Små RNA-bakterier

Bakterielle små RNA'er er små ikke-kodende RNA'er på 50-250 nukleotider lange indeholdt i bakterieceller .  Som regel har små RNA'er af bakterier en kompleks struktur og indeholder flere hårnåle [1] [2] . Adskillige små RNA'er er blevet identificeret i celler fra E. coli , modelpatogenet Salmonella , den nitrogenfikserende alpha-proteobacterium Sinorhizobium meliloti , marine cyanobakterier , tularemiaagenset Francisella tularensis , plantepatogenet Xanthomonas oryenza oryenzae [en og andre bakterier. For at søge efter små RNA'er i bakteriegenomet blev computeranalyse og forskellige laboratoriemetoder ( Northern blot , RNA-sekventering , mikroarrays ) brugt [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10 ] [11] .

Oprindelse

De fleste små RNA'er af bakterier er kodet af frit placerede gener lokaliseret i intergene regioner [5] [6] . Det er dog kendt, at nogle bakterielle små RNA'er kan dannes ud fra den 3'-utranslaterede region af mRNA ved uafhængig transkription eller nukleolytisk spaltning [12] . Antisense små RNA'er kan betragtes som cis -kodede små RNA'er, hvis der er overlap mellem antisense RNA-genet og målgenet, eller som trans -kodede små RNA'er, hvis antisense RNA-genet og målgenet er adskilt fra hinanden [1] [13] .

Funktioner

Bakterielle små RNA'er kan enten binde målproteiner og ændre deres funktioner eller målrette mRNA'er og regulere genekspression . Som regel fungerer de ved direkte baseparring med mål- RNA'er . Dette er grundlaget for en række hurtige og følsomme metoder til at bestemme målene for disse RNA'er, især CopraRNA [14] [15] , IntaRNA [15] [16] , TargetRNA [17] og RNApredator [18] .

Handling om husholdningsgener

Bakterielle små RNA-mål inkluderer en række husholdningsgener . Således binder 6S RNA til RNA-polymerase og regulerer transkription. Transportmatrix-RNA er involveret i proteinsyntese , hvilket giver frigivelsen af ​​ribosomer "hængt" på translationen af ​​mRNA, der mangler et stopkodon . 4,5S RNA er involveret i reguleringen af ​​signalgenkendelsespartikler ( SRP ), der kræves til proteinsekretion. RNA, som er en del af RNase P , er involveret i modningen af ​​tRNA [19] [20] .  

Reaktion på stress

Mange små RNA'er af bakterier er involveret i reguleringen af ​​responsen på stress [21] . De kommer til udtryk under stressende forhold, for eksempel under forhold med kuldechok , mangel på jern , sukkerarter , i tilfælde af aktivering af SOS-responsen [20] . Når der er nitrogenmangel , udtrykker cyanobakterier et særligt lille RNA, nitrogenstress-induceret RNA 1 (NsiR1 )  [ 22] .

Regulering af rpoS udtryk

rpoS [ genet i Escherichia coli koder for sigma 38-proteinet, en af ​​RNA-polymerase sigma-faktorerne , der regulerer responsen på stressende forhold og fungerer som en transkriptionel regulator af mange gener, der er involveret i celletilpasning. Sigma 38-translation reguleres af mindst tre små RNA'er: DsrA, RprA og OxyS. DsrA og RprA aktiverer translation ved at binde til ledersekvensen gennem baseparring og derved forhindre dannelsen af ​​en hårnål, der forhindrer ribosombinding. OxyS, på den anden side, undertrykker oversættelse. DsrA-niveauer stiger som reaktion på lave temperaturer og osmotisk stress , RprA-niveauer stiger som reaktion på osmotisk stress og celleoverfladestress, således stiger sigma 38-niveauer som reaktion på disse forhold. Niveauet af OxyS stiger som reaktion på oxidativt stress , derfor under disse forhold undertrykkes ekspressionen af ​​rpoS -genet [20] [23] [24] .

