Mosasaurer

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 24. juli 2022; verifikation kræver 1 redigering .
†  Mosasaurer

Mosasaurus Angolasaurus bocagei (forrest) og skildpadde Angolachelys mbaxi
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:krybdyrUnderklasse:DiapsiderSkat:ZauriiInfraklasse:LepidosauromorferSuperordre:LepidosaurerHold:skælletSkat:ToxicoferaSuperfamilie:†  MosasauroiderFamilie:†  Mosasaurer
Internationalt videnskabeligt navn
Mosasauridae Gervais , 1853
Synonymer
ifølge PBDB [1] :
  • Clidastidae  Cope, 1869
  • Edestosauridae  Marsh, 1876
  • Globidensidae Dollo  , 1924
  • Globidentidae Dollo  , 1924
Underfamilier [1]
  • † Halisaurinae  Bardet et al. , 2005
  • † Mosasaurinae  Gervais, 1853 (Mosasaurines [2] )
  • † Plioplatecarpinae Dollo  , 1884 (Plioplatecaprins [2] )
  • † Tylosaurinae  Wiliston, 1895 (Tylosaurinae [2] )
  • † Yaguarasaurinae  Palci et al. , 2013

Mosasaurus [3] ( lat.  Mosasauridae )  er en familie af uddøde marine firben (Lacertilia) fra overfamilien af ​​mosasauroider [4] ( Mosasauroidea eller Mosasauria ) [1] . Ret nære slægtninge til moderne øgler .

De første mosasaurfossiler blev fundet i et kalkbrud i Maastricht ved Maas i 1764. I øjeblikket er fossile rester af repræsentanter for denne familie allerede fundet på alle kontinenter, inklusive Antarktis .

Mosasaurer var en stor gruppe af havkrybdyr fra Øvre Kridt, hovedsageligt store eller mellemstore rovdyr. De fleste af de kendte arter beboede det varme, lavvandede hav, der var udbredt i den sene kridttid. På grund af deres specialisering var mosasaurer meget forskellige fra moderne firben: strukturen af ​​deres indre organer lignede mere hvalers, de var viviparøse [5] , havde høje stofskiftehastigheder og var varmblodede.

Mosasaurer er sandsynligvis udviklet fra den uddøde familie af akvatiske firben , Aigialosauriderne [4] ( Aigialosauridae ). I løbet af de sidste 20 millioner år af kridtperioden ( Turonian  - Maastrichtian ) fortrængte mosasaurer alle deres konkurrenter i form af store lamniforme hajer og de sidste pliosaurer og blev deres tids dominerende marine rovdyr. De forsvandt sammen med dinosaurer og pterosaurer i en masseudryddelse i slutningen af ​​kridtperioden, som fandt sted for 66 millioner år siden.

Discovery

Den første officielle opdagelse af et delvist Mosasaurus fossil kranium fandt sted i 1764 og blev gjort af arbejdere i et kalkbrud på St. Peters Bjerg , nær den hollandske by Maastricht . Dette fund forblev dog lidt kendt, og kun den anden opdagelse af et fragmentarisk Mosasaurus-kranie, mellem 1770 og 1774, tiltrak sig stor opmærksomhed. C. Hoffman, en kirurg og fossilsamler, diskuterede Mosasaurus-kraniet med de mest indflydelsesrige videnskabsmænd i sin tid, hvilket gjorde fundet mere og mere berømt. Den oprindelige ejer af kraniet var imidlertid en kannik af katedralen i Maastricht.

Da franske revolutionære tropper besatte Maastricht i 1794, blev det omhyggeligt skjulte fossil fundet og transporteret til Paris. Derefter blev Mosasaurus beskrevet af forskellige videnskabsmænd som en fisk, en krokodille eller en kaskelothval. Den første til at indse, at det faktisk var en kæmpe havøgle, var den hollandske videnskabsmand P. Camper i 1799. I 1808 bekræftede Georges Cuvier denne konklusion. Navnet "mosasaurus" ("firben fra floden Meuse ") modtog dyret i 1822, og det specifikke navn Mosasaurus hoffmannii  - i 1829.

Maastrichts kalkbrud blev så berømt for opdagelsen af ​​mosasaurusen, at en scene blev opkaldt efter byen , som omfatter de sidste 6 millioner år af kridtperioden.

Seneste vigtige opdagelser

I 2014 opdagede et hold af palæontologer et kraniefragment af en stor mosasaurus i Italien. Holdet vurderede, at kraniet på denne mosasaurus var cirka 1,45 meter lang, hvilket svarer til en længde på over 14,5 meter og gør denne mosasaurus til det største krybdyr, der nogensinde er kendt fra Italien. Fordi det stammer fra Campanian, er det et af de tidligste medlemmer af slægten Mosasaurus . Det er muligt, at denne mosasaurus danner en søstergruppe med Mosasaurus hoffmannii, der adskiller sig fra dens senere slægtning primært i strukturen af ​​dens tænder [6] .

I 2015 opdagede videnskabsmænd fossiler af en ny art af Phosphorosaurus i Japan, nu kendt som Phosphorosaurus ponpetelegans . Mest sandsynligt levede denne mosasaurus i det dybe hav, hvor den jagede fisk og blæksprutter, givet dens store øjenhuler og mere udviklede kikkertsyn [7] .

