Deinonychus

†  Deinonychus
Skelet på Field Museum of Natural History Rekonstruktion
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerInfrasquad:ManiraptorerFamilie:†  DromaeosauriderSlægt:†  Deinonychus
Internationalt videnskabeligt navn
Deinonychus Ostrom , 1969
Den eneste udsigt
Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969
Geokronologi 115-108 Ma millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons EOL   4433581 FW   38562

Deinonychus [1] [2] ( lat.  Deinonychus  - fra anden græsk δεινός/deinós  - "frygtelig" og ὄνυχος/ónychos ( r. s. fra andet græsk ὄνυξ/ónуx ) - en "slægt af dinropodurosa" - fra din slægt af kødædende dyr familie , som omfatter en enkelt art - Deinonychus antirrhopus . Fossiler er fundet i Nedre Kridt (115-108 millioner år siden) i USA  - i staterne Montana , Utah , Wyoming og Oklahoma , selvom der også er fundet tænder, der kan tilhøre Deinonychus i Maryland .

Palæontolog John Ostroms forskning i Deinonychus i slutningen af ​​1960'erne og begyndelsen af ​​1970'erne revolutionerede videnskabsmænds forståelse af dinosaurer, hvilket førte til " dinosaurrenæssancen og udløste kontroverser om, hvorvidt dinosaurer var varmblodede eller koldblodede. Før det blev dinosaurer set af videnskabsmænd som enorme, langsomme og langsomme dyr. Ostrom bemærkede en lille krop, en vandret holdning, en strudslignende rygrad og især forstørrede seglformede kløer på fødderne, hvilket tilsammen indikerede et aktivt, adræt rovdyr.

Deinonychus var en mellemstor dinosaur, der målte op til 3,3 meter og en anslået vægt på 73 til 100 kg, med en smal tryne og brede kindben, der gav den stereoskopisk syn. På trods af fraværet af aftryk af blødt væv forbundet med Deinonychus, er der beviser for tilstedeværelsen af ​​fjer i dromaeosaurider. Mest sandsynligt havde Deinonychus også et udviklet fjerbetræk.

I både kløverformationen og Entlers-formationen findes Deinonychus-rester ofte sammen med rester af ornithischian tenontosaurus- dinosaurer , som Deinonychus jagede eller i det mindste spiste deres rester.

Opdagelse og navn

Deinonychus-fossiler er blevet fundet i Cloverly geologiske formation , beliggende i staterne Montana og Wyoming [3] , og i den nutidige Entlers formation , Oklahoma [4] . Kløverformationen er dateret til de sene Aptian  - tidlige albiske epoker i den tidlige kridtperiode (115-108 millioner år) [5] [6] . Derudover kan tænder fundet i staten Maryland  , i Arundel -formationen (Middle Aptian-æra) af Potomac-gruppen , beliggende i det atlantiske lavland [7] , tildeles slægten .

De første Deinonychus-fossiler blev opdaget i 1931 i det sydlige Montana nær byen Billings . Holdlederen, palæontolog Barnum Brown , var primært involveret i at udgrave og dissekere resterne af ornithopoddinosauren Tenontosaurus , men i sin feltrapport fra gravestedet for American Museum of Natural History rapporterede han om opdagelsen ved siden af ​​skelettet af Tenontosaurus resterne af en lille kødædende dinosaur, "men indkapslet i kalksten og svær at forberede" [8] . Videnskabsmanden gav uofficielt navn til det nye dyr "Daptosaurus agilis" og havde til hensigt at beskrive det og prale med skelettet, men afsluttede aldrig jobbet. Brown bragte tilbage fra kløverformationen et mindre theropod-skelet med større tænder, som han kaldte "Megadontosaurus" . Årtier senere indså John Ostrom , der studerede dette materiale , at tænderne tilhørte Deinonychus, og skelettet til et helt andet dyr. Ostrom navngav denne dinosaur mikrovenator [9] .

Lidt over 30 år efter Browns udgravninger, i august 1964, ledede John Ostrom en ekspedition fra Yale Universitys Museum of Natural History , der afslørede omfattende skeletmateriale nær Bridger Montana. I løbet af de næste to år udgravede ekspeditionsmedlemmer mere end 1.000 knogler tilhørende mindst tre individer. Knoglerne viste sig at være uartikulerede, hvilket gjorde det umuligt at bestemme det nøjagtige antal af individuelle dyr repræsenteret, så Deinonychus-typeprøven (YPM 5205) var begrænset til en komplet venstre og delvis højre fod , som bestemt tilhørte det samme individ. Resten af ​​knoglerne blev af museet katalogiseret under 50 separate katalognumre, på trods af at de tilhørte flere dyr [10] .

I en senere undersøgelse analyserede John Ostrom og Grant Meyer det indsamlede materiale såvel som resterne af Barnum Browns "Daptosaurus" og fandt ud af, at prøverne tilhørte den samme art. Ostrom offentliggjorde først sine resultater i februar 1969, og gav alle nævnte fossiler det nye navn Deinonychus antirrhopus . Navnet på slægten kommer fra andet græsk. δεινός / deinós  - "forfærdelig" og ὄνυχος / ónychos ( r. p. fra andet græsk ὄνυξ / ónуx ) - "klo"). Artsnavn lat.  antirrhopus kommer fra andet græsk. ἀντίρροπος og oversættes som "balanceret" og henviser til det sandsynlige formål med halen forstærket med ledbånd [11] . I juli 1969 udgav Ostrom en omfattende monografi om Deinonychus [10] .

Selvom mange Deinonychus-knogler var kendt i 1969, var mange af de vigtige svære at fortolke eller manglede helt. Nogle postorbitale elementer af kraniet var kendt, men der blev ikke fundet lårben , korsbenet , furcula eller sternum , mange hvirvler manglede, og (som Ostrom troede) var der kun et lille koracoid- fragment til stede . Ostroms skeletrekonstruktion af Deinonychus omfattede en meget usædvanlig del af bækkenet  , pubis , som var trapezformet og fladt ud, i modsætning til andre theropoders, men havde samme længde som ischium og blev fundet lige ved siden af ​​det [10] .

