Triceratops [3] ( lat. Triceratops , fra andet græsk τρι , tri - tre , κέρας , keras - horn og ωψ , ops - næseparti, ansigt [4] ) er en slægt af planteædende dinosaurer fra ceratopsid- familien , der fandtes i endefamilien af de Maastrichtske århundreder i kridtperioden , cirka fra 68 til 66 millioner år siden i det moderne Nordamerikas territorier [5] . Udseendet af Triceratops er let genkendeligt: en stor knoglekrave, tre horn på næsepartiet, store tykke lemmer og en kropsbygning , der ligner et næsehorn . Tidens muligvis farligste rovdyr, Tyrannosaurus Rex , kunne forgribe sig på Triceratops [6] , men det er ikke klart, om de kunne bekæmpe hinanden, som det ofte skildres.
Et komplet Triceratops- skelet er endnu ikke fundet [7] , men siden opdagelsen i 1887 er der fundet mange delskeletter. Funktionerne af vækster og horn har været diskuteret i lang tid. Traditionelt blev de betragtet som et defensivt våben mod rovdyr, men ifølge moderne ideer var deres brug meget mere sandsynligt, først og fremmest i frieri og til at bekæmpe slægtninge - ligesom hornene på moderne hjorte , bjerggeder eller næsehornsbiller [8] .
Selvom Triceratops er den mest kendte af ceratopsiderne, har den nøjagtige position af denne slægt i familien været diskutabel. To arter anses i øjeblikket for gyldige , Triceratops horridus og Triceratops prorsus , selvom andre er blevet beskrevet. Nogle resultater i 2009 antydede, at triceratops er unge af torosaurer , en anden slægt i ceratopsid-familien [9] [10] , men nyere undersøgelser har modbevist dette [11] .
Voksne individer af forskellige arter af Triceratops nåede fra 6,1 til 7,6 meter i længden, kraniets længde var 2,4 meter, højden varierede fra 2,4 til 3 meter, kropsvægt - fra 7,3 til 10,9 tons [12] . Gregory Pohl vurderede dyrets længde til 8 meter og massen til 9 tons [13] .
Deres mest slående træk er det største kranium blandt landdyr . Den kunne blive mere end to meter i længden [8] , på trods af at den udgjorde næsten en tredjedel af dyrets kropslængde [7] . Triceratops havde et horn over næseborene og to meter horn over hvert øje. En relativt kort knogle "krave" var placeret på bagsiden af kraniet. De fleste andre ceratopsider havde store vinduer i deres dikkedarer, mens triceratops flæse var fast knogle.
Triceratops hud var usædvanlig for dinosaurer. Hudaftryk fra et stadig ufuldstændigt undersøgt eksemplar viser, at nogle arter kan have haft børstehår, ligesom de mere primitive psittacosaurer [14] .
En række undersøgelser foretaget af videnskabsmænd af kranierne fra Triceratops antydede, at hornene på disse dinosaurer var et kommunikationsmiddel og et karakteristisk træk ved arten. Andrew Fark, leder af det videnskabelige hold ved Californiens Raymond Alpha Museum of Paleontology, har foreslået, at hornene også kunne have været brugt i kamp mod deres egen slags som et resultat af at undersøge spor af skader fundet på hundredvis af fossiler [15] .
Richard Lull foreslog også, at kraven kan have tjent til at fastgøre kæbemusklerne for at øge kæbernes gribekraft [16] . Denne idé er blevet støttet af et betydeligt antal forskere gennem årene, men efterfølgende undersøgelser har ikke bekræftet dette [17] .