Fordeling

Havniveauet var relativt højt under den sene kridt, med det resultat, at marine fossiler fra den tid ofte kan findes på det, der nu er tørt land. Mosasaur-fossiler er fundet i Holland , Belgien , Danmark , Portugal , Sverige , Spanien , Frankrig , Tyskland , Polen , Tjekkiet , Bulgarien , Storbritannien [8] [9] , USA [10] [11] , Canada [12] , Rusland . Ukraine , Kasakhstan , Aserbajdsjan [13] , Japan [14] , Egypten , Israel , Jordan , Syrien [15] , Tyrkiet [16] , Mexico , Colombia [17] , Brasilien [15] , Peru , Chile [18 ] ] , Niger [19] [20] Angola , Marokko , Australien , New Zealand og øen Vega ud for Antarktis kyst [21] . En mosasaurus-tand, klassificeret som Globidens timorensis , er kendt fra øen Timor . Imidlertid er den fylogenetiske placering af denne art usikker, og faktisk er den måske ikke engang en mosasaur [21] .

Oprindelse

Et dyr, der menes at være tæt på mosasaurernes fælles forfader, er blevet fundet i aflejringer fra Nedre Kridt fra Japan . Det var en lille vandfirben Kaganaias ( Kaganaias ), som havde en serpentinsk krop og korte lemmer.

Baseret på nogle funktioner, såsom en ekstra række af tænder på pterygoiderne, en svagt leddelt underkæbe, modificerede lemmer og tidligere antagne bevægelsesmetoder , troede mange tidligere forskere, at moderne slanger delte en fælles marin forfader med mosasaurer. Så i 1869 opfandt Edward Drinker Cope udtrykket Pythonomorpha for at kombinere dem [22] [23] . Denne teori holdt ud i over et århundrede, indtil nogle fund, såsom en sydamerikansk gravende slange ved navn Najash rionegrina , såede tvivl om hypotesen om en marin oprindelse for slanger og deres tætte forhold til mosasaurer.

Skelettet af den primitive mosasaur Dallasaurus turneri beskrevet i 2005 har en række træk til stede i skeletterne af avancerede mosasaurer af underfamilien Mosasaurinae og hos deres formodede forfædre såsom Aigialosauridae . Men på samme tid bevarer Dallasaurus lemmer, der i struktur og funktionalitet ligner lemmerne på Aigialosaurus og moderne terrestriske squamates, mens lemmerne i dens efterkommere, mosasaurer, blev forvandlet til paddle-lignende finner [24] .

En fylogenetisk analyse fra 2005 indikerede, at mosasaurer med finnelemmer ikke danner en klade og inkluderer ikke taxa såsom Dallasaurus, Yaguarasaurus , Russellosaurus , Tethysaurus , Haasisaurus og Komensaurus . Lemmermodifikation forekom uafhængigt i tre forskellige grupper af mosasaurer (Halisaurinae, Mosasaurinae og en gruppe bestående af underfamilierne Tylosaurinae og Plioplatecarpinae) [24] [25] . Senere undersøgelser i 2007 og 2012 bekræftede denne hypotese [26] [27] , men forfatterne til en af ​​undersøgelserne i 2012 konkluderede, at uafhængig ændring af lemmer til finner kun forekom i to forskellige grupper af mosasaurer (i Mosasaurinae og i kladen, indeholdende Halisaurinae, Tylosaurinae og Plioplatecarpinae) [28] . På den anden side, i et af værkerne fra 2011, blev ideen fuldstændig vendt tilbage, at ændringen af ​​lemmerne på mosasaurer fandt sted inden for den samme gruppe, som alle de andre stammer fra [29] . Hvis den oprindelige hypotese fra 2005 er korrekt, så er familien Mosasauridae en polyfyletisk gruppe og bør opløses, eller taxa, der ikke har lemmer modificeret til finner, bør inkluderes i den [25] .

Den nøjagtige fylogenetiske position af kladen indeholdende mosasaurer og deres nærmeste slægtninge i squamosal-rækkefølgen er stadig usikker på nuværende tidspunkt. Gamle kladistiske analyser indikerede dem som en gruppe nært beslægtet med slanger [30] [31] , men dette er nu blevet tilbagevist [32] [33] [34] . En morfologisk analyse udført i 2008 viste, at mosazarer er øgler , der er tæt beslægtet med moderne øgler. En analyse fra 2011, baseret på morfologiske træk ved grupperne Mosasauridae, Aigialosauridae og Dolichosauridae , indikerede øgler og gilatand som de nærmeste slægtninge til mosasaurer; men en analyse baseret på en kombination af morfologiske og molekylære data har på den anden side vist, at øgler og øreløse øgler er tættere beslægtet med mosasaurer end med gilatooths og krokodille shinizaurus [29] . En morfologisk analyse fra 2012 identificerede pludselig mosasaurer og deres slægtninge som basale medlemmer af Scincogekkonomorpha-kladen (indeholdende alle taxaer, der er tættere beslægtet med Gecko gekko og Scincus scincus end til Iguana iguana [32] ), som ikke tilhører Scleroglossa-kladen . Den fylogenetiske position af mosasaurer ifølge metoden fra 2012-undersøgelsen, som det viste sig senere, afhænger stærkt af, hvilke taxaer der er inkluderet eller udelukket fra denne analyse. Da Mosasauridae-gruppen blev udeladt fra analysen, blev Aigialosauridae og Dolichosauridae genindsat i kladen Scleroglossa og dannede en søstergruppe til kladen indeholdende slanger, kviste , ormelignende firben og benløse firben . Da Mosasauridae blev bragt tilbage til analyse, og squamaterne med manglende lemmer (bortset fra slanger) blev udelukket, gik Mosasauridae, Aigialosauridae og Dolichosauridae ind i clade Scleroglossa og dannede en beslægtet gruppe med slanger [35] . En mere detaljeret analyse udført samme år viste, at positionen af ​​kladen indeholdende mosasaurer og deres nærmeste slægtninge inden for squamosalordenen er ustabil og kommer sig anderledes uden for Scleroglossa eller ved siden af ​​benløse former [36] .

