Dinosaurfysiologi har historisk set været et populært emne for diskussion blandt mange palæontologer og har været årsag til megen videnskabelig kontrovers, især vedrørende dinosaurers termoregulering og metaboliske hastighed . For nylig er der fundet mange nye beviser vedrørende dinosaurernes høje organisationsniveau, hvilket modbeviser traditionelle ideer om disse dyrs fysiologi. De nye data inkluderer ikke kun beviser for dinosaurernes metaboliske og termoregulerende egenskaber, men også rekonstruktionen af deres respiratoriske og kardiovaskulære systemer.
I de tidlige år af palæontologien blev dinosaurer opfattet som træge, omfangsrige og klodsede koldblodede krybdyr . Men med opdagelsen af mere komplette dinosaurskeletter i det vestlige USA begyndende i 1870'erne, var videnskabsmænd i stand til at tilbyde bedre fortolkninger af dinosaurernes anatomi og fysiologi. Edward Drinker Cope har foreslået, at i det mindste nogle dinosaurer var aktive og adrætte dyr, som afbildet i Charles R. Knights maleri af to Dryptosaurer, der kæmper [1] . Parallelt med udviklingen af Darwins evolutionsteori fik opdagelsen af Archaeopteryx og Compsognathus Thomas Henry Huxley til at konkludere, at dinosaurer var nært beslægtede med fugle [2] . På trods af disse overvejelser var billedet af dinosaurer som store, firbenlignende væsner allerede indgroet i kulturen, og de fleste aspekter af deres palæobiologi fortsatte med at blive fortolket som typisk "krybdyr" indtil slutningen af første halvdel af det tyvende århundrede [3] . Begyndende i 1960'erne, med det skelsættende værk The Dinosaur Renaissance af Robert T. Becker , ændrede ideer om dinosaurer og deres fysiologi sig dramatisk. Dette blev blandt andet lettet af opdagelsen af fjerbeklædte dinosaurer i de tidlige kridtaflejringer i Kina , hvilket understøtter fugles forbindelse med små maniraptorer .
Studiet af dinosaurer begyndte i 1820'erne i England . Pionerer på dette område, såsom William Buckland , Gideon Mantell og Richard Owen , beskrev de første og meget fragmentariske fund af store tetrapoder . Deres tidlige arbejde er nu udstillet på Crystal Palace Dinosaurs Museum , bygget i 1850'erne, hvor dinosaurer kendt på det tidspunkt er afbildet som en ejendommelig blanding af firben og elefanter [4] . Selvom dinosaurer blev klassificeret som krybdyr, foreslog Owen, at dinosaurernes hjerter og åndedrætssystemer lignede pattedyrs , ikke moderne krybdyr [5] .
I slutningen af 1960'erne dukkede ideer op igen om, at dinosaurer var organiseret anderledes end moderne krybdyr. Det hele startede med John Ostroms arbejde med Deinonychus og fuglenes udvikling [6] . Hans elev, Robert Becker, populariserede ideen i en række værker, begyndende med Dino Supremacy i 1968 [7] . I sine publikationer argumenterede Becker for ideen om, at dinosaurer og mange andre, endda tidligere arkosaurer , var aktive varmblodede dyr, der var i stand til lange perioder med aktivitet. Becker påpegede også, at sådanne ideer var udbredt i slutningen af det 19. og begyndelsen af det 20. århundrede, men derefter (ligesom antagelserne om forholdet mellem dinosaurer og fugle) blev opgivet - hvilket gav ham grund til at kalde det 20. århundrede for "dinosaurens æra". depression", og den videnskabelige revolution, der fandt sted med hans deltagelse - "dinosaurernes renæssance". I april 1975 udgav Scientific American en artikel med den passende titel, "The Dinosaur Renaissance ".
I sit arbejde brugte Becker mange anatomiske og statistiske argumenter for at bevise sit synspunkt [8] [9] . Denne metode blev voldsomt kritiseret af datidens videnskabsmænd [10] , men er begyndt at blive bekræftet i moderne forskning. Denne debat udløste interesse for nye metoder til at bestemme træk ved uddøde dyrs palæobiologi, såsom knoglehistologi , som er blevet undersøgt for at bestemme vækstraterne for mange uddøde arkosaurer.
I dag menes det, at mange eller måske alle dinosaurer havde meget højere stofskiftehastigheder end koldblodede krybdyr, men også at billedet kan være mere komplekst og varieret, end Becker oprindeligt antydede. Det er især blevet foreslået, at store dinosaurer holdt en relativt konstant kropstemperatur på grund af inertiendotermi [11] [12] , eller havde et mellemliggende stofskifteniveau (den såkaldte mesotermi ) [13] .
De tidligste dinosaurer var næsten helt sikkert kødædere og delte adskillige anatomiske træk med deres nærmeste slægtninge såsom Lagosuchus , herunder: relativt store bladlignende tænder sat i store, vidt åbne kæber og danner et saksebid ; relativt små bughuler, da kødædere ikke har brug for store fordøjelsessystemer. Senere nåede kødædende dinosaurer meget større størrelser , men beholdt det samme sæt funktioner. I stedet for at tygge mad rev disse rovdyr stykker af og slugte dem hele, ligesom moderne krokodiller eller rovfugle [14] .
Ernæringsvanerne for ornithomimosaurer og oviraptorosaurer er ikke indlysende: Selvom de udviklede sig fra kødædende theropoder , er deres kæber forholdsvis små, og de mangler bladtænderne fra typiske kødædende dinosaurer . Der er heller ingen beviser for deres kost i form af forstenet maveindhold [14] .
Træk af andre grupper af dinosaurer indikerer tydeligt, at de var tilpasset til at spise planteføde. Disse egenskaber omfatter:
Planteædende sauropoder malede ikke mad, da deres tænder og kæber kun var egnede til at fjerne blade fra planter. Ornithische dinosaurer, også planteædere, viser mange forskellige tilpasninger til at spise planteføde. Pansrede ankylosaurer og stegosaurer havde små hoveder, svage kæber og tænder og blev sandsynligvis fodret som sauropoder. Pachycephalosaurider havde små hoveder, svage kæber og tænder, men fraværet af store mavehuler tyder på en anden kost, måske bestående af frugter, frø eller unge skud, der var langt mere nærende end blade . På den anden side havde nogle ornithopoder , såsom hypsilophodoner , iguanodonter og forskellige hadrosaurer , liderlige næb til at rive vegetation af, kæber og tænder tilpasset til at tygge mad. Horned ceratopsians havde lignende fodring tilpasninger [14] .
Det er ofte blevet foreslået, at i det mindste nogle dinosaurer indtog sten kendt som gastrolitter for at male mad i deres maver, og at de delte denne egenskab med fugle. I 2007 gennemgik Oliver Wings beskrivelser af gastrolitter i den videnskabelige litteratur og fandt betydelig forvirring, herunder manglen på en aftalt og objektiv definition af gastrolitter. Han fandt ud af, at indtaget hårde sten eller sand kan hjælpe fordøjelsen hos fugle, der primært lever af korn, men måske ikke er afgørende for fugle, der spiser insekter om sommeren og frø om vinteren, og som normalt slipper af med sten og sand om sommeren. Gastrolitter er ofte blevet beskrevet som essentielle for sauropoder, hvis foder af vegetation ville kræve meget grundig slibning i maven. Men Wings konkluderede, at denne idé var forkert: gastrolitter blev kun fundet i en lille procentdel af sauropod-fossiler; antallet af fundne gastrolitter var lille, og i mange tilfælde var stenene for bløde til effektivt at male mad; de fleste gastrolitter er stærkt slidte og relativt glatte, men de gastrolitter, som moderne dyr bruger til at male mad, er derimod normalt ru af slid og ødelagt af det sure miljø i maven. Derfor blev sauropod-gastrolitter sandsynligvis slugt af dem ved et uheld. På den anden side konkluderede Wings, at gastrolitter fundet med theropod-fossiler såsom Sinornithomimus og Caudipteryx ligner dem, der findes i fugle, og at brugen af gastrolitter til at male mad kan være dukket op på et tidligt stadium i dinosaurudviklingen, der fører til fugle [15] [ 16] .
