Ankylosaurer

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 10. november 2020; checks kræver 250 redigeringer .

†  Ankylosaurer
Forskellige ankylosaurer, fra venstre mod højre. 1. række: Liaoningosaurus , Edmontonia , Tianzhenosaurus ; 2. række: Gargoyleosaurus , Scolosaurus , Denversaurus ; 3. række: Gastonia , Borealopelta , Akainacephalus .
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:†  OrnitikereUnderrækkefølge:†  ThyreophoresInfrasquad:†  Ankylosaurer
Internationalt videnskabeligt navn
Ankylosauria Osborn , 1923
Fordeling af fossiler
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons EOL   3014674 FW   147920

Ankylosaurer , eller pansrede dinosaurer [1] ( lat.  Ankylosauria , fra navnet på slægten Ankylosaurus ) er en infraorden af ​​uddøde dinosaurer af ornitisk orden , hvis karakteristiske træk er knogledannelser på kroppen [2] .

Alle repræsentanter for denne gruppe af dinosaurer var tetrapoder. De havde en bred krop, korte og massive lemmer, et relativt lille kranium. Kropslængden varierede fra 2 til 9 meter, vægt fra 300 kg til 6 tons [3] . Ifølge livsstilen betragtes ankylosaurer som landdyr, der foretrak våde levesteder med rig vegetation, såsom områder med floder og søer, kystsletter. I strukturen af ​​ankylosaurer manifesteres morfologiske træk ved kropsstrukturen, hvilket i kombination kan indikere deres tætte forhold til vand [4] . Et simpelt tandsæt taler om ankylosaurer, der lever af blød vegetation. De ernærede sig sandsynligvis også af frugtlegemer og små hvirvelløse dyr, selvom vegetation utvivlsomt udgjorde en væsentlig del af kosten [5] .

Fossile fund tyder på, at ankylosaurer udviklede sig fra firbenede forfædre [6] . De tidligste ankylosaurfossiler kendes fra Øvre Jura [7] og nåede deres højdepunkt i Kridttiden [8] og spredte sig over alle kontinenter. I Rusland blev resterne fundet ud over Ural [9] . Som alle ornitiske dinosaurer døde de ud i slutningen af ​​den mesozoiske æra ( Kridt-Paleogen udryddelse ) [10] .

Ankylosaur- kladen blev først foreslået af Henry Fairfield Osborn i 1923 som en bred gruppe af slægter, der deler det fælles træk ved benplader og rygsøjler [11] . Ifølge sværhedsgraden af ​​visse morfologiske træk er ankylosaurier opdelt i to hovedfamilier - nodosaurider og ankylosaurider [12] . De vigtigste forskelle er i formen og proportionerne af kraniet, arten af ​​knogleskjoldene på kraniets overflade og størrelsen af ​​tænderne. I alt er omkring 57 arter af ankylosaurer, der tilhører 50 slægter, blevet beskrevet [13] .

Takket være deres mindeværdige ydre forskelle er ankylosaurer en del af den populære kultur i hele verden. Hylaeosaurus var en af ​​de første dinosaurer, som man i 1854 forsøgte en rekonstruktion af i fuld skala ved Crystal Palace i London [14] . Ankylosaurus blev stærkt fremmet af rekonstruktionen i naturlig størrelse af slægten Ankylosaurus , som dukkede op på verdensudstillingen i 1964 i New York [15] .

Etymologi

Navnet på denne gruppe af dinosaurer er forbundet med en række anatomiske træk, hvor små og store knogleskutter smelter sammen og dækker deres ryg og sider fuldstændigt, på kraniet smelter disse skutter sammen med de underliggende knogler, og rygribbene sidder tæt til hvirvlerne. Det latinske navn Ankylosauria er afledt af andet græsk. ἀγκύλος [a nkylos ] - "buet", "bøjet" med den anatomiske betydning "hård" eller "sammensmeltet" og σαῦρος [ sauros ] - "øgle, firben") [16] .

I en beskrivelse fra 1908 af et Ankylosaurus- eksemplar af slægten karakteriserede Barnum Brown ankylosaurid-familien som havende en "stiv rygrad", men bemærkede brede, buede ribben, der tyder på en "stærkt buet" ryg [17] (en fejl baseret på formodede ligheder med stegosaurer og glyptodonter)  Ankylosaurer har ret flad ryg. Ud over at betyde "stiv firben" skal "buet firben" således nok også læses i ankylosaurernes navn [16] .

Generel beskrivelse

Ankylosaurer er en ejendommelig gruppe af dinosaurer, der er fordelt næsten over hele kloden. De fleste ankylosaurer var fire til seks meter lange [18] , de største, såsom Ankylosaurus , var op til otte til ti meter lange , [19] og de mindste, såsom Struthiosaurus og Minmi , var kun to til tre meter. [20] . Halen var omkring 49-57 % af den samlede længde fra forsiden af ​​halsrækken til den distale ende af halen, eksklusive hovedet, og kunne være 3 meter [ca. 1] [19] . Kropsvægten varierede fra 300 kg hos små arter [20] til 6 tons hos de største repræsentanter [21] . Victoria Megan Arbor foreslog, at den maksimale masse kunne nå 8 tons [19] . Disse dyr lignede overfladisk moderne skildpadder eller bæltedyr . Alle ankylosaurer havde en bred tyk krop, de bevægede sig udelukkende på fire korte massive lemmer, bagbenene var længere end de forreste [12] . På grund af den kraftige krumning af forbenene var hovedet og den forreste del af kroppen noget tættere på jorden, bagbenene var mere rettede, men generelt var kroppen sat meget lavt [22] [23] . Underkroppen var i en højde af 30 til 50 centimeter fra jorden [22] . Resterne af forbenene er dårligt bevaret den dag i dag, men ifølge de tilgængelige fossiler er det fastslået, at de primitive arter af ankylosaurer havde fem fingre på forbenene, mens de fremskredne havde fire. Nodosaurider ser ud til at have fire tæer på deres baglemmer, mens fremskredne ankylosaurider normalt har tre (dette antal er ukendt hos Polacanthids) [24] . Fingrene på for- og bagbenene var tykke og endte i stumpe kløer. Et enkelt tilfælde af tilstedeværelsen af ​​skarpe kløer er kendt [25] . Halsen nåede normalt en halv meter i længden og var ret fleksibel, givet de tykke mellemhvirvelskiver [23] , hvilket tillod maksimal lodret dækning af hovedet til en højde på op til 1 meter [19] . Hovedbevægelserne i det vandrette plan var mere frie end i det lodrette, hvilket var vigtigt, når øjnene var placeret næsten lateralt på kraniet [23] . Kroppen af ​​ankylosaurer var dækket af en skal, bestående af sammensmeltede knogleskutter, pigge eller rygbælter, som er et karakteristisk træk ved denne gruppe af dinosaurer [2] . Skjolde og pigge, smeltet sammen på en bestemt måde, udgjorde forskellige strukturer, dog nåede ankylosaurernes skaller aldrig konsolideringsgraden af ​​en skildpaddeskal , men lignede snarere de beskyttende formationer af bæltedyr [18] . På halen af ​​nogle arter var der en knoglet udvækst, der kunne bruges til selvforsvar [26] .