Anatomi

Mosasaurer havde en kropsform, der minder om moderne varsler, men mere aflange og strømlinede. Hovederne på mange mosasaurer var normalt relativt større i forhold til kroppen end på øgler. Lemmernes knogler blev forkortet, og deres lange fingre dannede svømmefødder, der hjalp dyrene med at vende sig, når de bevægede sig. Halerne blev udvidet og fladet ud.

Indtil for nylig mente man, at mosasaurer havde brugt en relativt primitiv svømningsmetode, der er almindelig for jægere, såsom muræner , krokodiller og havslanger : at skubbe vandet ved at vride hele kroppen. Moderne forskning har dog vist, at avancerede mosasaurer havde hypocercale halefinner , der minder om metriorhynchus , ichthyosaurer og nogle hajer. I stedet for aktivt at bevæge sig, forblev forsiden af ​​kroppen af ​​mosasaurer relativt ubevægelig for at reducere vandmodstanden, og alle fremdriftsindsatsen faldt på halen. Disse dyr var således ikke specialiserede bagholdsjægere og kunne aktivt forfølge deres bytte i vandsøjlen [37] [38] .

Tidlige rekonstruktioner af nogle mosasaurer ( Tylosaurer ) viste dem med lange kamme langs hele kroppen, som blev forvekslet med brusk fra luftrøret. Da denne fejl blev opdaget og elimineret, var mosasaurer afbildet med sådanne vækster allerede ret udbredte [39] [40] .

Det mindste kendte medlem af familien, Dallasaurus turneri , var mindre end 1 meter langt. Store mosasaurer var dog mere almindelige – de fleste arter blev normalt over 6 meter lange. Mosasaurus hoffmannii , den største mosasaur kendt af videnskaben, kunne blive over 17 meter i længden [41] . I øjeblikket er det største offentligt udstillede Mosasaurus-skelet udstillet i Morden, Manitoba, Canada. Dette eksemplar, med tilnavnet "Bruce", er omkring 13 meter langt [42] .

Knoglestrukturen hos avancerede mosasaurer udviser god tilpasning til aktiv svømning, mens primitive mosasaurer som Dallasaurus har en knoglestruktur, der minder om terrestriske eller semi-akvatiske firben [43] . Mosasaurer besad codont-tænderne , ligesom krokodiller. Perioden med tandskifte i Platecarp (prøve JAG 0006 t) var omkring 260 dage, i Prognathodon (prøve JAG 0005 t) - 374 dage, og i Tylosaurus (prøve JAG 0007 t) - omkring 593 dage, mens den var i den moderne krokodilomorfe . (prøve JAG 0001 t) - ca. 240 dage [44] .

Hud og blødt væv

På trods af talrige fossile rester af forskellige mosasaurer, der stammer fra hele verden, ved man ikke meget om deres hud . Enkelte eksemplarer bevarer dog forstenede skalaaftryk . Forud for opdagelsen af ​​velbevarede sene Maastricht-aftryk fra Jordan [45] blev mosasaurhud primært beskrevet fra ret primitive Santonsk-Nedercampanske mosasaurfossiler, såsom det berømte Tylosaurus-eksemplar KUVP-1075 fra Kansas [46] . Materiale fra Jordan viser, at mosasaurernes kroppe, såvel som spindene mellem fingrene på for- og bagbenene, var dækket af små, overlappende, diamantformede skæl, der minder om nogle slangers. Som mange moderne krybdyr varierede mosasaurskæl i type og størrelse i forskellige områder af kroppen. De opdagede prøver havde to hovedtyper af skæl: kølede skæl på de øverste dele af kroppen og glatte skæl på undersiden [45] .

Relativt for nylig blev et fossiliseret eksemplar af Platecarpus tympaniticus opdaget, som ikke kun bevarede hudens aftryk, men også af de indre organer. Flere rødlige pletter i fossilet kan repræsentere hjertet , lungerne og nyrerne . Luftrøret er også bevaret sammen med noget af det, der kan være nethinden. Placeringen af ​​nyrerne længere fremme i maven minder mere om hvalers end øglers. Som hos hvaler løb bronkierne, der førte til lungerne hos mosasaurer, parallelt med hinanden og overlappede ikke, som hos øgler og andre terrestriske og semi-akvatiske firben. Disse anatomiske træk er højst sandsynligt resultatet af fuldstændig tilpasning til den marine livsstil [37] .

I 2011 blev kollagenprotein ekstraheret fra humerus af Prognatodon [47] .

Farve

Mosasaur-skalafarve var ukendt indtil 2014, hvor melaniner blev opdaget i de fossiliserede skæl af mosasaurid-arten Tylosaurus nepaeolicus . Undersøgelser har vist, at den højst sandsynligt havde en mørk rygoverflade af kroppen og en lysere ventrale overflade , meget ligesom en moderne hvidhaj eller læderskildpadde . Desuden, for de uddøde forfædre til sidstnævnte, blev farven bestemt på en lignende måde [48] .

Metabolisme

Forskning offentliggjort i 2016 tyder på, at mosasaurer var varmblodede dyr. Ved at sammenligne den isotopiske sammensætning af tænderne fra tre slægter af mosasaurer med data kendt for kendte koldblodede fisk af slægten Enchodus og definitivt varmblodede fugle af slægten Ichthyornis , opnåede amerikanske videnskabsmænd følgende kropstemperatur for repræsentanter for tre slægter af mosasaurer : 33,1 ° C for Clidastes , 34,3 ° C for Tylosaurus , 36,3 ° C i Platecarpus . Temperaturen på enchodus var 28,3°C, og den for ichthyornis var 38,6°C [49] [50] . Senere og mere avancerede mosasaurer, såsom Mosasaurus og Plotosaurus , kan have haft endnu højere stofskifte.