Yderligere fund

I 1974 udgav Ostrom en anden monografi om Deinonychus' skulderbælte , hvori han erkendte, at skambenet beskrevet tidligere i virkeligheden var en coracoid, et element i skulderen [12] . Samme år, i Montana, fandt og gravede medlemmer af Harvard University -ekspeditionen et andet eksemplar af Deinonychus op (MCZ 4371). Denne opdagelse tilføjede flere nye skeletelementer: velbevarede lårben og skambenknogler, et korsbenet og en bedre bevaret ilium og fod- og mellemfodselementer . Ostrom beskrev dette eksemplar og korrigerede dinosaur-osteologi. Denne gang havde skelettet en meget lang pubis, og Ostrom begyndte at mistænke, at denne knogle var let bøjet bagud, ligesom hos fugle [13] .

Men selv efter alle artikler skrevet af Ostrom og det arbejde, der gik forud for dem, var der stadig et par små blokke af fossilt materiale i American Museum of Natural History. De bestod primært af isolerede knogler og knoglefragmenter indlejret i den oprindelige stenmatrix, hvori prøverne oprindeligt var deponeret. I 2000 blev disse prøver undersøgt af Gerard Grelle-Tinner og Peter Makowitzky. De afslørede et interessant træk, som var blevet overset tidligere. Det viste sig, at adskillige lange, tynde knogler, identificeret på blokkene som forbenede sener (strukturer, der hjalp med at stive halen af ​​Deinonychus), faktisk var gastralia  - ventrale ribben. Endnu vigtigere, store mængder af æggeskaller blev fundet i den oprindelige stenmatrix, der omgav dyreeksemplaret [14] .

I en efterfølgende, mere detaljeret beretning om æggeskallen konkluderede Grelle-Tinner og Makowitzky, at ægget næsten helt sikkert tilhørte Deinonychus og repræsenterede det første identificerede dromaeosauridæg [8] . Derudover blev den ydre overflade af en æggeskal fundet i tæt kontakt med gastralia, hvilket tyder på, at denne dinosaur kan have inkuberet æg. Dette indebar igen dyrets brug af kropsvarme som en mekanisme til inkubation af æg, og peger på endotermi som hos moderne fugle [15] . Yderligere forskning udført af en gruppe videnskabsmænd ledet af Gregory Erickson viste, at dyret var 13 eller 14 år gammelt på dødstidspunktet, og dets størrelse var den maksimalt mulige. I modsætning til andre theropoder fundet med æg og reder, var denne dinosaur fuldt udvokset [16] .

Betydning

Beskrivelsen af ​​Deinonychus af John Ostrom i 1969 er anerkendt som den eneste vigtige opdagelse i dinosaurpaleontologien i midten af ​​det 20. århundrede [17] . Opdagelsen af ​​dette tilsyneladende aktive, adrætte rovdyr gjorde meget for at ændre det videnskabelige (og populære) koncept om dinosaurer og antydede, at nogle dinosaurer kunne have været varmblodede. Dette koncept er blevet kaldt Dinosaur Renaissance . Et par år senere bemærkede Ostrom ligheden mellem Deinonychus' forben og fugle: denne observation fik ham til at genoplive hypotesen om oprindelsen af ​​fugle fra dinosaurer [18] .

Baseret på undersøgelser af den ekstremt fuglelignende anatomi, samt et stærkt forhold til andre dromaeosaurider, har mange palæontologer antaget, at Deinonychus var dækket af fjer [19] [20] [21] . Tydelige fossile beviser for et fjerbeklædning findes for flere beslægtede dromaeosaurider, herunder Velociraptor og Microraptor , selvom direkte beviser for selve Deinonychus endnu ikke er kendt [22] [23] . I undersøgelser af bevægelsesområdet for dromaeosauriders forlemmer tog de højde for tilstedeværelsen af ​​svingfjer, som er til stede i alle eksemplarer af dromaeosaurider med blødt vævspræg [24] .

Beskrivelse

Baseret på flere modne eksemplarer [25] ved vi, at Deinonychus kunne blive op til 3,3 meter lang med en kranielængde på 410 millimeter, en hoftehøjde på 0,87 meter og en masse på 73 kilogram [26] , selvom der er flere høje vægte. skøn - op til 100 kg [27] . Kraniet bar kraftige kæber udstyret med 70 tilbagebuede, bladlignende tænder. I de årtier, der er gået siden de første fund, er forskningen i kraniet gået betydeligt frem. Ostrom restaurerede de ufuldstændige, dårligt bevarede Deinonychus-kranier som trekantede, brede og meget lig dem fra Allosaurus . Yderligere kraniemateriale fra Deinonychus og nært beslægtede arter, fundet i god stand i 3D [28] , viste, at ganen på denne dinosaur var mere hvælvet end Ostrom troede, hvilket gjorde dyrets tryne meget smallere, mens de zygomatiske knogler var brede, hvilket gav Deinonychus muligheden for stereoskopisk syn . På samme tid adskilte kraniet af Deinonychus sig fra kraniet af Velociraptor i nærvær af en mere holdbar kraniehætte, som i dromaeosaurus , og fraværet af nedtrykte og fladtrykte næsebor af Velociraptor [29] . Både kraniet og underkæben indeholdt foramina , der reducerede vægten af ​​knoglerne. Det præorbitale foramen i Deinonychus var særligt stort [28] .

Deinonychus havde store hænder med tre kløer på hvert lem. Den første finger var den korteste, den anden den længste. Den anden finger på bagbenet bar en stor seglformet klo, som kan have været brugt under jagt [10] .

Hudaftryk er aldrig blevet fundet i nærheden af ​​Deinonychus-fossiler. Imidlertid tyder beviser på, at dromaeosaurider, inklusive Deinonychus, havde fjer [22] . Talrige mikroraptorfossiler, en repræsentant for samme familie, ældre geologisk og mere primitive fylogenetisk [30] , bevarede ikke desto mindre indtryk af et fjerbeklædning svarende til moderne fugles [22] . Velociraptor er geologisk yngre end Deinonychus, men nært beslægtet med den. På ulna-knoglerne af denne dinosaur blev der fundet fjertuberkler - de steder, hvor svingfjerene er fastgjort; fjer tuberkler er en direkte indikator for tilstedeværelsen af ​​moderne type fjer [23] .

