Tulipan | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:BlomstrendeKlasse:Monokimblade [1]Bestille:liljeblomsterFamilie:liljeUnderfamilie:liljeStamme:TulipæerSlægt:Tulipan | ||||||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||||||
Tulipa L. [2] , 1753 | ||||||||||||||
Synonymer | ||||||||||||||
type visning | ||||||||||||||
Tulipa sylvestris L. [3] - Skovtulipan | ||||||||||||||
Slags | ||||||||||||||
se tekst Arter af slægten Tulipan |
||||||||||||||
areal | ||||||||||||||
Naturlig Introduceret | ||||||||||||||
|
Tulipan ( lat. Túlipa ) er en slægt af flerårige urteagtige løgplanter af Liliaceae- familien ( Liliaceae ), der i moderne systematik omfatter mere end 80 arter . Oprindelsescentret og den største mangfoldighed af tulipanarter er bjergene i det nordlige Iran , Pamir-Alay og Tien Shan . I 10-15 millioner års evolution bosatte tulipaner sig i Spanien og Marokko i vest, til Transbaikalia i øst og til Sinai-halvøen i syd. I nord nåede menneskeintroducerede populationer af skovtulipanen Skotland og Skandinaviens sydlige kyst .
Alle tulipaner er typiske geofytter - efemeroider , tilpasset til livet i bjergrige, steppe- og ørkenområder med varme tørre somre, kolde vintre og korte varme og fugtige forår med regn. Udviklingen af en tulipan fra frø til blomstrende plante tager tre til syv år . Ændring af generationer af løg, i modsætning til påskeliljer , sker årligt . I en kort forårsvækstsæson blomstrer tulipanen , bærer frugt og lægger unge løg under jorden, og den falmede løg dør . I løbet af sommerens dvaleperiode, og hos nogle arter selv om vinteren, inde i løget, dannes begyndelsen af et skud og en blomst til det næste år. Om efteråret giver løget rødder og fuldender lægningen af et frugtskud .
Gesners tulipan og dens hybrider med Fosters tulipan er den økonomisk vigtigste løgformede prydafgrøde, der dyrkes både udendørs og skåret i drivhuse . Dyrkningen af tulipaner i Asien begyndte senest i det 11. århundrede og nåede sit højdepunkt i det Osmanniske Rige i det 15.-18. århundrede . I midten af det 16. århundrede dukkede tulipaner op i Vesteuropa, og de var i halvandet århundrede den mest værdifulde dekorative kultur . Fra begyndelsen af det 17. århundrede til i dag har verdenscentret for udvælgelse, dyrkning og international handel med tulipaner været baseret i Holland . Den løbende opdaterede verdensfond for kommercielt dyrkede tulipaner i 2013-2014 har omkring 1800 sorter og former .
tulipan : tulipan, tulipan - den samme (Dal). Den første form er fra fransk tulipan, moderne tulipan - den samme, og resten, sandsynligvis - gennem den gamle. ny-i.-n. Tulipan (1586; se Kluge-Götze 634) eller det. tulipano fra pers.-tur. tülbend "turban", bogstaveligt talt "nældedug";
- Fasmers ordbogTulipan-slægtens naturlige udbredelse består af en stor centralasiatisk kerne, der indfanger Balkanhalvøen i vest, Vestsibirien i nord , Iran og Sinai-halvøen i syd, Xinjiang og de vestlige regioner af Mongoliet i øst , og isolerede brændpunkter i det vestlige Middelhav (spaniens sydlige kyst, Marokkos nordlige kyst , Libyen , Tunesien og øen Sicilien ) og i Fjernøsten ( Irkutsk-regionen , Chita-regionen , Manchuriet ) [4] . Længst fra alle arter mod nord inden for grænserne af det tidligere USSR er Bieberstein- tulipanen og den hængende tulipan [5] - kontroversielle arter, i den seneste systematik betragtes som former for skovtulipanen [6] . De nærmeste slægtninge til tulipaner er planter af slægten Amana , som indtil 1935 var inkluderet i slægten Tulipan, befolkede den koreanske halvø , de japanske øer og det østlige Kina . En anden slægtning til tulipanen, slægten Kandyk , er almindelig i både Eurasien og Nordamerika . Den største mangfoldighed af arter observeres i områderne fra Kappadokien i vest til Bactria i øst [7] , især i det nordlige Iran , Pamir-Alay og Tien Shan [8] . Planter klatrer i bjerge op til omkring 3000 m over havets overflade [9] [10] . Her, ved foden af Pamir-Alay og Tien Shan, er der to primære centre for artsdannelse [11] [12] [13] . I den moderne æra fortsætter dannelsen af tulipaner ifølge Z. P. Bochantseva i tre regioner: Pamir-Alai, den vestlige Tien Shan og i ørkenerne i Centralasien [14] .
Tulipaner blev bragt til Europa fra Tyrkiet, engang indført af mennesker, og bredt spredt ud over deres naturlige områder. Forskellige former for tulipaner fra Norditalien, Frankrig og Schweiz, der tidligere var anerkendt som separate arter af Neotulipae- gruppen, er efterkommere af Gesners havetulipaner [15] . Den indførte skovtulipan findes næsten overalt i Vesteuropa, inklusive Skotland , de baltiske stater og de sydlige regioner i de skandinaviske lande [16] . Kortet over dets befolkninger i Nordtyskland falder sammen med kortet over de tabte godser og kirkehaver [17] .
Slægtens typeart , Gesners tulipan [18] , er ikke fundet i naturen. Alle dens vilde former i Europa, Asien og Nordamerika [19] er vilde efterkommere af dyrkede planter; arter i moderne forstand har optaget mange former, der tidligere blev betragtet som selvstændige vilde arter [komm. 1] . Antagelsen om, at dens naturlige form kan være Schrenk-tulipanen , der vokser i Sortehavsregionen , afviser moderne botanikere [22] . Efter deres opfattelse er Gesners tulipan "et fællesnavn givet til et stort antal have- og vildtlevende former af ukendt oprindelse" [23] , "en ekstremt kompleks art, der gav anledning til de fleste havekultivarer" [24] og "en kompleks art". hybrid kun kendt i kultur og i vilde former - i Frankrig, Italien, Norge, Rusland, Schweiz og Tyrkiet" [25] . Det udviklede sig i middelalderen under flere århundreder med målrettet hybridisering i Iran og Tyrkiet; på tidspunktet for dens introduktion i Europa (midten af det 16. århundrede), var den allerede en fuldgyldig art, adskilt fra sine forfædre [26] .
En moderne beskrivelse af tulipanen, der går tilbage til beskrivelsen af Linnaeus (1753), som formuleret af Gray-Wilson og Matthew (1981):
Tulipaner er løgformede flerårige efemeroider . Pærernes dækkende skæl, som har en anden tekstur, kan være pubescent på indersiden. Nogle få blade er kødfulde, faldende i størrelse fra nedre til øvre. Blomster er sædvanligvis solitære; i sjældne tilfælde observeres to til tolv blomster. Blomsterbladene vokser ikke sammen. Nektarer er fraværende. Filamenter, der udvider sig mod bunden, kan være pubescente. Støvknapperne er fastgjort til støvdragerne i bunden og åbner sig ind i blomsten. Ovarie overlegen , stil af pistil meget kort eller fraværende. Stigmaet er tre-fliget. Frugten er en kugleformet eller aflang kapsel , der indeholder talrige flade frø [27]
Tulipanløget er "et komplekst organ for vegetativ fornyelse og reproduktion og et opbevaringsorgan for en plante" [29] , bestående af en bund - en modificeret, skiveformet stængel og fra en til seks opbevaringsskæl - specialiserede blade [30] [31] . Dybden af løgene i naturen når 50 cm. Udenfor er løget dækket af en beskyttende integumentær skala [komm. 2] ; derudover beskytter de døde rester af moderløget og sidste års skud løget mod skader [33] . I vildtvoksende tulipan Borshchov , tulipan Greig og andre arter ophobes sådanne rester i årevis i form af et stift rør, der fortsætter til jordoverfladen ( foto ) [34] . De ydre morfologiske træk ved løgene - formen, størrelsen, farven og tekstur af skæl, tilstedeværelsen af setae eller hår på dem - er vigtige i arternes taksonomi , men ikke afgørende. For eksempel er typiske løg af Kaufmanns tulipan og Greigs tulipan udadtil identiske [35] , kun deres maksimale størrelser er forskellige: vægten af en løg af en vildtvoksende Greigs tulipan når 27 g, mens vægten af en Kaufmans tulipan er 11 g [36] .
Løglevetiden i naturen er normalt 22 måneder, i haveformer 24 måneder [37] [38] . I det første leveår eksisterer det i form af en nyre inde i moderens pære. Et år senere, om sommeren, tørrer moderløget op og dør, og knopperne, der er lagt i den, udvikler sig til fuldgyldige løg. Den primære (centrale) unge løg kaldes en erstatning, de løg, der udvikler sig fra andre knopper i skælskællenes aks, kaldes døtre, og de små løg, der udvikler sig i dækskællens aks, kaldes børn. Hos mange arter er deres udvikling undertrykt : planten giver alle sine ressourcer til en enkelt erstatningspære [39] . I dyrkede sorter udvalgt efter kriteriet om hastigheden af vegetativ reproduktion udvikler datterløg næsten på niveau med erstatningsløget, og multiplikationsfaktoren overstiger 3. Om sommeren og efteråret udvikles kimen til det fremtidige grønne skud og blomst indeni. den unge løg, og knopperne af fremtidige løg lægges. Efter overvintring blomstrer løget, lægger en ny generations løg og dør.