I lang tid troede man, at hornene og kraven var designet til at beskytte mod rovdyr som Tyrannosaurus Rex. Denne fortolkning blev første gang foreslået i 1917 af Charles Sternberg , og 70 år senere blev den overvejet bredt af Robert Bakker [18] [19] . Men i øjeblikket kan planteædende dyr som regel ikke bruge horn som et effektivt middel til forsvar mod rovdyr tæt på sig selv i størrelse. Det er således usandsynligt, at Triceratops tyede til aggressivt forsvar, når andre muligheder var tilgængelige for at undgå et rovdyr. Der er tegn på, at T. rex angreb levende Triceratops, da der er fundet et Triceratops-kranie med helede T. rex-tændermærker på frontalhornet såvel som på squamosal [20] . Det er også kendt, at Tyrannosaurus spiste Triceratops. Dette bevises af spor af tænder på korsbenet og ilium [6] , samt hovederne af Triceratops revet af fra kroppen med spor af tænder fra tyrannosaurer [21] . Fossiler eksisterer også, hvilket muligvis viser, at voksne triceratops kunne være blevet angrebet af meget mindre tyrannosaurider (muligvis unge tyrannosaurer eller nanotyrannus ) [22] [23] . Dette er ikke overraskende, eftersom moderne rov -sauropsider , såsom rovfugle og komodo-drager , er i stand til at dræbe byttet meget tungere end dem selv [24] [25] .
Triceratops var planteædende, og på grund af deres lave hovedposition var deres vigtigste føde sandsynligvis lavtvoksende planter [26] [27] . Kæberne endte i et smalt og dybt næb , som formodes at være designet til at rive planter af, ikke tygge [28] .
Triceratops tænder blev samlet i grupper kaldet "batterier" på 36 til 40 hver, med 3 til 5 batterier på hvert kæbeben, afhængigt af alder [26] . Dette giver således fra 432 til 800 tænder på et enkelt tidspunkt (processen med at erstatte gamle tænder med nye var konstant) [26] . Når man tygger, bevægede kæberne på Triceratops sig ikke kun op og ned, men også fra side til side [26] . Stor kropsstørrelse og et stort antal tænder indikerer, at Triceratops fodrede sig med et stort antal planter [26] , enten palmer og cycader [29] [30] eller bregner [31] .
Triceratops havde korte tretåede forlemmer og kraftige firtåede baglemmer [32] [33] . Lemmernes stilling har været genstand for mange diskussioner. Til at begynde med troede man, at dyrets forben var placeret væk fra brystet for bedre at kunne støtte hovedet [8] . Denne position af lemmerne er bemærket i malerierne af Charles Knight og Rudolf Zalenger . Ikke desto mindre viser undersøgelser af de forstenede fodspor fra hornede dinosaurer og de seneste rekonstruktioner af skeletterne (både fysiske og digitale), at Triceratops holdt deres forben lodret under bevægelse, selvom de bøjede dem lidt ved albuerne, med omkring 135 grader (såvel som moderne næsehorn ) [34] .
Triceratops forlemmer havde en mere primitiv struktur end dem hos sådanne dinosaurer som thyreophorer og mange sauropoder . I disse to grupper af dinosaurer er forbenene arrangeret således, at hænderne blev vendt tilbage, når de gik. Hos Triceratops, ligesom andre ceratopsider og beslægtede firbenede ornithopoder, blev hænderne placeret fra hinanden under bevægelse, hvilket er et primitivt træk for dinosaurer, og det blev også observeret hos nogle theropoder . På forbenene var der kun tre støttefingre, den tredje og fjerde var blottet for hovlignende kløer [32] .
Triceratops er den mest berømte af ceratopsiderne , en familie af store hornede dinosaurer. Den nøjagtige placering af Triceratops i klassificeringen af ceratopsider er blevet diskuteret gennem årene. Klassificeringsproblemet var hovedsageligt, at der både var flæsehorn (som centrosauriner ) og lange pandehorn (som chasmosauriner ). I den første klassificering af hornede dinosaurer foreslog Richard Lull eksistensen af to fylogenetiske grupper af ceratopsider: den ene fra monoklon og centrosaurus fører til triceratops, og den anden inkluderer ceratops og torosaurus , så triceratops betragtes som centrosauriner, selvom der var ingen moderne opdeling i underfamilier dengang [35] . Først senere, hvilket understøtter dette synspunkt, blev disse to underfamilier formelt beskrevet: "kortkravede" centrosauriner (inklusive Triceratops) og "langkravede" chasmosauriner [36] [37] .