Systematik

Deinonychus' position i taksonomi ændrer sig konstant inden for familien af ​​dromaeosaurider på grund af den regelmæssige opdagelse af nye repræsentanter for gruppen og beskrivelserne af fylogenetiske analyser udført af forfatterne . John Ostrom selv placerede, fra 1969, den dinosaur, han opdagede, i familien af ​​dromaeosaurider [10] ; flertallet af forskerne [31] [32] [33] henviste Deinonychus til samme sted . Andre forfattere bragte i lang tid Deinonychus tættere på Velociraptor og placerede begge taxa i underfamilien Velociraptorinae [34] [35] [36] . En fylogenetisk undersøgelse fra 2020 af et hold af palæontologer ledet af Steven Jasinski i beskrivelsen af ​​arten Dineobellator notohesperus placerede Deinonychus i Eudromaeosauria- gruppen uden for enhver underfamilie [37] .

Paleobiologi

Rov adfærd

I kløverformationen findes tænderne fra Deinonychus meget ofte ved siden af ​​resterne af den planteædende dinosaur Tenontosaurus . I to stenbrud er ret komplette Deinonychus-skeletter blevet bevaret sammen med tenontosaurus-fossiler. Den første, Yale Quarry, i Montana, indeholder resterne af 4 voksne og 1 umodne Deinonychus, samt adskillige tænder fra disse dyr. Tilstedeværelsen af ​​så mange Deinonychus-skeletter i et stenbrud tyder på, at Deinonychus kan have fodret på og muligvis jaget Tenontosaurus. I 1995 brugte Ostrom og Maxwell denne opdagelse til at hævde, at Deinonychus jagede i flok [38] . Den anden sådan åben pit er i Entlers Formation, Oklahoma. 6 ufuldstændige skeletter af Tenontisaurus af forskellig størrelse blev fundet her, samt et delvist skelet og mange tænder af Deinonychus. En humerus af Tenontosaurus bærer mærker, der tolkes som ridser fra Deinonychus tænder. I 1998 bemærkede en gruppe videnskabsmænd ledet af D. Brinkman, at massen af ​​en voksen Deinonychus var 70-100 kg, og massen af ​​en tenontosaurus var fra 1 til 4 tons. Deinonychus alene ville ikke have været i stand til at klare sig med Tenontosaurus, som ifølge videnskabsmænd indikerer en flokadfærd hos et rovdyr [4] .

En undersøgelse fra 2007 af D. Brinkman og B. Roach, baseret på viden om jagten på moderne rovdyr og tenontosaurus- tafonomi , satte spørgsmålstegn ved Deinonychus' flokjagtmetode. Moderne arkosaurer , såsom fugle og krokodiller , samt Komodo-værn , jager normalt ikke i flok - de jager enten alene eller spiser ligene af allerede døde dyr, når der opstår konflikter mellem individer af samme art. For eksempel i situationer, hvor Komodo-øgler spiser et slagtekrop, bliver de større individer spist først. De angriber små øgler, hvis de forsøger at fodre; hvis det mindre dyr dør, spiser de pårørende det. Fossiler fundet i stenbruddene beskrevet ovenfor indikerer en Deinonychus-fodringsstrategi, der meget ligner den for Komodo-monitorer eller krokodiller. De mest ufuldstændige skeletter her tilhører umodne individer, og de manglende dele kan tyde på, at de blev spist af andre Deinonychus [39] . På den anden side blev der fundet kæder af spor efter dyr, der gik parallelt med lige stor afstand mellem trinene, hvilket indebærer en floklivsstil [40] . Det er også blevet bemærket, at krokodiller stadig jager sammen [41] [42] , hvilket sår tvivl om hypotesen om kamp for mad og kannibalisme blandt Deinonychus.

I 2011 foreslog Denver Fowler og kolleger en ny metode, hvorved Deinonychus og andre dromaeosaurider kunne fange og holde bytte [43] . Denne model, kendt som "rovdyr, der holder bytte", antyder, at Deinonychus dræbte sit bytte på samme måde, som moderne rovfugle dræber det: ved at hoppe på sit bytte knuste dinosauren det med sin vægt og holdt det fast med sin segl- formede kløer. Som fugle spiste dromaeosaurider deres bytte levende. Dette forslag er primært baseret på en sammenligning af morfologien og proportionerne af fødder og ben hos dromaeosaurider med flere grupper af eksisterende rovfugle med kendt rovdyrsadfærd. Fowler fandt ud af, at dromaeosauriders fødder og ben mest ligner dem hos ørne og høge , især i form af en forstørret anden klo og en lignende række af gribebevægelser. Imidlertid ville den korte mellemfod og fodstyrken være mere lig uglernes. Denne metode til rovdrift korrelerer med andre aspekter af Deinonychus anatomi, såsom den usædvanlige kæbe- og håndmorfologi. Forbenene var sandsynligvis dækket af lange fjer, og kan have været brugt som slingrestabilisatorer til balance, mens de bekæmpede bytte, sammen med en stiv balancerende hale. Dens kæber, som menes at have en relativt svag bidekraft [44] , kunne frembringe bevægelser svarende til en savs. Sådanne savbevægelser frembringer kæberne på Komodo-dragen, som også har en svag bidekraft til at afslutte sit bytte, hvis dens angreb ikke var kraftigt nok [45] .

Bidestyrke

Bidekraften af ​​Deinonychus blev først estimeret i 2005 efter rekonstruktion af kæbemuskulaturen. Forskerne konkluderede, at denne dinosaur sandsynligvis havde en maksimal bidekraft på kun 15 % af den moderne Mississippi-alligator [44] . En undersøgelse fra 2010 af Paul Gignac og kolleger forsøgte at estimere bidkraften direkte baseret på nyligt opdagede Deinonychus-tandmærker på Tenontosaurus-knogler. Disse punkteringer blev lavet af en voksen og var bevis på, at en stor Deinonychus kunne bide gennem knogler. Gignacs team var i stand til at fastslå, at Deinonychus' bidkraft var betydeligt højere end angivet i det tidlige arbejde, og som kun blev estimeret gennem biomekaniske undersøgelser. De fandt ud af, at denne dinosaurs bidkraft var mellem 4100 og 8200 Newton, hvilket er større end for levende kødædende pattedyr, inklusive hyænen , og svarende til bidet fra en alligator af samme størrelse [46] .