Morfologi

Knogleplader

Skallen på ankylosaurer består normalt af flade (eller rillede) knogleplader kaldet osteodermer , som er ovale eller rektangulære [27] . Pladernes størrelse kunne variere fra 1 [28] til 35 centimeter i diameter [29] , og tykkelsen kunne nå op på 5 cm [30] . De gik langs ryggen, i talrige langsgående og tværgående rækker, og var placeret i hudens lag (deraf navnet osteoderm - "ossificeret hud" [27] ). Osteodermer findes også i andre grupper af dinosaurer, men de nåede deres højdepunkt hos ankylosaurer [31] . Hos nogle arter suppleres disse osteodermer af pigge på kroppen og halen, samt en "blodblod" ved halespidsen [27] .

Næsten alle fossiler, der er kommet ned til os, har ingen hud, så den nøjagtige placering af osteodermer på kroppen er ofte ukendt. Scolosaurus- eksemplaret beholdt fire eller fem tværgående rækker adskilt af hudfolder, mens Pinacosaurus- prøven bibeholdt fire langsgående rækker af laterale osteodermer. Forskerne foreslår, at plader i andre ankylosaurer kunne være placeret på nogenlunde samme måde. Osteodermer placeret direkte på ryggen bag den anden cervikale halvring efterligner normalt formen og placeringen af ​​dem i halshalvringen. Mellem de store plader var små, mellemliggende osteodermer, der dækkede hullerne [19] . På grund af kombinationen af ​​individuelle elementer viste kroppen af ​​ankylosaurer, blottet for en solid skal, svarende til en skildpadde, at være praktisk talt "pansret" på hele overfladen [32] .

Hos Polacanthids bestod skjoldet af mindst to rækker plader på halsen, ovale kølplader arrangeret i skiftende rækker langs ryggen, tværgående parallelle rækker på halen og satin trekantede plader med bred bund eller fremspringende pigge på siderne af halsen, kroppen og halen [33] . Den nodosauridiske skjold bestod af tre rækker af store lamellære osteodermer på halsen, men er ellers meget variabel og kan omfatte lange rygsøjler i nakke- og skulderregionerne. For eksempel havde slægten Edmontonia et par fremspringende rygsøjler ved bunden af ​​halsen, mens Sauropelta havde to rækker af rygsøjler, hvoraf den største i området af underarmene pegede opad. Nodosaurider havde også tykke trekantede plader, der ragede ud fra siderne af kroppen og parallelle rækker af kølede ovale plader på bagsiden. Ankylosaurider havde to rækker af nakkeplader og trekantede rygsøjler eller plader, der stak ud fra siderne af halsen, kroppen og halen. Bagsiden var dækket af ovale kølplader arrangeret parallelt ( Euoplocephalus ) eller tværgående parallelle og vekslende rækker ( Saichania ) [34] [35] [33] . Fund af unge ankylosaurider af slægten Pinacosaurus viser, at brystskjoldet næsten var fraværende hos unge individer (ca. 1 meter i længden), begrænset til bælter i halsskjoldet. Ankylosaurider mangler lange rygsøjler, men nogle arter har høje, tyndvæggede kogler på ryggen og skuldrene, der ligner rygsøjler [32] .

Et fund fra 2011 af slægten Borealopelta i Canada gav et af de bedst bevarede ankylosaur-eksemplarer, der viser arrangementet af rygsøjler og osteodermer, som de var i livet [36] . Dette fund, i kombination med flere andre eksemplarer, med bevarede knogleplader i deres naturlige, naturtro position, muliggjorde ret nøjagtige rekonstruktioner af ankylosaurernes udseende [37] . Forskellige træk ved arrangementet af knogleplader på kropsoverfladen og morfologien af ​​individuelle osteodermer kan være informative med hensyn til artsdiversitet, samtidig med at der kan være betydelige forskelle i morfologien af ​​osteodermen hos ét individ [2] . Histologiske undersøgelser af ankylosaur-osteodermer viser, at de er forskellige i tre grupper af familier [38] . Osteodermerne af Scelidosaurus og Polacanthids har et fortykket, ensartet ydre lag, der fuldstændigt omgiver den indre svampede knogle med en lille mængde kollagenfibre. Osteodermerne af nodosaurider har ud over det ydre lag ret komplekse sammenflettede kollagenstrukturer, der giver både pladerne og piggene meget høj styrke. Endelig, hos ankylosaurider er det ydre lag af osteodermer ret tyndt, de har også forstærkende kollagenfibre, selvom de ikke er så pænt arrangeret, og er generelt mindre holdbare end hos nodosaurider [39] [33] .