Undersøgelser af den isotopiske sammensætning af tænder i 2010 af A. Bernard et al indikerede intervallet for opretholdt kropstemperatur i mosasaurer ved (35 ± 2 - 39 ± 2) °C, men udelukkede ikke muligheden for, at det i nogen grad kunne afhænge af omgivelsestemperatur [51] [52] . Mosasaur-knoglemikrostruktur viser et mellemniveau af metabolisme mellem den moderne delvist varmblodede læderskildpadde og ichthyosaurer eller plesiosaurer, som anses for at være varmblodede og har en meget høj metabolisk hastighed [43] .

Ontogeni og vækst

Mosasaurernes ontogeni er ret dårligt kendt, for en stor dels vedkommende fordi fossile rester af babymosasaurer er sjældne, og når de blev fundet, blev de ofte forvekslet med hesperorniforme fugle. Undersøgelser af nogle mosasaureksemplarer opdaget for over et århundrede siden tyder dog på, at mosasaurer fødte levende unger, og at ungerne i det mindste i nogle tilfælde tilbragte deres første år i det åbne hav i stedet for i beskyttede planteskoler eller lavvandede områder. Forældres omsorg for mosasaurer virker ekstremt usandsynlig på grund af deres aktive livsstil og manglen på en sådan adfærd hos moderne øgler [53] [54] . I vækstprocessen indtog ungerne sandsynligvis forskellige økologiske nicher og undgik dermed konkurrence med voksne.

På grund af deres høje stofskifte voksede mosasaurer hurtigere end moderne øgler [55] . På trods af deres store størrelse vurderes det, at Clydasts , Tylosaurus og Platecarps har taget mellem 5 og 7 år at nå seksuel modenhed, det samme som den moderne Komodo-monitor [55] .

Paleo-miljømæssige overvejelser

Mosasaurer besatte mange økologiske nicher i kridttidens have. Hovedsageligt nicher af aktive rovdyr af store og mellemstore størrelser. Kæmpe mosasaurer, tilpasset til at dræbe store byttedyr, var placeret på toppen af ​​fødepyramiden i det sene kridthav.

På grund af deres hurtige stofskifte krævede mosasaurer relativt mere mad end moderne krybdyr. Tidlige mosasaurer havde gaflede underkæber og mange bevægelige led i kraniet, der vagt lignede slanger i denne henseende. Denne kraniale kinetisme gjorde det muligt for dem at sluge relativt store fødeemner hele, og tænderne på pterygoiderne, ligesom hos nogle muræner , hjalp mosasaurerne med at skubbe store bidder af mad ned i halsen. Imidlertid blev kraniets kinetisme af nogle senere former stærkt reduceret, og tænderne på mange af dem fik en skærende morfotype, som gjorde det muligt for den udviklede mosasaurus let at skære kødstykker fra meget store byttedyr, samt modstå de belastninger, der opstår fra sin modstand. Men nogle mosasaurer, såsom globidens , har udviklet ret usædvanlige fodringstilpasninger. Tænderne på denne mosasaurus var sfæriske, praktiske til at knække bløddyrsskaller , svarende til tænderne på trias placodonter [56] .

Maveindholdet i nogle mosasaurer er kendt: Et eksemplar af en Tylosaurus ( Tylosaurus proriger ) indeholdt fossiler af den flyveløse havfugl Hesperornis , store benfisk, en mindre platekarpemosasaur ( Platecarpus tympaniticus ) og en haj i maveområdet. I maven på andre tylosaurer ( T. proriger og T. nepaeolicus ) blev der fundet fossile rester af en enorm haj - gibodonten Ptychodus mortoni , clidasten ( Clidastes sp.), en anden platekarpe ( Platecarpus planifrons ), en stor xifactin ( Xiphactinus) audax ) og en korthalset plesiosaur af slægten Dolichorhynchops [57] . I maven på en lille slægt af mosasaurus ( Mosasaurus missouriensis, ca. 6,5 m lang) blev der fundet fossile rester af en meterlang benfisk, bidt flere steder [58] , mens maven på en anden mosasaurus af denne slægt indeholdt fossile rester af en uidentificeret mosasaurus fra underfamilien Plioplatecarpinae og et dårligt bevaret dyr, der ikke er en mosasaurus. Fossiler af en Plioplatecarpus sp ., en uidentificeret mosasaurus og en havskildpaddeknogle er blevet fundet i maveregionen hos Gainosaurs [ 57] . Sidstnævnte blev sandsynligvis slugt hele eller ædt ud af deres skal af Gainosaurus, da dens fleksible kæber og bladlignende tænder er velegnede til at skære hud og kød, men ikke til at skære gennem hårde beskyttelseslag. Indholdet af mavesækken på en mellemstor prognathodon ( Prognathodon overtoni , ca. 5,9 m lang) omfattede meget store benfisk, over 25 % af mosasaurusens samlede kropslængde, en skildpadde med en skal på ca. 60 cm lang, og evt. et blækspruttebløddyr [59] . I maveregionen Prognathodon kianda blev der samtidig fundet fossiler af tre andre mosasaurer, herunder en unge af dens art [60] . Små mosasaurer med meget mobile kranier - platekarper, indeholdt i maveområdet kun benfisk op til 1,2 m lang (selvom strukturen af ​​deres tænder antyder muligheden for nogle gange at fodre med andre, større dyr). I området for maven af ​​Plotosaurus  , en relativt stor art, men specialiseret til nichen af ​​de ichthyophagous arter, blev der også holdt relativt små fisk [57] . Stykker af et søpindsvin blev fundet mellem tænderne på en mosasaurus fra slægten Carinodens . Maven af ​​pliopletecarpus ( Plioplatecarpus sp.) indeholdt to belemniter [61] .