Indeholdt i alle væv i tulipanen, men især i løgets integumentære skæl, er specifikke glykosider tuliposide og deres derivater tulipaliner naturlige fungicider , der forhindrer infektion med Fusarium [40] og de fleste former for grå råd [41] . Unge løg er mest modtagelige for fusariose om sommeren, hvor indholdet af tuliposid A i de umodne integumentære skæl endnu ikke har nået normen [42] . Tulipalin A er et stærkt allergen ; menneskelig kontakt med have-tulipanløg, især under industrielle forhold, kan forårsage allergisk dermatitis , spisning af løg kan føre til forgiftning [41] [43] [44] . Men i hungersnødsårene brugte europæerne friske løg som erstatning for løg, og tørrede pulver blev tilsat mel [45] . Siden 1500-tallet er uåbnede knopper af havetulipaner også blevet brugt i madlavningen [45] . I Østen spises løg af den vildt voksende spisetulipan ( Amana edulis , før 1935 Tulipa edulis ) .
Tulipanstolonen er en modificeret underjordisk stængel [46] , et organ for årlig reproduktion og vegetativ formering af løg. Stolonen begraver løgknoppen i jorden, nærer den under væksten og beskytter den mod jordtryk; sidstnævnte funktion udføres af tuberkulære papillære celler, der beklæder den ydre overflade af stolon [47] . I de første og efterfølgende leveår, før den første blomstring, danner depressionens stoloner tulipaner af enhver art. Med opnåelsen af puberteten stopper de fleste typer tulipaner med at lægge stoloner; betydeligt færre arter, blandt dem superior tulipan , Kaufmans tulipan og nogle få havevarianter, der danner stoloner i voksenalderen [48] .
Morfologisk adskiller tulipanstolonen sig fra rigtige stoloner af andre planter, men udtrykkene "underjordisk skud" og "rhizomorfisk rhizom" foreslået af A. I. Vvedensky og D. E. Yanishevsky slog ikke rod i litteraturen; i stedet kaldes dette organ for en "dyb stolon" ( I. G. Serebryakov ) eller blot en stolon [49] . Den er dannet ved sammensmeltning af blad- og stængelvæv og er i det væsentlige en forvokset hul stængelknude [50] . Indeni er der fra to til syv ledende stråler og et luftfyldt hulrum, der kommunikerer med atmosfæren [51] . Hos havetulipanen Gesner ligner stolonerne et tykt rør, hos overtulipanen er de tynde, filiformede, hos unge planter af Foster-tulipanen når stolonerne en halv meter i længden [52] .
I de første leveuger har tulipanfrøplanten en enkelt hovedrod ; efter den første forårsvegetation dør denne rod af og fornyes aldrig [53] . I de efterfølgende år danner tulipanen et årligt udskiftet rodsystem af tynde, uforgrenede og hårløse rødder; deres antal i modne løg når 245 [54] . Normalt vokser rødderne tilbage om sommeren og efteråret; når de er destilleret vokser de så hurtigt og kraftigt, at de kan skubbe løget til overfladen af substratet [55] . Under naturlige forhold lægges rødderne af for eksempel Kaufmans tulipan i slutningen af juni, er færdigdannet i oktober og dør ud i midten af maj næste år. Under generationsskiftet (maj-juni) har planten ingen rødder [56] .
Tulipaner er ikke i stand til at regenerere tabte rødder: beskadigede rødder, der har mistet deres apikale vækstpunkter, holder op med at udvikle sig for evigt [57] , og løget kan ikke lægge nye rødder, da hele meristem af dens bund bruges på efterårsvækst [58] . Som følge heraf er transplantation, podning og enhver anden manipulation med løgene kun mulig i en kort periode med sommerhvile, før lægningen af rødderne [59] [60] [61] . Planter med beskadigede rødder overlever normalt på de ressourcer, der er akkumuleret i løget, men halter flere år bagud i udviklingen [62] .
Fra det andet leveår danner unge tulipaner af alle slags et enkelt ægte blad . Et fuldgyldigt frugtbærende overjordisk skud med blade, en stilk og en blomst dannes kun hos modne planter [63] [64] . Stænglens rudiment inde i løgknoppen lægges allerede før den adskilles fra moderløget: for eksempel i Kaufmans tulipan er stammens levetid omkring 450 dage, hvoraf omkring 200 dage er organdannelse (marts-september ), 180 dages vinterdvale (september -februar), og kun 75 dage - forårsvegetation ( marts-maj) [65] ; hos sorter af Gesner-tulipanen falder udlægningen af det næste års skud sammen med begyndelsen af udfoldningen af bladene fra indeværende år og varer i det mindste indtil september [66] .
Normalt sidder to til fem blade på stilken; Regel-tulipanen har et enkelt blad på stænglen, Schmidt-tulipanen har op til tolv blade [67] . Luftløg udvikles sjældent i bladakslen [68] . En række arter er karakteriseret ved pubescens af stilken og bladene, farvning af stilken med anthocyaniner ; tulipan Greig og dens hybrider har et karakteristisk mønster af mørkerøde anthocyaninstrøg og striber på bladene. På bladene af en overlegen tulipan , en kølet tulipan, en Chimgan-tulipan , er centrale årer mærkbare, på bladene af en Kaufman-tulipan er der et helt netværk af årer; hos alle andre arter er årerne ikke synlige på bladene [69] . Et unikt træk ved Regel-tulipanen er en række ryglignende udvækster på bladets overflade, som skaber en struktur, der ligner bølget stof [70] . Lysegrå eller lysegrønne striber på bladene er et symptom på brogethedsskader [71] . Bladene er absolut nødvendige for løgets formering; fuldstændigt tab af blade, for eksempel på grund af æde og trampe fra dyr, fører til plantens og hele populationers død [72] .
I kulturen er tulipaner ekstremt [73] lydhøre over for ændringer i landbrugsteknologi, og under gunstige forhold producerer de større skud og blomster end i naturen. Stængelhøjden på vilde planter varierer meget; både høje og hugsiddende prøver kan eksistere side om side i én population. Hos den vildtvoksende tulipan Greig varierer højden på stilken fra 20 til 70 cm [74] . Hos Kaufmanns tulipan og andre primulaarter åbner knoppen sig ofte nær jorden i en bladroset [75] ; efter blomstring begynder luftstammen at vokse og hæver æggestokken 15-20 cm over jorden [76] [77] . Blomsterne af sunde planter er rettet lodret opad; hængende blomsterstilke er kun karakteristiske for Ostrovskys tulipaner, skovtulipaner og kultivarer af den liljefarvede klasse [78] . Hos sorter af Duc van Tol-gruppen og hos den firbladede tulipan hænger de modnende knopper et stykke tid, men retter sig op inden de blomstrer [78] . Navnet på den hængende tulipan er forbundet med samme tegn, og den dobbelthængende tulipan skyldes, at dens stilk hænger både i knop og efter blomstring [79] .
Mange arter er flerblomstrede, observeret i tre forskellige former [80] . Hos arter af underslægten Eriostemones ( toblomstret tulipan , Turkestan -tulipan , Bieberstein-tulipan og andre [81] ) forgrener stænglen sig til separate bladløse stilke fra et punkt over det øverste blad, der danner en slags børste eller paraply [82] . Arter af underslægten Tulipa (tidligere kaldet Leiostemones ) og nogle arter af Eriostemones har forgreningspunkter i bladakserne; nogle gange forgrener sideskud sig direkte fra bihulerne, nogle gange vokser de sammen med hovedskuddet. Sideskud fra arter af underslægten Tulipa kan bære blade [83] . Unormal multi-blomstring af den tredje type, ifølge Bochantseva, findes i kultur i overfodrede eksemplarer af havevarianter. Med rigelig gødning begynder udskiftnings- og datterløgets knopper at vokse for tidligt og blomstre et år før deres naturlige tid sammen med moderløget [84] .
Tulipanblomsten er dannet af fem koncentriske cirkler ( hvirvler ): i de to ydre cirkler er de ydre og indre kronblade ( i daglig tale "kronblade"), i de to mellemliggende cirkler - støvdragere og i den indre æggestok og pistill . Ligesom blomsterne på alle liljer er tulipanblomsten underlagt trestrålesymmetri: den har tre ydre og tre indre perianth-kronblade, seks støvdragere , æggestokken er dannet af tre symmetriske lapper. Formel med tulipaner . Pistillen af tulipaner af underslægten Orithyia har en udtalt stil; hos alle andre arter er stilen fraværende: Stempelens stigma sidder direkte på æggestokken. De to største underslægter adskiller sig i støvdragerens morfologi: hos arter af underslægten Eriostemones er støvdragtfilamenterne pubescente , mens de hos arter af underslægten Tulipa er nøgne [85] .