Ved æglægning hos hunner blev der dannet en særlig type knoglevæv i lemmerne mellem den hårde ydre del af knoglen og knoglemarven [17] . Denne såkaldte medullære knogle lagrer calcium, som bruges til at skabe æggeskallen. Denne knogle resorberes i moderne fugle, efter at de har lagt deres æg [18] . Medullær knogle er blevet fundet i Tyrannosaurus og Allosaurus theropod fossiler , såvel som i ornithopoden Tenontosaurus [18] [19] .
Da dinosaur-slægten, der inkluderer Allosaurus og Tyrannosaurus, afveg fra den slægt, der førte til Tenontosaurus ved begyndelsen af dinosaur-evolutionen, tyder tilstedeværelsen af marvknogle i begge grupper på, at det er sandsynligt, at alle eller de fleste dinosaurer udviklede medullært knoglevæv. På den anden side producerer krokodiller, som er dinosaurernes næstnærmeste slægtninge efter fugle, ikke marvknogle, før de lægger æg. Dette væv kan først have optrådt i de basale repræsentanter for ornithodir (en gruppe archosaurer, der omfatter to evolutionære slægter: dinosauromorphs og pterosauromorphs ), der gik forud for dinosaurerne [18] .
Medullær knogle er blevet fundet hos unge, hvilket tyder på, at dinosaurer nåede seksuel modenhed, før de var fuldt udvoksede. Seksuel modenhed til fuld størrelse findes hos moderne krybdyr og hos mellemstore og store pattedyr, men fugle og små pattedyr når først kønsmodenhed, når de er fuldt udvoksede. Tidlig pubertet er normalt forbundet med karakteristika ved dyrenes livscyklus: unge individer fødes relativt veludviklede og uafhængige og ikke hjælpeløse; og voksendødeligheden kan være ret høj [18] .
Siden 1870 har videnskabsmænd generelt været enige om, at de postkranielle skeletter fra mange dinosaurer har et stort antal luftfyldte hulrum, som er særligt almindelige i hvirvlerne. Pneumatisering af kraniet (såsom de paranasale bihuler ) forekommer i både synapsider og archosaurer, men postkraniel pneumatisering forekommer kun hos fugle, ikke-fugle dinosaurer og pterosaurer. I lang tid blev disse strukturer anset for at være simple vægttabskaviteter, men Becker foreslog, at de kan være forbundet med luftsække, der i struktur ligner dem, der findes i moderne fugle [9] . Blandt moderne hvirveldyr har fugle et åndedrætssystem, der er unikt i kompleksitet, karakteriseret ved en kombination af små, dårligt strækbare lunger, rummelige lungeluftsække, der danner hulrum i knoglerne i det postkraniale skelet (dvs. pneumatisering), ensrettet lungeventilation, og effektiv tværgående gasudveksling. Krokodiller, andre moderne archosaurer, har også ensrettet lungeventilation, men mangler luftsække og postkraniel pneumatisering [20] . Lignende ensrettet ventilation med krydsgasudveksling blev senere fundet hos repræsentanter for lepidosaurer , der fører en aktiv livsstil og noget fjernt fra det typiske "krybdyr" niveau for organiserings- øgler [21] .
John Reuben, en af de vigtigste kritikere af dinosaurrenæssancen og en tilhænger af traditionelle synspunkter, sammen med andre forfattere (1997, 1999, 2003 og 2004) anfægtede tilstedeværelsen af luftsække i dinosaurer og foreslog, at dinosaurer havde et åndedrætssystem som en, der ses hos moderne krokodiller og aktiveres af en slags hepatisk stempel, en muskel, der primært er fastgjort til skambenet, der bevæger leveren bagud, hvilket får lungerne til at udvide sig for at optage ilt; og når disse muskler slapper af, vender lungerne tilbage til deres oprindelige størrelse og form, og dyret ånder ud. De gav også deres argumenter som en grund til at tvivle på, at fugle nedstammer fra dinosaurer [22] [23] [24] [25] [26] .
Kritikere hævder, at ret beskedne ændringer af åndedræts- og kredsløbssystemerne ville gøre det muligt for moderne krybdyr at opnå mellem 50 % og 70 % af iltstrømmen gennem lungerne hos pattedyr af lignende størrelse [27] , og at fraværet af luftsække ikke ville forhindre en stigning i stofskiftet hos dinosaurer [28] . John Reuben et al.s hovedargument for en hepatisk-stempelventilationsmekanisme hos dinosaurer er dog de fossiliserede rester af Sinosauropteryx med bløddelsindtryk, der er blevet alvorligt deformeret. Yderligere undersøgelser viste, at det var umuligt ud fra dem at afgøre, om leveren bevarer den korrekte form, og om den er i stand til at fungere som en del af lever-stempelmekanismen [29] . Nogle forfattere nævner stadig Reuben et al.s synspunkt, men giver ikke deres egne kommentarer [30] .
Efterfølgende har forskellige forfattere givet overbevisende beviser og argumenter for tilstedeværelsen af luftsække i sauropoder , prosauropoder [31] , coelurosaurer [32] , ceratosaurer [30] og theropoderne Aerosteon [33] og Coelophysis [34] . Hos avancerede sauropoder (" Neosauropoder ") viser de bageste ryghvirvler tydelige tegn på luftsække. Hos tidlige sauropoder har kun halshvirvlerne disse træk [35] [36] . Theropoden Coelophysis kommer fra det sene trias og er en af de tidligste dinosaurer, hvis fossiler viser luftsækkekanaler [34] . Aerosteon , en megaraptorid fra sen kridt, havde de mest fuglelignende luftsække kendt for enhver ikke-fugle dinosaur [33] . Tidlige sauropodomorfer, medlemmer af gruppen traditionelt kaldet "prosauropoder", kan også have haft luftsække. Selvom der er fundet mulige pneumatiske fordybninger i Plateosaurus og Thecodontosaurus , var de meget små. En undersøgelse fra 2007 indikerer, at prosauropoder sandsynligvis havde abdominale og cervikale luftsække, baseret på beviser for deres tilstedeværelse i søstertaxa (theropoder og sauropoder), selvom det ikke vides, hvilken struktur deres lunger havde [31] . Et andet argument for tilstedeværelsen af luftsække og deres involvering i lungeventilation hos prosauropoder er relateret til rekonstruktionen af luftudvekslingsvolumenet (mængden af luft, der bevæges med hver vejrtrækning) hos Plateosaurus , som burde have haft et forhold mellem luft indåndet til en kropsvægt på omkring 29 ml/kg, hvilket svarer til værdierne hos gæs og andre fugle, men meget højere end hos typiske pattedyr [37] .
