Parabasal

Parabasal

Trichomonas vaginalis
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterGruppe:GravemaskinerSkat:MetamonadaType:Parabasal
Internationalt videnskabeligt navn
Parabasalia Honigberg, 1973
Klasser
  • Trichomonadea Kirby, 1947
  • Hypotrichomonadea Cepicka et al . , 2010
  • Tritrichomonadea Cepicka et al . , 2010
  • Cristamonadea Brugerolle et Patterson, 2001
  • Trichonymphea Poche, 1913
  • Spirotrichonymphea Grasse, 1952

Parabasalia [1] ( lat.  Parabasalia ) er en gruppe af heterotrofe protister fra den store klade Excavata , som er tildelt en rang fra klasse til type inklusive af forskellige taksonomer . De er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​en speciel struktur - det parabasale apparat, repræsenteret af Golgi-apparatet , forbundet med tværstribede filamenter . Alle repræsentanter, med sjældne undtagelser, har fra 4 til titusindvis af flageller . Derudover er organismerne i denne gruppe karakteriseret ved tilstedeværelsen i cellen af ​​en kraftig cytoskeletdannelse - axostilen , samt reduktionen af ​​mitokondrier til specialiserede organeller  - hydrogenosomer . Typen af ​​nuklear division  er lukket ekstranukleær pleuromitosis .

De fleste parabasaler fører en symbiotisk livsstil og lever inde i andre organismer. Der er parasitter , herunder menneskelige patogener. Fordelt overalt. Fra 2012 er omkring 400 arter i 80 slægter blevet beskrevet [2] .

Biologi

Alle parabasaler, med sjældne undtagelser (nogle arter fra slægterne Pseudotrichomonas , Honigbergiella , Monotrichomonas og Ditrichomonas ), fører en endobiotisk livsstil, som oftest lever i dyrenes fordøjelseskanal [3] . Arten af ​​deres forhold til værten kan være forskellig, fra mutualistisk til parasitisk . Symbiotiske parabasaler er almindeligt kendte (for eksempel repræsentanter for slægten Trichonympha ), der lever i tarmene hos termitter og beslægtede kakerlakker af slægten Cryptocercus . Uden symbionter er disse insekter ude af stand til at fordøje cellulose . Arter af slægterne Trichomonas , Dientamoeba , Histomonas er udbredte parasitter hos mennesker og andre hvirveldyr . Resterne af tyrannosaurer viste læsioner, der var ekstremt lig dem, der blev observeret hos fugle, når de var inficeret med Trichomonas gallinae , hvilket indikerer, at parabasaler kunne parasitere dinosaurer [4] .

Medlemmer af Parabasalia danner også ofte symbiotiske associationer med bakterier . Sidstnævnte kan både være placeret inde i protistcellen og deltage i for eksempel dens stofskifteprocesser , eller være fastgjort udenfor. For eksempel er hundredtusindvis af spirochaetes placeret på celleoverfladen af ​​Mixotricha paradoxa , der fungerer som flageller, hvis synkrone slag sikrer protistens bevægelse, mens deres egne 4 flageller kun udfører en styrefunktion [5] .

Bygning

Strukturen, formen og størrelsen af ​​Parabasalia-celler varierer enormt inden for taxonet. Der kan skelnes mellem to hovedtyper af ekstern celleorganisation, som er karakteristiske for tidligere isolerede grupper af parabasaler: Trichomonadida og Hypermastigida. I det første tilfælde har cellen normalt flere flageller , der strækker sig fra dens forreste ende. Den ene flagel er rettet bagud og danner en bølgende membran . I det andet tilfælde bærer cellen normalt mange flageller, og den bølgende membran er fraværende [6] .

Den bølgende membran, hvis den er til stede, er forstærket med en fibrillær snor -knogle . Denne struktur findes kun i parabasaler. Ifølge den ultrafine struktur af fibrillerne, der udgør costa, skelnes to hovedvarianter af denne organel - med A- og B-typestriber [3] .

Mange parabasaler er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​specielle elektrontætte strukturer forbundet med kinetosomer : infra- og suprakinetosomale kroppe [3] .