Gignac og hans team bemærkede dog, at Deinonychus-tandstiksmærker er et relativt sjældent fund, og i modsætning til større theropoder såsom tyrannosaurer , bed og gnavede Deinonychus sandsynligvis ikke ofte i knogler. I stedet brugte de sandsynligvis deres høje bidstyrke til forsvar eller fangst af byttedyr i stedet for til fodring [46] .

Lemmefunktioner

Selvom den seglformede klo er det mest karakteristiske træk ved Deinonychus anatomi, varierer dens form og krumning mellem prøverne. Typeeksemplaret beskrevet af Ostrom i 1969 har en stærkt buet halvmåneformet klo, mens eksemplaret beskrevet i 1976 har en klo med meget mindre krumning, mere lig i profil med andre kløer på de resterende tæer. Ostrom har spekuleret i, at forskellen i størrelse og form af segl-kløerne kan skyldes individuel, køn eller aldersvariation, men indrømmede, at han ikke kan være sikker [13] .

Ostrom foreslog, at Deinonychus brugte sin klo for at skære og rive huden op på sine ofre [3] . Nogle videnskabsmænd var sikre på, at Deinonychus fjernede ceratopsiske dinosaurer med en klo [47] . Andre undersøgelser har vist, at dinosauren kun kunne lave små punkteringer [48] . I 2005 testede Phil Manning og hans kolleger en robotkopi, der nøjagtigt matchede anatomien af ​​Deinonychus og Velociraptor, og var udstyret med hydrauliske cylindre for at tvinge robotten til at ramme en grisekroppe. Under disse tests lavede kløerne kun små punkteringer og undlod at skære eller rive slagtekroppen op. Forfatterne foreslog, at kløer ville være mere effektive til at klatre end til at give fatale slag [49] .

Ostrom sammenlignede Deinonychus med strudsen og kasuaren . Han bemærkede, at disse fugle kan påføre alvorlige skader med den store klo på den anden tå [3] . Kasuaren har kløer op til 125 millimeter lange [50] . Ostrom påpegede, at kasuarer kan rive en hånd eller rive en persons hud op [3] . I 1999 og 2003 undersøgte Christopher Kofron 241 dokumenterede casauri-angreb og fandt ud af, at selv om en person og to hunde blev dræbt, var der ingen tilfælde af, at disse fugle blev fjernet fra kroppen eller lemlæst dem [51] [52] . Kasurier bruger deres kløer til at forsvare sig selv eller bekæmpe dyr, der forstyrrer dem, og de foretrækker at vise en trussel frem for at vise den [50] . Cariamidae har også en forstørret anden tåklo og bruger den til at rive bytte i små stykker, der kan sluges [53] . En undersøgelse fra 2011 viste, at den seglformede klo højst sandsynligt blev brugt til at fastholde bytte under et bid, snarere end som et skærevåben [43] .

Der er anatomiske [3] beviser, understøttet af fodspor, på at den seglformede klo blev holdt over jorden, mens dinosauren gik og trådte på den tredje og fjerde tå [54] .

Biomekaniske undersøgelser udført i 2002 af Ken Carpenter bekræftede, at den mest sandsynlige funktion af forbenene var at gribe, da Deinonychus' forben var forholdsmæssigt længere end andre theropoders. En ret stor, langstrakt coracoid , der peger på de kraftige muskler i forbenene, talte til fordel for denne fortolkning. De samme undersøgelser viste, at Deinonychus ikke kunne folde sine potevinger langs kroppen, som en fugl [55] , som det blev indikeret i de tidlige værker af Jacques Gauthier [56] og Gregory S. Paul [26] .

Forskning udført af Phil Senter i 2006 viste, at Deinonychus ikke kun kunne bruge sine forlemmer til at gribe, men også til at presse genstande mod brystet. Hvis denne dinosaur havde fjerbeklædte fingre og vinger, ville fjerene begrænse bevægelsesområdet for forbenene til en vis grad. For eksempel, når en Deinonychus forlængede et lem fremad, ville hånden automatisk rotere til en opadgående position. Dette ville få den ene vinge til at blokere den anden, hvis begge forben blev forlænget på samme tid, hvilket ville resultere i, at kun et lem ad gangen skubbede genstande mod brystkassen. Fingrenes funktion ville også være begrænset til fjer; for eksempel kunne kun den tredje tå på forfoden bruges til aktiviteter som palpation af små genstande, og kun i en position vinkelret på vingen [24] . Et år tidligere fandt Alan Gishlik imidlertid i en undersøgelse af mekanikken i Deinonychus' forlemmer, at selvom der var store konturfjer til stede, ville lemmens gribeevne ikke blive væsentligt hæmmet; snarere greb dinosauren vinkelret på vingen og ville sandsynligvis have holdt genstande med begge poter på samme tid, som i et "bjørnekram" [57] .

William Parsons og Christine Parsons har vist, at umodne Deinonychus udviser nogle morfologiske forskelle fra voksne. For eksempel var forbenene på unge dyr forholdsmæssigt længere end hos voksne, hvilket er en mulig indikation på forskelle i adfærd mellem unge og voksne [58] . Et andet eksempel er seglkloens funktion på fødderne. Parsons foreslog, at krumningen af ​​kloen (som Ostrom påpegede forskellen i 1976 [13] ) sandsynligvis var mere udtalt hos unge individer, da det hjalp dem med at klatre i træer, og kløerne blev mere konvekse, når dyret blev ældre og begyndte udelukkende at leve på jorden [59] . Denne konklusion var baseret på hypotesen om, at nogle små dromaeosaurider brugte deres seglformede kløer til at klatre [49] .

Flyvning

I 2015 gennemførte William og Christine Parsons en undersøgelse af prøven MCZ 8791, en 1 til 2 år gammel Deinonychus. Forskerne konkluderede, at den omtrentlige kropsstørrelse, forbenslængde, karpaludvikling og tilstedeværelsen af ​​et mere fremtrædende olecranon på ulna af MCZ 8791 understøtter hypotesen om, at unge af denne taxon havde en vis evne til at flyve [60] .