Pladerne dækkede også siderne af benene. Pinacosaurus og Scolosaurus har adskillige ægformede, kølede og nogle gange dråbeformede osteodermer på de laterale sider af forbenene [19] . Små runde skæl på benene fyldte mellemrummet mellem store elementer og beskyttede også maven [19] [40] . Nogle gange smeltede dem på bagsiden af ​​kroppen sammen til et enkelt stift lårbensskjold, såsom i de basale ankylosaurer Gastonia og Mymoorapelta , såvel som i mange nodosaurider, såsom Taohelong og Polacanthus . Bækken-osteodermer er også bevaret i flere sene nordamerikanske, Scolosaurus og asiatiske, Pinacosaurus og Tarchia prøver. Et eksemplar af Scolosaurus har en blanding af små og store ringosteodermer på bækkenet, et andet eksemplar af samme slægt har tre eller fire tværgående rækker af ringosteodermer, der er relativt ensartede i størrelse. De laterale osteodermer i bækkenet har i modsætning til de dorsale osteodermer en høj køl og har en trekantet profil set fra oven [19] .

Hos asiatiske og nordamerikanske arter som Pinacosaurus , Euoplocephalus , Dyoplosaurus og Zuul er de bevarede kaudale osteodermer sædvanligvis kølede eller trekantede og arrangeret i rækker, som de er på resten af ​​kroppen. Asiatiske ankylosauriner bevarer trekantede laterale osteodermer langs den bageste del af halen; i nordamerikanske prøver er trekantede hale-osteodermer indtil videre kun kendt i slægten Zuul [19] .

Hos nogle ankylosauridarter suppleres halens ende af en stor "blodblod"-formet knogleskive, med undtagelse af nogle basale arter såsom Minmi . Den bestod af osteodermer fusioneret med de kaudale hvirvler, understøttet og styrket af forbenede sener [41] . Halen "mace" dukkede først op i en mere moden alder, hvor individet vokser mere end det halve (ca. 2,5 meter) [42] . Rekonstruktionen af ​​halen på Euoplocephalus indikerer, at "mace" under bevægelsen blev holdt lidt over jorden, men ikke trak [41] . Mens bagsiden af ​​halen var stiv og ubevægelig, mobil, formentlig stærkt muskuløs, tillod forsiden af ​​halen "mace" at svinge fra side til side [43] . Morfologien af ​​halehvirvlerne begrænsede de lodrette bevægelser af halekøllen [22] [41] . Hos relativt kraftige ankylosaurer er den faste del af halen omkring 55-64 % af den samlede halenængde, hos slægten Zuul når den en længde på 210 cm [19] . Tilstedeværelsen af ​​en hale-"kølle" var tidligere et vigtigt diagnostisk træk ved ankylosaurider, men en række undersøgelser har vist, at hale-"køller" kun kunne være til stede hos senere medlemmer af ankylosaurin-kladen og er i øjeblikket kun kendt hos arter fra sen kridt [ 44] [45] . Et anodontosaurus-eksemplar har en af ​​de største knogle "køller" i bredden - 59 cm [19] , "mace" af halen på en ubestemmelig ankylosaurus har en bredde på 62 cm [46] . Forskerne foreslår også, at der var en øvre grænse for massen af ​​"mace", som halehvirvlerne kunne understøtte [19] . Den fossiliserede "mace" af ankylosauriner er meget tung på grund af tilstedeværelsen af ​​mineraler, der fylder en meget porøs indre struktur. I løbet af livet fyldte organiske væv disse rum, hvilket gjorde det meget holdbart [42] . "Mace" varierer betydeligt i form i forskellige slægter og endda hos individer af samme art. Set fra oven har en ankylosaurus et halvcirkelformet udseende, der ligner slægterne Euoplocephalus og Scolosaurus , hos en anhodontosaurus havde den et spidst udseende, hos en dioplosaurus var den smal og aflang [19] .

Nakke- og skulderregionen, som de mest sårbare steder, var hos de fleste ankylosaurer også udstyret med en slags beskyttelse [32] [47] . Halsen havde sædvanligvis to (hos ankylosaurider) eller tre (hos nodosaurider) [45] rækker af store kølplader, der tilsammen dannede en halvringform, der dækkede den øvre del af cervikalregionen og skulderregionen [44] . Pladerne, der udgør skulderbæltet, er meget større end pladerne i cervikalbæltet [32] . Den nederste del af halsen var blottet [47] . De cervikale halvringe består typisk af et underliggende bånd af neosteodermal knogle og et overliggende sæt af seks store osteodermer [19] , tre på hver side [47] . Talrige mindre osteodermer er nogle gange til stede omkring disse store osteodermer. Den nederste del af den cervikale halvring består af relativt tykke og tætte segmenter, kvadratiske eller rektangulære. Hvert båndsegment er toppet af en osteoderm [19] [32] . Hos forskellige arter var disse osteodermer forskellige. Slægterne Euoplocephalus og Anodontosaurus er generelt ovale ved bunden og lav til medium størrelse med en køl; Scolosaurus havde en rund osteoderm med lave, koniske punkteringer; Ziapelta har rektangulære osteodermer med høje køl. Endnu mere forskellige er osteodermerne af slægten Shamosaurus , som har stærkt forreste spidser på de distale osteodermer [19] . Mellem semiringerne, og især mellem den første halvcirkel og kraniet, var der strimler af hud med meget små keratinerede skæl, ofte kaldet "knogler", som et resultat af hvilke halsen ikke var begrænset i bevægelser og havde relativ fleksibilitet [47] . Gabet mellem hals og hoved hos ankylosaurider var beskyttet af pigge på bagsiden af ​​kraniet, såvel som i kindområdet. Hos medlemmer af nodosauridfamilien, på nakken og i skulderområdet havde de sidste (nederste) osteodermer i halvcirklerne form af rygsøjler [32] [47] . Retningsbestemmelsen af ​​toppene af de marginale spidser er et spørgsmål om debat. I den palæoscinske rekonstruktion [17] er lange skarpe marginale rygsøjler rettet fremad og sidelæns. På samme måde blev rygsøjlen i overarmsregionen Sauropelta edwardsi ifølge Ostrom vendt [48] . Teresa Marianaskaya mener, at i Saikhania blev de frie pigge, placeret på siderne af kroppen i langsgående rækker, vendt i en række med en spids tilbage, køl fremad, og i den næste, tværtimod, med en spids fremad, køl tilbage [22]

Kranie og tænder

Ankylosaur-kranier var stærkt forbenede og massive. Længden af ​​kraniet hos voksne varierer fra 20 til 60 cm.. Bredden i området af øjenhulerne kan overstige længden [49] [50] . Det største ankylosaurus-kranie, der nogensinde er fundet, er 66,2 cm bredt (et eksemplar af slægten Ankylosaurus) [19] , kraniet af slægten Cedarpelta er cirka 60 cm langt [51] .