Beregningen af volumen af forskellige dele af åndedrætssystemet i sauropoden Apatosaurus bekræfter generelt tilstedeværelsen af fugleluftsække i sauropoder:
Baseret på dette kunne Apatosaurus ikke have et "krybdyr" åndedrætssystem, da det respiratoriske volumen i dette tilfælde ville være mindre end volumenet af dødt rum. Tilsvarende ville pattedyrets åndedrætssystem kun give lungerne omkring 41 liter frisk, iltet luft med hvert åndedrag, hvilket var meget lidt. Derfor må Apatosaurus have haft et åndedrætssystem ukendt for moderne dyr, eller som fugle, med flere luftsække og ensrettet lungeventilation. Derudover ville Apatosaurus med et fugleluftsæk-åndedrætssystem have haft brug for en lungekapacitet på omkring 600 liter, mens Apatosaurus med et pattedyrs åndedrætssystem ville have haft brug for en lungekapacitet på omkring 2950 liter, hvilket ville overstige de omkring 1700 liter. ledig plads i Apatosaurus thorax [38] .
Hidtil er der ikke fundet klare beviser for luftsække hos ornithische dinosaurer (data er begrænset til implicitte beviser for mulig tilstedeværelse af ikke-invasive luftsække i Scelidosaurus og Mantellisaurus , og et uendeligt fund af et formodet pneumatisk hul i ribbenene på iguanodonten Delapparentia ). Det antages dog, at de kan have haft luftsække, der ikke danner hulrum i knoglerne, eller cirkulationen af store luftmængder i lungerne er opnået på anden måde. Luftsække er blevet beskrevet for pterosaurer, hvilket kan tyde på, at nogle af de egenskaber ved åndedrætssystemet, der er iboende i moderne fugle, kan være optrådt hos pterosaurernes og dinosaurernes fælles forfader blandt de basale ornithodir [39] [40] . Hvis den evolutionære sekvens af luftsække i dinosaurer stemmer overens med den, der findes i fugle-embryoner, var luftsække forud for dannelsen af skelethulrum, der optræder i senere former for firben-dinosaurer, men som måske ikke er udviklet hos ornithischer [34] . Mærkeligt nok har mange trias-taxaer af archosaurer og endda avancerede archosauromorphs (f.eks. Erythrosuchus ) et komplekst sæt af plader og fordybninger på deres ryghvirvler, der højst sandsynligt er homologe med lignende strukturer i ornithodira. De er ikke forbundet med hulrum i knoglerne og, som vist i tidligere værker, kan de ikke betragtes som en ægte pneumatisering af skelettet og utvetydigt bevise udviklingen af et luftsæksystem hos disse dyr. På den anden side kan et system af små, ikke-invasive lungeluftsække, der teoretisk kunne være til stede i disse taxaer, være en basal karakter for archosaurer generelt, og sekundært gå tabt i crorotarsians , eller i det mindste i krokodiller [41] [ 42] [43] .
Generelt er tre forklaringer blevet foreslået for udviklingen af luftsække hos dinosaurer [33] :
Åndedrætssystemerne hos dinosaurer med fugleluftsække kan have været i stand til at opretholde et højere aktivitetsniveau end det, der er tilgængeligt for pattedyr af samme størrelse. Ud over en meget effektiv tilførsel af ilt til blodet ville en hurtigt cirkulerende luftstrøm være en effektiv kølemekanisme, som er essentiel for dyr, der er aktive, men er for store til at udlede overskydende varme gennem deres skind [44] .
Palæontolog Peter Ward mener, at udviklingen af luftsækkesystemet, som selv de tidligste dinosaurer havde, oprindeligt kan have været en reaktion på den meget lave (11%) atmosfæriske ilt i triasperioden [45] .
Fugle har knogleudvækster, der strækker sig fra det lodrette segment af hvert ribben i en kaudal retning, hvilket giver brystmusklerne mere løftestang til at forbedre iltforsyningen. Størrelsen af ribbens krogformede processer er relateret til fuglenes livsstil og mængden af ilt, de indånder: de er kortest hos gående fugle og de længste hos svømmefugle, som hurtigt skal genopbygge deres iltreserver ved opstigning. Hos ikke-aviære maniraptor-theropoder er der også fundet krogformede processer af ribben, der er forholdsmæssigt lig dem, der findes hos moderne dykkende fugle, og indikerer høje iltbehov [46] [47] .
Udvækster, der kan have fungeret på samme måde, er blevet observeret i den ornitiske Thescelosaurus og er blevet fortolket som tegn på høj iltoptagelse og dermed en høj metabolisk hastighed [48] .
Nasale (eller respiratoriske) turbinaler er snoede strukturer af tynd knogle i næsehulen. De er til stede i de fleste pattedyr og fugle og er foret med slimhinder, der udfører to funktioner: de forbedrer lugtesansen ved at øge området til lugtanalyse, de opvarmer og befugter også den indåndede luft, tager varme og fugt fra udåndingsluften for at forhindre lungerne i at tørre ud.
John Reuben og andre kritikere har hævdet, at der ikke er fundet tegn på nasale turbinaler i dinosaurer og andre arkosaurer (såsom terrestriske krokodilomorfer), der antages at være varmblodede. I alle de dinosaurer, de undersøgte, var næsepassagerne for smalle og korte til at rumme de nasale turbinaler, og derfor kunne dinosaurerne, set fra deres synspunkt, ikke have opretholdt den åndedrætshastighed, der kræves for at opretholde pattedyrs eller fugles stofskifte under hvile. , ellers ville deres lunger blive udtørret [22] [23] [49] [50] . Der er dog rejst alvorlige indvendinger mod dette argument. Nasale turbiner er fraværende eller meget små hos nogle fugle (f.eks. Palaeognathae , Procellariiformes og Falconiformes ) og pattedyr (f.eks. hvaler , myreslugere , flagermus , elefanter og de fleste primater ), selvom disse dyr bestemt er varmblodede og i nogle tilfælde meget aktive [51] ] [52] [53] [54] [55] . Åndedrætssystemerne hos nogle ektotermiske dyr, såsom firben (især monitorøgler og tegus [21] , som har meget høj aerob kapacitet [56] ), passerer også en stor mængde ilt, men fraværet af nasale turbinaler fører ikke til udtørring af lungerne [55] . Andre undersøgelser konkluderer, at nasale turbinaler er skrøbelige og sjældent findes som fossiler. Især er de ikke fundet i fossile fugle [57] .
I 2014 rapporterede Jason Bourke et al . opdagelsen af nasale turbinalia i pachycephalosaurer i Anatomical Record [58] . Derudover blev disse knogler beskrevet allerede i 1977 i ankylosauriden Saichania [59] .
Det forventes, at dinosaurer vil have fire-kammer hjerter, der er i stand til at give tilstrækkeligt blodtryk til at transportere blod lodret mere end en meter fra hjertet [55] . Tilsyneladende er det firekammerhjerte det basale træk ved kredsløbssystemet hos alle archosaurer, da det er til stede både i krokodiller (hvor det dog er sekundært modificeret for at sænke stofskiftet [55] ), og i fugle [ 60] . De fire-kammer synapsider og arkosaurer menes nu at have udviklet sig uafhængigt af de blandingsvenlige tre-kammer hjerter af lepidosaurer, skildpadder og padder (som igen også udviklede sig uafhængigt), og alle disse strukturer stammer fra hjerter. finnefisk, der højst sandsynligt har fire ufuldstændigt adskilte kamre (en lignende struktur er til stede i primitive neoteniske padder fra Sirenidae- familien ) [61] [62] . Mærkeligt nok er hjertet funktionelt tæt på et firben, og landskildpadder (hvoraf nogle igen er kendte tilfælde af fakultativ endotermi eller mesotermi), hvilket næsten fuldstændigt eliminerer blandingen af arteriel og venøs. blod [63] [64] [65] . Men da forfædrene til disse dyr engang udviklede et trekammerhjerte, er adskillelsen af arterielt og venøst blod i dem ikke så effektiv som hos dyr med oprindeligt firekammerhjerter, hvor det er fuldstændig fraværende uden yderligere modifikationer (som i hjertet af krokodiller) [64] .