Regulering af ydre membranproteiner

Den ydre membran af gram-negative bakterier tjener som en barriere, der forhindrer toksiner i at trænge ind i cellen og spiller en nøglerolle i bakteriernes overlevelse under en lang række forhold. Ydre membranproteiner (OMP'er )  omfatter poriner og adhæsiner . Ekspressionen af ​​disse proteiner reguleres af adskillige små RNA'er. Poriner OmpC og OmpF er ansvarlige for transporten af ​​metabolitter og toksiner over membranen. Ekspressionen af ​​disse to proteiner reguleres af de små RNA'er MicC og MicF som reaktion på stresstilstande [25] [26] [27] . Det ydre membranprotein OmpA forankrer den ydre membran til mureinlaget placeret i det periplasmatiske rum . Dets udtryk er negativt reguleret i den stationære vækstfase . I E. coli er niveauet af OmpA reduceret af det lille RNA MicA , mens i Vibrio cholerae OmpA-syntese som reaktion på stress undertrykkes af det lille RNA VrrA [25] [28] .

Virulens

I nogle bakterier regulerer små RNA'er virulensgener . I Salmonella koder patogenicitetsøen for et lille RNA InvR, som undertrykker syntesen af ​​det primære ydre membranprotein OmpD. Et andet co-aktiveret lille RNA, DapZ, hæmmer syntesen af ​​Opp/Dpp oligopeptidtransportører lokaliseret i den ydre membran [12] . Det lille RNA SgrS regulerer ekspressionen af ​​det udskilte effektorprotein SopD [4] . Hos Staphylococcus aureus regulerer RNAIII en række gener involveret i syntesen af ​​toksiner, enzymer og overfladeproteiner. I Streptococcus pyogenes er små RNA'er FasX og Pel kodet af loci forbundet med virulens. Pel aktiverer syntesen af ​​overflade- og udskilte proteiner [20] .

Quorum Sense

I bakterier af slægten Vibrio er det lille RNA Qrr og chaperonen Hfq involveret i reguleringen af ​​quorum sensing . Qrr regulerer syntesen af ​​flere proteiner, herunder de vigtigste regulatorer af quorum sensing, LuxR og HapR [29] [30] .