I midten af ​​cellen, fra den forreste til den bagerste ende, er der normalt en kraftig mikrotubulusdannelse - pelta-axostyle-komplekset. Pelta  er en halvmåneformet organel , der understøtter kinetosomkomplekset i den forreste ende af cellen. I kontaktzonen med axostilen indeholder organellen 35-40 mikrotubuli.Axostilen er normalt repræsenteret af en hul stang, der løber langs hele cellens længde og nogle gange rager ud over den. Hulrummet i denne organel er fyldt med et reservestof - glykogen [7] . Pelta-axostyle-komplekset kan være multiple, nogle gange dårligt udviklet eller fraværende [3] .

Den unikke cellulære struktur af parabasaler, det parabasale apparat , består af et sæt parabasale kroppe og parabasale filamenter, der strækker sig fra dem.Den parabasale krop er repræsenteret af diktyosomer fra Golgi-apparatet . Normalt tegner et diktyosom sig for 25-28 cisterner tæt ved siden af ​​hinanden, og danner lukkede rør, hvorfra vesikler og granulat med elektrontæt indhold adskilles. Det parabasale filament er altid placeret parallelt med stablen af ​​cisterner og består af 1-2 tværstribede fibriller. Antallet og placeringen af ​​parabasale legemer med parabasale filamenter i en celle kan variere, ofte korreleret med organiseringen af ​​flagelapparatet [8] .

I modsætning til ciliater ledsages den evolutionære proces med polymerisation af flageller i parabasale sædvanligvis ikke af en stigning i antallet af kerner i cellen, selvom flerkernede former også forekommer. Kernen er som regel kugleformet, har en, sjældent flere nukleoler [3] .

Cytoplasmaet af parabasale celler indeholder adskillige hydrogenosomer  , sfæriske organeller dækket med en dobbeltmembran og fyldt med en granulær matrix. Inde i disse organeller, langs periferien, er fra en til flere calciumholdige vesikler placeret . Den gennemsnitlige størrelse af hydrogenosomer er omkring 300 nanometer i diameter, dog i Monocercomonas sp. kan nå 2 mikrometer . I disse organeller, som er reducerede mitokondrier , sker der anaerob spaltning af glykolyseprodukter med dannelsen af ​​ATP og molekylært hydrogen , samlingen af ​​jern - svovlklynger , og nogle komponenter i aminosyresyntesesystemet er også lokaliseret der [9] .

Genom

I 2007 blev genomet af den menneskelige parasit Trichomonas vaginalis dechifreret. Størrelsen af ​​genomet er omkring 160 millioner basepar , hvoraf omkring to tredjedele er sammensat af gentagne sekvenser og transposoner . Ifølge forfatterne skete en sådan udvidelse af genomet under overgangen af ​​denne art fra et oprindeligt anaerobt til et mikroaerofilt habitat og er højst sandsynligt ikke karakteristisk for de fleste parabasale arter. Omkring 60 tusinde proteinkodende sekvenser blev fundet i T. vaginalis -genomet , mens introner kun blev fundet i 65 af dem. 152 gener blev formentlig erhvervet af protisten gennem horisontal genoverførsel fra bakterier . De fleste af proteinerne kodet af dem er involveret i metabolismen af ​​aminosyrer og kulhydrater [10] .

Funktioner af metabolisme

Det parabasale energimetabolismesystem er tilpasset den anaerobe eller mikroaerofile livsstil, som disse protister fører. Mitokondrierne af repræsentanterne for Parabasalia blev reduceret til hydrogenosomer, der mistede deres eget genom og de fleste af komponenterne i elektrontransportkæden . På grund af disse organeller er parabasale celler i stand til at producere ATP, nedbrydende glykolyseprodukter , såsom malat og pyruvat , uden deltagelse af ilt . I det første trin forekommer oxidativ decarboxylering af pyruvat med dannelse af acetyl - CoA og kuldioxid og elektronoverførsel til ferredoxin . Denne reaktion katalyseres af enzymet pyruvat:ferredoxinoxidoreduktase . Derefter, på grund af hydrogenase -arbejdet , overføres en elektron fra ferredoxin til H+ -protoner med dannelse af molekylært hydrogen . ATP dannes som et resultat af en to-trins reaktion ved at bruge energien fra thioetherbindingen , som frigives, når acetyl-CoA omdannes til acetat [9] .