I 1949 satte Charles Sternberg spørgsmålstegn ved Lulls antagelse og foreslog, at Triceratops var nært beslægtet med Arrinoceratops og Chasmosaurus , idet han baserede sin påstand på strukturen af kraniet og hornene [38] . Imidlertid ignoreres denne antagelse i arbejdet af John Ostrom [39] og David Norman , der behandler Triceratops som centrosauriner [40] .
Efterfølgende opdagelser og undersøgelser bekræftede Sternbergs position af Triceratops i Chasmosaurine-underfamilien, og i 1990 tildelte Leman formelt Triceratops til dem baseret på flere morfologiske træk. Triceratops passer faktisk godt ind i Chasmosaurine-underfamilien, bortset fra et træk ved kraven [41] . Yderligere undersøgelser af Peter Dodson , herunder en kladistisk analyse fra 1990 [42] og 1993 [43] , understøtter Triceratops som tilhørende underfamilien Chasmosaurine.
Inden for fylogenetisk taksonomi er slægten Triceratops blevet brugt som rettesnor til at definere dinosaurer; Dinosaurer er blevet identificeret som efterkommere af en fælles forfader til Triceratops og fantails [44] . Derudover er ornithischia-dinosaurer blevet identificeret som dinosaurer, der er tættere beslægtet med Triceratops end med fugle [45] .
Det første eksemplar fundet, nu tilskrevet Triceratops, et par frontale horn forbundet med kraniets tag, blev fundet nær Denver , Colorado i foråret 1887 [46] . Dette eksemplar blev sendt til undersøgelse af Othniel Charles Marsh , som foreslog, at formationen , hvori den blev fundet, tilhørte pliocæn- aflejringer , og at knoglerne tilhørte en usædvanlig stor bison , som han gav det videnskabelige navn Bison alticornis [46] [47 ] . Året efter blev han opmærksom på eksistensen af hornede dinosaurer ved at opdage og beskrive, på baggrund af fragmentariske rester, slægten Ceratops [48] , men han mente stadig, at de første rester tilhørte bisonen. Et eksemplar fundet i 1888 af John Hatcher i Lance Formation of Wyoming blev oprindeligt anset for at være en art af ceratopsian [49] . Marsh ændrede senere mening og gav den det generiske navn " Triceratops ", idet han dog mente, at de første rester tilhørte ceratops [50] (de blev først tildelt Triceratops senere [35] ). Ud fra det stærke, velbevarede kranium kunne man forstå, at der i fremtiden ville blive opdaget mange andre rester, hvorved det ville være muligt at identificere forskelle mellem arter og individer. Efterfølgende blev resterne af Triceratops fundet i de amerikanske stater Montana og South Dakota , samt i de canadiske provinser Saskatchewan og Alberta [51] .
Inden for et årti efter opdagelsen af Triceratops blev der fundet talrige kranier, der adskilte sig mere eller mindre fra typearten Triceratops horridus ( latin: Triceratops horridus , af latin horridus , der betyder "ru", "rynket", på grund af typens ruhed prøvens knogler). Disse forskelle er ikke så overraskende, i betragtning af at de store tredimensionelle kranier af Triceratops, efterladt fra individer i forskellige aldre og køn , blev udsat for ydre påvirkninger under fossiliseringen [8] . Nogle forskere baseret på disse forskelle beskrev nye arter og skabte fylogenetiske skemaer for deres udvikling.