Hastighed

I populære kilder er dromaeosaurider, især Deinonychus, ofte afbildet som hurtigt løbende dyr, og John Ostrom foreslog selv i den originale beskrivelse, at denne dinosaur var et hurtigt dyr [10] . Der var dog ingen fuldstændige baglemmer kendt, da Ostrom beskrev Deinonychus, og Ostroms gæt på lårbenets længde viste sig at være overvurderet. I en senere undersøgelse bemærkede videnskabsmanden, at forholdet mellem lårbenet og skinnebenet ikke er så vigtigt for at bestemme hastigheden som den relative længde af foden til underbenet. Moderne hurtige fugle som strudse har et forhold mellem fod og skinneben på 0,95. Hurtigtløbende dinosaurer som Struthiomimus har et forhold på 0,68, men Deinonychus har et forhold på 0,48. Ostrom udtalte, at "den eneste rimelige konklusion" er, at Deinonychus, selvom den langt fra var langsom, ikke var særlig hurtig sammenlignet med andre dinosaurer og bestemt ikke så hurtig som moderne strudsefugle [13] .

Forholdet mellem fodlængde og skinnebenslængde hos Deinonychus skyldes til dels usædvanligt korte mellemfodsfod , og forholdet var større hos unge. Ostrom foreslog, at den korte metatarsus kan være relateret til funktionen af ​​den seglformede klo: tilsyneladende bliver kloen kortere, når dyret bliver ældre. Han tolkede alle disse træk (kort anden tå med forstørret klo, kort mellemfod osv.) som argumenter for at bruge bagbenet som et offensivt våben, hvor den seglformede klo slog både nedad og bagud, mens dinosauren forsøgte at såre offeret . Ostrom foreslog, at den korte mellemfod reducerede den samlede spænding af benens knogler under et sådant angreb, og fortolkede det usædvanlige arrangement af muskelsener i Deinonychus-foden på en sådan måde, at forskellige muskler arbejdede, når de angreb bytte, end når de gik eller løb. Derfor konkluderede Ostrom, at Deinonychus' ben repræsenterede en balance mellem de løbetilpasninger, der kræves for et adræt rovdyr, og de stressreducerende funktioner i knoglerne for at kompensere for deres unikke benvåben [13] .

I sin undersøgelse fra 1981 af canadiske dinosaurspor lavede palæontolog Richard Coole groft skøn over bevægelseshastighed baseret på adskillige spor efterladt af forskellige arter i Geting Formation British Columbia . Coole vurderer, at det dyr, der forlod en af ​​disse kæder, repræsenterende ichnotaxon Irenichnites gracilis , og som muligvis er blevet efterladt af Deinonychus, havde en hastighed på 10,1 km i timen [61] .

Æg

Identifikationen i 2000 af et sandsynligt Deinonychus-æg relateret til et af de originale eksemplarer gjorde det muligt at sammenligne det med andre theropod-dinosaurers med hensyn til ægstruktur og rede- og ynglevaner. Da de undersøgte et eksemplar i 2006, undersøgte J. Grelle-Tinner og P. Makowitzky muligheden for, at dromaeosauriden fodrede på ægget, eller at ægfragmenter var forbundet med Deinonychus-skelettet ved en tilfældighed. De afviste ideen om, at ægget var føde for dyret, og bemærkede, at fragmenterne var klemt ind mellem gastralia og knoglerne på forbenene, hvilket gjorde det umuligt for dem at blive fundet blandt dyrets maveindhold. Desuden indikerede den måde, hvorpå ægget blev knust og fragmenteret, at det var intakt på tidspunktet for begravelsen og kun gik i stykker under forsteningsprocessen. Ideen om, at ægget i øvrigt var relateret til en dinosaur, har også vist sig usandsynlig; knoglerne omkring ægget blev ikke spredt eller dissekeret, men forblev intakte i forhold til deres position i livet, hvilket indikerer, at området omkring ægget, inklusive selve ægget, ikke blev forstyrret under konserveringen. Det faktum, at disse knogler var gastralia, som meget sjældent artikuleres, understøtter denne fortolkning. Alt bevis tyder ifølge forfatterne af undersøgelsen på, at ægget lå intakt under kroppen af ​​Deinonychus, da det blev begravet. Det er muligt, at dette fund repræsenterer redeadfærd hos Deinonychus, der ligner den, der ses hos beslægtede troodontider og oviraptorider , eller at ægget faktisk var inde i æggelederen , da dyret døde [8] .

Undersøgelse af æggets mikrostruktur bekræfter, at det tilhørte en theropod, da det deler egenskaber med andre kendte theropodæg og viser forskelle fra ornithischian og sauropodæg . Sammenlignet med æggene fra andre maniraptoran theropoder, ligner Deinonychus-ægget mest oviraptorid-æg end troodontider, på trods af undersøgelser, der viser, at sidstnævnte er tættere beslægtet med dromaeosaurider som Deinonychus. Det fundne æg blev knust, hvilket gjorde det umuligt at bestemme dets størrelse; Grelle-Tinner og Makowitzky anslog dens diameter til omkring 7 centimeter, baseret på bredden af ​​bækkenkanalen, som den skulle passere igennem. Størrelsen svarer til diameteren af ​​det største æg af oviraptorid Citipati  - 7,2 centimeter; Citipati og Deinonychus delte også den samme samlede kropsstørrelse, hvilket understøtter dette skøn. Derudover er skaltykkelsen på Citipati og Deinonychus næsten den samme, og da tykkelsen af ​​skallen korrelerer med æggets volumen, understøtter dette yderligere ideen om, at æggene fra disse to dyr havde omtrent samme størrelse [8] .