Nogle typer af byttedyr af mosasaurer kendes fra specifikke aftryk på dem, og ikke fra indholdet af rovdyrs maver. Så der er fundet usædvanlige huller på skallerne af ammonitter (hovedsageligt Pachydiscus og Placenticeras ) . De blev engang identificeret som parasitære læsioner, men senere viste det sig, at den trekantede form af hullerne på nogle af dem, deres størrelse og tilstedeværelse på begge sider, svarer til over- og underkæben fra bid af en mellemstor eller lille mosasaurus, højst sandsynligt platekarpe. Det vides ikke, om større mosasaurer spiste ammonitter, selvom manglen på beviser for dette, selv på steder, hvor der kendes store mængder ammonit og store mosasaurfossiler, tyder på, at blæksprutter højst sandsynligt ikke var en energigunstig føde for større mosasaurer [62 ] . Skallen på den kæmpestore havskildpadde Allopleuron hofmanni ( Allopleuron hofmanni ) bærer tandmærker fra en stor mosasaurus af slægten Mosasaurus eller Prognathodon [63] . Mosasaur-tandmærker er også blevet fundet på knoglerne af nogle store langhalsede plesiosaurer, og finnen på en ung korthalset plesiosaur er kendt for at være blevet bogstaveligt skåret af tænderne på en lille prognathodon [64] . New Zealand rapporterede opdagelsen af ​​en mosasaurus, der parrede sig med plesiosauren Mauisaurus haasti [65] . Kappen på en kæmpe blæksprutte er blevet beskrevet med snit fra tænderne på en uidentificeret mosasaurus [61] . Knogler af en hadrosaurus fra Alaska bærer spor efter at være blevet spist af en Tylosaurus, hvilket højst sandsynligt er resultatet af at have spist et dyr taget i havet i form af ådsler [66] .

Mange af mosasaurernes knogler, selv hos de større medlemmer af de større arter, bærer tænder fra andre mosasaurer. Fund kendes både med og uden spor af helbredelse. Dette er et direkte bevis på mosasaurers aggressive interaktioner med hinanden, udtrykt i territoriale kampe, kannibalisme og konflikter mellem arter, der opstår, hvilket muligvis viser prædation [67] [68] . Af stor interesse er opdagelsen af ​​et 110-120 cm kranium af en ung mosasaurus af arten Mosasaurus hoffmanni, som højst sandsynligt blev gennemboret af Gainosaurus talerstol [69] .

På mosasaurernes knogler findes ofte tandmærker fra hajer (hovedsageligt squalicoraxes ), hvilket viser, at hajer spiser de døde kroppe af kæmpe havøgler [70] . Imidlertid er to fund af cretoxyrhin-tandmærker på knoglerne af tidlige mosasaurer (medlemmer af slægterne Clidastes , Tylosaurus eller Platecarpus ), der hovedsageligt stammer fra Campanian of Kansas , kendt for at vise tegn på helbredelse, hvilket tyder på, at en haj bed en levende mosasaurus. Det vides ikke under hvilke omstændigheder disse skader blev modtaget, og hvilken part der faktisk var initiativtager [67] [68] [70] . Der er et kendt eksemplar af xifactin , i hvis kæber en mosasaurus-unge af en ubestemmelig art sad fast [71] .

Diversitet

Mosasaur kladogram fra Simões et al. (2017) [72] :