Livscyklus

Parabasalernes livscyklusser er ekstremt forskelligartede. Et eksempel på den enkleste livscyklus er den menneskelige parasitt Trichomonas vaginalis , årsagen til den seksuelt overførte sygdom trichomoniasis . Parasitter eksisterer kun som en pentaflageleret trophozoit , der formerer sig ved binær fission . Overførsel fra vært til vært sker gennem seksuel kontakt [11] .

I fugleparasittens livscyklus Histomonas meleagridis er der amøbe- og flagelstadier. Den første påvirker vævene i leveren og blindtarmen hos værterne, mens de flagellerede former lever i sidstnævntes lumen. Begge stadier er i stand til aktiv opdeling. Overførsel fra vært til vært udføres af nematoder af slægten Heterakis , der også lever i blindtarmen hos fugle. Ormen sluger histomonader sammen med mad, hvorefter de trænger ind i cellerne i tarmepitel af den nye vært og igen begynder aktiv fodring og reproduktion. Derefter trænger parasitterne ind i nematodens kropshulrum og fra den ind i reproduktionsorganernes celler , hvorved nematodens æg bliver inficeret med Histomonas . I tilfælde af at andre fugle spiser de æg, der kom ud med afføringen, bliver de inficeret med både nematoden og protisten [12] .

Parabasalernes livscyklus - tarmsymbiioner af kakerlakken Cryptocercus (for eksempel repræsentanter for slægterne Trichonympha og Urinympha ) - inkluderer en vegetativ fase, som udføres i en ikke-smeltende vært og er en lang række generationer, der formerer sig ukønnet , og den seksuelle proces , som altid opstår under molting ejer. Under den seksuelle proces dannes der altid cyster eller pseudocyster, der er i stand til at forblive levedygtige i det ydre miljø, hvor de fleste af symbionterne samles med den eksfolierede neglebånd efter insektet molten [13] .

Arten af ​​den seksuelle proces i forskellige arter er meget forskellig. Det vegetative stadium af arter af slægten Trichonympha er haploid . Når de forbereder værten til smeltning, mister disse organismer de fleste af de cellulære organeller og cyster. Under cystemembranen sker dannelsen af ​​mandlige og kvindelige gameter . Efter smeltning udskilles de cyster, der forbliver i værtens tarme eller absorberes af andre insekter, kønscellerne smelter sammen, og zygoten dannes . Sidstnævnte gennemgår en to-trins meiose , hvilket resulterer i dannelsen af ​​4 celler fra den vegetative generation. Denne type seksuelle processer kaldes merogami [14] .

I modsætning til de ovenfor beskrevne arter er det vegetative stadium i Urinympha diploid , og den seksuelle proces forløber i henhold til typen af ​​autogami. 8 dage før smeltningen begynder, adskiller cellerne i disse organismer de fleste af celleorganellerne og omdannes til pseudocyster. På dette stadium finder en et-trins meiose sted med dannelse af to datterkerner uden at dele selve cellen. De resulterende kerner smelter sammen, og efter afslutningen af ​​smeltningen af ​​værten omdannes pseudocysterne igen til vegetative celler [14] .

Systematisk position og klassifikation

Taxonet Parabasalia tilhører gruppen af ​​eukaryoter Excavata , undergruppe Metamonada [15] . Traditionelt blev parabasaler betragtet som en klasse i Polymastigota eller Tetramastigota phyla, opdelt i to ordener : Trichomonadida (med 4-6 flageller ) og Hypermastigida (med mere end 10 flageller) [16] [17] . I 2010 foreslog Ivan Čepička ( tjekkisk Ivan Čepička ) og medforfattere, at en taxon skulle betragtes som typerang. Baseret på molekylære fylogenetiske og morfologiske data inddelte forfatterne parabasaler i 6 klasser [3] :

I systemet af levende organismer, der blev foreslået i 2015 af Ruggiero et al., skelnes Parabasalia-taxonen ikke, og hele mangfoldigheden af ​​denne gruppe betragtes inden for rammerne af klasserne Trichonymphea og Trichomonadea, som er inkluderet i Metamonada-filumet [18 ] .