I naturen er de største blomster karakteristiske for Fosters tulipan: hos denne art når blomsterbladenes længde 18 cm med en bredde på op til 8,5 cm [86] . Blandt de dyrkede former har Greigs tulipansort 'Orange Giant Sunset' (2008) [87] den største blomsterstørrelse . Med en stængelhøjde på 20-30 cm er blomsterhøjden for denne sort 20-25 cm [88] . Blomsterne på Fosters tulipan og Greigs tulipan har en karakteristisk dobbelt skålform: De indre blade danner en lukket cylinder, og de ydre blade er bøjet udad i cirka halvdelen af højden. De ydre og indre blade adskiller sig altid i form, for eksempel i Greigs tulipan er de ydre blade diamantformede med stumpe, afrundede spidser, mens de indre er trekantede med en uundværlig spids i toppen [89] . Farven på blomsten af Greigs tulipan i naturen er normalt gul eller rød, men nogle gange er der pink, cremefarvet og yderst sjældent hvide former [74] . I Tien Shan-populationen af denne art, beskrevet af V. Voronin, blev hele spektret af nuancer fra næsten hvid til mørkerød observeret [74] .
Farven på en tulipanblomst bestemmes af en kombination af anthocyaniner , carotenoider og flavonoler . Koncentrationen af flavonoler i alle former er omtrent på samme niveau, koncentrationen af carotenoider varierer meget, mens de største forskelle observeres i koncentrationerne af anthocyaniner delphinidin , pelargonidin og cyanidin [90] . Delphinidin giver blomsten lilla farve, pelargonidin orange og rød, cyanidin pink, orange og rød [91] . I orange blomster er der en særlig høj koncentration af carotenoider sammenlignet med lyserøde og røde former. Hvide og gule blomster indeholder kun flavonoler og carotenoider, mens anthocyaniner og anthocyanidiner er fraværende [92] . I Kaufmans tulipan, Kolpakovskys tulipan , er en række andre arter [komm. 4] og varianter af tulipan Gesner er bladbladenes overflade en slags diffraktionsgitter af mikroskopiske kamme og furer; lyset, der reflekteres af dette gitter, skinner med alle regnbuens farver [94] . Blå bølger vises i dets spektrum , der falder på området med maksimal følsomhed af biens øje [93] .
Enkel
Terry
liljeblomst
frynsede
papegøje
grønblomstret
De dobbelte , grønblomstrede og papegøjeformede blomster af havetulipaner er resultatet af mutationer ; Virkningsmekanismen af disse mutationer er ikke kendt med sikkerhed. Hos grønblomstrede tulipaner udvikler bladbladene sig efter den type, der er karakteristisk for grønne bægerblade , og støvdragerne er underudviklede [95] . I frotté-tulipaner, i stedet for blomstens indre, fjerde hvirvel, udvikles en anden blomst, og i den tredje hvirvel dannes der i stedet for støvdragere en indsats af yderligere tre kronblade [95] . Inden for rammerne af ABC-modellen forklares grøn blomstring ved utilstrækkelig ekspression af type B-gener, og dobbelthed forklares ved utilstrækkelig ekspression af type C-gener [95] ; botanikere fra det 21. århundrede mener dog, at ABC-teorien udviklet på modelorganismerne Arabidopsis og snapdragons er dårligt egnet til løgplanter [96] .
Frugten af en tulipan er en trihedral kapsel , afrundet eller langstrakt i højden, dannet af tre frugtblade i æggestokken. Hos storblomstrede arter har den store tulipan [97] , Fosters tulipan [98] , Greigs tulipan [99] en bolle op til 11,5 cm lang og op til 3 cm bred. Inde i den er der tre lodrette kamre, hvori frøene er lagt. i seks bunker modnes [100] . Tulipanfrøet har form som en tynd ægformet eller trekantet plade; hos Greigs tulipan er dens størrelse normalt 13 × 7 mm [101] . Frøets næringsreserver er koncentreret i endospermens usædvanligt tykke cellevægge , som fylder hulrummet i frøkappen [102] . Omgivet af disse celler har frøembryonet en aflang, aflang form og er normalt synligt for det blotte øje gennem en gennemskinnelig skal [103] .
Efter at have knækket kassen falder frøene frit og bliver båret af vinden . Frøet har ingen anordninger til fastgørelse på jordoverfladen. For at fuldføre forberedelsen til spiring skal den ligge på jorden i mindst en kold vinter; hvis vinteren er mild, forsinkes spiringen til næste år [104] .
De fleste tulipaner er diploide med 2n=24 kromosomer . Den eneste art [105] , hvor antallet af kromosomer ikke er et multiplum af 12, er Maksimovichs tulipan med 2n=22 (ifølge Zonneveld tilhører dens dyrkede "former" med 2n=24 faktisk den hørbladede tulipanart ) [ 106] . Triploide (36 kromosomer) og tetraploide (48 kromosomer) former er ikke ualmindelige i naturlige populationer; polyploider er almindelige i bjergpopulationer, mens diploider dominerer i sletterne og ved foden [107] [108] . Litteraturen beskriver den pentaploide form af Clusius-tulipanen og den hexaploide form af den flerfarvede tulipan [109] [110] , samt interspecifikke hybrider opnået under laboratorieforhold med antallet af kromosomer fra 25 til 31 [111] . Naturlige polyploide former findes i mindst tretten arter [110] , så ploiditet kan ikke betragtes som et pålideligt taksonomisk kriterium [112] .
Resultaterne af verdens første ufuldstændige pyrosequencing af genomet af kulturelle former for Gesners tulipan og Fosters tulipan blev offentliggjort i 2012 [113] ; ved udgangen af 2014 er den fuldstændige sekventering af tulipangenomet endnu ikke gennemført. Tulipanens genom har en usædvanlig stor masse ( C-værdi ) - fra 30,9 pg i Clusius-tulipanen til 67,3-70,5 pg i de diploide former af Gessner-tulipanen [114] , og forholdsmæssigt mere i polyploide former [ 115] . Massen af genomet af Schrenk-tulipanen , som tidligere blev betragtet som den naturlige form for Gesner-tulipanen, er betydeligt mindre - 61,6 pg [116] (til sammenligning er massen af det menneskelige genom omtrent lig med 6,5 pg) . Arter med en relativt lille genommasse er koncentreret i den østlige del af slægtens udbredelsesområde. Når man flytter fra Pakistan i øst til Balkan i vest, øges genomet af lokale arter konsekvent [117] , og samtidig falder den tid, der kræves til udviklingen af embryonet til den fremtidige blomst. Meiose inde i Clusius-tulipanløget opstår i marts, før blomstring, hos Fosters tulipan (52 pg) i begyndelsen af november og i Gesners tulipan i september eller oktober [118] . Der er ingen forklaring på dette paradoksale forhold [119] .
Interspecifik hybridisering af tulipaner er blevet undersøgt fragmentarisk. Naturlige hybrider mellem Greigs tulipan og Kaufmanns tulipan, tvivlsom tulipan og Kaufmanns tulipan og så videre er velkendte i naturen. I områder, hvor basisarter lever sammen, dannes komplekser af stabile interspecifikke hybrider med en uklar taksonomisk status: for eksempel genkender moderne botanikere Chimgan-tulipanen (en hybrid af den tvivlsomme tulipan og Kaufman-tulipan), mens en anden hybrid af samme art, tidligere beskrevet under navnet Tulipa anadroma , er det ikke. I kultur er hybrider af Gesners tulipan og Fosters tulipan udbredte - frugtbare diploider af Fosteriana-klassen (kultivaren ' Purissima ' og andre) og sterile triploider af klassen Darwin -hybrider og liljefarvede hybrider mellem Gesners tulipan og Greigs tulipan. Laboratorieundersøgelser har ganske fuldt ud belyst mulighederne for hybridisering af Gesner-tulipanen: ifølge data fra 2012 krydser denne art også med succes med Kaufmann-tulipan, Albert-tulipan, stortulipan og Eichler-tulipan [120] . Hybrider af Gesner-tulipanen med den overlegne tulipan og bjergtulipanen opnået in vitro ved ovariekulturmetoden er kendte [121] . Hybridisering af Gesner-tulipanen og arter af underslægten Eriostemones er ikke mulig.
I det følgende forår vil sneen ikke nå at smelte, og jorden visner lidt, og du vil have den første fornøjelse at se, at dine tulipaner vil spire. Deres spire er meget mør og ligner meget spiren fra en løgfrøplante. Bladene kommer ud ensomme, rørformede og ligner et løg, de øvre ender er bøjet ned, som snart retter sig ud. Men med alt det, så er deres vækst i denne første sommer så lille og varer så kort tid, at du ikke vil se dem alle forsvinde ... Hvad disse løg angår, så er de, på trods af at græsset snart forsvinder, fortsætte i jorden i sommer vækst, men vokse i år er stadig meget lille.
A.T. Bolotov [122]Tulipaner er typiske efemeroider , tilpasset til livet i tørre områder med varme, vandløse somre. I den korte forårsvækstsæson skal tulipanen ikke kun blomstre og bære frugt, men også akkumulere nok næringsstoffer under jorden til at lægge en ny generation af løg. Som følge heraf tager udviklingen af en tulipan fra en frøplante til en moden blomstrende plante flere år. Havetulipaner blomstrer i det femte, sjette eller syvende år efter såningen [123] ; på dette tidspunkt når løget en størrelse, der er typisk for en voksen plante, og dens gennemsnitlige lægningsdybde er fra 15 til 40 cm [124] . Enkelte frøplanter kan blomstre meget tidligere end denne periode: for eksempel i de eksperimentelle forhold i Tashkent Botanical Garden blomstrede langt de fleste frøplanter af Kaufman-tulipanen i det femte år, og individuelle frøplanter af samme art - allerede i det tredje år år [125] .