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 3 Mosasauridae  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 6. juni 2019) .
  2. ↑ 1 2 3 Tatarinov, 2006 , s. 165.
  3. ↑ Mosasaurer // Moesia - Morshansk. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1974. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 16).
  4. ↑ 1 2 Tatarinov, 2006 , s. 163.
  5. ↑ Hvordan mosasaurer fødte i vand Arkiveret 16. juni 2018 på Wayback Machine .
  6. ↑ Theropoda: Il più grande rettile fossile italiano! . theropoda.blogspot.be. Hentet 26. juni 2016. Arkiveret fra originalen 15. august 2016.
  7. ↑ Phosphorosaurus ponpetelegans: Fossilt fund i Japan afslører nye mosasaurarter | Palæontologi | Sci-News.com  . _ Hentet 26. juni 2016. Arkiveret fra originalen 8. oktober 2016.
  8. ↑ St. James' Pit, Norwich (SSSI) . Natural England (2014). Hentet 25. november 2014. Arkiveret fra originalen 22. februar 2014.
  9. ↑ John W. M. Jagt, Neda Motchurova-Dekova, Plamen Ivanov, Henri Cappetta og Anne S. Schulp. Seneste kridtmosasaurer og lamniforme hajer fra Labirinta-hulen, Vratsa-distriktet (nordvest Bulgarien): En foreløbig note  //  Geoloski anali Balkanskoga poluostrva : journal. - 2006. - Bd. 67 . - S. 51-63 . - doi : 10.2298/gabp0667051j .
  10. ↑ Getman, Myron RC Forekomster af Mosasaur og andre fossile rester fra krybdyr fra Fox Hills-formationen (Maastrichtian: sen kridt) i North Dakota   : journal . —St. Lawrence University Afd. af geologi-afhandlinger, 1994.
  11. ↑ Michael J. Everhart. Kapitel 9: Enter the Mosasaurs // Oceans of Kansas: a natural history of the western interior sea  (engelsk) . - Bloomington: Indiana University Press , 2005. - ISBN 0-253-34547-2 .
  12. ↑ Generel information . Canadian Fossil Discovery Center (2014). Hentet 25. november 2014. Arkiveret fra originalen 14. november 2020.
  13. ↑ Glenn W. Storrs, Maxim S. Arkhangelskii og Vladimir M. Efimov. Mesozoiske havkrybdyr i Rusland og andre tidligere sovjetrepublikker // Dinosaurernes tidsalder i Rusland og Mongoliet  (engelsk) / Benton, MJ; Shishkin, M.A.; og Unwin, DM. - Cambridge: Cambridge University Press , 2000. - S.  187-210 . — ISBN 0521554764 .
  14. ↑ Takuya Konishi, Masahiro Tanimoto, Satoshi Utsunomiya, Masahiro Sato og Katsunori Watanabe. En stor mosasaurin (Squamata: Mosasauridae) fra den seneste kridt i Osaka-præfekturet (Sw Japan  )  // Paleontologisk forskning: tidsskrift. - 2012. - Bd. 16 , nr. 2 . - S. 79-87 . - doi : 10.2517/1342-8144-16.2.079 .
  15. ↑ 1 2 N. Bardet, X. Pereda Suberbiola, M. Iarochène, M. Amalik og B. Bouya. Durophagous Mosasauridae (Squamata) fra den øvre kridtfosfat i Marokko, med beskrivelse af en ny art af Globidens  //  Netherlands Journal of Geosciences: tidsskrift. - 2005. - Bd. 84 , nr. 3 . - S. 167-175 . Arkiveret fra originalen den 23. februar 2014.
  16. ↑ Nathalie Bardet; Cemal Tunoglu. Den første mosasaur (Squamata) fra den sene kridt i Tyrkiet  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2002. - Vol. 22 , nr. 3 . - s. 712-715 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2 .
  17. ↑ Páramo-Fonseca, M. 2012. Mosasauroids fra Colombia. Bulletin de la Societe Geologique de France Arkiveret 12. september 2019 på Wayback Machine , v. 183, s. 83
  18. ↑ Rodrigo A. Otero, James F. Parham, Sergio Soto-Acuña, Paulina Jimenez-Huidobro og David Rubilar-Rogers. Marine krybdyr fra sene Kridt (tidlige Maastrichtian) aflejringer i Algarrobo, det centrale Chile  //  Kridtforskning: tidsskrift. - 2012. - Bd. 35 . - S. 124-132 . - doi : 10.1016/j.cretres.2011.12.003 .
  19. ↑ Theagarten Lingham-Soliar. Mosasaurer fra den øvre kridt i Niger  (neopr.)  // Palæontologi. - 1991. - T. 34 , nr. 3 . - S. 653-670 .  (utilgængeligt link)
  20. ↑ Theagarten Lingham-Soliar. En ny mosasaur Pluridens walkeri fra den øvre kridt, Maastrichtian i Iullemmeden-bassinet, sydvestlige Niger  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 1998. - Vol. 18 , nr. 4 . - S. 709-717 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011100 .
  21. ↑ 1 2 James E. Martin. En ny art af den durophagous mosasaur, Globidens (Squamata: Mosasauridae) fra Late Kridt Pierre Shale Group i det centrale South Dakota, USA // The Geology and Paleontology of the Late Cretaceous Marine Deposits of the Dakota  (engelsk) / James E. Martin ; David C. Parris. - The Geological Society of America , 2007. - S.  177-198 . doi : 10.1130 / 2007.2427(13) .
  22. ↑ Everhart, MJ Mosasaurs: Last of the Great Marine Reptiles  (ubestemt)  // Prehistoric Times. - 2000. - Nr. 44 . - S. 29-31 .
  23. ↑ Palaeos hvirveldyr Squamata: Pythonomorpha . palaeos.com (2012). Hentet 25. november 2014. Arkiveret fra originalen 21. marts 2014.
  24. ↑ 1 2 G.L. Bell Jr.; MJ Polcyn. Dallasaurus turneri , en ny primitiv mosasauroid fra Middle Turonian i Texas og kommentarer til fylogenien af ​​Mosasauridae (Squamata  )  // Netherlands Journal of Geosciences: journal. - 2005. - Bd. 84 , nr. 3 . - S. 177-194 .  (utilgængeligt link)
  25. ↑ 12 Michael W. Caldwell . En udfordring til kategorier: "Hvad, hvis noget, er en mosasaur?" (engelsk)  // Bulletin de la Société Géologique de France: tidsskrift. - 2012. - Bd. 183 , nr. 1 . - S. 7-34 . - doi : 10.2113/gssgfbull.183.1.7 .  
  26. ↑ Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell og Nathalie Bardet. En ny mosasaurin fra Maastrichtian (Øvre Kridt) fosfater i Marokko og dens implikationer for mosasaurin systematik  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2012. - Vol. 32 , nr. 1 . - S. 82-104 . - doi : 10.1080/02724634.2012.624145 .
