ukønnet reproduktion også i nogle tilfælde, når kroppen af ​​en voksen organisme er opdelt i halve eller i flere stykker. Hver halvdel genopretter de tabte dele.

I en vis forbindelse med aseksuel reproduktion er der en meget karakteristisk evne hos pighuder til at genoprette tabte individuelle organer eller dele af kroppen - regenerering. Meget ofte, under ugunstige forhold eller når de angribes af en fjende, kasserer (autotomiserer) pighuder stråler eller dele af kroppen, smider indersiden ud og falder nogle gange endda i stykker. Genvindingshastigheden af ​​tabte dele er forskellig og meget afhængig af temperaturen.

Se Aseksuel reproduktion#Fragmentation (kropsdeling) .

Livsstil

De lever næsten altid på havbunden fra strandkanten og næsten til de yderste dybder. På store dybder er pighuder, hovedsageligt holothurier , den dominerende gruppe af bunddyr. De tolererer ikke ændringer i vands saltholdighed , da de ikke er i stand til at regulere saltsammensætningen af ​​kropsvæsker. Mange pighuder er detritofager , der er polyfager (mange sprøde stjerner ) , rovdyr (de fleste søstjerner ) og planteædere (mange søpindsvin ). Mange pighuder har evnen til at regenerere (reparere) kropsdele. For eksempel kan et helt dyr genoprettes fra én stråle af en søstjerne.

Oprindelse og udvikling

På grund af det mineraliserede skelet er pighuder velbevaret i fossil tilstand (selvom ofte kun repræsenteret af spredte skeletelementer), og disse grundstoffers ejendommelige struktur ( sterom ) gør det nemt at identificere dem [3] . De ældste kendte (fra 2014) fossile rester af pighuder daterer sig tilbage til den tredje alder af kambrium (ca. 515-520 millioner år siden), hvor de dukkede op omtrent samtidigt i havene Laurentia , Angara og Gondwana [3] [ 4] [5] . Disse er repræsentanter for helicoplasoider , edryoasteroider og eocrinoider [3] . Hypoteser om tilhørsforhold til pighuder af nogle prækambriske organismer (for eksempel Arkarua ) har ikke modtaget bred støtte [3] . Repræsentanter for fem moderne klasser er kendt fra det lavere-mellem- ordovicium [4] . Typens storhedstid falder på palæozoikum .

De nærmeste slægtninge til pighuder blandt moderne dyr er hemichordater , som sammen med dem danner kladen Ambulacraria . Denne klade er søstergruppen af ​​akkordater [6] . Tidspunktet for adskillelse af hemichordater og pighuder ved den molekylære urmetode er anslået til omkring 580-550 millioner år siden [4] .

Den fælles forfader til alle deuterostomes var et bilateralt symmetrisk fritlevende dyr med tre par coelomiske sække. Dette er angivet ved tilstedeværelsen af ​​et udviklingsstadium, der ligner alle deuterostomes. I pighuder svarer dette stadium til en dipleurula-larve. Udseendet af de første pighuder er forbundet med overgangen af ​​denne hypotetiske forfader til en stillesiddende livsstil og erhvervelsen af ​​radial symmetri af den.

I det femte århundrede af Cambrium [3] optrådte repræsentanter for klassen Carpoidea , som eksisterede indtil Nedre Devon . De førte en stillesiddende livsstil, men havde endnu ikke radial symmetri. Kroppen blev dækket med plader, munden og anus blev placeret på den side, der vendte væk fra substratet. Indre organer var placeret asymmetrisk. Repræsentanter for klassen Cystoidea (balloner) udviklede radiale ambulacrale riller omkring munden, designet til at indsamle mad fra vandsøjlen. Andre Pelmatozoer stammer fra kugler: Blastoidea-klassen (havknopper ) , moderne søliljer og Edrioasteroidea -klassen , hvor fritlevende arter optrådte.

Den første Eleutherozoa, der kombinerede funktionerne fra moderne søstjerner, sprøde stjerner og søpindsvin, tilhørte klassen Ophiocistia . Fra dem stammede de moderne repræsentanter for undertypen.

