Pachycephalosaurider

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 27. marts 2020; checks kræver 7 redigeringer .
†  Pachycephalosaurider

Dracorex rekonstruktion
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:†  OrnitikereUnderrækkefølge:†  CerapodSkat:†  MarginocephalicInfrasquad:†  PachycephalosaurusFamilie:†  Pachycephalosaurider
Internationalt videnskabeligt navn
Pachycephalosauridae Sternberg, 1945
Synonymer
  • Tholocephalidae  Sereno, 1986
Geokronologi
Øvre Kridt  100,5-66,0 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Pachycephalosaurider [1] ( lat.  Pachycephalosauridae ) er en familie af ornithische dinosaurer , der levede under den sene kridttid [2] ( Santon - Maastrichtian ; for 86-66 millioner år siden) i det nuværende Asien og Nordamerika [3] [4] .

De repræsenterer som regel en gruppe af små tobenede (ifølge bevægelsesmåden) planteædende eller altædende [5] former. Karakteriseret af frontale og parietale knogler, som går over i en fortykket kuppel af kraniet. Kuppelen er ofte dekoreret langs side- og bagkanterne med afrundede knoglefremspring eller skarpe pigge [4] [6] . På grund af deres robuste natur er kupler meget lettere at bevare i fossiloptegnelsen sammenlignet med et tyndt postkranielt skelet [7] . Som følge heraf har meget forskning på disse dyr fokuseret på kuppelform og funktion [8] .

Indført i taksonomi i 1945 af Charles Sternberg [9] . Fra 2016 er mindst 14 arter blevet beskrevet [10] .

Beskrivelse

Et karakteristisk træk ved dinosaurerne i denne familie er en hvælvet kraniehvælving (i modsætning til det flade tag på kraniet hos tidlige pachycephalosaurer [10] ), samt knoglefremspring og pigge, der grænsede op til hovedvæksten som en slags rand. Formentlig gav et kraftigt kranium beskyttelse mod hjernerystelse i en head-to-head kollision (eller deres sidedel) under kampe om en hun, som levende væddere og geder gør i dag . Når du rammer hovedet, indtog dinosaurens krop en vandret stilling, på grund af hvilken kraften fra slaget blev slukket af de tykke knogler i nakke, skuldre og ryg. I dette tilfælde blev hele kroppens masse [11] [12] [13] investeret i stødet . Nogle palæontologer hævder dog, at hovedstød er usandsynligt hos pachycephalosaurider. Efter deres mening kan en frontalkollision føre til alvorlige brud på halshvirvlerne [10] . Andre hypoteser tyder på, at væksten kan have tjent som et forsvar mod rovdyr. Eller han var bare en pryd for at genkende repræsentanter for sin egen art, såvel som en ydre egenskab, der taler om seksuel modenhed [14] . Nogle forskere mener, at mandlige Pachycephalosaurus kan have haft mere farvestrålende hoveder for at tiltrække medlemmer af det modsatte køn i løbet af parringssæsonen.

Der er ikke fundet supratemporale foramina ( eng. supratemporal ) af kraniet hos pachycephalosaurider i sammenligning med primitive pachycephalosaurer. Stegoceras tænder lignede primitive pachycephalosaurers tænder og indikerer en planteædende gruppe [10] .

Et komplet skelet af pachycephalosaurider kendes ikke, men skelettet af Stegoceras indikerer, at pachycephalosaurider delte mange af de funktioner, der forbinder dem med ornithopoder . Dette indebærer, at medlemmer af familien havde meget længere baglemmer end forlemmer og en lang hale med ryghvirvler, der var tæt forbundet med forbenede sener . Disse træk retfærdiggjorde inklusion af pachycephalosaurider i ornithopoder i lang tid. Nogle paleontologer afviser den tilsyneladende lighed mellem ceratopsians og pachycephalosaurs og ser pachycephalosaurer som specialiserede sen kridt-derivater af ornithopoder [10] .

På trods af det relative fravær af bevaret postkrani (en del af skelettet eksklusive kraniet), viser adskillige pachycephalosauriske skeletter unik morfologi . Bagbenene er overraskende tykke sammenlignet med andre små bipedale ornithischians, og stammen og bækkenregionen er relativt brede, hvilket ifølge videnskabsmænd gav yderligere stabilitet under striden mellem mænd. Bækkenbækkenet har en medialt fremspringende drøvle fra den dorsale kant af ilium og en stærkt reduceret pubis , som er næsten fuldstændig udelukket fra acetabulum [4] [8] . Ryghvirvlernes præ- og post-zygapofyser artikulerer sig i dobbelte kamlignende strukturer, der giver stivhed til rygsøjlen. Dette kan have gjort det muligt for pachycephalosaurer at opretholde en lige aksial position under hovedstød, hvilket begrænsede skader forårsaget af utilsigtet bøjning eller vridning af rygsøjlen [8] . Halebunden er også bred og omgivet af en maskestruktur ( engelsk caudal basket ) af myorhabdoide forbeninger [15] . Pachycephalosaurer er de eneste dinosaurer, der har denne struktur. Det er blevet foreslået, at dette gav en "tripedal holdning" under kampe mellem mænd [8] .

Evolution

I øjeblikket er en af ​​de tidligst kendte pachycephalosaurider Amtocephale gobiensis , som levede for cirka 100,5-89,8 millioner år siden (afhængigt af dannelsens nøjagtige alder) i det, der nu er Mongoliet [16] . Pachycephalosaurider gennemgik begrænset diversificering og migrerede til Nordamerika, hvor adskillige taxa var til stede i slutningen af ​​Kridttiden . En mere forskelligartet gruppe af højt udviklede pachycephalosaurider levede i Nordamerika, lige fra det , der nu er Alberta i Canada til staten Texas i USA . I Nordamerika eksisterede pachycephalosaurider indtil næsten slutningen af ​​Kridttiden. De var en af ​​de sidste dinosaurer indtil deres fuldstændige udryddelse i slutningen af ​​den mesozoiske æra ( Kridt-Paleogen udryddelse ) [10] .