  27. ↑ Michael W. Caldwell; Alessandro Palci. En ny basal mosasauroid fra Cenomanian (U. Kridt) i Slovenien med en gennemgang af mosasauroid fylogeni og evolution  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2007. - Vol. 27 , nr. 4 . - S. 863-880 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[863:ANBMFT]2.0.CO;2 .
  28. ↑ Makadi, L.S.; Caldwell, M.W.; Ősi, A. The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Ungarn) and a New Clade of Basal Mosasauroids  (engelsk)  // PLOS One  : journal / Butler, Richard J.. — Public Library of Science , 2012. — Vol. 7 , nr. 12 . — P.e51781 . - doi : 10.1371/journal.pone.0051781 .
  29. ↑ 1 2 Jack L. Conrad; Jennifer C. Ast; Shaena Montanari; Mark A Norel. En kombineret evidensfylogenetisk analyse af Anguimorpha (Reptilia: Squamata)  (engelsk)  // Cladistics: journal. — Wiley-Blackwell , 2011. — Vol. 27 , nr. 3 . - S. 230-277 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x .
  30. ↑ Lee MSY. Varanoide firbens fylogeni og slangers affiniteter  (engelsk)  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. : journal. - 1997. - 29. januar ( bd. 352 , nr. 1349 ). - S. 53-91 . - doi : 10.1098/rstb.1997.0005 .
  31. ↑ Michael S.Y. Lee. Molekylær evidens og marin slanges oprindelse  (engelsk)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2005. - Vol. 1 , nr. 2 . - S. 227-230 . - doi : 10.1098/rsbl.2004.0282 . — PMID 17148173 .
  32. ↑ 1 2 Conrad J. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) baseret på morfologi  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. : journal. - 2008. - Bd. 310 . - S. 1-182 . - doi : 10.1206/310.1 .
  33. ↑ Vidal N., Hedges SB Molekylært bevis for en terrestrisk oprindelse af slanger  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. : journal. - 2004. - Bd. 271 . -P.S226 - S229 . - doi : 10.1098/rsbl.2003.0151 .
  34. ↑ Apesteguía S., Zaher H. En jordslange fra kridt med robuste baglemmer og et korsbenet  //  Natur: journal. - 2006. - 20. maj ( bd. 440 , nr. 7087 ). - S. 1037-1040 . - doi : 10.1038/nature04413 . — PMID 16625194 .
  35. ↑ Jacques A. Gauthier; Maureen Kearney; Jessica Anderson Maisano; Olivier Rieppel; Adam D.B. Behlke. Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History: journal. - 2012. - Bd. 53 , nr. 1 . - S. 3-308 . - doi : 10.3374/014.053.0101 .
  36. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar og Jacques A. Gauthier. Masseudryddelse af firben og slanger ved grænsen mellem Kridt og Paleogen  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : tidsskrift  . - United States National Academy of Sciences , 2012. - Vol. 109 , nr. 52 . - P. 21396-21401 . - doi : 10.1073/pnas.1211526110 . — PMID 23236177 .
  37. ↑ 1 2 Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; Chiappe, LM Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur  // PLOS One  : journal / Farke, Andrew Allen  . - Public Library of Science , 2010. - Vol. 5 , nr. 8 . - P. e11998 . - doi : 10.1371/journal.pone.0011998 . — PMID 20711249 .
  38. ↑ Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Landkrabber til leviathaner: udvikling af svømning i mosasaurine  mosasaurer //  Paleobiology. — Palæontologisk Selskab, 2011. - Vol. 37 , udg. 3 . - S. 445-469 . - doi : 10.2307/23014733 . Arkiveret fra originalen den 30. december 2019.
  39. ↑ Osborn, Henry Fairfield. Et komplet mosasaurskelet, osseøst og bruskagtigt  (neopr.)  // Memoirs of the American Museum of Natural History. - 1899. - V. 1 , nr. 4 . - S. 167-188 .
  40. ↑ Everhart, Mike Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs . Oceans of Kansas (13. januar 2013). Dato for adgang: 25. november 2014. Arkiveret fra originalen 25. november 2014.
  41. ↑ Mulder EWA Transatlantic seneste kridtmosasaurer (Reptilia, Lacertilia) fra Maastricht-typeområdet og New Jersey  //  Geologie en Mijnbouw : journal. - 1999. - Bd. 78 . - S. 281-300 . - doi : 10.1023/A:1003838929257 .
  42. ↑ Alt om Bruce . Canadian Fossil Discovery Center (2014). Hentet 25. november 2014. Arkiveret fra originalen 6. november 2014.
  43. ↑ 1 2 Alexandra Houssaye, Johan Lindgren, Rodrigo Pellegrini, Andrew H. Lee, Damien Germain. Mikroanatomiske og histologiske egenskaber i de lange knogler hos mosasaurine mosasaurer (Reptilia, Squamata) – Implikationer for akvatisk tilpasning og vækstrater  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2013-10-16. — Bd. 8 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0076741 .
  44. ↑ Johan Green. Dental histology of Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata): inkrementelle vækstlinjer i dentin og implikationer for tanderstatning  // Dissertations in Geology at Lund University. – 2011.
  45. ↑ 1 2 Kaddumi, HF På den seneste skala belægninger af mosasaurer (Squamata: Mosasauridae ) fra Harrana Fauna foruden beskrivelsen af ​​s nye arter af Mosasaurus // Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas  (engelsk) . - Amman : Eternal River Museum of Natural History, 2009. - S. 80-94.
  46. ↑ Snow, FH Om den dermale dækning af et mosasauroid krybdyr  (ubestemt)  // Transactions of the Kansas Academy of Science. - 1878. - T. 6 . - S. 54-58 .
  47. ↑ Lindgren J.; Uvdal P.; Engdahl A.; Lee A.H.; Alwmark C. et al. Mikrospektroskopiske beviser for kridtknogleproteiner  (engelsk)  // PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2011. - 29. april ( bd. 6 , nr. 4 ). —P.e19445 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0019445 .
  48. ↑ Lindgren, J.; Sjovall, P.; Carney, R.M.; Uvdal, P.; Gren, JA; Dyke, G.; Schultz, B.P.; Shawkey, M.D.; Barnes, KR; Polcyn, MJ Hudpigmentering giver bevis på konvergent melanisme hos uddøde marine krybdyr  //  Nature: journal. - 2014. - Bd. 506 , nr. 7489 . - S. 484-488 . - doi : 10.1038/nature12899 . — PMID 24402224 .