Alle pighuder viser inversion af de første tre HOX-gener og deres translokation til enden af ​​HOX-klyngen sammenlignet med andre deuterostomer . Forreste HOX-gener er involveret i hovedudvikling (hos hvirveldyr udtrykkes de i medulla oblongata ). Pigghuder har hverken hoved eller hjerne. Arten af ​​årsagssammenhængen mellem inversion/translokation af disse gener i pighuder og deres overgang til strålesymmetri er i øjeblikket diskutabel. [7]

Kladogram af moderne klasser af pighuder ifølge molekylære data ifølge A. Reich et al., 2015 [8] :

Klassifikation

Type Echinodermata - Echinodermata

Sikkerhed

16 arter af pighuder er opført på IUCNs rødliste over truede arter som sjældne og truede, hvoraf 9 arter er sårbare og 7 er truede . Alle 16 er holothurianere (havagurker) fra familierne Holothuriidae og Stichopodidae af ordenen Aspidochirotida [9] .

Sårbare arter Actinopyga echinites Sårbare arter Actinopyga mauritiana Sårbare arter Actinopyga miliaris En truet art Apostichopus japonicus  - Fjernøstlig trepang Sårbare arter Apostichopus parvimensis Sårbare arter Bohadschia maculisparsa Sårbare arter Holothuria arenacava Sårbare arter Holothuria fuscogilva En truet art Holothuria lektion En truet art Holothuria nobilis Sårbare arter Holothuria platei En truet art Holothuria scabra En truet art Holothuria whitmaei En truet art Isostichopus fuscus Sårbare arter Stichopus herrmanni En truet art Thelenota ananas

Noter

  1. ↑ ZOOINT del21 . Dato for adgang: 13. juli 2009. Arkiveret fra originalen 21. februar 2012.
  2. ↑ Aristotelian lanterne // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907. // Artikel af Shimkevich V.M.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Zamora S., Lefebvre B., Álvaro JJ et al. Kapitel 13. Kambrisk pighuder diversitet og palæobiogeografi  (engelsk)  // Geological Society, London, Memoirs: journal. - 2013. - Bd. 38. - S. 157-171. - doi : 10.1144/M38.13 .
  4. ↑ 1 2 3 Zamora S., Rahman IA Dechifrering af den tidlige udvikling af pighuder med kambriske fossiler  (engelsk)  // Palaeontology : journal. - 2014. - Bd. 57, nr. 6 . - S. 1105-1119. - doi : 10.1111/pala.12138 .
  5. ↑ Smith AB, Zamora S., Álvaro JJ De ældste pighuderfaunaer fra Gondwana viser, at diversificeringen af ​​pighuderkroppen var hurtig  //  Nature Communications : journal. - 2013. - Bd. 4. - S. 1-7. - doi : 10.1038/ncomms2391 .
  6. ↑ Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW et al. Højere niveau metazoaniske relationer: seneste fremskridt og resterende spørgsmål  //  Organisms Diversity & Evolution: tidsskrift. - 2011. - Bd. 11, nr. 2 . - S. 151-172. - doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
  7. ↑ David B., Mooi R. Hvordan Hox-gener kan kaste lys over stedet for pighuder blandt deuterostomerne   // EvoDevo : journal . - 2014. - Bd. 5 , nr. 1 . — S. 22 . - doi : 10.1186/2041-9139-5-22 . , populær udstilling: Yastrebov S. Det unikke ved pighuderstrukturplanen er forbundet med omlejringen af ​​Hox-gener .
  8. ↑ Reich A., Dunn C., Akasaka K., Wessel G. Phylogenomic Analyzes of Echinodermata Support the Sister Groups of Asterozoa and Echinozoa  //  PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2015. - Vol. 10, nr. 3 . - S. 1-11. - doi : 10.1371/journal.pone.0119627 .
  9. ↑ Echinodermata : information på IUCN Red List -webstedet  (eng.)

Kilder

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
 Klassificering af dyr
Svampe
lamellær
ctenoforer
cnidarians
Bilateria Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protostomer Fyldning Spiralformet Deuterostomes † Vetulicolia Echinoderms Hemishordates akkordater Usikker stilling Chaetognaths