Den generelle synapomorfi af kraniet hos ankylosaurer er tilstedeværelsen af ​​et veludviklet kranie-"ornament", såvel som tilstedeværelsen af ​​kun én tidslig fenestra [2] . I modsætning til andre dinosaurkranier var de to kraniale fenestrae, preorbitale og superior temporale, lukkede [49] . Der var en antagelse om, at de var tilgroet med osteodermer [52] , men de findes heller ikke på et ungt eksemplar af Pinacosaurus [53] . Hjernekasse næsten lige, lav. Den øverste del af kraniet, og nogle gange kindområdet, havde osteodermale scutes - caputegulae [2] eller "kranial ornament". Traditionelt mente man, at overfladen af ​​kraniet på ankylosaurer havde en knogle "panser", som hos voksne smelter sammen med de underliggende knogler på kranietaget [54] [55] . Nye data indikerer imidlertid, at "ornamentet" delvist [56] eller fuldstændigt [57] er resultatet af remodellering (dannelse af nyt knoglevæv) af kraniets overflade. Derfor foretrækkes udtrykket "ornament" frem for "panser" med henvisning til denne tekstur. Tilsyneladende svarer ornamentet til de overliggende skalaer [56] . Hos nodosaurider består ornamentet af flere store mønstre symmetrisk placeret på kraniets øvre og laterale sider, samt underkæben [12] [58] . Tværtimod bestod udsmykningen af ​​polacanthider og ankylosaurider af mange små asymmetrisk arrangerede skællende mønstre [58] . Formerne for ornamenter og deres mønstre kan være både taksonomisk informative og meget ens inden for den samme art [59] [19] . De knoglede plader på kranier af nogle arter var meget ejendommelige. For eksempel er forbenede øjenlåg blevet fundet i Euoplocephalus [60] , mens kindplader er fundet i Panoplosaurus og Edmontonia [61] .

Ankylosaurider havde også liderlige udvækster : i den øverste del af kraniet bag øjenhulerne var der en øvre postorbital rygsøjle ; Øjenhulerne på ankylosaurer er mellemstore, placeret på siderne af kraniet, rettet noget fremad i de fleste og sidelæns i Shamosaurus [49] . Øjne i evolutionsprocessen flyttede sig lidt tilbage. På grund af en sådan drejning af øjenhulernes plan øgedes synsarealet, og der fremkom et grundlag for syn med overlappende synsfelter [5] . Ved konstruktionen af ​​kraniet havde mange ankylosaurer paranasale bihuler, hvis funktion ikke er endeligt bestemt. Hos senere ankylosaurer bruges de til at danne knogleganen [64] . Bonede næsebor er normalt store. De ydre næsebor hos de fleste ankylosaurer er placeret foran, men hos nogle arter (for eksempel ankylosaurus [19] ) er de ydre næsebor forskudt tilbage [65] . Den nasale region af ankylosaurer var meget omfattende og optog mere end halvdelen af ​​kraniet i længden [66] . Den generelle form af kranierne i de to familier adskiller sig markant. Hos nodosaurider var den ret smal og aflang, mens den hos ankylosaurider var bredere og mere massiv, hvilket gør det muligt at drage konklusioner om disse gruppers forskellige diæter [34] .

Tænderne på ankylosaurer var relativt små, havde et bladlignende udseende, sideværts komprimeret, med kroner takket langs kanten [67] [68] . Kindtænderne hos nodosaurider er normalt forholdsmæssigt større end hos ankylosaurider. Hos tidlige nodosaurider var der stadig tænder på premaxillaen (forreste del af overkæben), men de var tilsyneladende ikke særlig funktionelle, og hos senere medlemmer af familien er der kun kamme tilbage, der forbinder præmaxillaen med begyndelsen af ​​hver tandsætning, mens hos ankylosaurider forsvinder de helt [34] [69] . For eksempel findes de i primitive Cedarpelta , Gargoyleosaurus , Pawpawsaurus , Silvisaurus og er til stede i avanceret Gastonia og Edmontonia [70] . Tilstedeværelsen af ​​præmaxillære tænder hos tidlige nodosaurider er sandsynligvis et arkaisk træk [69] . Tænderne var arrangeret i to rækker, forskudt indad, hvilket tyder på tilstedeværelsen af ​​kinder. Tilstedeværelsen af ​​bukkale plader dannet i huden indikerer, at de havde en kødfuld kind, sandsynligvis uden muskulatur [71] . Antallet af maksillære tænder i de fleste ankylosaurer er omkring 20: Ankylosaurus har det højeste antal maxillære tænder på 34-35, mens Liaoningosaurus har det laveste antal omkring 10. Antallet af tænder stiger formentlig under væksten, og antallet af voksne tænder også varierer mellem arter [45] . Ankylosaur-tænder viste ingen tydelige slidmærker, svarende til alvorlige skader på kronerne på protoceratops eller hadrosaurer. Der er dog en lille afskalning af dentiklerne, som mere ligner skarphed i kanten end spor af slid, på nogle tænder i tarchia's over- og underkæber [ 72 ] .