  49. ↑ Endotermiske mosasaurer? Mulig termoregulering af mosasaurer fra sen kridt (Reptilia, Squamata) angivet ved stabile iltisotoper i fossil bioapatit sammenlignet med havfisk og pelagiske havfugle fra samme tid, 2016. . Hentet 16. maj 2016. Arkiveret fra originalen 11. juni 2016.
  50. ↑ Mosasaurer målte temperaturen - den viste sig at være forhøjet! (utilgængeligt link) . Hentet 16. maj 2016. Arkiveret fra originalen 10. juni 2016. 
  51. ↑ Elements - videnskabsnyheder: Ichthyosaurer og plesiosaurer ser ud til at have været varmblodede . elementy.ru Hentet 25. juni 2016. Arkiveret fra originalen 6. august 2016.
  52. ↑ Aurélien Bernard, Christophe Lécuyer, Peggy Vincent, Romain Amiot, Nathalie Bardet. Regulering af kropstemperatur af nogle mesozoiske havkrybdyr   // Videnskab . - 2010. - doi : 10.1126/science.1187443 . Arkiveret fra originalen den 4. februar 2017.
  53. ↑ http://www.sciencedaily.com/releases/2015/04/150410113408.htm . www.sciencedaily.com. Dato for adgang: 25. juni 2016. Arkiveret fra originalen 8. marts 2016.
  54. ↑ Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gau1, Adrienne; Behlke, Adam D. Pelagiske neonatale fossiler understøtter viviparitet og præcocial livshistorie for  kridtmosasaurer //  Palaeontology : journal. - 2015. - 10. april ( bind 58 ). - S. 401-407 . - doi : 10.1111/pala.12165 .
  55. ↑ 1 2 Pellegrini, Rodrigo. Skeletokronologi af lemmerelementerne i mosasaurer (Squamata; Mosasauridae)  (engelsk)  // Transactions of the Kansas Academy of Science. — Bd. 110 . — ISSN 0022-8443 . Arkiveret fra originalen den 24. august 2018.
  56. ↑ Hurtig udvikling af mosasaurer . oceansofkansas.com. Hentet 25. juni 2016. Arkiveret fra originalen 13. april 2016.
  57. ↑ 1 2 3 ANDET MOSASAUR-MØDE Arkiveret 21. februar 2016 på Wayback Machine 2-6. maj 2007 Abstrakt hæfte Michael J. Everhart, (red.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601 2006.
  58. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. Et lille, udsøgt bevaret eksemplar af Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) fra den øvre Campanian af Bearpaw Formation, det vestlige Canada, og det første maveindhold for slægten  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2014-06-07. — Bd. 34 , udg. 4 . - S. 802-819 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2014.838573 .
  59. ↑ Takuya Konishi, Donald Brinkman, Judy A. Massare, Michael W. Caldwell. Nye ekstraordinære eksemplarer af Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) fra det øvre Campanian i Alberta, Canada, og slægtens systematik og økologi  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2011-09-01. — Bd. 31 , udg. 5 . - S. 1026-1046 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2011.601714 .
  60. ↑ Strganac, C., Jacobs L., Polcyn M., Mateus O., Myers T., Araújo R., Fergunson KM, Gonçalves AO, Morais ML, Schulp AS, da Tavares TS, & Salminen J. (2014). Geologiske omgivelser og palæøkologi af den øvre kridtbænk 19 Marine hvirveldyrs knoglebed ved Bentiaba, Angola. Hollandsk Tidsskrift for Geovidenskab. 1-16.
  61. ↑ 1 2 Judy A. Massare. Tandmorfologi og byttepræference for mesozoiske marine krybdyr  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 1987-06-18. — Bd. 7 , iss. 2 . - S. 121-137 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1987.10011647 .
  62. ↑ Switek, Brian . Mosasaurbider og limpetafskrabninger  (engelsk) , WIRED . Arkiveret fra originalen den 4. september 2017. Hentet 3. maj 2017.
  63. ↑ Hurtig udvikling af mosasaurer . oceansofkansas.com. Hentet 24. juni 2016. Arkiveret fra originalen 13. april 2016.
  64. ↑ Elisabeth Einarsson, Johan lindgren, Benjamin P. Kear, Mikael Siverson. Mosasaurbidemærker på en plesiosaur propodial fra Campanian (sen kridt) i det sydlige Sverige  // GFF. - 2010-06-01. - T. 132 , no. 2 . - S. 123-128 . — ISSN 1103-5897 . doi : 10.1080 / 11035897.2010.496534 .
  65. ↑ Revolvy, LLC. "Mauisaurus" på Revolvy.com  (engelsk) . www.revolvy.com Hentet: 10. september 2017.
  66. ↑ www.prehistoric-wildlife.com, Darren Pepper. Tylosaurus . www.prehistoric-wildlife.com. Hentet 25. juni 2016. Arkiveret fra originalen 12. juni 2016.
  67. ↑ 12 Mosasaur- patologi . oceansofkansas.com. Hentet 20. januar 2016. Arkiveret fra originalen 8. januar 2016.
  68. ↑ 1 2 Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini. Herpetologisk osteopatologi: En kommenteret bibliografi over amfibier og krybdyr . — Springer Science & Business Media, 2012-01-05. — 458 s. — ISBN 9781461408246 . Arkiveret 29. august 2017 på Wayback Machine
  69. ↑ Theagarten Lingham-Soliar Usædvanlig død af en Kridt-gigant Arkiveret 9. august 2016 på Wayback Machine // Lethaia. — 1998-12-01. — Bd. 31, iss. 4. - S. 308-310. — ISSN 1502-3931. - doi : 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x .
  70. ↑ 1 2 Hajer, der spiser mosasaurer, døde eller levende?  (engelsk) . researchgate. Hentet 3. maj 2017. Arkiveret fra originalen 17. april 2016.
  71. ↑ "Stor fossil opdagelse i gang i Morden". Canadian Fossil Discovery Centre. 16. juli 2010. Pressemeddelelse.
  72. ↑ Tiago R. Simões, Oksana Vernygora, Ilaria Paparella, Paulina Jimenez-Huidobro, Michael W. Caldwell. Mosasauroid fylogeni under flere fylogenetiske metoder giver ny indsigt i udviklingen af ​​akvatiske tilpasninger i gruppen  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017-05-03. — Bd. 12 , udg. 5 . — P.e0176773 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . Arkiveret fra originalen den 26. februar 2022.

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi