Messenger RNA

Matrix ribonukleinsyre ( mRNA , synonym - messenger RNA, mRNA ) - RNA indeholdende information om den primære struktur (aminosyresekvens) af proteiner [1] . mRNA syntetiseres fra DNA under transkription , hvorefter det igen bruges under translation som en skabelon for proteinsyntese. Således spiller mRNA en vigtig rolle i "manifestation" ( ekspression ) af gener .

Et typisk modent mRNA er flere hundrede til flere tusinde nukleotider langt . De længste mRNA'er er blevet noteret i (+)ss RNA- vira , såsom picornavira  - det skal dog huskes, at i disse vira danner mRNA hele deres genom .

DNA sammenlignes ofte med tegninger - og samtidig instruktioner - til fremstilling af proteiner. Ved at udvikle denne ingeniør-produktion analogi, kan vi sige, at hvis DNA er "et komplet sæt af tegninger-instruktioner til fremstilling af proteiner, opbevaret i fabriksdirektørens pengeskab", så er mRNA "en midlertidig arbejdskopi af blueprint-instruktionerne for en enkelt del, udstedt i Assembly shop". Det skal bemærkes, at DNA ikke indeholder et detaljeret billede af en voksen organisme, men er mere som en "opskrift" på dens fremstilling, som anvendes afhængigt af de fremherskende aktuelle forhold under genekspression - nogle af det fulde sæt instruktioner er brugt, og nogle er ikke.

Opdagelseshistorie

I midten af ​​det 20. århundrede var der blevet akkumuleret videnskabelige data, der gjorde det muligt at konkludere, at strukturen af ​​proteiner er kodet af DNA-sektioner - gener [2] . Den egentlige kodningsmekanisme er dog ikke blevet etableret.

Arbejdet af J. Brachet (1944) og T. Kaspersson (1947) viste, at celler, der aktivt syntetiserer protein, indeholder en stor mængde RNA i cytoplasmaet . Efterfølgende viste det sig, at dette hovedsageligt gælder for ribosomalt RNA , og ikke for mRNA, hvis mængde er relativt lille i cellen. Denne observation koblede imidlertid DNA, RNA og protein og spillede sandsynligvis en rolle i at antyde RNA's mulige rolle som et mellemled, der er i stand til at overføre information fra DNA i kernen til proteinbiosynteseapparatet i cytoplasmaet [3] .

Samtidig blev ribosomer opdaget  - ribonukleoproteinpartikler , der syntetiserer protein. Det er blevet foreslået, at gener transskriberes til RNA-ribosomer, som tjener som skabeloner for proteinsyntese [4] . Men i 1956-1958 viste A. Belozersky og A. Spirin , efter at have udført en sammenlignende analyse af nukleotidsammensætningen af ​​DNA og RNA fra en række mikroorganismer, at med store variationer i sammensætningen af ​​DNA, RNA af forskellige arter var ret ens [5] . Dette indikerede, at hovedparten af ​​cellulært RNA (rRNA) ikke afspejler nukleotidsammensætningen af ​​en given organismes DNA og ikke kan tjene som skabelon for proteinsyntese. Samtidig kunne forfatterne observere en svag positiv sammenhæng mellem sammensætningen af ​​DNA og RNA, med store forskelle mellem arterne. Dette gjorde det muligt for dem at foreslå, at der ud over rRNA er en anden lille fraktion af RNA i cellen, som kan mediere genekspression.

Uafhængigt kom E. Volkin og L. Astrachan til lignende konklusioner: de fandt ud af, at når bakterieceller er inficeret med T2- bakteriofag , skifter de fuldstændigt til syntesen af ​​virale proteiner. Mens det meste af værtscellens RNA forbliver uændret, syntetiseres der efter infektion en lille mængde kortlivet RNA, som i nukleotidsammensætning ligner fag-DNA [6] [7] .

I 1961 beviste flere grupper af forskere direkte eksistensen af ​​en kortvarig RNA-budbringer, der i struktur ligner generne i DNA, som tjener som skabelon for proteinsyntese ved at binde sig til ribosomer [8] [9] .