Skelet

Hvirvelsøjlen hos ankylosaurer består af 7 eller 8 halshvirvler, 12 til 19 dorsale, 3 eller 4 sakrale, 20 kaudale hos ankylosaurider og 40 eller flere hos nodosaurider [2] . Nakkehvirvlerne er korte, ofte lige store i bredden og længden, ryghvirvlerne er normalt længere, hvilket resulterer i, at halsområdet er lille og stammen ret lang. Desuden er ribbenene, ved fastgørelsespunkterne til hvirvlerne, rettet opad i en vinkel mellem 30 og 50 grader. Denne høje vinkel får ribberne til at bue udad og danner en bred, tøndeformet krop. De sidste fire (nogle gange flere) ribben er ofte urokkeligt smeltet sammen med hvirvlerne. Denne fusion ser ud til at være forbundet med et ekstremt bredt bækken [73] . Ilium er vendt sidelæns og skaber en næsten vandret struktur, formentlig for at give mere plads til et omfangsrigt fordøjelsessystem. For at give større stabilitet til dette bækken smelter de bagerste tre til seks ryghvirvler og en til tre forreste kaudale hvirvler sammen med korsbenet og danner et komplekst korsbenet  - synsacrum . Disse sammenvoksede ryghvirvler forhindrer rotation af bækkenet omkring rygsøjlen [12] [54] . Haleknoglerne er normalt korte nær bækkenet, og den første eller to kan faktisk smelte sammen med korsbenet. De kaudale knogler forlænges hurtigt, undtagen nær bækkenet, hvor de er meget bredere end lange. Hos ankylosaurider kan den distale tredjedel af halen smeltes sammen, hvilket giver en stiv base for halens terminale "mace"; hos nodosaurider og polacanthider forbliver haleknoglerne lange indtil halen slutter, hvor de sidste tre (eller deromkring) knogler forkortes hurtigt [74] . Generelt havde nodosaurider en længere hale end ankylosaurider [75] .

Lemmernes knogler er stærke nok til at bære vægten af ​​en dinosaur. Det meste af kropsvægten var på bagbenene; derfor er lårbenet lige og søjleformet, mens skinnebenet og fibula er korte og tykke. Lårbenet hos nodosaurider og polacanthider er tyndere end hos ankylosaurider [12] . Den nederste del af forbenene består af en stor, kraftig ulna og en mindre radius [24] . Ankylosaur humerus har en veludviklet deltoideus kam, som tjente som et fastgørelsespunkt for flere store muskler, der bruges i bevægelse [12] . Humerus er forholdsmæssigt tyndere hos nodosaurider end hos ankylosaurider [76] . De strukturelle træk ved humerus indikerer, at underarmene ikke blev holdt lige, som hos moderne elefanter, men var bøjet. I området af skulderbæltet slår en aflang scapula, som - især hos nodosaurider - havde en konveks udvækst ( acromion ), den tjener som et fastgørelsespunkt for den forreste brachialismuskel. Ulnas olecranon hos ankylosaurer er veludviklet og giver høj gearing til albuens ekstensormuskler [24] . Bækken er usædvanlig hos ornitiske dinosaurer, fordi ilium har udvidet sig vandret til at danne en bred overflade, der omslutter tyktarmen. Desuden er hofteskålen eller hofteskålen ikke åben som hos andre dinosaurer, men skålformet; skambenet, der ligger under ilium, er lille eller kan være helt fraværende. I modsætning hertil forbliver ischium fremspringende og rager nedad, hvilket er mere typisk for firben-dinosaurer. Ischium hos ankylosaurider er ret lige, mens den hos nodosaurider og polacanthider er buet eller buet på midten [24] .

Oprindelse og udvikling

Oprindelsen af ​​ankylosaurer er stadig dårligt forstået, da der kun kendes få eksemplarer fra mellemjuraen , hvor de første ankylosaurer tilsyneladende dukkede op [59] . Ankylosaurernes forfædre har længe været søgt blandt stegosaurerne , den nærmeste gruppe til ankylosaurer sammenlignet med andre dinosaurer. Ankylosaurer er i øjeblikket søstergruppen til stegosaurer inden for clade Eurypoda [77] . De er forenet af tilstedeværelsen af ​​osteodermale elementer i huden, stegosauriders smalle trekantede kranie ligner den for nodosaurider, og nogle ligheder findes i ganens struktur [78] . Da stegosaurer kendes fra mellemjuraen [79] , skal ankylosaurer være mindst på samme alder. De kan have delt sig under Aalen for over 170 millioner år siden. Der er dog ingen velbevarede rester af ankylosaurer fra den alder. Kun ufuldstændig radius og ulna er kendt fra Isle of Skye i Skotland af Bajocian alder, hvis nøjagtige tilhørsforhold til ankylosaurer eller stegosaurus er ikke blevet fastslået [80] . Mest sandsynligt tog ankylosaurerne en anden evolutionær vej end stegosaurerne. I sidstnævnte hæves osteodermerne, og den laterale beskyttelse forsvinder [12] . Ankylosaurer udviklede sig på den anden side mod udviklingen af ​​det osteodermale lag i toppen af ​​kraniet, til en stigning i "panser" og yderligere konsolidering af skjoldet [22] , hvilket tyder på, at forfaderen havde et skjold bestående af separate osteodermale elementer, der ikke smeltede sammen [81] .

Der er heller ingen måde at finde ud af, hvor ankylosaurerne først opstod. I dag er de nærmeste forfædre til ankylosaurer Scelidosaurus fra Nedre Jura i England og Emausaurus fra Nedre Jura i Tyskland , hvilket tyder på, at ankylosaurer først dukkede op i Europa i den tidlige Jura og udviklede sig fra nogle primitive thyreophorer [82] [83] . Thyreophores er en gruppe af "pansrede" planteædende dinosaurer, hvis flere senere evolutionære grene sandsynligvis skiftede fra tobenet til firbenet bevægelse. De hypotetiske forfædre til ankylosaurer er højst sandsynligt firbenede [78] . Teresa Mariana antyder også, at ankylosaurernes forfædre efter al sandsynlighed allerede var firbenede, i modsætning til ornithopoder og ceratopsianere , hvis oprindelige bipedalitet er indlysende [22] . Da ankylosaurerne var helt landdyr, foretog de interkontinentale migrationer på et tidspunkt, hvor kontinenterne var indbyrdes forbundne [84] . I den tidlige jura forenede alle kontinenterne sig mere eller mindre til superkontinentet Pangea . Således kunne ankylosaurer, der stammer fra Europa, let spredes over hele kloden. I denne henseende er fundene af en ankylosaurus fra Australien  - Minmi bemærkelsesværdige . Ifølge analysen af ​​Victoria Megan Arbor er denne slægt repræsentanten for den vigtigste og ældste gren af ​​det evolutionære træ blandt de kendte ankylosaurer. Minmi er dog kun kridt og ikke den tidligst kendte ankylosaur, hvilket tyder på en ældre og mere omfattende gren af ​​det evolutionære træ, der gennemgik sin egen evolutionære proces i Gondwana . De tilgængelige data er imidlertid utilstrækkelige til mere præcist at teste denne hypotese [59] .