I 2000 blev skelettet af dinosauren Thescelosaurus beskrevet , som har, hvad der er blevet identificeret som de forstenede rester af et firekammer hjerte og aorta. Forfatterne fortolkede denne hjertestruktur som en indikation på en øget metabolisk hastighed og varmblodighed i Thescelosaurus [66] . Imidlertid er deres identifikation blevet bestridt; andre forskere har publiceret et papir, der hævder, at "hjertet" i virkeligheden er et simpelt stykke af et mineral. De bemærker, at anatomien af dette objekt er forkert, og en lignende mineraldannelse er placeret bag højre ben [67] . Imidlertid forsvarede forfatterne af den oprindelige beskrivelse deres holdning; de var enige om, at formationen indeholdt nogle mineralske indeslutninger, men det gjaldt ikke strukturen, som de sagde delvist bevarede nogle dele af hjertet og aorta [68] .
Uanset identiteten af denne enhed, kan dette have lidt at gøre med metabolisk hastighed, eftersom et fire-kammer hjerte kun tillader dyret at udvikle en høj metabolisk hastighed, men det betyder ikke nødvendigvis, at det har [60] .
Dinosauræg er relativt små og selv udviklede embryoner af store dinosaurer er fundet i relativt små æg (f.eks . Maiasaura ) [69] . Dinosaurer af alle størrelser voksede relativt hurtigere end moderne koldblodede krybdyr; men den nærmeste analog fra varmblodede dyr med hensyn til væksthastighed afhænger af specifikke størrelseskategorier [70] [71] :
| Vægt, kg) | vækstrate | Moderne dyr fra denne størrelseskategori |
|---|---|---|
| 0,22 | Langsommere end pungdyr . | Rotte |
| 1 - 20 | Svarende til pungdyr, langsommere end ynglefugle . | Fra marsvin til Andeskondor |
| 100-1000 | Hurtigere end pungdyr, som ynglefugle, langsommere end placenta pattedyr . | Fra rød kænguru til isbjørn |
| 1500 - 3500 | Ligesom de fleste placenta pattedyr. | Fra gaur til hvidt næsehorn |
| 25000 og mere | Svarende til hvaler, men langsommere end en hypotetisk kylling , der er blevet forstørret til samme størrelse. | store hvaler |
Ifølge en undersøgelse fra 2004 nåede Tyrannosaurus rex en masse på omkring 500 kg i en alder af 10 år, hvorefter den voksede meget hurtigt indtil 20-års alderen (tog mere end 500 kg på om året), hvor den nåede en masse, iflg. til de mest konservative skøn, mindst 5-6 tons, hvorefter væksten aftog markant [72] [73] . I 2008 viste en undersøgelse af et Hypacrosaurus hadrosaurus-skelet , at denne dinosaur voksede endnu hurtigere og nåede fuld størrelse ved omkring 15 års alderen. Forfatterne fandt, at dette var i overensstemmelse med livscyklus-teorien om, at byttearter bør vokse hurtigere end deres rovdyr, hvis de mister mange unger til prædation, og det lokale miljø giver tilstrækkelige ressourcer til hurtig vækst [74] .
Hovedproblemet ved vurderingen af dinosaurernes væksthastighed er, at de såkaldte " årringe " på et knoglesnit faktisk kunne dannes mere end én gang om året, hvilket er typisk for moderne endotermer, og dermed neutralisere alle de opnåede resultater i sådanne undersøgelser [75] . Derudover kan det store udvalg af skøn over dinosaurernes kropsmasse givet i forskellige undersøgelser signifikant påvirke den årlige stigning i massen af et voksende dyr, når væksthastigheden estimeres.
Siden opdagelsen af dinosaurer i midten af det 19. århundrede har meninger om deres livsstil, stofskifte og termoregulering ændret sig over tid. Aktiviteten af metaboliske enzymer er direkte afhængig af temperaturen, så kontrollen af kropstemperaturen er afgørende for enhver organisme, uanset om det er koldblodede eller varmblodede dyr. Dyr kan klassificeres som poikiloterme (koldblodede), som er modstandsdygtige over for indre temperaturudsving, og homoioterme (varmblodede), som skal holde en konstant kropstemperatur. Organismer kan yderligere klassificeres som endotermer, der regulerer kropstemperaturen internt, og ektotermer, som regulerer kropstemperaturen ved brug af eksterne varmekilder. "Varmblodighed" er et komplekst udtryk med mange betydninger, fordi det i forskellige sammenhænge kan omfatte nogle af eller alle følgende træk (og følgelig inkludere eller udelukke forskellige organismer fra definitionen):
Det antages, at store dinosaurer kunne opretholde en relativt konstant kropstemperatur på grund af inerti-homotermi. Varmekapaciteten hos så store dyr kan være så høj, at det vil tage dem to dage eller mere, før deres kropstemperatur falder markant, når den omgivende temperatur falder, og det vil udjævne udsving i kropstemperaturen forårsaget af daglige temperaturændringer uden at kræve varme generering gennem endoterme reaktioner. Inertiel homoiotermi er i øjeblikket observeret hos store krokodiller. Det er dog beregnet, at denne mekanisme ville være ineffektiv for dinosaurer, der vejer mindre end 700 kg. At opretholde en konstant kropstemperatur på grund af inerti homoiotermi ville være umuligt for små dinosaurarter og unge af store arter [44] . Enzymatisk fordøjelse af vegetation i tarmene hos store planteædere kan også producere store mængder varme, men denne metode til at opretholde en høj og stabil temperatur ville ikke være mulig for kødædende dinosaurer, små planteædere eller unge af større planteædere [77] . Inerti homoiotermi var således næppe en vigtig metode til at holde varmen, i hvert fald hos små dinosaurer (hos store dinosaurer kunne den på den anden side bidrage til at holde varmen, stort set på samme måde som moderne elefanter ).
Da de interne processer af uddøde dyr er ukendte, har de fleste diskussioner fokuseret på tilstedeværelsen af homoiotermi og tachymetabolisme hos dinosaurer. Estimering af stofskiftehastigheden er til gengæld kompliceret af forskellen mellem hastigheder under hvile og aktivitet. Hos alle moderne krybdyr og de fleste pattedyr og fugle er den maksimale stofskiftehastighed under aktivitet 10-20 gange højere end minimum under hvile. Hos flere pattedyr adskiller disse tal sig dog med op til 70 gange. Teoretisk set kunne et landlevende hvirveldyr have en "krybdyr" metabolisk hastighed i hvile og en "fugle" metabolisk hastighed, når den er aktiv. Et dyr med så lavt et hvilestofskifte vil dog ikke være i stand til at vokse hurtigt. Kæmpe planteædende sauropoder kan have været i konstant bevægelse på jagt efter føde, og derfor ville deres energiforbrug være omtrent det samme, uanset om deres hvilestofskifte var høj eller lav [78] .