"Livscyklus"

Et mRNA-molekyles livscyklus begynder med dets "aflæsning" fra DNA-skabelonen (transkription) og slutter med dets nedbrydning til individuelle nukleotider. Et mRNA-molekyle kan gennemgå forskellige modifikationer i løbet af sin levetid før proteinsyntese (translation). Eukaryote mRNA-molekyler kræver ofte kompleks bearbejdning og transport fra kernen, stedet for mRNA-syntese, til ribosomer, hvor translation finder sted, mens prokaryote mRNA-molekyler ikke kræver dette, og RNA-syntese er forbundet med proteinsyntese [10] .

Transskription

Transskription er processen med at kopiere genetisk information fra DNA til RNA, især mRNA. Transskription udføres af enzymet RNA-polymerase , som ifølge komplementaritetsprincippet bygger en kopi af et DNA-segment baseret på en af ​​kæderne i dobbelthelixen. Denne proces er organiseret på samme måde i både eukaryoter og prokaryoter. Den største forskel mellem pro- og eukaryoter er, at i eukaryoter er RNA-polymerase forbundet med mRNA-processenzymer under transkription, så mRNA-behandling og transkription kan forekomme samtidigt i dem. Kortlivede rå eller delvist forarbejdede transkriptionsprodukter kaldes præ-mRNA'er ; efter fuldstændig bearbejdning - modent mRNA .

Eukaryot mRNA-modning

Mens mRNA'et fra prokaryoter ( bakterier og archaea ), med sjældne undtagelser, umiddelbart er klar til translation og ikke kræver speciel behandling, er eukaryote præ-mRNA'er genstand for omfattende modifikationer. Så samtidig med transkription tilsættes et særligt modificeret nukleotid ( cap ) til 5'-enden af ​​RNA-molekylet, visse dele af RNA fjernes ( splejsning ), og adenin-nukleotider tilføjes til 3'-enden (den så -kaldet polyadenin eller poly (A) - hale) [11] . Typisk omtales disse post-transkriptionelle ændringer i eukaryotisk mRNA som mRNA-behandling.

Capping er det første trin i mRNA-behandling. Det opstår, når det syntetiserede transkript når en længde på 25-30 nukleotider [12] . Umiddelbart efter hætten er fastgjort til 5'-enden af ​​transkriptet, binder det cap-bindende kompleks CBC ( cap binding complex ) til det ,  som forbliver bundet til mRNA'et, indtil behandlingen er afsluttet og er vigtig for alle efterfølgende trin [13 ] . Under splejsning fjernes ikke-proteinkodende sekvenser, kaldet introner , fra præ-mRNA . Polyadenylering er nødvendig for transporten af ​​de fleste mRNA'er ind i cytoplasmaet og beskytter mRNA-molekyler mod hurtig nedbrydning (forøger deres halveringstid). mRNA-molekyler, der mangler et poly(A)-sted (for eksempel virale) ødelægges hurtigt i cytoplasmaet af eukaryote celler af ribonukleaser .

Efter afslutning af alle stadier af bearbejdningen kontrolleres mRNA for fravær af for tidlige stopkodoner , hvorefter det bliver en fuldgyldig skabelon til translation [14] . I cytoplasmaet genkendes hætten af ​​initieringsfaktorer , proteiner, der er ansvarlige for at binde til ribosomets mRNA, polyadeninhalen binder til det specielle poly(A)-bindende protein PABP1.

Splejsning

Splejsning er en proces, hvor ikke-proteinkodende regioner kaldet introner fjernes fra præ-mRNA ; de sekvenser, der er tilbage, bærer information om proteinets struktur og kaldes exoner . Nogle gange kan præ-mRNA-splejsningsprodukter splejses på flere måder, hvilket tillader et enkelt gen at kode for flere proteiner. Denne proces kaldes alternativ splejsning . Splejsning udføres normalt af et RNA-proteinkompleks kaldet spliceosomet , men nogle mRNA-molekyler kan også katalysere splejsning uden involvering af proteiner (se ribozymer ) [15] .