Noter

  1. ↑ 1 2 Vogel J. , Wagner EG Målidentifikation af små ikke-kodende RNA'er i bakterier.  (engelsk)  // Aktuel mening i mikrobiologi. - 2007. - Bd. 10, nr. 3 . - S. 262-270. - doi : 10.1016/j.mib.2007.06.001 . — PMID 17574901 .
  2. ↑ Viegas SC , Arraiano CM Regulering af regulatorerne: Hvordan ribonukleaser dikterer reglerne i kontrollen af ​​små ikke-kodende RNA'er.  (engelsk)  // RNA biologi. - 2008. - Bd. 5, nr. 4 . - S. 230-243. — PMID 18981732 .
  3. ↑ Hershberg R. , Altuvia S. , Margalit H. En undersøgelse af små RNA-kodende gener i Escherichia coli.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2003. - Bd. 31, nr. 7 . - S. 1813-1820. — PMID 12654996 .
  4. ↑ 1 2 Vogel J. En grov guide til Salmonellas ikke-kodende RNA-verden.  (engelsk)  // Molekylær mikrobiologi. - 2009. - Bd. 71, nr. 1 . - S. 1-11. - doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06505.x . — PMID 19007416 .
  5. ↑ 1 2 Wassarman KM , Repoila F. , Rosenow C. , Storz G. , Gottesman S. Identifikation af nye små RNA'er ved hjælp af komparativ genomik og mikroarrays.  (engelsk)  // Gener & udvikling. - 2001. - Bd. 15, nr. 13 . - P. 1637-1651. - doi : 10.1101/gad.901001 . — PMID 11445539 .
  6. ↑ 1 2 Argaman L. , Hershberg R. , Vogel J. , Bejerano G. , Wagner EG , Margalit H. , Altuvia S. Nye små RNA-kodende gener i de intergene regioner af Escherichia coli.  (engelsk)  // Aktuel biologi : CB. - 2001. - Bd. 11, nr. 12 . - S. 941-950. — PMID 11448770 .
  7. ↑ Rivas E. , Klein RJ , Jones TA , Eddy SR Beregningsmæssig identifikation af ikke-kodende RNA'er i E. coli ved komparativ genomik.  (engelsk)  // Aktuel biologi : CB. - 2001. - Bd. 11, nr. 17 . - S. 1369-1373. — PMID 11553332 .
  8. ↑ Schlüter JP , Reinkensmeier J. , Daschkey S. , Evguenieva-Hackenberg E. , Janssen S. , Jänicke S. , Becker JD , Giegerich R. , Becker A. En genomomfattende undersøgelse af sRNA'er i den symbiotiske nitrogenfikserende alpha proteobacterium Sinorhizobium meliloti.  (engelsk)  // BMC genomics. - 2010. - Bd. 11. - S. 245. - doi : 10.1186/1471-2164-11-245 . — PMID 20398411 .
  9. ↑ Axmann IM , Kensche P. , Vogel J. , Kohl S. , Herzel H. , Hess WR Identifikation af cyanobakterielle ikke-kodende RNA'er ved komparativ genomanalyse.  (engelsk)  // Genombiologi. - 2005. - Bd. 6, nr. 9 . - S. 73. - doi : 10.1186/gb-2005-6-9-r73 . — PMID 16168080 .
  10. ↑ Postic G. , Frapy E. , Dupuis M. , Dubail I. , Livny J. , Charbit A. , Meibom KL Identifikation af små RNA'er i Francisella tularensis.  (engelsk)  // BMC genomics. - 2010. - Bd. 11. - S. 625. - doi : 10.1186/1471-2164-11-625 . — PMID 21067590 .
  11. ↑ Liang H. , Zhao YT , Zhang JQ , Wang XJ , Fang RX , Jia YT Identifikation og funktionel karakterisering af små ikke-kodende RNA'er i Xanthomonas oryzae pathovar oryzae.  (engelsk)  // BMC genomics. - 2011. - Bd. 12. - S. 87. - doi : 10.1186/1471-2164-12-87 . — PMID 21276262 .
  12. ↑ 1 2 Chao Y. , Papenfort K. , Reinhardt R. , Sharma CM , Vogel J. Et atlas af Hfq-bundne transkripter afslører 3' UTR'er som et genomisk reservoir af regulatoriske små RNA'er.  (engelsk)  // EMBO-tidsskriftet. - 2012. - Bd. 31, nr. 20 . - S. 4005-4019. - doi : 10.1038/emboj.2012.229 . — PMID 22922465 .
  13. ↑ Cao Y. , Wu J. , Liu Q. , Zhao Y. , Ying X. , Cha L. , Wang L. , Li W. sRNATarBase: en omfattende database over bakterielle sRNA-mål verificeret ved eksperimenter.  (engelsk)  // RNA (New York, NY). - 2010. - Bd. 16, nr. 11 . - S. 2051-2057. - doi : 10.1261/rna.2193110 . — PMID 20843985 .
  14. ↑ Wright PR , Richter AS , Papenfort K. , Mann M. , Vogel J. , Hess WR , Backofen R. , Georg J. Sammenlignende genomik booster målforudsigelse for bakterielle små RNA'er.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2013. - Bd. 110, nr. 37 . - P. 3487-3496. - doi : 10.1073/pnas.1303248110 . — PMID 23980183 .
  15. ↑ 1 2 Wright PR , Georg J. , Mann M. , Sorescu DA , Richter AS , Lott S. , Kleinkauf R. , Hess WR , Backofen R. CopraRNA og IntaRNA: forudsigelse af små RNA-mål, netværk og interaktionsdomæner.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2014. - Bd. 42. - S. 119-123. doi : 10.1093 / nar/gku359 . — PMID 24838564 .