Overvintrede tulipanfrø spirer om foråret, ved temperaturer fra 0 til +10 °C [126] . Nattefrost i de første leveuger skader dem ikke, men hæmmer kun væksten og udviklingen af fotosyntetiske kloroplaster [127] . Spiringsforsinkelser påvirker ikke slutningen af vækstsæsonen: for eksempel i Tasjkent , afhængigt af vejret, kan frø spire i begyndelsen af februar eller begyndelsen af marts [128] - men vækstsæsonen slutter altid i slutningen af april [129] .
Inden for et par dage efter opvågning øges embryonet, der lever af de reserver, der er akkumuleret i frøet, i størrelse. Så revner frøets skal. Den nederste rod, ende af kimbladet forlader den beskyttende skal og dybere ned i jorden; den øverste ende forbliver inde i skallen og tjener som en slags stop for den nederste [130] . 10-12 dage efter spiring dybere kimbladene ned i jorden med 2,5-6 cm [131] , og en enkelt, ægte hovedrod begynder at udvikle sig i sin rodende [132] . Samtidig begynder kimbladets luftdel også at vokse - et hvidligt, klorofylfrit hår med en diameter på højst 1 mm. Når den når 5-6 cm i højden, flader dens top ud og bliver grøn, frøplanten fælder frøskallen, og aktiv fotosyntese begynder . Den maksimale højde af den jordede del af frøplanten overstiger ikke 10,5 cm , dens maksimale tykkelse er ikke mere end 3 mm ; mere typiske værdier er 6-8 cm og 1-1,5 mm [131] . Ægte overjordiske blade udvikles ikke i den første vækstsæson [133] . Frøplantens eneste knop - den fremtidige løg med bundens rudimenter (modificeret stilk ) og opbevaringsskæl (modificeret blad) - er stadig lagt inde i det uspirede frø [134] , og efter spiring udvikler det sig under jorden. I den underjordiske, petiolate, en del af kimbladet, dannes en hævelse, som udvikler sig til en sidevoksende udvækst med en nyre for enden [135] . Så ændrer denne udvækst vækstretningen og bliver til en hul, luftfyldt [136] , der vokser lodret nedad stolon af fordybningen - nyrens beskyttende dæksel. Stolonen uddyber nyren med yderligere 1,5-5,0 cm [131] . Ved at nå den typiske dybde for denne art, som tager fra 10 til 26 dage [137] , stopper uddybningen af stolonen, og nyrernes vækst i tykkelse begynder. Stivelse , der er lagret i stolonens vægge, bevæger sig til den grønne del af nyren. Det, fortykkende, bliver til en opbevaringsskala, og stolonens vægge, efter at have givet al stivelsen til den fremtidige pære, bliver dens integumentære skala [138] . Løgvækst tager fra 24 til 36 dage [137] og slutter kort efter, at luftdelen af kimbladet og hovedroden dør ud. Den gennemsnitlige vægt af en pære det første år, afhængig af arten, er kun 20 til 120 mg [139] . I anden halvdel af sommeren lægger løget fra 6 til 11 adventitive rødder (den døde hovedrod fornyes aldrig) og to bladrudimenter - overjordisk grønt og underjordisk lager [140] . Om efteråret, når jorden igen er mættet med regnvand, begynder det grønne blad at vokse og går ud over løget, men når ikke jordens overflade og forbliver for at overvintre i jordens tykkelse [141] .
I det tidlige forår af det andet år hæver et enkelt grønt blad sig over jorden, der i begyndelsen ligner et stramt rullet rør. Efter cirka to uger folder bladet sig ud; dens længde, afhængig af type og vækstbetingelser, er fra 3 til 17 cm [142] . Væksten af det grønne blad fortsætter indtil sommervarmens begyndelse [143] . Dens form, farve og pubescens gentager i miniature udseendet af bladene fra modne planter af denne art [144] . Bladets underjordiske bladstilk i begyndelsen af vækstsæsonen leverer næringsstoffer fra løget til det voksende bladblad og derefter fra det til den nye (erstatnings)løg. Den gennemsnitlige vægt af en udskiftningspære af det andet år er fra 125 til 1160 mg [139] . Efter at have lagt erstatningspæren, tørrer moderpæren fra det første år op og dør. I det andet leveår formerer langt de fleste tulipaner sig ved hule stoloner [145] . Løg af alle typer danner mindst to knopper, en apikal og en eller flere aksillære [146] . Akselknopperne hos nogle arter udvikler sig til afkom, hos andre udvikles de slet ikke [147] , og den apikale knop udvikler sig til den vigtigste erstatningsløg. I slutningen af sommerfeberdvalen bryder stolonen, der bærer denne knop, gennem skæl på moderløget, trænger ned i jorden og lægger erstatningsløget et par centimeter under moderløget [145] . I Regel-tulipanen når dybden i det andet år 18 cm; mere typiske middelværdier er 4-6 cm [124] . I en række arter af tulipaner , sammen med denne mekanisme, observeres også lægningen af en erstatningsløg inde i moderløget, karakteristisk for modne planter [145] . Denne anden type reproduktion er karakteristisk for små løgformede arter og "gamle" gartnerier, men selv i dem er mindst en fjerdedel af erstatningsløgene nedlagt af stoloner [145] . Ved siden af dem, men meget langsommere, udvikles babyløg; omkring frøplanten dannes en rede af kugler af varierende modenhedsgrad [148] .
I den tredje, fjerde og så videre gentages processen med successiv uddybning af udskiftningspærer. Dens afslutning falder sædvanligvis sammen med pubertetens begyndelse og tulipanens første blomstring [149] ; undtagelser fra reglen er superior - tulipanen, Kaufmanns tulipan og nogle få havevarianter, hvor stoloner dannes selv i voksenalderen [ 48] .
Taksonomien for tulipan-slægten er kompleks, forvirrende, med forbehold for regelmæssige revisioner, og til dato (2014) er den ikke blevet fuldstændig belyst, både på grund af de objektive egenskaber ved tulipaner, der er iboende i naturen, og på grund af systemiske og subjektive fejl fra tidligere generationer af videnskabsmænd. Botanikere fra fortiden søgte at beskrive enhver nyfundet form som en selvstændig art [150] . Arter blev beskrevet både fra herbarieprøver , isoleret fra naturlige populationer af levende planter og fra levende eksemplarer af ukendt oprindelse fra botaniske haver og private samlinger, blandt hvilke naturlige og havebrugshybrider uundgåeligt viste sig [151] . De levende prototyper af mange beskrivelser er for længst gået tabt; både herbarieprøver og nøjagtige oplysninger om deres oprindelse går ofte tabt. Sådanne beskrivelser kan ikke sammenlignes med nogen af de levende befolkninger. Samtidig bruges ugyldige navne afvist af botanikere stadig i blomsteravl, uanset den videnskabelige nomenklatur [152] . Yderligere komplicerende opgaven er forvirringen med identifikation af prøver, der er tilgængelige for forskere fra botaniske haver og kommercielle gårde, og tilstedeværelsen blandt dem af mange hybrider og vilde efterkommere af dyrkede planter [153] [154] .
Taksonomiens hovedmålkompleksitet ligger i tulipanernes naturlige variabilitet. Alle foreslåede morfologiske kriterier (farve og relativ størrelse af blomster, blomstringstid, tilstedeværelsen af en mørk plet ved bunden af kronbladene, pubescens af stængler og blade, pubescens af støvdragere, tilstedeværelsen af hår på indersiden af dækskalaen osv. [komm. 5] ) varierer ikke kun fra art til art, men også inden for arter, hvilket gør det umuligt at systematisere dem på en konsekvent måde [155] . Cytologiske undersøgelser, der startede ved begyndelsen af det 19. og 20. århundrede [156] gav først resultater, der var egnede til artsklassificering i 1990'erne.
Ifølge V. I. Taliev (1930) og Z. P. Bochantseva (1962) opstod Tulipan-slægten ved Tethys -kysten , et relikthav i centrum af det moderne Eurasien [157] . De gamle tulipaner ved havet var store, flerblomstrede og flerbladede planter. Med havets tilbagetog mistede tulipaner, der tilpassede sig det barske bjergklima, deres "ekstra" blade og blev med sjældne undtagelser enkeltblomstrede [158] . Udviklingen af slægten ifølge Taliev er en regression fra komplekse til simple, højt specialiserede former [159] .