De vigtigste antagelser om dinosaurernes metabolisme er som følger [44] :
Robert Becker kom i sit grundlæggende arbejde til den konklusion, at dinosaurer var varmblodede og foreslog, at de arvede denne egenskab fra tidligere arkosaurer. Men da denne gruppe af sauropsider eksisterede i mere end 150 millioner år (bortset fra fugle, som af de fleste kladister betragtes som en af de tidlige divergerende grene af maniraptor-theropoderne), er det muligt, at nogle grupper udviklede fysiologiske træk, der adskilte sig fra den oprindelige tilstand og omfattede forskellige metaboliske niveauer og træk ved termoregulering. Robert Reid foreslog i 1997, at intermediær metabolisme, eller mesotermi, kunne have været almindelig blandt dinosaurer [44] og kaldte dem foreløbigt "mislykkede endotermer". Han fortolkede den evolutionære udvikling af endotermi hos arkosaurer og synapsider som følger: Primitive pattedyr eller avancerede terapsider blev tvunget til at blive mindre, da arkosaurer begyndte at dominere nicher i kategorierne store og mellemstore størrelser. Nedskæring gjorde pattedyr mere sårbare over for varmetab, fordi det reducerede deres varmekapacitet. Dette fik således pattedyrene til at øge deres indre varmeproduktion på permanent basis og dermed blive fuldgyldige endotermer. På den anden side var dinosaurerne i stand til at opretholde en mellemtype af stofskifte, som ved første øjekast ville give dem mange fordele: et lavt stofskifte og endoterm varmeproduktion i hvile, hvilket ville reducere deres energiforbrug og ville tillade dem at bruge flere næringsstoffer til mad vækst; stort set brugen af inertiendotermi; evnen til at kontrollere varmetabet ved at udvide og indsnævre blodkar, som mange moderne krybdyr gør; støtte til højt blodtryk på grund af det fire-kammer hjerte; høj metabolisk hastighed under aktivitet og den resulterende evne til at stole stærkt på aerob metabolisme [44] . Det er kendt, at moderne læderskildpadder , tegus og øgler under aktivitet er i stand til at hæve deres kropstemperatur med mere end 10°C (i en læderskildpadde, som hæver kropstemperaturen på grund af høj muskelaktivitet og vedligeholder den på grund af et lag af subkutant fedt - op til 18 ° C) over omgivelsestemperatur [65] [79] [80] , og hos hunpytonslanger tjener frigivelsen af en stor mængde metabolisk varme til at opretholde inkubationstemperaturen for æglægningen [63] . Andre mesotermiske dyr, der er fylogenetisk mere fjernt fra dinosaurer, omfatter sildehajer (selv om det normalt kun er maven, der får betydelig varme hos hajer [81] ), nogle benfisk som tun og nogle monotreme pattedyr [82] . Men kun et lille antal dyr har i dag en mellemtype for stofskifte, på trods af det eksisterende potentiale. Det er således sandsynligt, at denne strategi ikke er så effektiv, som den kunne virke ved første øjekast, og det virker usandsynligt, at dinosaurer kunne have domineret de store størrelseskategorier for 150 Ma, hovedsageligt baseret på mesotermi [83] [84] .
Armand de Riccles, efter at have studeret strukturen af dinosaurernes knoglevæv, opdagede haversiske kanaler i det og besluttede, at de er bevis på endotermi hos dinosaurer. Disse kanaler er almindelige hos varmblodede dyr og er forbundet med hurtig vækst og aktiv livsstil, fordi de hjælper kroppen med hurtigt at opbygge knoglemasse under vækst og helbrede skader forårsaget af stress eller skader [85] . Tæt sekundær Haversian knogle findes i mange moderne endotermer under knogleombygning, såvel som i dinosaurer, pterosaurer og terapeuter . Sekundære haversiske kanaler korrelerer med størrelse og alder, mængden af mekanisk stress og næringsstofomsætning. Tilstedeværelsen af sekundære haversiske kanaler tyder på sammenlignelige knoglevæksthastigheder hos pattedyr og dinosaurer [86] . Becker hævdede, at tilstedeværelsen af fibrolamellær knogle (hurtigt produceret og med et fibrøst udseende) i dinosaurfossiler også er bevis på deres endotermi [9] .
Men som et resultat af efterfølgende undersøgelser har en række forfattere anset knoglestruktur for at være en upålidelig indikator for metabolisme hos dinosaurer, pattedyr og krybdyr. Dinosaurknogler indeholder ofte linjer med retarderet vækst (LAG) dannet af skiftende perioder med langsom og hurtig vækst; faktisk tæller mange undersøgelser vækstringe for at vurdere dinosaurernes alder [70] [72] . Dannelsen af vækstringe hos moderne krybdyr er normalt drevet af sæsonbestemte temperaturændringer, og denne sæsonbestemte påvirkning ses nogle gange som et tegn på langsom metabolisme og ektotermi. Vækstringe findes dog hos isbjørne og er almindelige hos overvintrende pattedyr [87] [88] . Baseret på disse og andre eksempler forbliver forholdet mellem langsomme vækstlinjer og afhængighed af sæsonvækst uløst [89] . Fibrolamellær knogle er ret almindelig hos unge krokodiller og forekommer lejlighedsvis hos voksne [90] [91] . Haversian knogle er blevet fundet hos skildpadder og krokodiller, men er ofte fraværende hos småfugle, flagermus, spidsmus og gnavere [92] [91] .
Ikke desto mindre fortsatte de Riccle med at studere histologien af knoglerne hos dinosaurer og andre arkosaurer. I midten af 2008 var han medforfatter til et papir, der undersøgte knogleprøver i detaljer fra flere archosaurer, herunder tidlige dinosaurer og trias terrestriske krokodilomorfer, og han konkluderede, at selv de tidligste archosaurer var i stand til meget hurtig vækst, hvilket indikerer en relativt høj metabolisk hastighed . Selvom det er vanskeligere at drage konklusioner om de tidligste archosauromorfer ud fra de anatomiske træk ved senere former, da artsspecifikke variationer i knoglestruktur og væksthastighed er meget sandsynlige, er risikoen for fejl i analysen blevet minimeret [93] . Efterfølgende undersøgelser har også identificeret klare forskelle mellem knoglehistologien observeret i endotermer fra ektotermernes, med mange mulige variationer, der gør det muligt at bestemme dyrets væksthastighed og formodede metaboliske status med stor nøjagtighed [79] .
Archosaurerne delte sig i tre hovedgrupper under trias: Ornithodirs og forblev hurtigt voksende; crurotarsians bibeholdt også stort set hurtig vækst, selvom linjer af krokodilomorfer , tættere beslægtet med moderne krokodiller, viste en tendens til mere "krybdyr" langsommere vækstrater; og de fleste andre trias-arkosaurer havde mellemvæksthastigheder [93] .
Endotermer er meget afhængige af aerob metabolisme og har et højt niveau af iltforbrug under aktivitet og hvile. Den ilt, der kræves af vævene, bæres af blodet, og følgelig er blodgennemstrømningshastigheden og blodtrykket i varmblodede endotermer betydeligt højere end i koldblodede ektotermer [94] . Minimumsblodtrykket hos dinosaurer kan estimeres ved at måle den lodrette afstand mellem hjertet og hjernen, fordi denne blodsøjle skal have et tryk i bunden svarende til det hydrostatiske tryk beregnet ud fra blodtæthed og tyngdekraft. Tilføjet til dette tryk er det, der kræves for at bevæge blod gennem kredsløbssystemet. I 1976 blev det påpeget, at på grund af den betydelige afstand fra hjertet til hovedet, havde mange dinosaurer et minimumsblodtryk, der allerede var på niveau med endotermernes, og at de må have haft et fire-kammer hjerte, der adskiller højtryksflow fra lavtryksflowet [95] .