En undersøgelse offentliggjort i november 2018 af M. Norell, T. Young og J. Wyman indikerer, at Deinonychus lagde blåfarvede æg, sandsynligvis for at camouflere dem i de åbne reder, de byggede. Undersøgelsen indikerer også, at Deinonychus og andre dinosaurer, der byggede åbne reder, sandsynligvis er ophavsmændene til farve i moderne fugleæg som en tilpasning til både genkendelse og camouflage. Forfatterne bemærkede, at deres tilstedeværelse af farvede æg er blevet betragtet som et unikt træk hos fugle i mere end et århundrede. Men som det viste sig, skete udviklingen af ​​camouflagefarvning af æg hos dinosaurer samtidig med vanen med at bygge åbne reder [62] [63] .

Paleoøkologi

Geologiske beviser tyder på, at Deinonychus levede i flodslette eller sumpede levesteder [64] . De gamle miljøer i både kløverformationen og Entlers-formationen var tropiske eller subtropiske regnskove, deltaer og laguner , ikke ulig dem i nutidens Louisiana [65] [66] . Andre dyr, som Deinonychus delte levested med, omfatter ankylosaurus Sauropelta , ornithopoden Zephyrosaurus og Tenontosaurus . Der er også fundet rester af den store theropod Acrocanthosaurus , kæmpesauropoden Sauroposeidon , krokodylomorferne Goniopholis og Paluxysuchus , samt rester af pansrede gedder i Oklahoma [66] . Hvis tænderne fundet i Maryland tilhørte Deinonychus, så var dens naboer sauropoden Astrodon [7] og nodosauriden Priconodon [67] kun kendt fra fossile tænder .

Kulturel betydning

Deinonychus blev beskrevet i romanerne Jurassic Park og The Lost World Michael Crichton , samt i en række film af samme navn . Men Crichton besluttede i sidste ende at bruge navnet " Velociraptor " i stedet for "Deinonychus" for disse dinosaurer. I processen med at skrive romanen mødtes forfatteren John Ostrom flere gange for at diskutere detaljerne i Deinonychus' mulige adfærd og udseende. Crichton fortalte på et tidspunkt skyldigt til Ostrom, at han havde besluttet at bruge navnet "Velociraptor" i stedet for Deinonychus til sin bog, da det tidligere navn var "mere dramatisk". På trods af dette udtalte Crichton ifølge Ostrom, at Velociraptor i romanen var baseret på Deinonychus i næsten alle detaljer, og at han kun ændrede navnet på dyret .

Filmskaberne fra Jurassic Park fulgte trop og udviklede modeller baseret næsten udelukkende på Deinonychus i stedet for Velociraptor, og efter sigende anmodede de om alt Ostroms publicerede arbejde om Deinonychus under produktionen . Som et resultat afbildede de dinosaurer i filmen med størrelsen, proportionerne og formen som Deinonychus-trynen [3] .