I sit første forsøg på at sortere sorteringen af arter identificerede Richard Lull to hovedgrupper (selvom han ikke sagde nøjagtigt, hvordan de adskilte sig): i den ene inkluderede han T. horridus , T. prorsus og T. brevicornus , og i den ene anden, T. elatus og T. calicornis . To arter ( T. serratus og T. flabellatus ) passede ikke ind i nogen af disse grupper [35] . I 1933, da han omklassificerede ceratopsider, forlod Lull sine to grupper uændrede, men identificerede også en tredje gruppe, som omfattede T. obtusus hatcheri og T. hatcheri , som var karakteriseret ved et meget lille næsehorn [37] . T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus skulle være de tidligste medlemmer af slægten, med et stort kranium og ikke særlig lille næsehorn, mens T. elatus - T. calicornis var karakteriseret ved store supraorbitale og små næsehorn [37] . Sternberg foretog en ændring ved at tilføje T. eurycephalus til klassifikationen og foreslå, at den første gruppe af arter og den tredje var tættere beslægtet med hinanden end til den tidlige gruppe, der nedstammede fra T. horridus [38] .
Men med tiden vandt ideen om, at kranierne kunne tilhøre forskellige individer af kun en eller to arter, popularitet. I 1986 offentliggjorde Ostrom og Wellnofer en revision af slægten, hvor de kom til den konklusion, at alle Triceratops-fund kan henføres til én art T. horridus (selvom uafhængighed af en række andre ikke er udelukket) [52] . De baserede denne konklusion, især på det faktum, at der normalt i naturen kun er en eller to arter af store planteædende dyr i ét territorium ( giraffer og elefanter kan være moderne eksempler ). I sine konklusioner tilføjede Leman, at i Marsh og Lulls gamle klassifikation repræsenterer forskellige grupper af arter forskellige køn og aldre. T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus -gruppen var således hunner , der tilhørte samme art, gruppen T. calicornis - T. elatus bestod af hanner af samme art, og gruppen T. obtusus - T. hatcheri var gamle mænd med mange patologiske abnormiteter [41] . Han gik ud fra, at hannerne efter hans mening havde et større kranium og hævede horn, og hunnerne havde et mindre kranium og horn buede fremad.
Disse resultater blev udfordret et par år senere af Katherine Forster , som genundersøgte Triceratops skeletmateriale. Forster kom til den konklusion, at alle resterne kan henføres til to arter - T. horridus og T. prorsus ; og rester tildelt T. hatcheri tilhører en separat slægt, Diceratops , senere omdøbt til Nedoceratops [53] . T. horridus blev slået sammen med flere andre til én, og T. prorsus blev slået sammen med T. brevicornus - således viste de to grupper, Richard Lull adskilte sig, at være to arter. Disse forskelle kan dog stadig forklares ved seksuel dimorfi af repræsentanter for samme art [8] [54] .
Gyldig art Tvivlsomme synspunkterTorosaurus er en slægt af ceratopsid . Det blev oprindeligt undersøgt ud fra kranier fundet i 1891 . Torosaurus blev fundet i aflejringer af samme alder som Triceratops, og havde ligheder med det i anatomisk struktur og størrelse; anses for at være dens nærmeste slægtning [55] . Karakteristiske træk ved Torosaurus var et aflangt kranium og to huller i kraven. Palæontologer, der har undersøgt ontogenien af dinosaurer fra Hell Creek Formation , Montana , har foreslået, at Torosaurus og Triceratops er den samme slægt.
John Scanella anså i et papir præsenteret på Bristol-konferencen i Society of Vertebrate Paleontology (25. september 2009), Torosaurus for at være et gammelt Triceratops-eksemplar. Jack Horner , Scanells mentor ved University of Montana, bemærker, at Chasmosaurine kranier er sammensat af metaplastiske knogler . Et kendetegn ved metaplastiske knogler er, at de kan ændre form over tid. Der er betydelige forskelle i kranierne på Triceratops i forskellige aldre: Horner bemærkede, at "ungernes horn er rettet tilbage og voksne fremad." Cirka 50 % af alle unge Triceratops har kraveudbrud, der i deres placering svarer til kravehuller, hvilket tyder på udviklingen af huller for at reducere vægten af halsbåndet, som steg med alderen [9] .