Tidlige ankylosaurer

Ankylosaurer menes at have eksisteret på planeten i 100 millioner år og var ret succesrige med hensyn til evolution [15] indtil de uddøde i slutningen af ​​kridtperioden for 65 millioner år siden [10] . Jurassic ankylosaurer var for det meste relativt små i størrelse, med en kropslængde på ikke over 4 meter. For eksempel var Mymoorapelta og Gargoyleosaurus i Nordamerika, Tianchisaurus i Asien og Cryptodraco og Dracopelta i Europa omkring 3 meter lange [45] [85] . Deres vægt kunne variere fra tre hundrede kilo til to tons.

De tidligste kendte ankylosaurer fra Mellem Jura er repræsenteret af fragmentariske rester. De giver lidt information om deres forhold til senere ankylosaurer. Deres fragmenter er kendt fra Callovian og Oxfordian i England for mellem 165 og 160 millioner år siden. De fleste af dem er så fragmentariske (bestående af individuelle knogler eller tænder), at de ikke kan skelnes fra andre ankylosaurer, og de betragtes som ugyldige arter - nomen dubium . For eksempel beskrives Sarcolestes fra en del af underkæben, Priodontognathus fra en del af overkæben, Cryptodraco fra lårbenet [34] [86] . En endnu ældre Bajocian-Bathian ankylosaurus, 168 millioner år gammel, kan være skelettet af Tianchisaurus , hvis rester er mere komplette. Ifølge Dong Zhiming, som beskrev denne slægt, kan Tianchisaurus være den tidligste ankylosaur [7] . Slægten er dog dårligt beskrevet, dateret upålideligt, og det meste af skelettet mangler for en mere detaljeret beskrivelse [59] . Hovedhypotesen for fordelingen af ​​ankylosaurer antyder, at de først dukkede op i Europa under den nedre jura [87] . Den tidligste velbevarede ankylosaurus på det europæiske kontinent er i slægten Dracopelta . Primitive ankylosaurer spredte sig fra Europa til Nordamerika, hvor de kom for enden af ​​Juraen. De mest komplette rester af tidlige ankylosaurer, der er blevet fundet i Nordamerika, tilhører slægterne Mymoorapelta og Gargoyleosaurus , som levede for mere end 155-150 millioner år siden. De tilhører nodosauridfamilien [88] . Der er i øjeblikket ingen kendte registreringer af ankylosaurskeletrester fra Jura-perioden i Gondwana [89] .

I Juratiden ser det ud til, at ankylosaurer kun har repræsenteret en lille del af faunaen. De konkurrerede med stegosaurer, som sammen med ankylosaurer var hovedspiserne af underdimensionerede planter [90] . Men under overgangen fra jura til kridt ændrede floraen sig. Stegosaurer falder gradvist i antal sammen med deres fødeplanter. Omvendt var ankylosaurer, som havde bredere kæber og en enorm bughule, i stand til at diversificere og blive flere ved at indtage mere lavkvalitetsføde [91] [92] .

Opgang og udryddelse i Kridttiden

Den største udvikling af ankylosaurer fandt sted i kridtperioden (142-65 millioner år siden), især på den nordlige halvkugle [93] . Som fossiler er ankylosaurer mest udbredt i Barremian til Albian (ca. 127-98,2 Ma) og i Campanian til Maastrichtian (ca. 83,5-65 Ma) [94] . Disse intervaller markerer også den største artsdiversitet. Øvre Kridt-eksemplarer omfatter nogle usædvanligt velbevarede skeletter, med de fleste af knoglepladerne bevaret i deres oprindelige position [75] [22] . De bliver vigtige faunakomponenter i Laurasiske økosystemer, men forblev sjældne i Gondwana [2] . I kridtperioden øges deres størrelse, de fleste kridt-ankylosaurer har en kropslængde på mere end 5 meter [45] . For eksempel havde den primitive ankylosaurid Cedarpelta en anslået kropslængde på 7,5-8,5 meter [57] . Sauropelta fra Nordamerika er en af ​​de største nodosaurider i det tidlige kridttid, måler 5,5 meter i længden, så store nodosaurider er ukendte i kridtaflejringerne i den europæiske øgruppe, hvorfor Pereda-Suberbiola kaldte europæiske nodosaurider "dværgeø-former" [ 95] .

Den tidlige kridttid var især vigtig for udviklingen af ​​ankylosaurer, da to familier af ankylosaurer, nodosaurider og ankylosaurider , først dukkede op i fossiloptegnelsen [34] . Forskellen mellem nodosaurider og ankylosaurider fandt formentlig sted i Jura, da de tidlige kridt-repræsentanter for disse grene allerede har en struktur, der er typisk for deres familie [81] . Deres synapomorfier indikerer en meget længere evolutionær historie med spøgelsesagtige slægter, der muligvis går tilbage til Mellem Jura [34] . Da nodosaurider udviser træk, der med god grund kan betragtes som de oprindelige, så kan den fælles forfader til ankylosaurer tilsyneladende kaldes nodosaur-lignende. Betydelige forskelle i morfologien af ​​ankylosaurider skyldes sandsynligvis deres tidlige forgrening fra forfædrenes stamme og tilpasning til noget anderledes levesteder og livsstil [96] . Nodosaurider menes først at være dukket op i Europa. Peter Galton udledte den europæiske oprindelse af nodosaurider fra mellemjura-eksemplarer ( Hylaeosaurus ) tilhørende denne familie [87] . Ved begyndelsen af ​​kridtperioden er nordamerikanske nodosaurider allerede velkendte - Sauropelta . I denne slægt er alle tegn på nodosaurider allerede veludviklede, hvilket indikerer eksistensen af ​​mere primitive former, som endnu ikke er fundet [97] . For mange formationer fra tidlig kridt og mellem kridt i Nordamerika udgør nodosaurider en stor del af faunaen hos ornitiske dinosaurer [98] . Der er også stærke beviser for tilstedeværelsen af ​​nodosaurider i Asiens tidlige kridttid . I midten af ​​kridtperioden blev asiatiske nodosaurider erstattet af ankylosaurider [59] . Denne ændring kan være forbundet med en ret stor omstrukturering af faunakomplekserne af land og hav, det klimatiske mønster observeret i denne periode [99] eller bedre tilpasning af ankylosaurider til pres fra rovdyr [100] .