Transport

En anden forskel mellem eukaryoter og prokaryoter er mRNA-transport. Fordi eukaryot transkription og translation er rumligt adskilt, skal eukaryote mRNA'er flyttes fra kernen ind i cytoplasmaet [16] . Modne mRNA'er genkendes ved tilstedeværelsen af ​​modifikationer og forlader kernen gennem nukleare porer ; i cytoplasmaet danner mRNA nukleoproteinkomplekser  - informosomer, hvori det transporteres til ribosomer . Mange mRNA'er indeholder signaler, der bestemmer deres lokalisering [17] . I neuroner skal mRNA transporteres fra kroppen af ​​neuroner til dendritterne , hvor translation sker som reaktion på eksterne stimuli [18] .

mRNA-eksport udføres med deltagelse af et kompleks af transportfaktorer Mex67-Mtr2 (i gær) eller TAP-p15 (i flercellede organismer) [19] . Dette kompleks binder dog ikke direkte til mRNA, men gennem adapterproteinet Yra1 (i gær ) eller ALY/REF (i multicellulære organismer), som er en af ​​underenhederne af TREX-proteinkomplekset. Til gengæld rekrutteres TREX ind i komplekset med mRNA på grund af den direkte interaktion af ALY/REF med CBC80-underenheden af ​​det cap -bindende kompleks [20] . Denne mekanisme sikrer vedhæftningen af ​​transportkomplekset tæt på 5'-enden af ​​mRNA'et og den tilsvarende transportretning med 5'-enden mod cytoplasmaet.

Methylering

Eukaryote mRNA'er gennemgår post-transkriptionel methylering . Den mest almindelige modifikation er methylering af adenosinrester i position N6 med dannelse af N6 - methyladenosin (m6A ). Denne proces katalyseres af N6 - adenosinmethyltransferaseenzymer, som genkender adenosinrester i konsensussekvenserne GAC (70 % af tilfældene) og AAC (30 % af tilfældene). De tilsvarende demethylaser katalyserer den omvendte demethyleringsproces. Under hensyntagen til reversibiliteten og dynamikken i mRNA-methyleringsprocessen, samt den øgede koncentration af m 6 A i lange exoner og omkring stopkodoner , antages det, at mRNA-methylering udfører en regulerende funktion [21] .

Broadcast

Da prokaryot mRNA ikke behøver at blive behandlet og transporteret, kan translation af ribosomet begynde umiddelbart efter transkription. Derfor kan det siges, at translation i prokaryoter er co -lokaliseret med transkription og forekommer co-transkriptionelt .

Eukaryot mRNA skal behandles og leveres fra kernen til cytoplasmaet, og først derefter kan det translateres af ribosomet. Translation kan forekomme både på ribosomer placeret i cytoplasmaet i en fri form og på ribosomer forbundet med væggene i det endoplasmatiske retikulum . I eukaryoter er oversættelse således ikke direkte koblet til transkription.

Oversættelsesregulering

Da transkription er kombineret med translation i prokaryoter, kan en prokaryot celle hurtigt reagere på ændringer i miljøet ved at syntetisere nye proteiner, det vil sige, at regulering hovedsageligt sker på transskriptionsniveau . Hos eukaryoter tager reaktionen på eksterne stimuli længere på grund af behovet for mRNA-behandling og -transport. Derfor er deres proteinsyntese intenst reguleret på det post-transkriptionelle niveau. Ikke alle moden mRNA er oversat, da der er mekanismer i cellen til regulering af proteinekspression på post-transkriptionelt niveau, for eksempel RNA-interferens .

Nogle mRNA'er indeholder faktisk to tandemterminatorkodoner (stopkodoner) - ofte er disse kodoner af forskellige typer i slutningen af ​​den kodende sekvens [22] .

Moden mRNA-struktur

Modent mRNA består af flere regioner, der adskiller sig i funktion: "5'-cap", 5'-utranslateret region, kodende (translateret) region, 3'-utranslateret region og 3'-polyadenin "hale".

5'-Cap

5'-cap (fra det engelske  cap  - cap) er et modificeret guanosin - nukleotid , der tilsættes til 5'- ( forreste ) ende af det umodne mRNA. Denne modifikation er meget vigtig for mRNA-genkendelse under translationsinitiering , såvel som for beskyttelse mod 5'-nukleaser, enzymer, der ødelægger nukleinsyrekæder med en ubeskyttet 5'-ende.