En nylig analyse af bittesmå huller i de fossiliserede knogler i dinosaurens lemmer har givet yderligere data om blodgennemstrømningshastigheder, der allerede er direkte relateret til metabolisk hastighed. Hullerne kaldes næringshuller, og næringsarterien er det vigtigste blodkar, der passerer gennem indersiden af knoglen, hvor det forgrener sig til små kar i Haversian-kanalsystemet. Dette system er ansvarligt for at erstatte gammelt knoglevæv med nyt, og derved reparere mikroskader, der naturligt opstår under bevægelse. Uden denne reparation vil mikrofrakturer eskalere, hvilket fører til stressfrakturer og i sidste ende katastrofal knoglesvigt. I overensstemmelse med Hagen-Poiseuille-ligningen giver størrelsen af næringsstofforamen en indikator for blodstrømmen, der passerer gennem den. Størrelsen på hullet hænger selvfølgelig også sammen med størrelsen af dyrets krop, så denne effekt fjernes ved analyse af allometri. Blodgennemstrømningsindekset for næringsstofforamen i lårbenet hos moderne pattedyr stiger i forhold til den maksimale stofskiftehastighed for dyr målt under maksimal forlænget bevægelse. Blodgennemstrømningsindekset for pattedyr er omkring 10 gange større end for koldblodede krybdyr. Ti arter af dinosaurfossiler fra fem taksonomiske grupper viser endnu højere rater end pattedyr, når kropsstørrelsen tages i betragtning, hvilket indikerer meget høj aktivitet af disse dyr. Således er høj blodgennemstrømning, højt blodtryk, et fire-kammer hjerte og en robust aerob metabolisme i overensstemmelse med dinosaur-endotermi [96] .
Selvom de klækkede relativt små, voksede dinosaurerne meget hurtigt og kunne tage på i vægte på flere tons i deres første leveår. Den naturlige fortolkning af dette faktum er, at unge dinosaurer fordøjede mad meget hurtigt og brugte næringsstoffer til vækst, hvilket kræver et ret hurtigt stofskifte og hyppig fodring [97] . Knogler under udvikling, der tilhører unge individer, er tydeligt porøse, hvilket er forbundet med vaskularisering og en høj hastighed af næringsstofforsyning til knoglen. Dette indikerer vækstrater for dinosaurer tæt på dem, der er observeret i moderne fugle [98] .
Nogle undersøgelser af sammenhængen mellem voksenstørrelse, væksthastighed og kropstemperatur har dog vist, at store dinosaurer havde højere kropstemperaturer end mindre; den 12.979 kg Apatosaurus, den største dinosaur i prøven, blev estimeret til at have haft en kropstemperatur på over 41°C, mens den mindste dinosaur i prøven, 12 kg Psitacosaurus , blev estimeret til at have en kropstemperatur på kun ca. 25°C. Baseret på disse beregninger konkluderede forskerne, at store dinosaurer var inertielle homoiotermer (deres temperatur blev stabiliseret efter størrelse), og at dinosaurer genererede mindre varme end pattedyr, i det mindste indtil de flyttede og fordøjede mad [99] . Kropstemperaturen blev derefter beregnet ud fra data om forholdet mellem størrelsen af dinosaurer og deres væksthastigheder [71] [70] . Væksthastigheder kan dog være relateret til mere end blot metabolisk hastighed. Undersøgelser af sauropodomorfen Massospondylus og den tidlige theropod Megapnosaurus viser vækstrater på henholdsvis omkring 3 kg/år og 17 kg/år, meget langsommere end dem, der er beregnet for Maiasaur og observeret hos moderne fugle. Dette kan skyldes graden af udvikling af omsorg for afkom, som er højere hos fugle og Mayasaurus [100] .
Imidlertid kan selve metoden til at estimere dinosaurvækstrater være upålidelig, eftersom de såkaldte " vækstringe " på afskårne dinosaurknogler faktisk kan dannes mere end én gang om året, hvilket er typisk for moderne endotermer [75] . Derudover er estimater for dinosaurvæksthastighed direkte relateret til kropsmasseestimater, som kan variere meget i forskellige forfatteres værker.
Forholdet mellem 16 O og 18 O isotoper i knogler afhænger af temperaturen, hvori knoglen er placeret: Jo højere temperatur, jo større er 16 O. I 1999 blev iltisotopforhold analyseret i to store og højt udviklede theropoder, der levede i tempererede områder med sæsonbestemte udsving temperaturer: Tyrannosaurus (USA) og Giganotosaurus (Argentina). De to dinosaurers ryghvirvler viste ingen tegn på sæsonbestemt variation, hvilket indikerer, at deres dybe kropstemperatur var konstant på trods af sæsonbestemte udsving i lufttemperaturen. Imidlertid viste ribben og knogler på bagbenene på begge dinosaurer større variabilitet i isotopoverflod og lavere gennemsnitstemperaturer, efterhånden som afstanden fra hvirvlerne steg. Forfatterne konkluderede, at begge dinosaurer var varmblodede, men havde en lavere metabolisk hastighed end moderne pattedyr, og at inerti homoiotermi var en vigtig faktor i termoregulering hos voksne [101] . En lignende analyse af nogle ornithische dinosaurer fra sen kridt i 1996 viste et lignende billede [102] .
Dette synspunkt blev dog hurtigt sat i tvivl. undersøgelsen indikerer homoiotermi, men kan i sig selv ikke bevise fuld endotermi. Derudover er knogleudvikling muligvis ikke kontinuerlig i lemmerregionen - i allosauride skeletter er linjer med retarderet vækst sjældne eller fraværende i store lemmerknogler, men forekommer i fingrene. Selvom der ikke er stærke beviser for, at langsomme vækstlinjer er forbundet med temperatur, kan de markere tidspunktet, hvor knoglerne holdt op med at vokse af den ene eller anden grund. Hvis det er tilfældet, ville iltisotopforholdsdataene være ufuldstændige, da denne metode er upålidelig til estimering af temperaturer, medmindre det kan påvises, at knoglevæksten var lige kontinuerlig i alle dele af dyret.
Becker argumenterede for, at koldblodede rovdyr kræver meget mindre mad end varmblodede, og derfor kan den samme byttedyrs biomasse understøtte flere koldblodede rovdyr end varmblodede. Samtidig var forholdet mellem den samlede masse af rovdyr og den samlede masse af byttedyr i økosystemerne for dinosaurer, tidligere arkosaurer og terapeuter tættere på forholdet mellem moderne eller nyligt uddøde økologiske samfund med varmblodede rovdyr end forholdet af moderne eller uddøde økologiske samfund. med koldblodede rovdyr. Dette kan tyde på, at kødædende dinosaurer var varmblodede. Og da de tidligste dinosaurer (som Staurikosaurus og Herrerasaurus ) var kødædere, må alle dinosaurer have været varmblodede fra starten [103] .
Dette argument er blevet kritiseret af flere grunde og overvejes ikke af nogle forfattere. Dinosaurvægtestimaterne varierer meget, og selv en lille ændring kan i væsentlig grad påvirke det beregnede forhold mellem rovdyr og byttedyr. Becker udledte sine skøn ved at citere museumseksemplarer, men disse har tendens til at være forudindtaget i forhold til sjældne eller velbevarede eksemplarer og repræsenterer ikke det fulde billede af faunaen, der er bevaret i fossiloptegnelsen. Selv de fossile lag repræsenterer muligvis ikke nøjagtigt de faktiske befolkningstal på grund af bevaringsforhold og ufuldstændigheden af fossiloptegnelsen. For store ektotermiske rovdyr, med undtagelse af Komodo-monitoren , er der ingen kvalitative data om forholdet mellem mængden af rovdyr og deres bytte. Store ektotermiske planteædere i vores tid er fuldstændig fraværende. Af denne grund var Becker nødt til at sammenligne forholdet mellem rovdyr og bytte for pattedyr med det for fisk, små krybdyr og hvirvelløse dyr, hvor organismernes forventede levetid er meget kortere, og andre forskelle kan også skævvride sammenligningen. Dette argument tyder på, at rovdyrpopulationer kun er begrænset af tilgængeligheden af byttedyr, selvom der er andre faktorer såsom mangel på redepladser, kannibalisme, konkurrence eller prædation fra andre rovdyr, der kan holde rovdyrpopulationer under den grænse, der pålægges af byttedyrs biomasse. Mange økologiske faktorer, der kan påvirke forholdet mellem antallet af rovdyr og deres bytte i dinosaursamfund er ukendte: nogle rovdyr kan specialisere sig i visse typer af byttedyr, herunder i forskellige vækststadier; antallet af byttedyr kan blive påvirket af sygdom, parasitter og sult, hvilket vil reducere deres antal, før rovdyr har en chance for at bytte på dem [104] [105] .