  16. ↑ Busch A. , Richter AS , Backofen R. IntaRNA: effektiv forudsigelse af bakterielle sRNA-mål, der inkorporerer målstedtilgængelighed og frøregioner.  (engelsk)  // Bioinformatik. - 2008. - Bd. 24, nr. 24 . - P. 2849-2856. - doi : 10.1093/bioinformatics/btn544 . — PMID 18940824 .
  17. ↑ Tjaden B. , Goodwin SS , Opdyke JA , Guillier M. , Fu DX , Gottesman S. , Storz G. Målforudsigelse for små, ikke-kodende RNA'er i bakterier.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2006. - Bd. 34, nr. 9 . - P. 2791-2802. - doi : 10.1093/nar/gkl356 . — PMID 16717284 .
  18. ↑ Eggenhofer F. , Tafer H. , Stadler PF , Hofacker IL RNApredator: hurtig tilgængelighedsbaseret forudsigelse af sRNA-mål.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2011. - Bd. 39. - S. 149-154. doi : 10.1093 / nar/gkr467 . — PMID 21672960 .
  19. ↑ Wassarman KM 6S RNA: en lille RNA-regulator for transkription.  (engelsk)  // Aktuel mening i mikrobiologi. - 2007. - Bd. 10, nr. 2 . - S. 164-168. - doi : 10.1016/j.mib.2007.03.008 . — PMID 17383220 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Christian Hammann; Nellen, Wolfgang. Små RNA'er:: Analyse og regulatoriske funktioner (nukleinsyrer og molekylærbiologi)  (engelsk) . - Berlin: Springer, 2005. - ISBN 3-540-28129-0 .
  21. ↑ Caswell CC , Oglesby-Sherrouse AG , Murphy ER Søskenderivalisering: relaterede bakterielle små RNA'er og deres redundante og ikke-overflødige roller.  (engelsk)  // Frontiers in cellular and infektionsmikrobiologi. - 2014. - Bd. 4. - S. 151. - doi : 10.3389/fcimb.2014.00151 . — PMID 25389522 .
  22. ↑ Ionescu D. , Voss B. , Oren A. , Hess WR , Muro-Pastor AM Heterocyst-specifik transkription af NsiR1, et ikke-kodende RNA kodet i en tandem række af direkte gentagelser i cyanobakterier.  (engelsk)  // Journal of molecular biology. - 2010. - Bd. 398, nr. 2 . - S. 177-188. - doi : 10.1016/j.jmb.2010.03.010 . — PMID 20227418 .
  23. ↑ Repoila F. , Majdalani N. , Gottesman S. Små ikke-kodende RNA'er, koordinatorer af tilpasningsprocesser i Escherichia coli: RpoS-paradigmet.  (engelsk)  // Molekylær mikrobiologi. - 2003. - Bd. 48, nr. 4 . - s. 855-861. — PMID 12753181 .
  24. ↑ Benjamin JA , Desnoyers G. , Morissette A. , Salvail H. , Massé E. Håndtering af oxidativ stress og jernsult i mikroorganismer: en oversigt.  (engelsk)  // Canadisk tidsskrift for fysiologi og farmakologi. - 2010. - Bd. 88, nr. 3 . - S. 264-272. - doi : 10.1139/Y10-014 . — PMID 20393591 .
  25. ↑ 1 2 Vogel J. , Papenfort K. Små ikke-kodende RNA'er og den bakterielle ydre membran.  (engelsk)  // Aktuel mening i mikrobiologi. - 2006. - Bd. 9, nr. 6 . - s. 605-611. - doi : 10.1016/j.mib.2006.10.006 . — PMID 17055775 .
  26. ↑ Delihas N. , Forst S. MicF: et antisense RNA-gen involveret i respons af Escherichia coli på globale stressfaktorer.  (engelsk)  // Journal of molecular biology. - 2001. - Bd. 313, nr. 1 . - S. 1-12. - doi : 10.1006/jmbi.2001.5029 . — PMID 11601842 .
  27. ↑ Chen S. , Zhang A. , Blyn LB , Storz G. MicC, en anden lille-RNA-regulator af Omp-proteinekspression i Escherichia coli.  (engelsk)  // Journal of bacteriology. - 2004. - Bd. 186, nr. 20 . - P. 6689-6697. - doi : 10.1128/JB.186.20.6689-6697.2004 . — PMID 15466019 .
  28. ↑ Song T. , Wai SN Et nyt sRNA, der modulerer virulens og miljømæssig egnethed af Vibrio cholerae.  (engelsk)  // RNA biologi. - 2009. - Bd. 6, nr. 3 . - S. 254-258. — PMID 19411843 .
  29. ↑ Lenz DH , Mok KC , Lilley BN , Kulkarni RV , Wingreen NS , Bassler BL Den lille RNA-chaperon Hfq og flere små RNA'er kontrollerer quorum-sensing i Vibrio harveyi og Vibrio cholerae.  (engelsk)  // Cell. - 2004. - Bd. 118, nr. 1 . - S. 69-82. - doi : 10.1016/j.cell.2004.06.009 . — PMID 15242645 .
  30. ↑ Bardill JP , Zhao X. , Hammer BK . Vibrio cholerae quorum sensing-responset medieres af Hfq-afhængige sRNA/mRNA-baseparringsinteraktioner.  (engelsk)  // Molekylær mikrobiologi. - 2011. - Bd. 80, nej. 5 . - S. 1381-1394. - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07655.x . — PMID 21453446 .

Litteratur

Links

 Typer af RNA
Protein biosyntese
RNA-behandling
Regulering af genekspression
cis-regulerende elementer
Parasitiske elementer
Andet