Kodningsområder

De kodende regioner er opbygget af kodoner  , som er sekvenser af tre nukleotider umiddelbart efter hinanden, som hver i den genetiske kode svarer til en bestemt aminosyre eller til begyndelsen og slutningen af ​​proteinsyntese. De kodende regioner begynder med et startkodon og slutter med et af de tre stopkodoner. Aflæsningen af ​​kodonsekvensen og samlingen på basis af aminosyresekvensen af ​​det syntetiserede proteinmolekyle udføres af ribosomer med deltagelse af transport-RNA'er i translationsprocessen . Ud over at koder for proteiner kan dele af de kodende regioner tjene som kontrolsekvenser. For eksempel bestemmer den sekundære struktur af RNA i nogle tilfælde resultatet af translation.

Monocistronisk og polycistronisk mRNA

Et mRNA kaldes monocistronisk, hvis det indeholder den information, der er nødvendig for oversættelsen af ​​kun ét protein (én cistron ). Polycistronisk mRNA koder for flere proteiner. Gener (cistroner) i sådan mRNA er adskilt af intergene, ikke-kodende sekvenser. Polycistroniske mRNA'er er karakteristiske for prokaryoter og vira ; i eukaryoter er det meste af mRNA'et monocistronisk [23] [24] [25] .

Uoversatte områder

Utranslaterede regioner  er regioner af RNA placeret før startkodonet og efter stopkodonet, som ikke koder for et protein. De kaldes henholdsvis den 5'-utranslaterede region og den 3'-utranslaterede region. Disse regioner transskriberes som en del af det samme transkript som det kodende område. De utranslaterede regioner har flere funktioner i mRNA-livscyklussen, herunder regulering af mRNA-stabilitet, mRNA-lokalisering og translationseffektivitet. mRNA-stabilitet kan kontrolleres af 5'- og/eller 3'-regionen på grund af forskellig følsomhed over for enzymer , der er ansvarlige for RNA-nedbrydning - RNaser og regulatoriske proteiner, der accelererer eller bremser nedbrydning [26] .

3'-polyadenin hale

Den lange (ofte flere hundrede nukleotider) sekvens af adeninbaser, der er til stede på 3'-halen af ​​eukaryotisk mRNA , syntetiseres af enzymet polyadenylatpolymerase. I højere eukaryoter tilføjes en poly(A)-hale til det transskriberede RNA, som indeholder en specifik sekvens, AAUAAA. Betydningen af ​​denne sekvens kan ses i eksemplet med en mutation i det humane 2 - globingen, der ændrer AAUAAA til AAUAAG, hvilket resulterer i utilstrækkelig globin i kroppen [27] .

Sekundær struktur

Ud over den primære struktur (nukleotidsekvens) har mRNA en sekundær struktur. I modsætning til DNA, hvis sekundære struktur er baseret på intermolekylære interaktioner (den dobbelte helix af DNA er dannet af to lineære molekyler forbundet med hinanden langs hele længden af ​​hydrogenbindinger), er den sekundære struktur af mRNA baseret på intramolekylære interaktioner (det lineære molekyle "foldninger" og hydrogenbindinger forekommer mellem forskellige områder af det samme molekyle).

Stængel, løkke og pseudoknot er eksempler på sekundær struktur. [28]

Sekundære strukturer i mRNA tjener til at regulere translation. For eksempel afhænger indsættelse i proteiner af de usædvanlige aminosyrer , selenomethionin og pyrrolysin , af en stamløkke placeret i den 3'-utranslaterede region. Pseudoknoter tjener til programmæssigt at ændre læserammen for gener. Den sekundære struktur tjener også til at bremse nedbrydningen af ​​visse mRNA'er [29] [30]

I virale mRNA'er dirigerer komplekse sekundære strukturer ( IRES ) translation uafhængigt af cap-genkendelse og translationsinitieringsfaktorer (se " Translationsinitiering ").