De første ankylosaurider kendes fra dårligt bevarede rester af den tidlige kridttid for omkring 145 millioner år siden. Den tidligst kendte ankylosaurid er Liaoningosaurus fra Nedre Kridt ( Barremian ) i Liaoning -provinsen i Kina [101] . Det antages, at det var i Asien, at den tidlige forgrening af beslægtede grupper og fremkomsten af ​​nye ankylosauridarter fandt sted. I løbet af midten af ​​kridtperioden (ca. 100 Ma) nåede de geologiske blokke, der udgør den geografiske region i det nuværende Alaska , deres nuværende placering. Omkring dette tidspunkt dannedes en sandsynlig landforbindelse mellem Asien og Nordamerika og var den sandsynlige rute for spredning af dinosaurer fra et kontinent til et andet [102] . Mellem Albino og Cenomanian migrerede primitive ankylosaurider til Nordamerika fra Asien, hvor de udviklede sig til en klade af mere avancerede former, ankylosaurinerne. De havde endnu bredere hoveder end tidlige ankylosaurer og en skarpt buet tryne [59] . I samme periode erhvervede ankylosauriner deres berømte halekølle, en tyk forbening for enden af ​​halen, der kunne have været brugt til at afværge angreb fra kødædende dinosaurer [103] . Den tidligste repræsentant med en kølle på halen er slægten Jinyunpelta , som levede for hundrede millioner år siden [46] .

Et lille tidsmæssigt overlap mellem tidlige nodosaurider og en gruppe primitive ankylosaurer (polacanthider) [104] på det nordamerikanske kontinent i Cedar Mountain Formation (Nedre Kridt) øger sandsynligheden for konkurrenceudryddelse af sidstnævnte gruppe ved udgangen af ​​Barremian - Aptian [34] . Af Albianerne erstattede de Polakantid- familien også i Europa. Repræsentanter for nodosaurider bliver dominerende i Aptian-Albian (121-98,5 Ma) og Cenomanian - Santonian (98,5-83,5 Ma) nordamerikanske ankylosaurfossiler og bevarer deres tilstedeværelse i Laramidia i hele Sen Kridt. [34] . Tværtimod undergik ankylosaurider, der migrerede fra Asien, lokal udryddelse samtidig med oversvømmelsen af ​​det vestlige indre hav i Cenomanian og viser ikke deres dominans før Campanian [105] . Mange fund af nodosaurider kommer fra marine sedimenter, ankylosaurider er tværtimod væsentligt mindre repræsenteret i marine sedimenter, hvilket gør det muligt for forskere at antage overvægten af ​​nodosauridgruppen, da ikke-marine senge var sjældne i Mellemkridttiden. Det er muligt, at der eksisterede en form for nichedeling mellem de to grupper, hvor nodosaurider spiste bedre mad [74] .

Denne overvægt ændrede sig imidlertid under det sene kridttid ( Campanian - Maastrichtian ; 83,5-65 Ma), da ankylosaurider steg i mangfoldighed og relativ overflod. De bliver særligt forskellige i Nordamerika såvel som i Asien . Det nordamerikanske kontinent er ved at blive et levested for både typiske lokale ankylosaurarter og nyligt migrerende asiatiske former [106] . På dette tidspunkt dukker nodosaurider op i Antarktis (Campanian; for 83-71 millioner år siden) [107] , sandsynligvis gennem Sydamerika, hvor nodosaurider fra sen kridt også kendes [108] . Hvad der forhindrede migrationen af ​​ankylosaurider til Sydamerika er ukendt [59] . Asiatiske og nordamerikanske ankylosaurider er kendt fra både tørre ( eoliske ) og lavlandskystområder [74] . Nogle arter af ankylosaurider begynder at nå betydelige størrelser: De største fossile fragmenter (slægten Ankylosaurus ) angiver en længde på ni meter og en vægt på 6 tons. I denne periode i Nordamerika er der en generel tendens til stigende størrelse i mange grupper af dinosaurer - tyrannosaurider , ceratopsider , ankylosaurider og andre. Dette kan være resultatet af evolutionær konkurrence mellem rovdyr og bytte, eller en udvidelse af fødegrundlaget, da det vigende vestlige indre hav forbandt de østlige og vestlige dele af kontinentet til et stort landområde, eller en kombination af de to. Stigningen i størrelse af ankylosaurider kunne være en tilpasning til at beskytte mod lige så store kødædende dinosaurer. Samtidig blev der ikke observeret en stigning i størrelsen hos nodosaurider på dette tidspunkt [109] .

Ankylosaurudryddelsen i Nordamerika og Europa ser ud til at have fundet sted på nogenlunde samme tid i slutningen af ​​Maastrichtian (ca. 67-66 mya), men et godt stykke tid før afslutningen af ​​Maastrichtian (65 mya) og dinosaurernes udryddelse. Fraværet af ankylosaurer i de øverste lag af Maastrichtian betragtes som en bekræftet kendsgerning som et resultat af tusindvis af mandetimer brugt af forskellige mennesker på at søge efter deres fossiler siden det 19. århundrede. Kenneth Carpenter og Brent Breithaupt har dokumenteret det fuldstændige fravær af ankylosaur-rester fra de øverste lag af Lance- og Hell Creek -formationerne [10] . Udryddelser i både Nordamerika og Europa kan relateres til tabet af kysthabitater som følge af regression af mange lavvandede kontinentale have, der fandt sted rundt om på kloden på det tidspunkt [110] [111] . Den fuldstændige udryddelse af ankylosaurer i slutningen af ​​Kridttiden var ikke pludselig. I løbet af de sidste tre millioner år forud for Kridt-Paleogen-udryddelsen har der været et fald i deres mangfoldighed i Nordamerika [10] , hvilket tyder på, at de i det mindste i Nordamerika uddøde før asteroidens nedslag [112] . Hvad angår de asiatiske ankylosaurer, er afslutningen på kridtudryddelsen af ​​alle dinosaurer for dårligt dokumenteret til at vide præcis, hvornår den endelige ankylosaurudryddelse fandt sted [113] .