Medicinsk betydning

Blandt parabasaler er der forårsagende stoffer til sygdomme hos mennesker, husdyr og husdyr. Tritrichomonas foetus påvirker det genitourinære system hos tyre og forårsager også kronisk diarré hos huskatte [19] . Histomonas meleagridis parasitterer fordøjelsessystemet og leveren hos fugle og forårsager alvorlige, ofte dødelige sygdomme hos kyllinger og kalkuner [20] . ''Dientamoeba fragilis'' kan forårsage mavesmerter og diarré hos mennesker [21] . Tilfælde af alvorlig lungesygdom forårsaget af Trichomonas tenax [22] er blevet rapporteret .

Trichomonas vaginalis (Vaginal Trichomonas) er den mest almindelige menneskelige parasit blandt parabasale arter , som forårsager en seksuelt overført sygdom  - urogenital trichomoniasis . Ifølge WHO registreres mere end 174 millioner tilfælde af denne infektion årligt i verden [23] .

Noter

  1. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 357.
  2. ↑ 1 2 Noda S, Mantini C, Meloni D, Inoue J, Kitade O, Viscogliosi E, Ohkuma M. Molecular phylogeny and evolution of parabasalia med forbedret taxon-sampling og nye proteinmarkører for actin og elongation factor-1α // PLoS One. - 2012. - Bd. 7. - P. e29938. - doi : 10.1371/journal.pone.0029938 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cepicka I, Hampl V, Kulda J. Kritisk taksonomisk revision af Parabasalids med beskrivelse af en ny slægt og tre nye arter // Protist. - 2010. - Bd. 161. - S. 400-433. - doi : 10.1016/j.protis.2009.11.005 .
  4. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ. Almindelig fugleinfektion plagede tyranninosaurerne // PLoS ONE. - 2009. - Bd. 4. - P. e7288. - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 .
  5. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 73.
  6. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 71-74.
  7. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 362.
  8. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 377-378.
  9. ↑ 1 2 Benchimol M. Hydrogenosomer under mikroskopi // Væv og celle. - 2009. - Bd. 41. - S. 151-168. - doi : 10.1016/j.tice.2009.01.001 .
  10. ↑ Carlton M., Hirt R., Silva J., Delcher A. et al. Udkast til genomsekvens af det seksuelt overførte patogen Trichomonas vaginalis  // Videnskab. - 2007. - Bd. 315. - S. 207-212. - doi : 10.1126/science.1132894 .
  11. ↑ Trichomoniasis . Centre for Disease Control and Prevention. Hentet 4. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 13. september 2017.
  12. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 363-364.
  13. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 384.
  14. ↑ 1 2 Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 383.
  15. ↑ Simpson AGB. Cytoskeletorganisation, fylogenetiske affiniteter og systematik i det omstridte taxon Excavata (Eukaryota) // Int J Syst Evol Microbiol. - 2003. - Bd. 53. - P. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
  16. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 337.
  17. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 67.
  18. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M.  Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE , 10015 , 20015  (6): e0130114. doi  : 10.1371 / journal.pone.0130114
  19. ↑ Yao C., Köster LS Tritrichomonas fosterinfektion , en årsag til kronisk diarré hos huskatten // Veterinærforskning. - 2015. - Bd. 46. ​​- S. 35. - doi : 10.1186/s13567-015-0169-0 .
  20. ↑ Hess M, Liebhart D, Bilic I, Ganas P. Histomonas meleagridis  - ny indsigt i et gammelt patogen // Vet Parasitol.. - 2015. - Vol. 208. - S. 67-76. - doi : 10.1016/j.vetpar.2014 .
  21. ↑ Parasitter - Dientamoeba fragilis . Centre for Disease Control and Prevention. Hentet 4. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 13. september 2017.
  22. ↑ Ribeiro, LC, Santos, C., Benchimol, M. Er Trichomonas tenax en parasit eller en kommensal? // Protist. - 2015. - Bd. 166. - S. 196-210. - doi : 10.1016/j.protis.2015.02.002 .
  23. ↑ V. Kisina, V. Vavilov, A. Gushchin Urogenital trichomoniasis: et moderne syn på problemet  // Vrach. - 2010. - Nr. 1 . - S. 18-20 .

Litteratur