Destruktion

Forskellige mRNA'er har forskellige levetider (stabilitet). I bakterieceller kan et mRNA-molekyle eksistere fra et par sekunder til mere end en time, og i pattedyrceller fra flere minutter til flere dage. Jo større stabilitet et mRNA har, jo mere protein kan der syntetiseres fra et givet molekyle. Den begrænsede levetid for en celles mRNA tillader hurtige ændringer i proteinsyntesen som reaktion på skiftende cellebehov. Efter nogen tid, bestemt af dets nukleotidsekvens, især længden af ​​polyadeninregionen ved 3'-enden af ​​molekylet, nedbrydes mRNA'et til dets konstituerende nukleotider med deltagelse af RNaser . Til dato er mange mekanismer for mRNA-nedbrydning kendt, hvoraf nogle er beskrevet nedenfor.

mRNA-nedbrydning i prokaryoter

I prokaryoter er mRNA-stabiliteten meget mindre end i eukaryoter. mRNA-nedbrydning i prokaryote celler sker under påvirkning af en kombination af ribonukleaser, herunder endonukleaser, 3'-exonukleaser og 5'-exonukleaser. I nogle tilfælde kan små RNA-molekyler i længden fra 10 til hundredvis af nukleotider stimulere mRNA-nedbrydning ved at parre komplementært med de tilsvarende sekvenser i mRNA og fremme ribonukleaser [31] [32] . I 2008 blev det vist, at bakterier har noget som en hætte, et trifosfat i 5'-enden [33] . Fjernelse af de to fosfater efterlader et monofosfat i 5'-enden, hvilket forårsager, at mRNA'et spaltes af RNase E -endonukleasen .

I eukaryoter

Typisk begynder nedbrydningen med fjernelse af hætten ved 5'-enden, polyadeninhalen ved 3'-enden, og nukleaser nedbryder derefter mRNA'et samtidigt i 5' -> 3'- og 3'-> 5'-retningerne. mRNA, hvor signalet for fuldførelse af proteinsyntese, stopkodonet, er placeret i midten af ​​den kodende sekvens som følge af en transkriptionsfejl, er genstand for en særlig hurtig form for nedbrydning, NMD .

Bestemmelsesmetoder

For nylig er der udviklet meget følsomme metoder, der gør det muligt at analysere "transkriptomet" fra prøver på 50-100 celler i størrelse [34] [35] [36] .