Ifølge botanikere fra det 21. århundrede blev Lileinaceae- familien , som omfatter omkring 16 slægter, adskilt fra den fælles forfader med Smilaksovye-familien for omkring 65 millioner år siden [160] . Det er højst sandsynligt, at liljer stammer fra Centralasien; ifølge Winnersten og Bremer (2001) opstod de første liljer i Nordamerika og vandrede til Asien for 40-30 Ma siden [160] . Eksisterende slægter, herunder slægten Tulip, blev adskilt fra fælles forfædre for 10-15 millioner år siden [161] . På dette tidspunkt havde familien ifølge Patterson (2002) delt sig i to geografisk isolerede, monofyletiske klader , Himalaya (slægterne Lilia , Ryabchik og deres slægtninge) og den østasiatiske (slægterne Tulipan , Gåseløg , Kandyk og andre) [161] . En lignende opdeling blev udført i 2005 af Rönsted, som indgik i liljefamilien og en gruppe slægter, der tidligere udgjorde familien Calochortaceae [162] . I tidligere værker om kladistik af liljer blev Tulipan-slægten først adskilt fra den fælles stamfader Gåseløg, Clintonia , Lily og Ryabchik, og derefter udviklede denne forfader sig til søsterkladerne Gåseløg-Clintonia og Lily-Gzelnut [163] .
I 1753 offentliggjorde Linnaeus i Species plantarum den første videnskabelige beskrivelse af tre arter af slægten Tulipa : Gesners havetulipan, skovtulipan , der vokser vildt i Europa, og T. breyniana (nu Baeometra uniflora fra Colchicum -familien ) bragt fra Etiopien [164] . Den fjerde art, nu en enkeltblomstret tulipan ( T. uniflora ( L. ) Besser ex Baker ), blev beskrevet af Linné under navnet Ornitogallum uniflorum [165] . I 1873 anerkendte Regel 26 arter [166] , og allerede i 1940 inkluderede Hall mere end hundrede arter i slægten [167] - ikke medregnet 69 tvivlsomme og dårligt undersøgte eksemplarer og to fjernøstlige arter tildelt en separat slægten Amana [168] . Bochantseva beskrev i 1962 83 arter, der voksede på USSR's territorium [169] . I 2008 blev der ifølge Kew Botanical Gardens beskrevet 418 arter og sorter af Tulipa-slægten [167] , i 2014 nåede antallet af beskrevne taxa 518 [170][ angiv ] .
I 1984 reviderede Storck slægten og reducerede antallet af arter til 40 [167] . I den seneste taksonomi, hovedsagelig baseret på morfologiske karakterer og kun delvist på genetiske data (Raamsdonk og de Vries, 1995), er 55 arter inkluderet i slægten [167] . I den senere taksonomi af Sonneveld, baseret på en sammenlignende analyse af genomstørrelser (2008), er der 87 arter [167] . Udvidelsen af slægten skyldtes ikke så meget restaureringen af arter, der ikke er anerkendt af Raamsdonck og de Vries, men på grund af udvidelsen af undersøgelsens omfang: 25 ud af 29 nye arter af Sonneveld er beskrevet fra eksemplarer, der ikke er kendt for at dens forgængere [167] . 2014 Kew Botanic Gardens register genkender 83 arter [170] ; i det seneste arbejde af Christenhuis et al. (2013), som generelt deler Zonneveld-tilgangen, er der 78 arter, inklusive dårligt undersøgte og nye arter anerkendt betinget [171] .
Den seneste version af Plantelisten (2013) genkender 113 arter [172] .
Historiske og moderne inddelinger af slægten Tulipa [173] Type underslægter eller dele af slægten er fremhævet i farver | |||||
---|---|---|---|---|---|
Bager , 1874 | Boissier , 1884 | Hall, 1940 | Stork, 1984 | Van Raamsdonk og de Vries, 1992-1995 |
Sonneveld , 2009 Christenhuis, 2013 [komm. 6] |
subg. Eutulipa | sekt. Leiostemones | subg. Leiostemones | sekt. Tulipa | subg. Tulipa | subg. Tulipa (54 arter) |
subg. Clusianae (4 arter) | |||||
sekt. Eriostemoner | subg. Eriostemoner | sekt. Eriostemoner | subg. Eriostemoner | subg. Eriostemoner (16 arter) | |
subg. Orithia | ikke inkluderet i slægten Tulipa | sekt. Orithia | subg. Orithia | subg. Orithyia (4 arter) | |
Fjernøstlige arter med højblade ( spiselige tulipaner og andre) er tildelt slægten Amana |
Historisk set blev den første opdeling af slægten i tidlige (Clusius tulipan), mellemliggende (Schrenk tulipan) og senblomstrende (Gessner tulipan) former udført i det 17. århundrede af Clusius . Den moderne opdeling af slægten, baseret på de morfologiske træk ved blomster, går tilbage til arbejdet af Baker , der udpegede arter med en udpræget pistilstil i underslægten Orithyia (1874), og Boissier , der delte slægten i to sektioner efter princippet om tilstedeværelsen eller fraværet af stamens pubescens (1884) [174] [175] [176] . I den moderne taksonomi af Sonneveld (2009) og Christenhuis et al. (2013) er slægten opdelt i fire underslægter:
I taksonomerne i det 19. og 20. århundrede blev underslægterne Eriostemones og Tulipa ( Leiostemones ) yderligere opdelt i taxa af andet ( sektioner ), og nogle gange tredje ( rækker ) niveau. Ifølge Christenhuis et al. (2013), givet de tilgængelige data i det 21. århundrede, kan en sådan underopdeling ikke underbygges pålideligt og er ikke nødvendig fra et praktisk synspunkt [183 ]
Forskere i 1980'erne forsøgte at inkludere arter i slægten Tulip sensu lato , der traditionelt er inkluderet i slægterne Amana og Kandyk. Moderne forfattere afviser muligheden for en sådan forening [184] [komm. 7] ; i taksonomien for Raamsdonk-de Vries, Sonneveld og Christenhuis et al., er arterne af disse slægter ikke repræsenteret.
Den internationale klassifikation af dyrkede arter, sorter og former for tulipaner, først udarbejdet af engelske blomsteravlere under Første Verdenskrig , har udviklet sig og eksisterer uafhængigt af videnskabelig botanisk taksonomi. I den nuværende klassifikation (1981, revideret i 1996) er alle sorter opdelt i femten klasser [185] . Ti klasser er reserveret til Gesners tulipaner, fire klasser til Fosters tulipan , Kaufmanns tulipan og Greigs tulipan , og til Darwins hybrider af Gessners tulipan med Fosters tulipan [185] . Den femtende klasse forener alle andre arter, deres varianter, varianter og hybrider [185] .
Nogle af Gesner-tulipanklasserne (liljeblomstrede, grønblomstrede, papegøje-tulipaner og Rembrandt-tulipaner) er smalle grupper med en karakteristisk blomstermorfologi, andre (Triumph, Simple early, Simple late) er kombinerede rækker af heterogene sorter af forskellig oprindelse [ 186] . Rembrandt-klassen, den sidste af de engang talrige klasser af brogede tulipaner, er næsten ophørt med at eksistere; sorter af denne klasse, fordrevet fra botaniske haver [187] og fra kommercielle plantager, er kun bevaret i nogle få historiske samlinger [188] . Klassifikationen fra 1981 blev kritiseret for den urimelige tildeling af lovende sortsgrupper [189] , og især for afskaffelsen af Darwin-tulipanklassen, som stadig var magtfuld på det tidspunkt [190] ; trods disse mangler viste den sig at være stabil og er stadig i drift i dag.
Tulipandyrkning opstod i Mellemøsten . Talrige artefakter vidner om, at tulipanen allerede i det 11. århundrede blev et fremtrædende symbol på Seljuk -kulturen [191] . I den tidlige osmanniske ideologi personificerede tulipanen fred, ro, naturlig fornyelse og på samme tid mystiske åndelige oplevelser [192] . Tulipanen som symbol optræder i Omar Khayyams poesi (XII århundrede) [184] , Saadi (XIII århundrede) og i tyrkiske beskrivelser af slaget ved Kosovo (XVI århundrede) [193] . I middelalderlige byzantinske og vesteuropæiske tekster er en ukendt plante fra det fjerne Asien ikke nævnt [191] [194] .
De første detaljerede oplysninger om dyrkning af tulipaner i det osmanniske rige vises i Mehmed II 's æra (1451-1481) - perioden med at arrangere en ny hovedstad på ruinerne af det erobrede Konstantinopel . Tulipanen, en af de udvalgte blomster, blev symbolet på det herskende dynasti; hans billeder blev gengivet i relieffer, fresker og tusindvis af keramiske fliser, der prydede Istanbul genopbygget af osmannerne [191] . Tyrkerne i det 15. århundrede var endnu ikke engageret i aktiv udvælgelse af tulipaner, men samlede kun i paladshaverne adskillige arter og sorter sendt fra hele imperiet [195] . Lignende aktiviteter, men i mindre skala, fandt sted ved domstolene i Babur i Afghanistan og Abbas I i Iran [196] .
I det 16. århundrede, under Suleiman I (1520-1566), blomstrede hofblomsterkulturen, hvilket blev nedfældet i detaljer i dekorativt maleri og Iznik-keramik [197] . Under Selim II fik blomsterdyrkningen et hidtil uset omfang: Kun fra Kafa bestilte sultanen 300.000 tulipanløg [198] . Hobbyen blev udbredt, tyrkerne fik smag for at pleje solitaire tulipaner i udsøgte vaser [199] . Pærepriserne steg så meget, at Selim var nødt til at regulere dem ved et særligt dekret [200] [201] . Masseimport af løg ændrede for altid den tyrkiske tulipan -genpulje : Ud af atten arter, der voksede i Tyrkiet, blev elleve introduceret af mennesker. Ifølge van der Goes (2004) skete introduktionen af centralasiatiske arter endnu tidligere, samtidig med Seljukkernes erobring af Lilleasien [202] .
