Bruskfisk ( lat. Chondrichthyes ) er en klasse af fisk , vanddyr fra hvirveldyr -undertypen . De mest berømte repræsentanter er hajer (Selachii) og rokker (Batomorphi).
Hos bruskfisk består skelettet af brusk , som dog på grund af aflejring af mineraler kan blive ret hårdt. Bruskfisk er ikke, som tidligere antaget, en gruppe af forhistoriske dyr, hvor udviklingen af knogleskelettet ikke fandt sted .
En række bruskfisk er kendetegnet ved levende fødsel og endda dannelsen af en blommeplacenta , som har en række funktioner, der ligner en rigtig moderkage hos placentale pattedyr .
Bruskfisk har, i modsætning til benfisk , ikke en svømmeblære . I denne forbindelse, for ikke at synke til bunden, skal de konstant være i bevægelse. Hertil kommer, at hos brusk, i modsætning til benfisk, åbner gællerne sig udad med gællespalter; der er ingen gælledæksler, undtagen kimærer , hvor gællespalterne er dækket af en hudfold. Antallet af gællespalter og gællebuer er normalt 5, sjældent 6-7. Gæller består af gællebue og gælleplader. Derudover er der spirakler , som er en rudimentær gællespalte. I modsætning til benfisk udskiller gællerne fra bruskfisk ikke nitrogenstofskifteprodukter og salte. Hajer trækker vejret gennem munden, og i stråler kommer vand ind i mundhulen gennem spiraklernes åbne ventiler, og når de lukkes, kommer det ud gennem gællerne [1] .
Bruskfisk har placoide skæl , som er homologe med tænderne på alle hvirveldyr ; bevæger sig i løbet af evolutionen til kæben , placoide skæl bliver faktisk til tænder hos hajer og rokker. Placoide skæl består af dentin, som danner bunden af skæl, og er dækket af emalje på toppen [1] . Haj dentin og emalje ligner kemisk menneskelig dentin og emalje. Tabte placoide skæl fornyes ikke, men deres antal stiger med fiskens vækst. Finnepiggene på nogle bruskfisk (for eksempel Sortehavets katran ) er også transformerede placoide skæl.
Kraniet er fuldstændig bruskagtigt. Følgende sektioner skelnes i den: rostrum, olfaktorisk, orbital, auditiv og occipital. Radialer eller pterygoforer, som danner grundlaget for ryg- og analfinnerne , brusk, finstråler er elastotrichia - hudelastinfilamenter. Halefinnen er heterocercal, repræsenteret af elastotrichia understøttet af rygsøjlen. Skulderbæltet er repræsenteret af en bruskbue, hvor de scapular (dorsal) og coracoid (ventrale) dele skelnes. Lemmerskelettet består af tre basaler, radialer, som igen består af to eller tre brusk, og elastotrichia, som understøtter hudlappen. Bækkenbækkenet er repræsenteret af en bruskplade, hvortil bugfinnens skelet er fastgjort. Den består af en lang basal stråle, radialer og elastotrichia. Hos mænd danner de bageste ender af basalerne og radialerne pterygopodia, et apparat til kopulation. Fra stammemuskulaturen hos benfisk adskiller bruskfiskens muskler sig i svag differentiering. I muskler observeres et øget indhold af urinstof : op til 1,5-2,8% i marine arter og op til 0,7% i ferskvand [1] .
Det reproduktive system er repræsenteret af kønskirtlerne og kønsorganerne . De kaldes henholdsvis: hos mænd - testiklerne og urinvejene, der spiller rollen som kønskanalerne; hos hunner, æggestokkene og Mullerian-kanalen , der fungerer som en æggeleder , dannet af en delt pronephric kanal [1] ; hos mænd reduceres det til sædsækken [2] .
Bruskfisk er karakteriseret ved indre befrugtning : Ægget befrugtes i den øverste del af æggekanalen, hvor det kommer ind fra æggestokken. Et befrugtet æg producerer et æg , som kan aflejres uden for kroppen eller blive hængende i den nederste del af æggelederen. I det første tilfælde udvikler ægget sig under ydre forhold, og et lille individ af bruskfisk kommer ud af det, i det andet tilfælde udvikler embryoet sig i moderens krop. Bruskfisk er således oviparøse , ovovivipære og viviparøse .
Kredsløbssystemet hos bruskfisk ligner det for cyclostomer . Blod er rødt på grund af tilstedeværelsen i det af erytrocytter (røde blodlegemer) og et pigment - hæmoglobin . Der er et hæmatopoietisk organ - milten .
Arteriekeglen forbinder til ventriklen, dens væg består af tværstribede muskler, og et system af ventiler er placeret på den indre overflade. Blodtrykket i den abdominale aorta varierer fra 7-45 mm Hg. Art., hvilket er lavere sammenlignet med benfisk (18–120 mm Hg. Art.). Lymfehjerter og laterale lymfekar er fraværende [1] .
Udskillelsesorganerne er stammenyrerne i form af to mørkerøde striber, der strækker sig langs rygsøjlen. Hos nogle arter er cilierede tragte blevet bevaret i nyrerne. Hovedbestanddelen af urin er urinstof, ikke ammoniak , som i benfisk. Urinlederen hos hunbruskfisk er ulvekanalen dannet af pronephric-kanalen. Hos mænd udfører den på et tidligt stadium urinlederens og vas deferens funktioner, i voksen tilstand dannes en selvstændig urinleder, som åbner sig gennem sinus genitourinary ind i cloacaen, og Wolf-kanalen tjener som vas deferens [ 1] .