Dinosaurs lemmer var parasagittale, det vil sige i rette vinkler på deres kroppe, ligesom fugle og de fleste pattedyr, og var ikke adskilt som dem af typiske koldblodede dyr som firben og salamander . Bevis på dette er vinklerne på leddenes overflader samt fastgørelsespunkterne for muskler og sener på knoglerne. Alle tidlige forsøg på at rekonstruere dinosaurer med spredte lemmer resulterede i rekonstruktioner med dislokerede hofter, knæ, skuldre og albuer [106] .
Der er en såkaldt Carrier constraint , som siger, at atmosfærisk-åndende hvirveldyr, der har parrede lunger og bøjer deres kroppe til siden, når de bevæger sig, har svært ved at bevæge sig og trække vejret på samme tid. Dette begrænser deres udholdenhed alvorligt og får dem til at bruge mere tid på at hvile end at bevæge sig. Laterale lemmer kræver lateral fleksion under bevægelse (med undtagelse af skildpadder, hvis kropsmobilitet er begrænset af en skal, der i høj grad reducerer mobiliteten). Men på trods af Carriers begrænsning er laterale lemmer energisk og funktionelt fordelagtige for koldblodede dyr, der ikke har lange perioder med aktivitet; især minimerer de den tid og energi, der kræves for at rejse sig fra en liggende stilling. Parasagittale lemmer øger omkostningerne og den tid, der kræves for at ligge ned eller stå op, men er en måde at omgå Carriers begrænsning og generelt øge bevægelseshastigheden, hvilket også kræver høje energiomkostninger [107] .
Strukturen af dinosaurernes lemmer indikerer således, at de var aktive dyr, da de ellers ikke ville have gavn af lige lemmer. En aktiv livsstil kræver til gengæld et højt stofskifte, som giver dig mulighed for i høj grad at bruge aerobt stofskifte. Andre beviser for dinosaur-endotermi inkluderer lemmerlængde (mange dinosaurer har forholdsvis lange lemmer, der er tilpasset hurtigt løb) og bipedalisme, som nu kun findes hos endoterme dyr [108] . Mange tobenede dinosaurer havde gracile benknogler med korte lårben i forhold til længden af underbenet. Dette er normalt en tilpasning til den aktive løbekarakteristik af endotermer, som i modsætning til ektotermer er i stand til at producere tilstrækkelig energi under aktivitet og reducere den skadelige effekt af anaerob metabolisme på musklerne [109] .
Bakker og Ostrom påpegede, at alle dinosaurer havde lige baglemmer, og at alle firbenede dinosaurer havde lige forlemmer; og at blandt levende dyr er det kun varmblodede pattedyr og fugle, der har lige lemmer (Ostrom erkendte, at lemmernes semi-parasagittale position hos krokodiller var en delvis undtagelse). Bakker argumenterede for, at dette var et klart bevis for endotermi hos dinosaurer, mens Ostrom anså det for stærkt, men ikke overbevisende nok [110] [9] .
En undersøgelse fra 2009 understøttede hypotesen om, at endotermi var udbredt i mindst store ikke-fugle dinosaurer, og at det ville være plausibelt selv for dinosaurernes nære forfædre baseret på deres løbende biomekanik [111] .
Varmblodede dyr har tendens til at udvikle isolerende pels som pels, fjer eller spæk, når de udsættes for pludselige temperaturændringer. Der er i øjeblikket ingen tvivl om, at mange theropod-arter havde fjer, herunder Shuvuuia , Sinosauropteryx og Dilong . De er blevet fortolket som isolerende integumenter og derfor tegn på varmblodighed [112] [113] [29] .
Men fjeraftryk er kun fundet hos coelurosaurer, og derfor giver fjer, som en type isolerende integument, i øjeblikket nogen information om endotermi hos andre store grupper af dinosaurer. Faktisk viser fossile hudaftryk fra carnosaurer (såsom Allosaurus og Carnotaurus ) samt meget store coelurosaurer (såsom tyrannosaurider ) skællet hud [114] [115] . Men alle disse dinosaurer har voksne masser på over 1 ton, og pattedyr af lignende størrelse kan have kort hår eller slet ingen (f.eks. elefanter og næsehorn ). Store dyr har en høj varmekapacitet og kan lagre varme på grund af deres store størrelse. I et mildt klima uden en skarp temperaturændring er tilstedeværelsen af mindre endotermer, der ikke har effektive isolerende dæksler (f.eks. mennesker og babirusser ) mulig.
Pelorosaurus og andre sauropoders hudaftryk viser store skæl, og nogle andre sauropoder, såsom Saltasaurus [116] , havde også benplader. Ceratopsians hud bestod af store polygonale skæl, nogle gange med spredte runde plader [117] . "Mumificerede" rester og hudaftryk fra hadrosaurider viser også skællende integumenter af skalaen. Det er usandsynligt, at ankylosaurider som Euoplocephalus havde isolerende ydre integumenter, da meget af deres kropsareal var dækket af osteodermer. Tilsvarende er der ingen beviser for isolerende integumenter i stegosaurer [118] . Således kan udseendet af isolerende integumenter have været begrænset til nogle theropoder (selvom andre dinosaurer kan have haft andre mekanismer til at holde varmen, herunder stor størrelse eller endda subkutant fedt) . Det er værd at nævne, at der er fundet fjerlignende fibre i tre arter af små ornithische dinosaurer: Psittacosaurus , Tianyulong og Kulindadromeus , men de kan ikke klassificeres som fjer i øjeblikket.
Dinosaurfossiler er blevet fundet i områder, der var tæt på polerne i disse tidsperioder, især i det sydøstlige Australien, Antarktis og det nordlige Alaska. Der er ingen tegn på større ændringer i positionen af Jordens akse, så de polare dinosaurer og andre repræsentanter for disse økosystemer måtte klare den ekstreme ændring i dagslysets længde i løbet af året, der i dag forekommer på lignende breddegrader [119] [ 120] [121] .
Fossile vegetationsundersøgelser indikerer, at det nordlige Alaska havde en maksimal årlig middeltemperatur på 13°C og en minimumsmiddeltemperatur på 2°C til 8°C i løbet af de sidste 35 millioner år af Kridttiden. Det forventes, at fossiler af store koldblodede dyr som firben og krokodiller, som var almindelige længere sydpå, ikke blev fundet på disse steder. Dette tyder på, at i det mindste nogle ikke-fugle dinosaurer var tilpasset kolde klimaer, hvilket krævede varmblodighed. Det er også blevet foreslået, at polare dinosaurer kan have migreret til varmere områder, da vinteren nærmede sig, hvilket gør det muligt for dem at bebo sådanne kolde habitater selv som koldblodede [122] . Sådanne lange migrationer ville imidlertid kræve mere energi, end koldblodede terrestriske hvirveldyr akkumulerer [123] . I et papir fra 2008 om dinosaurers migration antydede forfatterne, at de fleste polære dinosaurer, inklusive theropoder, sauropoder, ankylosaurer og hypsilophodonter, sandsynligvis gik i dvale, selvom hadrosaurider som Edmontosaurus , der er varmblodede, sandsynligvis var i stand til at migrere op til 2600 km [ 2600 km] 124 ] [125] .