At dømme efter Iznik-keramik havde tyrkiske tulipaner fra det 16. århundrede frodige blomster af en liljefarvet type [203] . Clusius skrev i 1601, at de mest populære sorter i Istanbul var "tulipan fra Kafa" og "tulipan fra Kavala "; Selvom den mest populære og spektakulære tulipan i den østlige del af Krim (Kafa) var Schrenks tulipan , var der ifølge Christenhuis og medforfattere i Istanbul ikke længere naturlige former, men komplekse havehybrider [204] [205] . Et århundrede senere, i Ahmed III 's æra af tulipaner (1703-1730), ændrede malerstilen sig: tulipaner fik en bizart langstrakt, tør form [206] . Om tulipanerne selv har ændret sig er uvist: ifølge Pavord kopierede orientalske miniaturister fra det 17. århundrede vesteuropæiske emner så ofte, at deres arbejde ikke kan betragtes som pålidelige beviser [207] .
Navnet tulipan på europæiske sprog går tilbage til ordet turban [208] , lånt fra det tyrkiske sprog , mere præcist, til den osmannisk-persiske tülbend , navnet på stoffet brugt i turbaner [209] . Ifølge en forklaring fik navnet fast den tyrkiske mode i det 16. århundrede til at dekorere turbaner med levende blomster, ifølge en anden kun hovedbeklædningens ydre lighed med en blomst [210] . Sandsynligvis de første til at antage det nye navn var italienerne ( italiensk tulipano ) eller spanierne ( spansk tulipan ) [211] . Den samme form blev fastsat på østeuropæiske sprog ( ungarsk tulipan , polsk tulipan , russisk tulipan ). I de germanske sprog mistede ordet "endelsen" -an og blev forkortet til engelsk. og svensker. tulipan , tysk tulpe , nederland . tulp [212] . Det var denne forkortede form, der trådte ind i den akademiske latin ( latin tulipa , kvindelig ) og gennem den ind i den botaniske nomenklatur [213] .
De første tulipaner i Vesteuropa blev plantet i 1530 i Portugal [215] . Indledningen gik ubemærket hen. Et kvart århundrede senere, i 1550'erne, dukkede tulipaner op i Nordeuropa. I april 1559 observerede Gesner en blomstrende rød tulipan i Augsburg , som ifølge moderne botanikere tilhørte Schrenk-tulipanen [216] [217] . Ifølge Gesner dyrkede ejeren af tulipanen den fra frø bragt fra Istanbul eller Cappadocia [218] . I 1562, ifølge Clusius , blev løg fra Istanbul bragt ad søvejen til Antwerpen . I populærlitteraturen har den opfattelse slået rod om, at Augsburg- og Antwerpen-tulipaner blev dyrket af løg, der blev sendt til Europa af den flamske diplomat de Busbeck , der boede i Tyrkiet i 1554-1562 [220] . De tulipaner, han beskrev i 1555, var dog lugtfri: de var sandsynligvis ikke Schrenk-tulipaner, men komplekse havehybrider [221] [komm. 8] . Ifølge moderne forfattere (Pavord, Goldgar, Christenhuis og medforfattere) er Busbecks rolle i introduktionen af tulipaner på ingen måde indlysende, og Augsburg-tulipanernes oprindelse er ikke kendt med sikkerhed. Sandsynligvis havde løghandelen i 1559 stået på i flere år (den nævnes af Pierre Belon , som besøgte Tyrkiet i 1540'erne), men forblev ubemærket af europæiske kendere af orientalske sjældenheder [223] . Den vigtigste rolle [224] i at forene købmænd, blomsteravlere og deres benævnte lånere blev spillet af Karl Clusius, direktør for Wiens botaniske have (1573-1587) og professor ved Leiden Universitet (1593-1609). Takket være ham spredte løg, der kom fra det osmanniske rige til nabolandet Østrig , sig hurtigt over hele Europa [225] ; løg stjålet fra hans omhyggeligt bevogtede Leiden-samling dannede grundlaget for den hollandske kultivarfond . Det var Clusius, der i stedet for den arkaiske Lilionarcisssus introducerede navnet Tulipa , der blev brugt af Gesner, i videnskabelig cirkulation og var den første til at opdele sin art afhængigt af tidspunktet for blomstringen [227] .
I begyndelsen af det 17. århundrede blev dyrkningen af tulipaner, der engang blev betragtet som aristokraternes privilegium, en fashionabel hobby for hollandske, engelske og franske nouveau riche -købmænd , som først for nylig var blevet rig på handel med kolonierne [228] [229 ] . For at glæde dem bragte blomsteravlere de første sorter af deres eget europæiske udvalg ('Duc van Tol', 1595 [230] ), og forlagene trykte rigt illustrerede bøger om planter - Sveert 's Florilegium (1613), Besler 's Hortus Eystettensis (1613) m.fl. Centrum for profitabel handel slog sig ned i Frankrig [231] ; her var der i begyndelsen af århundredet den første hasteprisstigning på løg i europæisk historie [232] . I 1608 byttede en fransk Møller sin Mølle for en enkelt Løg; grooms betragtede sådanne løg som en misundelsesværdig medgift [233] . Tulipaner fra 1600-tallet er normalt ensfarvede, sjældent tofarvede. I 1610'erne og 1620'erne kom sjældne, men brogede sorter frem, og tulipanhandelens centrum flyttede gradvist til Holland [234] . I 1634 begyndte tulipanmanien på de hollandske markeder . I to år er markedet blevet varmet op af efterspørgslen efter sjældne sorter. I foråret 1636 gik hollænderne over til futureshandel med esser ( hollandsk. azen ) - konventionelle vægtenheder for løg, der endnu ikke er vokset. Masser af uprofessionelle spekulanter trådte ind på markedet, og i vinteren 1636-1637 nåede aktiekurserne deres højdepunkt. Siden november 1636 er ikke kun sjældne sorter, men også almindelige ensfarvede havetulipaner steget i pris [235] . I februar 1637 sprang boblen pludselig [236] . I den traditionelle præsentation af Charles McKay [237] havde tulipanmani karakter af et klassisk børskrak og underminerede i lang tid landets økonomi [238] ; moderne kritikere afviser denne fortolkning. Det hollandske samfund bemærkede ikke "krisen" [239] , og faldet i priserne på løg af værdifulde sorter var ikke katastrofalt [240] . En nøjagtig karakterisering af begivenhederne i 1634-1637 er vanskelig på grund af mangel på overlevende beviser.
Tulipankultivar Semper Augustus , 1630'erne
To tulipaner af Jacob Marel, 1630'erne
Blad fra Sveerts Florilegium , 1647 udgave
Blad fra Karlsruher Tulpenbuch , 1730
Blad fra Fleurs dessinées d'après nature af Gerard van Spendonck, 1800
Litografi af Valentine Bartholomew, 1822
Krisen i 1637 skadede ikke blomsterdyrkningen: efterspørgslen efter tulipaner forblev stabil gennem det 17. århundrede [241] . I 1720'erne gav tulipanen plads for hyacinten i lang tid [242] . Efter hyacintkrisen i 1730'erne [komm. 9] tulipanen genvandt delvis sin stilling. Hundredvis af sorter blev forædlet i det 18. århundrede, fra mange forsvundne brogede tulipaner til overlevende monokromatiske sorter såsom 'Keizerskroon', der var blevet dyrket uændret i næsten tre århundreder . Men indtil 1890'erne var tulipanen ringere i popularitet end hyacinten [245] . Den store franske revolution og Napoleonskrigene blev et alvorligt chok for alle blomsterkulturer : Franske og hollandske blomsteravlere mistede deres navngivne kunder og lånere, og briterne mistede interessen for tulipaner i kølvandet på fornægtelsen af alt fransk [246] . Mode for tulipaner vendte tilbage til England først omkring 1835. En bevægelse af "engelske blomsteravlere" ( engelske blomsterhandlere ) opstod i landet - kendere af udsøgte brogede tulipaner og deres monokromatiske forgængere - opdrættere [komm. 10] . Efter at have eksisteret i næsten et århundrede, døde denne retning af blomsterdyrkning ud, idet den ikke var i stand til at tilpasse sig ændringerne i samfundet i det 20. århundrede; Sammen med den "høje blomsterkultur" forsvandt tusindvis af udvalgte sorter fra det 18.-19. århundrede.