Marine bruskfisk lever i et isotonisk miljø (osmotisk tryk i vævene er lig med eksternt tryk). Urinstof og salte tilbageholdes i deres blod og vævsvæsker. Der udskilles lidt urin (2-50 ml pr. 1 kg vægt pr. dag), og for at fjerne overskydende salte er der en endetarmskirtel, som munder ud i endetarmen.
Fordøjelsessystemet begynder med en mundåbning, der fører til orofaryngealhulen, i bunden af hvilken der er et muskelorgan - tungen (der er ingen rigtig tunge, faktisk er det hyoidbuens copula) . Kæberne, der indrammer mundåbningen, har tænder dannet af skæl . Gennem spiserøret kommer mad ind i maven og derefter ind i tarmene, som består af tre sektioner: tyndtarm , tyktarm og endetarm . Derudover er der en veludviklet bugspytkirtel , lever, spiralventil (en udvækst af tarmvæggen, der øger absorptionsoverfladen) og en cloaca. Leveren er stor, består af tre lapper, dens masse er op til 10-20% af kropsvægten. Hajer ophober fedt og vitaminer i det [1]
Alle typer af nuværende eksisterende bruskfisk kombineres i tre superordner:
Underklasser af bruskfisk | ||
---|---|---|
elasmobranchs | hajer rokker | Elasmobranch-underklassen omfatter superordener af hajer og rokker. Elastobranchs har ikke en svømmeblære, antallet af gællespalter varierer fra 5 til 7, stive rygfinner, og kroppen er dækket af små placoide skæl . Tænderne er arrangeret i flere rækker. Overkæben er ikke sammensmeltet med kraniet, underkæben artikulerer med overkæben. Øjnene er udstyret med et tapetum . Den ydre kant af bækkenfinnerne hos mænd har en rille til spermoverførsel. Disse fisk er vidt udbredt i tropiske og tempererede farvande [3] |
Helhovedet | Kimærer | Helhovedet - en underklasse til hvilken af de moderne kun løsrivelsen af kimærer tilhører . De lever nær bunden og lever af bløddyr og andre hvirvelløse dyr . De har en lang, tynd hale og svømmer med deres store brystfinner. Foran den første rygfinne har de en rygsøjle, der er i stand til at klatre, nogle gange giftig. De har ikke en mave (fordøjelsessystemet har en forenklet struktur, og maven er kombineret med tarmene ), en lille mundåbning er omgivet af læber, hvilket giver dem en ekstern lighed med papegøjer .
Fossiler af helhoveder stammer fra den devonske periode . |
Ordrer af bruskfisk, der har overlevet den dag i dag | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Gruppe | Løsrivelse | Billede | Navn | Familier | Fødsel | Arter | |||
i alt | |||||||||
Galeomorfer | Carcharhiniformes | carchariformes | otte | 51 | >270 | 7 | ti | 21 | |
heterodontiformes | forskelligtandede hajer | en | en | 9 | |||||
Lamniformes | lamniform | 7 +2 uddøde |
ti | 16 | ti | ||||
Orectolobiformes | wobbegong-agtig | 7 | 13 | 43 | 7 | ||||
Squalomorfer | Hexanchiformes | polygiloid | 2 +3 uddøde |
4 +11 uddøde |
6 +33 uddøde |
||||
Pristiophoriformes | savnæsehajer | en | 2 | 6 | |||||
Squaliformes | larve | en | 2 | 29 | en | 6 | |||
Squatiniformes | fladkrogede hajer | en | en | 23 | 3 | fire | 5 | ||
rokker | Myliobatiformes | kaudatformet | ti | 29 | 223 | en | 16 | 33 | |
Pristiformes | savfluestråler | en | 2 | 5-7 | 5-7 | ||||
Rajiformes | rokker | 5 | 36 | >270 | fire | 12 | 26 | ||
torpediniformes | elektriske ramper | 2 | 12 | 69 | 2 | 9 | |||
Helhovedet | Chimaeriformes | kimær | 3 +2 uddøde |
6 +3 uddøde |
39 +17 uddøde |
Taksonomi ifølge Leonard Compagno, 2005 [4] med yderligere kilder [5] |
---|
†Bestil Mongolepidiformes Karatajüte-Talimaa & Novitskaya 1990
†Bestil Omalodontida
†Bestil Coronodontiformes Zangerl 1981
†Bestil Symmoriiformes Zangerl 1981
Underklasse Holocephali
*stilling uklar |
De evolutionære linjer af brusk- og knoglefisk , at dømme efter de ældste fund af sidstnævnte, blev adskilt for mindst 423 millioner år siden (det vil sige senest i slutningen af Silur ) [6] [7] . I den fossile tilstand er bruskfisk, på grund af manglen på knogler, bevaret værre end knogler og er normalt kun repræsenteret af individuelle skæl, tænder og rygsøjler, hvilket gør deres identifikation vanskelig. De ældste skæl, der kan tilhøre bruskfisk, går tilbage til begyndelsen af silurtiden (ca. 443 Ma). De ældste (fra 2015) fossiler, som generelt anerkendes som bruskfisk, er af tidlig devonalder (ca. 400 millioner år) og er repræsenteret af resterne af hele kroppen [6] .
Familiebånd af moderne ordener af bruskfisk ifølge resultaterne af undersøgelsen af mitokondrielt DNA [8] :
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![]() | |
---|---|
Taksonomi | |
I bibliografiske kataloger |
|
af akkordater (Chordata) | Klasser|||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Skalleløs (Acrania) | |||||||||||||||||||||||||
Lugt |
| ||||||||||||||||||||||||
† — uddødt taxon, * — parafyletisk taxon |