Noter

1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150.000.000 års dominans på Jorden / videnskabeligt. udg. Alexander Averyanov . - M . : Alpina faglitteratur , 2019. - S. 20. - 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
2. ↑ Brusatti S. Dinosaurernes tid: En ny historie om de gamle firben = Dinosaurernes opkomst og fald: En ny historie om en tabt verden. - Alpina faglitteratur , 2019. - S. 115. - 358 s. - ISBN 978-5-91671-893-5 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Stratigrafi og palæontologi af kløverformationen (nedre kridt) i Bighorn Basin-området, Wyoming og Montana  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 1970. - Bd. 35 . — S. 1–234 .
4. ↑ 1 2 Brinkman DL, Cifelli RL, Czaplewski NJ  //  Oklahoma Geological Survey Bulletin. - 1988. - Bd. 146 . — S. 1–27 .
5. ↑ Chen Z.-Q., Lubin S. Et fissionssporstudie af de terrigene sedimentære sekvenser af Morrison- og Cloverly-formationerne i det nordøstlige Bighorn Basin, Wyoming  //  The Mountain Geologist. - 1997. - Bd. 34 . — S. 51–62 .
6. ↑ Burton D., Greenhalgh BW, Britt BB, Kowallis BJ, Elliott WS, Barrick R. Nye radiometriske tidsaldre fra Cedar Mountain Formation, Utah og Cloverly Formation, Wyoming: implikationer for indeholdt dinosaurfauna  //  Geological Society of America Abstracts with Programmer. - 2006. - Bd. 38 , nr. 7 . — S. 52 .
7. ↑ 1 2 Lipka TR Affiniteterne af de gådefulde teropoder af Arundel Clay Facies (Aptian), Potomac Formation, Atlantic Coastal Plain of Maryland // Lower and Middle Kridt terrestriske økosystemer. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin  (engelsk) / Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW - Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science, 1998. - Vol. 14. - S. 229-234.
8. ↑ 1 2 3 4 Grellet-Tinner G., Makovicky P. Et muligt æg fra dromaeosauren Deinonychus antirrhopus : fylogenetiske og biologiske implikationer  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2006. - Bd. 43 , nr. 6 . — S. 705–719 . - doi : 10.1139/E06-033 .
9. ↑ Norell M.A.; Gaffney ES; Dingus L. Opdagelse af dinosaurer i American Museum of Natural  History . - New York: Knopf, 1995. - S.  126-130 . - ISBN 978-0-679-43386-6 .
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Osteology of Deinonychus antirrhopus , en usædvanlig theropod fra Lower Cretaceous of Montana  //  Peabody Museum of Natural History Bulletin. - 1969. - Bd. 30 . - S. 1-165 .
11. ↑ Ostrom JH En ny theropod dinosaur fra Nedre Kridt i Montana   // Postilla . - 1969. - Bd. 128 . - S. 1-17 .
12. ↑ Ostrom JH Deinonychus ' brystbælte og forbensfunktion (Reptilia: Saurischia ) : En rettelse   // Postilla, Peabody Museum of Natural History Bulletin. - 1974. - Bd. 165 . - S. 1-11 .
13. ↑ 1 2 3 4 5 Ostrom JH På et nyt eksemplar af den nedre kridt-theropoddinosaur Deinonychus antirrhopus   // Breviora . - 1976. - Bd. 439 . - S. 1-12 .
14. ↑ Makovicky PJ, Grellet-Tinner G. Association between a specimen of Deinonychus antirrhopus and theropod eggshell // Første internationale symposium om dinosauræg og babyer, Isona i Conca Dellà Catalonien, Spanien, 23.-26. september 1999  / Bravo AM , Reyes T. - 2000. - S. 123-128.
15. ↑ Grellet-Tinner G. Oologi og evolutionen af ​​termofysiologi hos sauriske dinosaurer: Homeotherm og endoterm Deinonychosaurians? (engelsk)  // Papeis Avulsos de Zoologia. - 2006. - Bd. 46 , nr. 1 . - S. 1-10 . - doi : 10.1590/S0031-10492006000100001 .
16. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell MA, Xu Xing. Vækstmønstre hos rugende dinosaurer afslører tidspunktet for seksuel modenhed hos ikke-fugle dinosaurer og tilblivelsen af ​​fugletilstanden  //  Biology Letters. - 2007. - Bd. 3 , nr. 5 . - S. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 .
17. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw // The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd ed.  ) / Fastovsky DE, Weishampel DB - Cambridge: Cambridge University Press, 2005. - P 265–299. - ISBN 978-0-521-81172-9 .
18. ↑ Ostrom JH Archaeopteryx and the origin of birds  //  Biological Journal of the Linnean Society. - 1976. - Bd. 8 , nr. 2 . - S. 91-182 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x .
19. ↑ Bakker RT Dinosaurkætterierne  . - Kensington Publishing, 1986. - S. 310. - ISBN 978-0-8065-2260-9 .
20. ↑ Long JA, Schouten P. Deinonychus // Feathered Dinosaurs: The Origin of  Birds . - Oxford University Press, 2008. - S.  142-143 . — ISBN 978-0-19-537266-3 .
21. ↑ Dixon D. Fast Hunters // The Illustrated Encyclopedia of  Dinosaurs . - Lorenz Books, 2007. - S. 160-161. - ISBN 978-0-7548-1573-0 .
22. ↑ 1 2 3 Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Firefløjede dinosaurer fra Kina   // Nature . - 2003. - Bd. 421 , nr. 6921 . — S. 335–340 . - doi : 10.1038/nature01342 .
23. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA Fjerpindknopper i dinosauren Velociraptor   // Videnskab . - 2007. - Bd. 317 , nr. 5845 . - S. 1721 . - doi : 10.1126/science.1145076 .
24. ↑ 12 Senter Ph. Sammenligning af forbensfunktion mellem Deinonychus og Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Bd. 26 , nr. 4 . — S. 897–906 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2 .
25. ↑ Parsons WL, Parsons KM Yderligere beskrivelser af osteologien af ​​Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  )  // Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. - 2009. - Bd. 38 .
26. ↑ 1 2 Paul GS Predatory Dinosaurs of the  World . — New York: Simon & Schuster , 1988. — 464 s. - ISBN 978-0-671-61946-6 .
27. ↑ Campione NE, Evans DC, Brown CM, Carrano MT Vurdering af kropsmasse hos ikke-aviære tobenede ved hjælp af en teoretisk konvertering til firedobede stylopodiale proportioner  //  Methods in Ecology and Evolution. - 2014. - Bd. 5 , nr. 9 . — S. 913–923 . - doi : 10.1111/2041-210X.12226 .
28. ↑ 1 2 Maxwell WD, Witmer LM New Material of Deinonychus (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Bd. 16 , nr. 3 . — S. 51A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
29. ↑ Witmer LM, Maxwell WD The skull of Deinonychus (Dinosauria:Theropoda): Ny indsigt og implikationer  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Bd. 16 , nr. 3 . — S. 73A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
30. ↑ Hwang SH, Norell MA, Ji Q., ​​​​Gao K. Nye eksemplarer af Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae ) fra det nordøstlige Kina   // American Museum Novitates. - 2002. - Bd. 3381 . — S. 1–44 . - doi : 10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2 .
31. ↑ Russell DA En tjekliste over familier og slægter af nordamerikanske dinosaurer   // Syllogeus . - 1984. - Bd. 53 . - S. 1-35 .
32. ↑ Turner AH, Hwang SH, Norell MA En lille afledt theropod fra Öösh, Tidlig Kridt, Baykhangor Mongoliet  //  American Museum Novitates. - 2007. - Bd. 3557 . - S. 1-27 .
33. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologiske variationer inden for ontogenien af ​​Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS ONE. - 2015. - Bd. 10 , nej. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
34. ↑ Currie PJ Ny information om anatomien og relationerne til Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Bd. 15 , nr. 3 . - S. 576-591 .
35. ↑ Barsbold R., Osmólska H. Kraniet af Velociraptor (Theropoda) fra det sene kridttid i Mongoliet  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 1999. - Bd. 44 , nr. 2 . - S. 189-219 .