Se også

Litteratur

  1. ↑ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Cellens molekylære biologi. - 5. - Garland Science, 2008. - 1392 s. — ISBN 0815341059 .
  2. ↑ Ichas M. Biologisk kode. - Moskva: Mir, 1971.
  3. ↑ Crick FH Den genetiske kode - i går, i dag og i morgen  // Cold Spring Harb. Symp. kvant. Biol .. - 1966. - T. 31 . - S. 1-9 . — PMID 5237190 .
  4. ↑ Spirin A. S. Kapitel II. Messenger RNA og den genetiske kode // Molekylær biologi. Strukturen af ​​ribosomet og proteinbiosyntesen. - Moskva: Højere skole, 1986. - S. 9-11.
  5. ↑ Belozersky AN, Spirin AS En sammenhæng mellem sammensætningen af ​​deoxyribonukleinsyre og ribonukleinsyre   // Natur . - 1958. - Bd. 182 , udg. 4628 . - S. 111-112 . — PMID 13566202 .
  6. ↑ Volkin E., Astrachan L. Intracellulær fordeling af mærket ribonukleinsyre efter faginfektion af Escherichia coli // Virology. - 1956. - Vol. 2 , nr. 4 . - S. 433-437 . — PMID 13352773 .
  7. ↑ Volkin E., Astrachan L. Phosphorus inkorporering i Escherichia coli ribo-nukleinsyre efter infektion med bakteriofag T2 // Virologi. - 1956. - Vol. 2 , nr. 2 . - S. 149-161 . — PMID 13312220 .
  8. ↑ Brenner S., Jacob F., Meselson M. Et ustabilt mellemprodukt, der bærer information fra gener til ribosomer til proteinsyntese   // Nature . - 1961. - Bd. 190 . - S. 576-581 . — PMID 20446365 .
  9. ↑ Gros F., Hiatt H., Gilbert W., Kurland CG, Risebrough RW, Watson JD Ustabil ribonukleinsyre afsløret ved pulsmærkning af Escherichia coli   // Nature . - 1961. - Bd. 190 . - S. 581-585 . — PMID 13708983 .
  10. ↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts og Peter Walters. Cellens molekylære biologi; Fjerde udgave  (engelsk) . — New York og London: Garland Science, 2002.
  11. ↑ Moore MJ, Proudfoot NJ Præ-mRNA-behandling når tilbage til transkription og frem til translation  // Celle  :  journal. - Cell Press , 2009. - Vol. 20 . - S. 688-700 . — PMID 19239889 .
  12. ↑ Rasmussen EB, Lis JT. In vivo transkriptionel pause og hættedannelse på tre Drosophila heat shock gener  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1993. - Bd. 90 . - P. 7923-7927 . — PMID 8367444 .
  13. ↑ Topisirovic I., Svitkin YV, Sonenberg N., Shatkin AJ Cap og cap-bindende proteiner til kontrol af genekspression  //  Wiley Interdiscip Rev RNA : journal. - 2011. - Bd. 2 , nr. 2 . - S. 277-298 . - doi : 10.1002/wrna.52 . — PMID 21957010 .
  14. ↑ Maquat LE Nonsens-medieret mRNA-henfald: splejsning, translation og mRNP-dynamik   // Nat . Rev. Mol. Celle biol.  : journal. - 2004. - Bd. 5 , nr. 2 . - S. 89-99 . - doi : 10.1038/nrm1310 . — PMID 15040442 .
  15. ↑ Johnston W., Unrau P., Lawrence M., Glasner M., Bartel D. RNA-katalyseret RNA-polymerisation: nøjagtig og generel RNA-templeret primerforlængelse  //  Science : journal. - 2001. - Bd. 292 , nr. 5520 . - S. 1319-1325 . — PMID 11358999 . Arkiveret fra originalen den 27. februar 2012.
  16. ↑ Paquin N., Chartrand P. Lokal regulering af mRNA-oversættelse: ny indsigt fra opløbet   // Trends Cell Biol : journal. - 2008. - Bd. 18 . - S. 105-111 .
  17. ↑ Ainger, Kevin; Avossa, Daniela; Diana, Amy S. & Barry, Christopher (1997), Transport and Localization Elements in Myelin Basic Protein mRNA , The Journal of Cell Biology bind 138 (5): 1077-1087, PMID 9281585 , doi : 10.1083/jcb.1377.5 . , < http://www.jcb.org/cgi/content/full/138/5/1077 > Arkiveret 28. november 2007 på Wayback Machine 
  18. ↑ Job, C. & Eberwine, J. (1912), Localization and translation of mRNA in dendrites and axons , Nat Rev Neurosci T. 2001 (12): 889–98, PMID 11733796 , doi : 10.1038/69 104 : https: https: //www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11733796 > Arkiveret 3. oktober 2016 på Wayback Machine 
  19. ↑ Köhler A., ​​​​Hurt E. Eksport af RNA fra kernen til cytoplasmaet   // Nat . Rev. Mol. Celle biol.  : journal. - 2007. - Bd. 8 , nr. 10 . - s. 761-773 . - doi : 10.1038/nrm2255 . — PMID 17786152 .