Studiehistorie

De første fund af denne familie blev gjort i begyndelsen af ​​det 20. århundrede , men først siden 2000'erne har der været en særlig interesse for dem i taksonomi , fylogenetisk systematik, biostratigrafi og palæobiogeografi blandt videnskabsmænd [16] .

Som regel repræsenteres de hovedsageligt af fossilerne af deres forbenede kranier, især frontale og parietale knogler.

Adskillige pachycephalosaurider er blevet registreret i Asien. De omfatter: Amtocephale gobiensis , Goyocephale lattimorei , Homalocephale calathocercos , Prenocephalocephale prenes og Tylocephale gilmorei fra Mongoliet ; Heishanosaurus pachycephalus , " Troodon" bexelli , Micropachycephalosaurus hongtuyanensis og Wannanosaurus yansiensis fra Kina [16] .

Klassifikation

Wannanosaurus yansiensis er blevet betragtet som en "pachycephalosaurus" baseret på 10 synapomorfier (Butler og Qi 2009), men Sullivan (2006) anser det for at være en incertae sedis pachycephalosaurid . Wannanosaurus yansiensis betragtes i øjeblikket som en ung (Sullivan, 2006; Butler og Qi, 2009).

De problematiske taxa Heishanosaurus pachycephalus og "Stegoceras" = ( "Troodon" ) bexelli behandles begge af Sullivan (2006) som nomen dubium , fordi førstnævnte er en ufuldstændigt beskrevet ankylosaurid, og sidstnævnte er baseret på ufuldstændige frontoparietale rester. Begge eksemplarer af holotyperne er forsvundet og anses for at være fuldstændigt tabt (Sullivan, 2006) [16] .

Taksonomi

Infraorden Pachycephalosaurs (Pachycephalosauria)

Cladogram

Cladogram ifølge fylogenetisk analyse af D.K. Evans et al. (2013) [17] :

Noter

  1. ↑ Tatarinov L.P. Essays om udviklingen af ​​krybdyr. Archosaurer og dyr. - M.  : GEOS, 2009. - S. 156. - 377 s. : syg. - (Proceeds of PIN RAS  ; v. 291). - 600 eksemplarer.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. ↑ Pachycephalosauridae  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 15. oktober 2017) .
  3. ↑ Sereno PC. Dinosaurernes oprindelse og udvikling. Årlig gennemgang af jord- og planetvidenskab. 1997; 25(1): 435-89.
  4. ↑ 1 2 3 Maryańska TE, Chapman RE, Weishampel DB. Pachycephalosauri. 465–477 i DB Weishampel, Dodson P., og Osmolska H., red. Dinosaurien. 2004.
  5. ↑ Vegetarisk dinosaur kan faktisk have spist kød,  antyder kraniet . National Geographic . Arkiveret fra originalen den 28. januar 2021.
  6. ↑ Cooper JE. Pachycephalosaur kraniemorfologi og artsdefinition. University of Alabama i Huntsville; 2004.
  7. ↑ Mallon JC, Evans DC. Taphonomi og habitatpræference for nordamerikanske pachycephalosaurider (Dinosauria, Ornithischia). Lethaia. 2014; 47(4): 567-78.
  8. ↑ 1 2 3 4 Moore, BRS, Roloson, MJ, Currie, PJ, Ryan, MJ, Patterson, RT, Mallon, JC 2022. Den appendikulære myologi af Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) og implikationer for hovedstødshypotesen. PLOS
  9. ↑ Sternberg CM 1945, "Pachycephalosauridae foreslået til kuplede dinosaurer, beskrevet af Stegoceras lambei n. sp., Journal of Paleontology 19: 534–538
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lucas SG Dinosaurer. Lærebogen. Columbia University Press, 2016. - 392 s.
  11. ↑ Galton PM. Pachycephalosaurider: dinosauriske væddere. opdagelse. 1970;6(1):23-32.
  12. ↑ Sagsøger HD. Funktionel morfologi af kuplen hos pachycephalosaurid dinosaurer. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte. 1978;8:459-472.
  13. ↑ Snively E, Theodor JM. Almindelige funktionelle korrelater af head-strike-adfærd hos pachycephalosauren Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) og combative artiodactyls. PLOS One. 2011 Jun 28;6(6):e21422.
  14. ↑ Horner, JR og Goodwin, MA, 2009, Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus: Plos One, 4, s. 1-11
  15. ↑ Brown CM, Russell AP. Homologi og arkitektur af den kaudale kurv af Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): den første forekomst af myorhabdoi i Tetrapoda. PLOS One. 2012; 7(1):e30212.
  16. ↑ 1 2 3 4 Mahito Watabe; Khishigjaw Tsogtbaatar & Robert M. Sullivan. 2011. "En ny pachycephalosaurid fra Baynshire-formationen (Cenomanian-sent Santonian), Gobi-ørkenen, Mongoliet". Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin . 53:489-497.
  17. ↑ Evans DC, Schott RK, Larson DW, Brown CM, Ryan MJ Den ældste nordamerikanske pachycephalosaurid og den skjulte mangfoldighed af små-kroppede ornithische dinosaurer  // Nature Communications  : journal  . - 2013. - Bd. 4 , iss. 1 . - S. 1828 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms2749 . - . — PMID 23652016 . Arkiveret fra originalen den 20. oktober 2021.

Litteratur

Links