Det er sværere at bestemme klimaet i den sydøstlige del af Australien, fra 115 til 105 millioner år siden. Disse aflejringer er tegn på permafrost og hummocky jord dannet af bevægelsen af jordis, hvilket tyder på en gennemsnitlig årlig temperatur på −6°C til 5°C; Undersøgelser af iltisotoper i disse aflejringer giver en gennemsnitlig årlig temperatur på 1,5 °C til 2,5 °C. Men mangfoldigheden af fossil vegetation og de store størrelser af nogle fossile træer overstiger, hvad der ses i så kolde miljøer i dag. Den årlige migration fra det sydøstlige Australien og tilbage ville have været meget vanskelig for ret små dinosaurer som Leaellynasauraen , for i nord var overgangen til varmere breddegrader blokeret af små søveje [119] . Knogleeksemplarerne af Leaellynasaura og Timimus gav bevis for, at de to dinosaurer havde forskellige måder at overleve kolde, mørke vintre på: Timimus- eksemplaret havde hæmmede vækstlinjer og kunne gå i dvale; men eksemplaret af Leaellynasaura viste ingen tegn på retarderede vækstlinjer, og derfor kunne det forblive aktivt hele vinteren [126] [127] . En undersøgelse fra 2011 af hypsilophodont- og theropod-knogler viste også, at disse dinosaurer var mere tilbøjelige til at forblive aktive om vinteren [128] .
Nogle dinosaurer, som for eksempel Spinosaurus og Ouranosaurus , havde "sejl" på ryggen understøttet af udvækster af hvirvlerne. Sådanne dinosaurer kunne bruge disse sejl til termoregulering, herunder opvarmning ved at bruge sejlene som solpaneler, eller omvendt til hurtig afkøling. Men et meget lille antal kendte dinosaurarter havde sejl. Derudover er det ikke helt klart, i hvilke dinosaurer disse strukturer faktisk dannede en slags sejl og var ikke skjult under huden. For Spinosaurus virker den version, at sejlet tjente som en gyrostabilisator , mere fornuftig . En termoregulerende funktion er også blevet foreslået for plader på ryggen af stegosaurer [129] , men dette kunne være relevant for stegosaurer med store plader, såsom Stegosaurus , andre stegosaurer, såsom Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus og Kentrosaurus , havde meget mindre plader med et mindre overfladeareal. . For nylig er selve ideen om at bruge plader til varmeveksling i enhver stegosaur blevet sat spørgsmålstegn ved [130] .
Da endotermi giver mulighed for en stigning i størrelsen af hjernen, der kræver meget energi, mener nogle forfattere, at en stigning i hjernestørrelse indikerer øget aktivitet og dermed endotermi. Forholdet mellem hjernemasse og kropsmasse (EQ) hos forskellige dinosaurer varierer afhængigt af arten. Coelurosaurernes EQ er ofte tæt på pattedyrs og fugles EQ, mens andre theropoder og ornithopoder er mellemliggende mellem fugle og koldblodede krybdyr, og andre dinosaurer ligner koldblodede krybdyr i denne henseende [131] .
En undersøgelse offentliggjort af Roger Seymour i 2013 gav yderligere bevis for, at dinosaurer var varmblodede. Efter at have studeret kæmmede krokodiller fandt Seymour ud af, at selvom deres store størrelse kan give stabile og høje kropstemperaturer, under aktivitet, producerer det ektotermiske stofskifte af krokodiller lav aerob kapacitet og genererer ved en kropsvægt på omkring 180 kg kun 14 % af total energi genereret af endoterme muskler pattedyr af samme størrelse før fuldstændig træthed. Seymour konkluderede, at dinosaurer skulle have været endoterme, da de ville have haft brug for bedre aerob kapacitet og højere total energiproduktion for at dominere pattedyr som aktive landdyr gennem hele mesozoikum-æraen [132] . Yderligere undersøgelser har dog vist, at krokodillernes aerobe kapacitet og deres samlede energiproduktion i denne undersøgelse i virkeligheden kunne undervurderes betydeligt [133] .
Tilsyneladende havde selv de tidligste dinosaurer anatomiske træk, der understøtter argumenter om, at dinosaurer var varmblodede. To forklaringer på tilstedeværelsen af disse funktioner i de primitive repræsentanter for denne gruppe af arkosaurer er blevet foreslået:
Krokodiller er en slags mysterium sammenlignet med dinosaurer som aktive dyr med en konstant kropstemperatur. Krokodiller repræsenterer en parallel linje i udviklingen af archosaurerne, crurotarerne, som udviklede sig kort før dinosaurerne og er deres nærmeste slægtninge efter fugle. Men moderne krokodiller er koldblodede, selvom de har semi-parasagittale lemmer, såvel som en række anatomiske træk ved kredsløbs- og åndedrætssystemerne, normalt forbundet med varmblodighed [137] :
I slutningen af 1980'erne blev det foreslået, at krokodillernes forfædre var aktive og varmblodede rovdyr, og at deres forfædre, archosaurerne, også var varmblodede. Den mulige sekundære koldblodighed af krokodiller blev nævnt i forbifarten af Robert Becker i hans artikel "Dinosaurens renæssance". Disse ideer understøttes også af knoglehistologi [93] [79] [139] [140] [141] og mange palæontologiske fund, der viser, at mange krokodylomorfer var letbyggede, aktivt løbende dyr og med fuldt udstrakte lemmer. Embryologisk forskning viser, at krokodilleembryoner først udvikler fuldgyldige firekammerhjerter og derefter danner modifikationer, der får deres hjerter til at fungere som trekammerhjerter, når de er nedsænket. Ved at bruge princippet om, at ontogeni rekapitulerer fylogeni, konkluderede forskerne, at krokodille-forfædre havde fuldt firekammerhjerter og derfor kunne have været varmblodede, og at nogle krokodilomorfer senere undergik betydelige fysiologiske og anatomiske ændringer, da de vendte tilbage til det akvatiske habitat. Da krokodillernes økologi er direkte relateret til at vente på bytte ved vandkanten og lange dyk, viste lavt stofskifte og traditionelt betragtede "primitive" egenskaber hos koldblodede dyr sig at være mere gavnlige for dem end varmblodighed [142] [55] [139] . Mange andre krokodilomorfer vendte dog ikke tilbage til vandmiljøet og fortsatte med at udvikle sig som aktive landdyr på lige fod med dinosaurer [79] . Undersøgelser af oxygenisotopkoncentration og knoglehistologi (som viser meget høje og kontinuerlige vækstrater) i den fremskredne archosauromorph Erythrosuchus africanus , basal til archosaurer (eller repræsenterer en krokodillelignende gren af archosaurer), gav også stærke beviser for, at det var en varmblodet dyr, der er i stand til i lange perioder af jordaktivitet [136] [143] . Desuden indikerer disse forskningsmetoder en lille stigning i niveauet af metabolisme fra standard "krybdyr" niveau selv hos proterosuchians [143] . Hvis denne udtalelse er korrekt, tog udviklingen af varmblodighed hos arkosaurer og synapsider en sammenlignelig mængde tid.
For første gang på russisk: Dinosaur Renaissance - PaleoNews. paleonews.ru.