På tærsklen til det 20. århundrede skete der en vending i blomsterdyrkningen fra dyrkning af unikke private samlinger til landskabspleje af åbne offentlige rum. De nyeste varianter af Darwin-tulipaner [ komm. 11] - hårdføre, høje planter med karakteristisk flad bund af blomster, opdrættet i 1880'erne af det hollandske firma Crelage på basis af eksperimentelle frøplanter af fransk udvalg [249] [248] . Efter at Nicholas Dames udviklede den første teknik til industriel forcering af løg (1910), og gruppen af Anton Blau ved Wageningen University undersøgte dens fysiologiske mekanismer (1920'erne), fokuserede praktiserende blomsteravlere på dyrkning af tulipaner til afskæring; åben grundkultur faldt i baggrunden [250] [251] . I 1921 bragte Krelage en ny klasse af Mendelske tulipaner på markedet - tidlige hybrider af Duc van Tol-tulipanen med Darwin-tulipaner [252] ; i 1923 begyndte de første tulipaner af Triumph-klassen at blive solgt, hårdføre, høje og desuden tidligt modne hybrider mellem simple tidlige tulipaner, Darwin-tulipaner og gamle sorter af Breeders og Cottage -klasserne [252] . Nyhederne, der både var egnet til forcering og til dekorative landskabspleje, tvang hurtigt varianterne af det gamle udvalg ud fra markedet. Med opdagelsen i 1928 af den virale natur af brogede tulipaner , blev alle brogede sorter fordømt; i Holland blev deres dyrkning, som truede kommercielle monokromatiske plantager, forbudt [188] (og forbliver forbudt i 2014 [komm. 12] ). I løbet af de tre efterkrigsårtier (1952-1981) faldt antallet af registrerede brogede sorter af det gamle udvalg fra 628 [253] til kun tre [254] .
I slutningen af det 19. århundrede opdagede europæerne mange centralasiatiske arter; i det 20. århundrede blev de intensivt brugt til at fremavle nye sorter og hybrider. I mellemkrigstiden lagde hollandske opdrættere , takket være den massive import af centralasiatiske løg i 1929-1934 [255] , grundlaget for den moderne bestand af tulipansorter Greig , Kaufmann og Foster . Med udviklingen af genetik fik blomsteravlere for første gang et videnskabeligt grundlag for udvælgelse og hybridisering af tulipanen, og opdagelsen af kemiske og strålingsmutagene faktorer gjorde det muligt for dem at skabe bizarre grønne og frynsede former. En røntgenpære i 1936 gav anledning til den første 'strålings' sort 'Faraday' (1949) [256] . Også i 1936 [257] producerede Dirk Lefeber den første succesrige [komm. 13] krydsning af Gesners tulipan med Fosters tulipan. Et enkelt par forældreplanter gav anledning til en ny klasse af kultivarer, Darwin-hybriderne [258] . Efter Anden Verdenskrig overtog de det europæiske marked og dominerede det indtil slutningen af det 20. århundrede [259] . I 1982, i Holland, blev sorten 'Apeldoorn' og dens sportsgrene dyrket på et areal på mere end tusinde hektar [260] , i 1978 i Litauen optog tolv Darwin-hybrider 90% af arealet af alle blomster gårde [261] . Darwin-hybrider skubbede til sidelinjen, ikke kun sorter af det gamle udvalg, men også Mendelev- og Darwin-tulipaner. Umoderne sorter døde ud én efter én, nogle gange efter blomsteravlernes død, som plejede dem [262] , men oftere på grund af variationens nederlag [263] . I løbet af det 20. århundrede gik de fleste af de sorter, som mennesket opdrættede, tabt, hvis antal i hele dyrkningens historie anslås til 10-12 tusinde [264] . Verdensbestanden af kommercielt dyrkede tulipaner, der havde nået et maksimum på 5544 sorter i 1952, blev reduceret til 2140 sorter i 1981 [265] .
Tulipaner er en af de vigtigste prydløgsafgrøder. I sæsonen 2002-2003 besatte kommercielle tulipanplantager et areal på 12,5 tusinde hektar (alle løg - 32,2 tusinde hektar) [266] . Langt de fleste af disse plantager, 10,8 tusinde hektar eller 88% [komm. 14] , var placeret i Holland og producerede 4,3 milliarder salgbare pærer årligt [269] . 2,3 milliarder løg blev brugt til indenlandsk afskårne blomsterproduktion, mest i hydroponiske drivhuse, som kom i praksis ved begyndelsen af det 21. århundrede; i 2011 var deres andel 75-80 % [270] . 2,0 milliarder pærer blev solgt til eksport [269] . I de købende lande varierer forholdet mellem løg, der bruges til landskabspleje og til forcering, fra 3:1 i Storbritannien til 1:4 i Italien ; i verden som helhed vokser andelen af åben grundkultur støt [271] [272] .
Holland er hjemsted for blomsterauktioner, avls- og sortstestfarme [273] og det internationale sortscertificeringsorgan , Royal Bulb Society (KAVB) [274] . Landet kontrollerer 92% af den internationale løghandel [275] og bestemmer effektivt bestanden af sorter, der er tilgængelige for kommercielle avlere og hobbyavlere verden over. I sæsonen 2013-2014 var denne fond omkring 1800 sorter, hvoraf kun omkring 800 sorter blev dyrket på arealer på mere end 1 ha [276] . I det 21. århundrede fortsætter det med at falde [276] . Andelen af den kommercielt succesrige Triumph-tulipanklasse på fire år (fra 2010 til 2014) steg fra 59,8 % til 61,4 % af plantagerne, mens andelen af dobbelt-, papegøje-, simple sene tulipaner og alle klasser af arter tulipaner var støt faldende [276 ] .
En lille cirkel af de mest populære sorter opdateres regelmæssigt. På grund af den lave vegetative reproduktion går der omkring 25 år mellem hybridisering og start af kommerciel produktion [277] , men så er den hollandske tulipanindustri i stand til hurtigt at bringe nye sorter frem: for eksempel den nyeste sort ' Candy Prince', registreret i 2001, besatte i sæsonen 2010-2011 et areal på 57 hektar, og i sæsonen 2013-2014 allerede 132 hektar [278] . Den absolutte leder af 2010'erne er den gule Triumph-klasse 'Strong Gold'-tulipan registreret i 1989 [260] , som besatte 595 hektar, eller 6% af alle hollandske beplantninger i sæsonen 2013-2014 [279] . Dyrkning af gamle, urentable sorter understøttes kun af amatørers og botaniske havers indsats; i den største samling af relikte løgplanter Hortus Bulborum i Lymmen , på et areal på kun halvanden hektar, er omkring 2600 historiske sorter bevaret [280] , herunder de ældste sorter 'Duc van Tol Red and Yellow' (1595) ) og 'Zommerschoon' (1620) [281] .
Verdensproduktionen som helhed har været i balance siden 1992: det samlede registrerede areal af løgfarme ændres ikke [282] , men omfordelt kun til fordel for udviklingslandene, Kina og Israel [283] . Men europæiske analytikere mener, at de tilgængelige statistikker væsentligt undervurderer mængden af produktion i udviklingslandene, og især i Kina [284] . Selv ifølge ufuldstændige data var kinesiske løgplantager (4680 ha) allerede i 2010 sammenlignelige i areal med hollandske [285] . Betydelige tulipanplantager er også koncentreret i Japan , USA , i det sydlige Frankrig og på den sydlige halvkugle - i Chile , New Zealand og på øen Tasmanien [286] . Franske, chilenske og newzealandske tulipanfarme drives af hollandske firmaer [287] . Franske løg, for det meste de såkaldte " Schepers -hybrider " eller "French late"-løg, bruges i Europa til forcering før nytår, hvor hollandske løg endnu ikke er klar til at blomstre [288] , chilenske og newzealandske løg til efteråret tvinge. Pæreformering i disse lande er næsten lige så effektiv som i Holland; i det milde klima i Sydfrankrig og Tasmanien formerer tulipaner sig mindre [289] .
I åben jord dyrkes tulipaner som prydplanter, til afskæring og "på løget" - til fremstilling af plantemateriale [290] . I alle tilfælde praktiserer blomsteravlere årlig gravning af løgene, hvilket øger udbyttet af en stor løg og mindsker spredningen af sygdomme; en to-årig cyklus bruges kun i kommerciel blomsteravl, når man dyrker en lille baby [291] . Gravning er især nødvendig for frynsede, dobbelt-, papegøje- og mangeblomstrede sorter, der kræver meget varme for at sætte en knop, og for intensiv avl af Darwin-hybrider [292] .
Løg er gravet op om sommeren, ikke tidligere end jordens skud er helt tørret op (i forholdene i det centrale Rusland i slutningen af juli - begyndelsen af august [290] ). Høstede løgreder tørres i et varmt, godt ventileret område og sorteres, sorteres, behandles med fungicider og opbevares i et tørt lager indtil plantning [komm. 15] . I hollandske kommercielle gårde udføres vask, sortering og sortering med maskiner på gravedagen, mens tabet af høstede løg er lidt højere end ved manuel behandling.
Løg plantes i jorden om efteråret, når jordtemperaturen falder til + 5-7 ° C - med forventning om, at de slår rod, før jorden fryser. I det centrale Rusland er det optimale landingstidspunkt anden halvdel af september eller begyndelsen af oktober [294] [290] . I amatørpraksis er senere datoer også acceptable, og tidlig plantning er uønsket: i varme slår tulipaner rod dårligere og bliver oftere ramt af sygdomme [295] . Den økonomisk optimale plantetæthed afhænger ifølge 1970'erne af sorten og er 50-90 løg pr. m² [296] . Det maksimale udbytte af store løg høstes ved en tæthed på ca. 100 løg pr. m²; ved højere tætheder stiger det samlede udbytte, men andelen af store løg i den falder [297] .