Nyere forskning har bevist, at torosaurer og triceratops er to separate slægter af ceratopsider [11] .
I lang tid efter opdagelsen forblev den evolutionære oprindelse af Triceratops meget uklar. I 1922 blev Protoceratops noteret som stamfader til Triceratops af Henry Osborn [56] , men oprindelsen af Protoceratops forblev uklar i mange årtier. De seneste år har været frugtbare for opdagelsen af adskillige dinosaurer, der menes at være forfædre til Triceratops. Den tidligst kendte nordamerikanske ceratopsid er Zuniceratops , som blev beskrevet i slutningen af 1990'erne og levede for 90 millioner år siden. Da Triceratops er medlem af de langkravede chasmosauriner , er dens nordamerikanske forfader en dinosaur, der ligner Chasmosaurus , som levede fem millioner år før Triceratops.
Nye fund af ceratopsians er meget vigtige i undersøgelsen af både oprindelsen af hornede dinosaurer, hvilket tyder på deres asiatiske oprindelse i jura-perioden (da den tidligst kendte ceratopsid Yinlong , som levede for 161-156 millioner år siden, blev fundet i Kina ), og forekomsten af virkelig store hornede dinosaurer i Sen Kridt og Tidlig Palæogen i Nordamerikas og Indiens territorier [26] .
Selvom Triceratops almindeligvis er afbildet som flokdyr , er der i øjeblikket kun få beviser for, at de levede i flokke . På trods af at knogler fra to hundrede og endda tusindvis af individer er kendt fra nogle andre slægter af hornede dinosaurer på ét sted, er der til dato kun én dokumenteret massegrav af resterne af tre unger i det sydøstlige Montana, USA. Måske tyder dette på, at kun unger samledes i grupper [57] .
I mange år var Triceratops fossiler kun kendt fra individuelle individer [57] . Imidlertid er deres rester meget almindelige; for eksempel rapporterede Bruce Erickson, en palæontolog ved Minnesota Science Museum , at have set omkring to hundrede eksemplarer tilhørende arten Triceratops prorsus i Hell Creek Formation [58] . Barnum Brown hævdede også at have set mere end fem hundrede kranier [59] . Da tænder, fragmenter af horn, en krave og andre detaljer af kraniet på Triceratops er meget talrige i Lentsien-formationen, betragtes den, hvis ikke den mest, så en af datidens mest almindelige planteædere. I 1986 anslog Robert Bakker deres antal til 5/6 af alle store kridt- dinosaurer [60] . I modsætning til de fleste andre dyr er forstenede kranier fra Triceratops meget mere almindelige end postkranielt materiale , hvilket indikerer, at kranierne var meget bedre bevaret [61] .
Rekonstruktion af Triceratops horridus
Rekonstruktion af Charles Knight
Triceratops findes i tilpasninger af romanen The Lost World af Arthur Conan Doyle . I filmene " Jurassic Park " og " Jurassic Park: The Lost World " mødes de kun én gang. Triceratops optræder også i Land Before Time -tegnefilmene . Filmen " Kung Fury " har karakteren Triceratops: en betjent med hovedet af en Triceratops. I tegnefilmen We're Back! Historien om dinosauren "omtaler Triceratops Vug, der kom fra kridtperioden til nutiden, ridende på tidens luftskib. En mandlig T- Rex præsenterer en kvinde for et Triceratops-lig i episode 6 af Walking with Dinosaurs -minidokumentarserien . Triceratops vil også optræde i en anden dokumentarserie, Prehistoric Planet .
Ordbøger og encyklopædier |
|
---|---|
Taksonomi | |
I bibliografiske kataloger |
|
ceratopsider | |||||
---|---|---|---|---|---|
Kongerige Dyr Type akkordater Superorden Dinosaurer Løsrivelse Ornitikere | |||||
Basal |
| ||||
Centrosaurines (Centrosaurinae) |
| ||||
Chasmosauriner (Chasmosaurinae) |
|