  20. ↑ Cheng H., Dufu K., Lee CS, Hsu JL, Dias A., Reed R. Humant mRNA-eksportmaskineri rekrutteret til 5'-enden af ​​mRNA  // Celle  :  journal. - Cell Press , 2006. - Vol. 127 , nr. 7 . - S. 1389-1400 . - doi : 10.1016/j.cell.2006.10.044 . — PMID 17190602 .
  21. ↑ Wang X., Lu Z., Gomez A., Hon GC, Yue Y., Han D., Fu Y., Parisien M., Dai Q., ​​​​Jia G., Ren B., Pan T., He C. {{{title}}}  (eng.)  // Nature. - 2014. - Bd. 505 , udg. 7481 . - S. 117-120 . - doi : 10.1038/nature12730 . — PMID 24284625 .
  22. ↑ Ayala F. D. Moderne genetik. 1987.
  23. ↑ Poyry, T., Kaminski, A., Jackson R. Hvad bestemmer, hvor pattedyrribosomer genoptager scanning efter oversættelse af en kort opstrøms åben læseramme  // Gener og udvikling  : journal  . - 2004. - Bd. 18 . - S. 62-75 .
  24. ↑ Kozak, M. (1983), Sammenligning af initiering af proteinsyntese i prokaryoter, eukaryoter og organeller , Microbiological Reviews bind 47 (1): 1-45, PMID 6343825 , < http://www.pubmedcentral.nih. gov/picrender.fcgi?artid=281560&blobtype=pdf > . Hentet 12. august 2006.  
  25. ↑ Niehrs C, Pollet N (1999), Synekspressionsgrupper i eukaryoter , Nature T. 402 (6761): 483–7, PMID 10591207 , DOI 10.1038/990025 
  26. ↑ Kozak, M. Sammenligning af initiering af proteinsyntese i prokaryoter, eukaryoter og organeller  //  Microbiology and Molecular Biology Reviews : journal. — American Society for Microbiology, 1983. - Vol. 47 , nr. 1 . - S. 1-45 . — PMID 15680349 .
  27. ↑ Shaw, G. og Kamen, R. En konserveret AU-sekvens fra den 3'-utranslaterede region af GM-CSF-mRNA medierer selektiv mRNA-nedbrydning  // Celle  :  journal. - Cell Press , 1986. - Vol. 46 , nr. 5 . - s. 659-667 . — PMID 15680349 .
  28. ↑ Computeranalyse af nukleinsyrestrukturdannelsesprocesser // Matematisk modellering. - M. , 2013. - T. 25, nr. 4. - S. 126–134.
  29. ↑ Shabalina SA, Ogurtsov AY, Spiridonov NA (2006), Et periodisk mønster af sekundær mRNA-struktur skabt af den genetiske kode , Nucleic Acids Res. T. 34 (8): 2428–37, PMID 16682450 , DOI 10.1093/nar/gkl287 
  30. ↑ Katz L, Burge CB (2003), Udbredt selektion for lokal RNA sekundær struktur i kodende regioner af bakterielle gener , Genome Res. T. 13 (9): 2042–51, PMID 12952875 , DOI 10.1101/gr.1257503 
  31. ↑ Vogel J., Wagner EG Målidentifikation af små ikke-kodende RNA'er i bakterier   // Curr . Opin. mikrobiol. : journal. - 2007. - Juni ( bind 10 , nr. 3 ). - S. 262-270 . - doi : 10.1016/j.mib.2007.06.001 . — PMID 17574901 .
  32. ↑ Viegas SC, Arraiano CM Regulering af regulatorerne: Hvordan ribonukleaser dikterer reglerne i kontrollen af ​​små ikke-kodende RNA'er  // RNA  Biol : journal. - 2008. - Bd. 5 , nr. 4 . - S. 230-243 . — PMID 18981732 .
  33. ↑ Deana, Atilio; Celesnik, Helena & Belasco, Joel G. (2008), Det bakterielle enzym RppH udløser messenger-RNA-nedbrydning ved 5'-pyrophosphatfjernelse , Nature T. 451 (7176): 355–8, PMID 18202662 , doi 10480 / 10480/1048 / ://www.nature.com/nature/journal/v451/n7176/abs/nature06475.html > Arkiveret 21. januar 2008 på Wayback Machine 
  34. ↑ Bhargava, V., Ko, P., Willems, E., Mercola, M., & Subramaniam, S. (2013) Quantitative Transcriptomics using Designed Primer-based Amplification Arkiveret 27. oktober 2013 på Wayback Machine . Videnskabelige rapporter, 3, Artikelnummer: 1740 doi:10.1038/srep01740
  35. ↑ Tilgner, H., Raha, D., Habegger, L., Mohiuddin, M., Gerstein, M., & Snyder, M. (2013). Nøjagtig identifikation og analyse af humane mRNA-isoformer ved hjælp af Deep Long Read-sekvensering. G3: Gener| Genomer| Genetics, 3(3), 387-397. doi: 10.1534/g3.112.004812
  36. ↑ Drewe, P., Stegle, O., Hartmann, L., et al. & Ratsch, G. (2013). Nøjagtig påvisning af differentiel RNA-behandling. Nukleinsyreforskning, 41(10), 5189-5198 doi: 10.1093/nar/gkt211

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger
 Typer af RNA
Protein biosyntese
RNA-behandling
Regulering af genekspression
cis-regulerende elementer
Parasitiske elementer
Andet
 Nukleinsyretyper _
Nitrogenholdige baser
Nukleosider
Nukleotider
RNA
DNA
Analoger
Vektortyper _