S-lag , eller parakrystallinsk overfladelag , eller overflade-S-lag [1] ( engelsk S-lag ) er et struktureret lag, der beklæder overfladen af cellevæggen på mange prokaryoter og består af jævnt pakkede proteinunderenheder [2] . S-lag er blevet identificeret i en række gram-positive og gram -negative bakterier , men de er mest almindelige i archaea . Hos bakterier er det meget sjældent, at S-laget er den eneste hårde skal, som normalt eksisterer sammen med peptidoglycan -cellevæggen . S-laget spiller ikke en formende rolle og tabes ofte af bakterier, der vokser i laboratoriet [1] .
Udtrykket "S-lag" blev første gang brugt i 1976 [3] .
S-laget kan betragtes som den enkleste type biologisk membran , som er dannet ved selvsamling fra identiske proteinunderenheder . Der er endda en opfattelse af, at protocellens membran lignede S-laget. Samling af S-laget begynder med, at dets proteinunderenheder udskilles i det eksoplasmatiske rum, hvor de spontant aggregeres ved at binde sig til hinanden med hydrofobe , hydrogen- og elektrostatiske bindinger. Samlingshastigheden er omkring 500 protomerer i sekundet, og i løbet af cellens levetid bliver protomerer praktisk talt ikke fornyet. S-lags protomerer er også i stand til selvmontering under in vitro -betingelser . De mekanismer, der er ansvarlige for omlejring af S-laget under cellevækst, er endnu ikke kendte; måske i dette tilfælde finder lokal proteolyse sted [4] .
Proteinunderenheder udgør op til 15 % af det samlede protein, der syntetiseres af bakterieceller. Protomererne af S-laget har en masse på 40 til 200 kDa , indeholder få hydrofobe og svovlholdige aminosyrer , deres sekundære struktur har både a-helixer og β-lag og ustrukturerede regioner. S-lagsproteiner er karakteriseret ved lav konservatisme , og deres aminosyresekvenser kan variere meget selv i nært beslægtede arter [5] . Nogle gange er S-lagsproteinunderenhederne glycosylerede . Kulhydratkæden knyttet til dem kan være lineær eller forgrenet og består af en række forskellige hexoser : monomerer af galactose , glucose , mannose , rhamnose , derudover indeholder den nogle andre sukkerarter og uronsyrer, der kan phosphoryleres og sulfateres . Kulhydratkæden omfatter op til 150 monosaccharidenheder og er forbundet til protomeren med dens serin- eller tyrosinrest gennem en O-glykosidbinding eller til en asparaginrest ved en N-glykosidbinding [6] .
I Gram-positive bakterier har S-lagsproteiner et tydeligt bevaret motiv , der interagerer med cellevægspeptidoglycan. Gram-negative bakterier har et særligt domæne i den ende af proteinunderenhederne længst væk fra cellen , ved hjælp af hvilke S-lagsproteiner integreres i den ydre membran , som regel på grund af interaktion med lipopolysaccharid [6] .
S-laget er 5 til 15 nm tykt . Regelmæssigt adskilte porer med en diameter på 2-6 nm passerer gennem laget og tegner sig for 30-70% af celleoverfladen. Nogle gange er der flere S-lag, der ligger oven på hinanden [6] .
S-laget spiller mange funktioner i bakteriecellen. Det giver sin mekaniske beskyttelse, forhindrer eksogene molekyler i at trænge ind i cellen , interagerer med bakteriofager . S-laget forhindrer vigtige molekyler og partikler i at forlade cellen og fungerer som en "molekylær si" [7] . I patogene bakterier virker S-laget som en virulensfaktor , der maskerer bakteriecellens immunogene epitoper og beskytter den mod forskellige proteiner i immunsystemet . Nogle bakterier bruger S-laget til at forsvare sig mod rovbakterien Bdellovibrio bacteriovorus . I en række bakterier, især cyanobakterier , er S-laget intensivt biomineraliseret [8] [9] [10] . På grund af deres høje orden kan S-lag bruges i nanoteknologi som biosensorer , matricer til immobilisering af enzymer og antigener samt ultrafiltre [11] .
| Strukturen af en bakteriecelle | |
|---|---|
| Cellevæg |
|
| ydre skal |
|
| Formen |
|