S-lag

S-lag , eller parakrystallinsk overfladelag , eller overflade-S-lag [1] ( engelsk  S-lag ) er et struktureret lag, der beklæder overfladen af ​​cellevæggen på mange prokaryoter og består af jævnt pakkede proteinunderenheder [2] . S-lag er blevet identificeret i en række gram-positive og gram -negative bakterier , men de er mest almindelige i archaea . Hos bakterier er det meget sjældent, at S-laget er den eneste hårde skal, som normalt eksisterer sammen med peptidoglycan -cellevæggen . S-laget spiller ikke en formende rolle og tabes ofte af bakterier, der vokser i laboratoriet [1] .

Udtrykket "S-lag" blev første gang brugt i 1976 [3] .

Bygning

S-laget kan betragtes som den enkleste type biologisk membran , som er dannet ved selvsamling fra identiske proteinunderenheder . Der er endda en opfattelse af, at protocellens membran lignede S-laget. Samling af S-laget begynder med, at dets proteinunderenheder udskilles i det eksoplasmatiske rum, hvor de spontant aggregeres ved at binde sig til hinanden med hydrofobe , hydrogen- og elektrostatiske bindinger. Samlingshastigheden er omkring 500 protomerer i sekundet, og i løbet af cellens levetid bliver protomerer praktisk talt ikke fornyet. S-lags protomerer er også i stand til selvmontering under in vitro -betingelser . De mekanismer, der er ansvarlige for omlejring af S-laget under cellevækst, er endnu ikke kendte; måske i dette tilfælde finder lokal proteolyse sted [4] .

Proteinunderenheder udgør op til 15 % af det samlede protein, der syntetiseres af bakterieceller. Protomererne af S-laget har en masse på 40 til 200 kDa , indeholder få hydrofobe og svovlholdige aminosyrer , deres sekundære struktur har både a-helixer og β-lag og ustrukturerede regioner. S-lagsproteiner er karakteriseret ved lav konservatisme , og deres aminosyresekvenser kan variere meget selv i nært beslægtede arter [5] . Nogle gange er S-lagsproteinunderenhederne glycosylerede . Kulhydratkæden knyttet til dem kan være lineær eller forgrenet og består af en række forskellige hexoser : monomerer af galactose , glucose , mannose , rhamnose , derudover indeholder den nogle andre sukkerarter og uronsyrer, der kan phosphoryleres og sulfateres . Kulhydratkæden omfatter op til 150 monosaccharidenheder og er forbundet til protomeren med dens serin- eller tyrosinrest gennem en O-glykosidbinding eller til en asparaginrest ved en N-glykosidbinding [6] .

I Gram-positive bakterier har S-lagsproteiner et tydeligt bevaret motiv , der interagerer med cellevægspeptidoglycan. Gram-negative bakterier har et særligt domæne i den ende af proteinunderenhederne længst væk fra cellen , ved hjælp af hvilke S-lagsproteiner integreres i den ydre membran , som regel på grund af interaktion med lipopolysaccharid [6] .

S-laget er 5 til 15 nm tykt . Regelmæssigt adskilte porer med en diameter på 2-6 nm passerer gennem laget og tegner sig for 30-70% af celleoverfladen. Nogle gange er der flere S-lag, der ligger oven på hinanden [6] .

Funktioner

S-laget spiller mange funktioner i bakteriecellen. Det giver sin mekaniske beskyttelse, forhindrer eksogene molekyler i at trænge ind i cellen , interagerer med bakteriofager . S-laget forhindrer vigtige molekyler og partikler i at forlade cellen og fungerer som en "molekylær si" [7] . I patogene bakterier virker S-laget som en virulensfaktor , der maskerer bakteriecellens immunogene epitoper og beskytter den mod forskellige proteiner i immunsystemet . Nogle bakterier bruger S-laget til at forsvare sig mod rovbakterien Bdellovibrio bacteriovorus . I en række bakterier, især cyanobakterier , er S-laget intensivt biomineraliseret [8] [9] [10] . På grund af deres høje orden kan S-lag bruges i nanoteknologi som biosensorer , matricer til immobilisering af enzymer og antigener samt ultrafiltre [11] .

Noter

  1. 1 2 Pinevich, 2006 , s. 291.
  2. Netrusov, Kotova, 2012 , s. 65.
  3. Sleytr UB Selvsamling af de hexagonalt og tetragonalt arrangerede underenheder af bakterielle overfladelag og deres genbinding til cellevægge.  (engelsk)  // Journal Of Ultrastructure Research. - 1976. - Juni ( bind 55 , nr. 3 ). - S. 360-377 . — PMID 6800 .
  4. Pinevich, 2006 , s. 291-292.
  5. Sleytr UB , Bayley H. , Sára M. , Breitwieser A. , ​​Küpcü S. , Mader C. , Weigert S. , Unger FM , Messner P. , Jahn-Schmid B. , Schuster B. , Pum D. , Douglas K. , Clark NA , Moore JT , Winningham TA , Levy S. , Frithsen I. , Pankovc J. , Beale P. , Gillis HP , Choutov DA , Martin KP Anvendelser af S-lag.  (engelsk)  // FEMS Microbiology Reviews. - 1997. - Juni ( bind 20 , nr. 1-2 ). - S. 151-175 . — PMID 9276930 .
  6. 1 2 3 Pinevich, 2006 , s. 292.
  7. Sára Margit , Sleytr Uwe B. Produktion og karakteristika af ultrafiltreringsmembraner med ensartede porer fra todimensionelle arrays af proteiner  //  Journal of Membrane Science. - 1987. - August ( bind 33 , nr. 1 ). - S. 27-49 . — ISSN 0376-7388 . - doi : 10.1016/S0376-7388(00)80050-2 .
  8. Schultze-Lam S. , Harauz G. , Beveridge TJ Deltagelse af et cyanobakterielt S-lag i finkornet mineraldannelse.  (engelsk)  // Journal Of Bacteriology. - 1992. - December ( bd. 174 , nr. 24 ). - P. 7971-7981 . — PMID 1459945 .
  9. Sleytr Uwe B. , Mann Stephen , Shenton Wayne , Pum Dietmar. [1]  (engelsk)  // Nature. - 1997. - 9. oktober ( bd. 389 , nr. 6651 ). - S. 585-587 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/39287 .
  10. Mertig M. , Kirsch R. , Pompe W. , Engelhardt H. Fremstilling af højt orienterede nanocluster-arrays ved biomolekylær skabelon  (engelsk)  // The European Physical Journal D. - 1999. - December ( vol. 9 , nr. 1 ) . - S. 45-48 . — ISSN 1434-6060 . - doi : 10.1007/s100530050397 .
  11. Pinevich, 2006 , s. 293.

Litteratur