36. ↑ Williamson TE, Brusatte SL Små theropod-tænder fra den sene kridttid i San Juan-bassinet, nordvestlige New Mexico og deres implikationer for forståelsen af ​​den seneste kridt-dinosaur-evolution  //  PLoS ONE. - 2014. - Bd. 9 , nr. 4 . — P.e93190 . - doi : 10.1371/journal.pone.0093190 .
37. ↑ Jasinski SE, Sullivan RM, Dodson P. Ny dromaeosaurid dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) fra New Mexico og biodiversitet af dromaeosaurider i slutningen af ​​Kridttiden  //  Scientific Reports. - 2020. - Bd. 10 , nej. 5105 . - doi : 10.1038/s41598-020-61480-7 .
38. ↑ Maxwell WD, Ostrom JH Taphonomy and paleobiological implikations of Tenontosaurus – Deinonychus associations  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Bd. 15 , nr. 4 . — S. 707–712 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
39. ↑ Roach BT, Brinkman DL En reevaluering af kooperativ pakkejagt og selskabslighed i Deinonychus antirrhopus og andre nonavian theropod dinosaurer  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Bd. 48 , nr. 1 . — S. 103–138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
40. ↑ Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Behavioural and faunaal implikations of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China   // Naturwissenschaften . - 2007. - Bd. 95 , nr. 3 . — S. 185–191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 .
41. ↑ Lang JW Crocodilians // The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians  (engelsk) / Halliday T., Adler K. - Toronto: Firefly Books, 2002. - S.  212-221 . – 240 sider. - ISBN 978-1-55297-613-5 .
42. ↑ Dinets V. Tilsyneladende koordinering og samarbejde i cooperative jagt krokodiller  //  Ethology, Ecology & Evolution. - 2015. - Bd. 27 , nr. 2 . — S. 244–250 . - doi : 10.1080/03949370.2014.915432 .
43. ↑ 1 2 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds  //  PLoS One. - 2011. - Bd. 6 , nr. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 .
44. ↑ 1 2 Therrien F., Henderson DM, Huff CB Bite me: biomekaniske modeller af theropod mandibles og implikationer for fodringsadfærd // The Carnivorous Dinosaurs  / Carpenter K.. - Indianapolis: Indiana University Press, 2005. - P 179-237 . _ — ISBN 978-0-253-34539-4 .
45. ↑ Sakamoto M. Jaw-biomekanik og udviklingen af ​​bideevne hos theropoddinosaurer  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Bd. 277 , nr. 1698 . — S. 3327–3333 . - doi : 10.1098/rspb.2010.0794 .
46. ↑ 1 2 Gignac PM, Makovicky PJ, Erickson GM, Walsh RP En beskrivelse af Deinonychus antirrhopus bidemærker og estimater af bidkraft ved hjælp  af tandindrykningssimuleringer //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2010. - Bd. 30 , nej. 4 . — S. 1169–1177 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
47. ↑ Adams D. Jo større de er, jo hårdere falder de: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs // Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems  (engelsk) / Currie PJ, Koster E .. - Drumheller, Canada: Tyrrell Museum, 1987 . — S. 1—6.
48. ↑ Carpenter K. Beviser for rovdyrsadfærd hos kødædende dinosaurer   // Gaia . - 1997. - Bd. 15 . — S. 135–144 .
49. ↑ 1 2 Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos RA Dinosaur dræber klør eller klatre stegjern?  (engelsk)  // Biology Letters. - 2006. - Bd. 2 , nr. 1 . - S. 110-112 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
50. ↑ 1 2 Davies SJJF Ratates og  Tinamous . - New York: Oxford University Press, 2002. - ISBN 978-0-19-854996-3 .
51. ↑ Kofron CP Angreb på mennesker og husdyr af den sydlige kasuar ( Casuarius casuarius johnsonii ) i Queensland, Australien  //  Memoirs of the Queensland Museum. - 1999. - Bd. 249 , nr. 4 . - s. 375-381 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x .
52. ↑ Kofron CP Sagshistorier om angreb fra Southern Cassowary i Queensland  //  Memoirs of the Queensland Museum. - 2003. - Bd. 49 , nr. 1 . - s. 339-342 .
53. ↑ Redford KH, Peters G. Noter om biologien og sangen af ​​den rødbenede seriema (  Cariama cristata )  // Journal of Field Ornithology. - 1986. - Bd. 57 , nr. 4 . — S. 261–269 .
54. ↑ Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Behavioural and faunaal implikations of deinonychosaur trackways from China   // Naturwissenschaften . - 2007. - Bd. 95 , nr. 3 . — S. 185–191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 .
55. ↑ Tømrer K. Forlemmers biomekanik af nonavian theropod dinosaurer i predation   // Senckenbergiana Lethaea . - 2002. - Bd. 82 . - S. 59-76 . - doi : 10.1007/BF03043773 .
56. ↑ Gauthier J., Padian K. Fylogenetiske, funktionelle og aerodynamiske analyser af oprindelsen af ​​fugle og deres flugt. Fuglenes begyndelse. Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt, 1984  (engelsk) / MK Hecht, JH Ostrom, G. Viohl, P. Wellnhofer. - Eischtatt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt, 1985. - S. 185-197. - ISBN 3-9801178-0-4 .
57. ↑ Gishlick AD Funktionen af ​​manus og forben af ​​Deinonychus antirrhopus og dens betydning for oprindelsen af ​​fugleflyvning // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds  / Gauthier J., Gall LF. - New Haven: Yale Peabody Museum, 2001. - S. 301-318.
58. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologi og størrelse af et voksent eksemplar af Deinonychus antirrhopus , (Saurischia, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Bd. 26 , nr. 3 sup . — S. 109A . - doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 .
59. ↑ Parsons WL, Parsons KM Yderligere beskrivelser af osteologien af ​​Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  )  // Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. - 2009. - Bd. 38 . - S. 43-54 .
60. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologiske variationer inden for ontogenien af ​​Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS One. - 2015. - Bd. 10 , nej. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
61. ↑ Kool R. Dinosaurernes ganghastighed fra Peace River Canyon, British Columbia, Canada  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1981. - Bd. 18 , nr. 4 . - s. 823-825 . - doi : 10.1139/e81-077 .
62. ↑ Wiemann J., Yang T.-R., Norell MA Dinosauræggefarve havde en enkelt evolutionær oprindelse   // Nature . - 2018. - Bd. 563 , nr. 7732 . — S. 555–558 . - doi : 10.1038/s41586-018-0646-5 .
63. ↑ Dinosaurer lægger alle farvede fugleæg i én kurv, evolutionært set . YaleNews.edu . Hentet 6. april 2020. Arkiveret fra originalen 10. maj 2020. (ubestemt)
64. ↑ Mackovicky PJ, Norell MA Dromaeosauridae // The Dinosauria (2. udg.) / , David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S. 196-210. - ISBN 978-0-520-24209-2 .
65. ↑ Forster CA Ornithopoddinosaurens palæøkologi Tenontosaurus tilletti fra kløverformationen, Big Horn Basin i Wyoming og Montana  //  The Mosasaur. - 1984. - Bd. 2 . - S. 151-163 .
66. ↑ 1 2 Wedel MJ, Cifelli RL Sauroposeidon : Oklahoma's Native Giant  //  Oklahoma Geology Notes. - 2005. - Bd. 65 , nr. 2 . — S. 40–57 .
67. ↑ Marsh OC Meddelelse om en ny slægt af Sauropoda og andre nye dinosaurer fra Potomac-formationen  //  American Journal of Science. - 1888. - Bd. 135 . - S. 89-94 .
68. ↑ 1 2 Cumming, M. Yales arv i 'Jurassic World' . YaleNews . Hentet 6. april 2020. Arkiveret fra originalen 15. maj 2020. (ubestemt)