Jorden til dyrkning af tulipaner skal være permeabel, frugtbar, veldrænet, neutral til let basisk . Dybden af plantningen af løget, fra jordens overflade til bunden, skal være cirka tre gange dens højde [298] . De største Gesner tulipanløg plantes i en dybde på 15 cm; på let sandjord er det bedre at plante løgene lidt dybere, på tunge lerjorde - lige over dette mærke. Lavt plantede løg er mere tilbøjelige til at producere stoloner og babyer, mens dyb plantning producerer de mest kraftfulde erstatningsløg [299] [295] . Vinterfrysning af tulipaner skader normalt ikke, og for fuldstændig beskyttelse mod frost anbefales det at mulde bedene med tørv [290] [295] .
I vækstsæsonen vandes tulipaner rigeligt; i Holland, for at vande plantager, hæver de kunstigt niveauet af grundvand [290] . I kommercielle gårde fodres tulipaner tre gange om sæsonen med flydende mineralgødning. Løgdyrkede tulipaner halshugges umiddelbart efter åbning af knopperne, mens de bevarer både blade og den grønne stængel: Jo mere grøn masse, jo mere næringsstoffer får de unge løg. At skære en blomst med en stilk og øvre blade skader ikke planten, men det tillader heller ikke at lægge store unge løg; det samme sker, hvis knoppen fjernes tidligt [290] [295] .
For at flytte den naturlige blomstringsperiode fra maj til tidligere perioder (december-april) praktiseres flere strategier, afhængig af den valgte blomstringsperiode og salg af blomster [301] :
Alle forceringsteknologier bruger kun udvalgte, store pærer på ikke mindre end 11-12 cm i omkreds [309] , det såkaldte "hollandsk ekstra" [303] ; jo mere intens forceringsplanen er, jo højere er kravene til plantemateriale [309] . Løg dør normalt under forcering og regenererer ikke: forcering svækker planten så meget, at den bliver ude af stand til at etablere en fuldgyldig erstatningspære. At dyrke babytvingsløg i kommerciel produktion er meningsløst; den eneste økonomisk begrundede form for dets anvendelse er øjeblikkelig eksport til økonomierne på den sydlige halvkugle [310] .
På det tidligere USSRs territorium blev mere end tredive infektionssygdomme hos tulipaner registreret, hvoraf de farligste er grå råd , fusarium , typhulose og viral variation af tulipaner [311] . Tulipaner er også skadet af bladlus , nematoder og gnavere ; bladlus skader ikke kun skuddene, men tjener også som den vigtigste bærer af variation.
Grå råd af tulipaner er forårsaget af to forskellige svampe: selve grå råddene ( Botrytis cinerea ) og en specifik parasit af tulipaner Botrytis tulipae (i engelske kilder er disse to forskellige sygdomme - engelsk grå råd og tulipan brand ) [312] . Den første af dem påvirker kun de overjordiske skud, den anden - også løgene; det er næsten umuligt at skelne dem med det blotte øje [312] . Sygdommen spredes sædvanligvis med luften, især intensivt i fugtigt, køligt vejr; det er også muligt at sprede sig gennem jorden [313] . Det første tegn på sygdommen er små gule eller brune pletter på bladene [313] . De breder sig hurtigt og smelter sammen; efter gulning fremkommer en hvid belægning af en sporebærende svamp. Med nederlaget for bunden af stilken dør planten [313] .
Fusarium spreder sig normalt gennem jorden, inficerer planten nedefra, gennem bunden af løget og dukker op i slutningen af vækstsæsonen [314] . Inficerede tulipaner halter bagud i væksten, krymper; løg dør ofte i jorden [311] . I butikkerne vises rødlige pletter på løgene, derefter en lyserød belægning af svampen [311] . Ofte (men ikke altid) er tandkødssygdomme observeret . I de senere stadier af sygdommen bliver løget blødt, mørkere og dør [311] . Fusarium-resistente sorter er: 'Viking', 'Avignon', 'Ile de France', 'Queen of Knight', 'Rinaun', 'Aladdin', 'Sapporo', 'Aprikospapegøje', 'Rokoko', 'Texas Flame' ' ' [315] .
Ved temperaturer over +15 ° C fremkalder Fusarium-skader frigivelse af ethylen fra pæren . I dårligt ventilerede lagre [316] og drivhuse [317] når ethylenkoncentrationerne hurtigt farlige niveauer for tulipaner. Resultaterne af en sådan forgiftning - blomsterrudimentets død, deformation og underudvikling af stilken og bladene - vises i vækstsæsonen [316] . Tandkødssygdom , et tydeligt tegn på forgiftning, optræder hurtigt, men uregelmæssigt, og indikerer ikke nødvendigvis irreversibel skade på pæren [318] . Intensiteten af afgasning og følsomhed over for det afhænger af sorten og er ikke relateret til hinanden. Blandt ethylen-resistente sorter er nogle kendetegnet ved høj ethylen-separation, andre ved lav; af de to mest populære varianter i 2010'erne [260] [319] er den ene ('Leen van der Mark') resistent over for ethylen, den anden ('Strong Gold') er systematisk modtagelig for forgiftning [316] [320]
Typhulose er en rod- og løgråd forårsaget af svampen Typhula borealis . Ved et stærkt nederlag spirer grønne skud, men folder sig ikke ud, med et svagt bliver planterne mindre [311] . Sygdommen udvikler sig om foråret, efteråret og især i milde vintre [311] . Bærere af svampen kan være korn, bælgfrugter, rødbeder og iris [311] .
Tulipanvariation er en virussygdom, der påvirker liljer [321] . De første tegn på sygdommen er små lysegrønne eller grå-sølv strøg og striber på bladene på Gesner-tulipanen og en krænkelse af det naturlige mønster af bladene på Greig-tulipanen [71] . Hos sorter med kontrasterende farver på kronbladene og bunden af blomsten bliver blomsterne karakteristisk brogede; hos kultivarer med ensartet lys eller ensartet mørk farve, kan variationen forblive ubemærket [311] . Sygdommen udvikler sig fra år til år og svækker planten. Løgene bliver mindre, degenererer [311] , men dør ikke: I kulturen har der eksisteret brogede former i århundreder. Virussen bæres af bladlus og andre insekter og overføres ved skærende haveredskaber [311] . Sunde planter kan også være bærere af virussen; jo ældre sorten er, jo højere er andelen af bærere af virussen [322] .
Det vigtigste middel til at bekæmpe infektionssygdomme er nøje at følge anbefalingerne for landbrugspraksis for at forhindre ophobning af patogener i jorden [311] . I kulturen af åben jord er årlig gravning af løgene med overførsel af plantning til et nyt sted at foretrække; tulipaner plantes på det gamle sted tidligst efter tre år [311] . I Holland praktiseres en mindst femårig vekseldriftscyklus [323] . Nye bede bør omhyggeligt pløjes og graves op, og effektiv dræning er afgørende i fugtig jord [324] . Kvælstofgødning doseres omhyggeligt, indføring af gødning er ikke tilladt [324] . Nabolag med nasturtium , calendula og andre enårige planter , der udsender phytoncider , er nyttigt ; kvarter med kål og kartofler er ikke tilladt [324] . I drivhusbrug er genbrug af substratet ikke tilladt [302] [303] . Før løgene lægges til opbevaring og før plantning, behandles de med komplekse fungicider ; det er kun effektivt som et supplement til forebyggende landbrugspraksis [324] . Beplantninger bør inspiceres regelmæssigt, og identificerede syge planter skal straks fjernes, herunder underjordiske dele, og destrueres [324] . I kommercielle gårde anbefales det at vælge resistente sorter, der passer bedst til den valgte teknologi og typen af lokal jord [302] [325] ; for eksempel i Holland, i zoner med sand- og lerjord, bruges forskellige sæt af sorter [326] .
Under forholdene i den midterste bane nedbrydes havetulipaner, der ikke graves op årligt og overlades til sig selv, uundgåeligt. Patogene organismer akkumuleres i jorden, og næringsstoffer forbruges tværtimod uigenkaldeligt. I forsømte "populationer" observeres en irreversibel degeneration af løg [328] . Biologisk aldrende løg, der ikke afvises i tide, giver defekt afkom - små datterløg, der aldrig når normal størrelse [329] . I kommerciel blomsteravl undgås dette ved at rette til reproduktion primært biologisk unge mellemstore løg [330] . De største, biologisk ældste, løg sendes til forcering og producerer ikke afkom [331] . I vækstsæsonen inspiceres plantningerne ugentligt, og alle ikke-standardiserede, syge og forkrøblede planter fjernes og destrueres, hvorved befolkningens sundhed opretholdes [332] .
I områder med et mildt, tørt klima er fuld akklimatisering af tulipaner også mulig. For eksempel anser canadiske Jim Hall det for muligt på veldrænet jord, og når man planter løg i en dybde på halvanden til to gange dybere end normalt. Hall anbefaler til akklimatisering først og fremmest "botaniske" arter, der ikke har gennemgået hybridisering, som de mindst finurlige [333] . Tulipansorterne 'Ad Rem' og 'Negrita' blev med succes akklimatiseret på Cornell University: i det tredje år af eksperimentet, plantet uden uddybning, kun dækket med et lag mulch , blev planterne opdelt i to omtrent lige store grupper af normal (høje) ) og svækkede prøver [327] . Den lette akklimatisering af Darwin-hybrider er ofte nævnt i amerikansk populærlitteratur , især når de plantes i dyb [334] [335] .
På russisk
På engelsk
på hollandsk