Fundhistorie

Ankylosaurfossiler er blandt de tidligste dinosaurfund. Skelettet af Hylaeosaurus blev opdaget i sommeren 1832 i et stenbrud i England og bestod af relativt velbevarede knogler i den forreste del af kroppen [114] . Opdagelsen ramte videnskabsmænd med en usædvanlig knogleskal og talrige pigge. I 1842 inkluderede Richard Owen den i tre slægter sammen med Megalosaurus og Iguanodont , på grundlag af hvilke han beskrev en ny " stamme eller underorden " - dinosaurer [115] . Efter denne lovende start gik beskrivelserne af nye ankylosaurarter imidlertid i stå. De mærkelige træk ved Hylaeosaurus , såsom den tætte skjold og lange rygsøjler, blev betragtet som arter, ikke typiske for den store samling af beslægtede former. De næste vigtige fund var skelettet af Polacanthus beskrevet i 1865 [116] [117] og flere fragmentariske rester af Acanthopholis beskrevet i 1867 [118] . På grund af den begrænsede mængde fossilt materiale og tidspunktet for deres beskrivelse, hvor der ikke var nogen moderne metoder til kladistik , blev denne slægt tildelt den meget bedre kendte Scelidosaurus , beskrevet i 1861 [119] . Til en vis grad var forholdet mellem disse dinosaurer korrekt identificeret, da Scelidosaurus sammen med ankylosaurer tilhører en større gruppe, som nu kaldes thyreophores [120] . Begyndende i 1870 blev kendskabet til dinosaurer som helhed væsentligt forbedret af omfattende opdagelser i Europa og Nordamerika [121] . Flere nye slægter af ankylosaurer blev også beskrevet: i 1871 udgav Emanuel Bunzel et videnskabeligt arbejde, hvori han beskrev slægten Struthiosaurus [122] , og i 1879 beskrev Harry Govir Seely en unge af Anoplosaurus [123] . De fleste af fundene af dinosaurer fra denne periode var hovedsageligt fra juraaflejringer , hvor resterne af ankylosaurer er ret sjældne selv nu [59] . Ikke desto mindre blev slægterne Priodontognathus [124] og Cryptosaurus [125] beskrevet ud fra fragmenter af kæber og lårben i 1875, Sarcolestes [126] i 1893 , men deres nøjagtige tilhørsforhold til ankylosaurer blev først bevist efter det nittende århundrede.

Den tidlige periode af undersøgelsen af ​​pansrede dinosaurer blev kendetegnet ved diskussionen om spørgsmålet om gruppens uafhængighed, dens status. I 1890 identificerede professor Othniel Charles Marsh , efter at have beskrevet en ny slægt af dinosaurer - nodosaurus , en ny clade - nodosaurider . Men på det tidspunkt var der stadig ingen forståelse for, at denne gruppe er en af ​​de to hovedfamilier af pansrede dinosaurer; fundet var for fragmentarisk, Marsh mente endda, at nodosaurider var en del af Ceratopia- gruppen [127] . På tidspunktet for beskrivelsen af ​​Stereocephalus [128] i 1902 fra Oldman Formation of North America, var ankylosaurer spredt i tre familier af underordenen Stegosauria , forenet i den med stegosaurer ved tilstedeværelsen af ​​osteodermale formationer [129] [130] .

I begyndelsen af ​​det 20. århundrede blev der gjort en række store fund fra den øvre kridt i både USA og Canada . De inkluderede både to ankylosaurider, såsom Ankylosaurus og Euoplocephalus , og resterne af en nodosaurid, Edmontonia . Først nu gav opdagelserne af nye arter et bedre billede af ankylosaurdesign. Der var dog videnshuller, fordi der udover mere komplette skeletter blev fundet mange spredte kranier og knogleplader. Samtidig blev grupper af slægter, de fremtidige ankylosaurfamilier, gradvist isoleret inden for underordenen stegosaurer [67] . I 1908 identificerede Barnum Brown , baseret på beskrivelsen af ​​den nye slægt Ankylosaurus , etableret af kraniet og det ufuldstændige postkraniale skelet, en ny gruppe - ankylosaurider [17] . Blandt stegosaurerne skilte en anden familie sig således ud. Derefter blev der i flere årtier ikke foreslået væsentlige ændringer i taksonomien for ankylosaurer i almindelighed og ankylosaurider i særdeleshed. Tilstedeværelsen af ​​de mest brugte slægtsnavne i klassifikationen i dag betød på ingen måde, at de dengang eksisterende definitioner var almindeligt accepterede. Indtil begyndelsen af ​​20'erne af det XX århundrede fortsatte en masse forvirring omkring pansrede dinosaurer. Ankylosaurer viste sig oftest at blive kombineret med stegosaurer i grupper af forskellige rækker inden for sidstnævnte [67] , selvom de grundlæggende ideer om evolutionære linjer var mere eller mindre korrekte. I 1923 brugte Henry Fairfield Osborn første gang navnet ankylosaurer for en mere eller mindre omfattende gruppe pansrede dinosaurer [11] . Samme år foreslog Franz Nopcha en ordning, hvis fordel var ligningen af ​​rækken af ​​tre grupper af firbenede ornithischians : stegosaurer, ankylosaurer og ceratopsians, der kombinerede dem i thyreophora underordenen forårsagede et fald i rangen af ​​disse grupper [131] . Alfred Romer i 1927 adopterede og brugte ideerne om, at ankylosaurer blev isoleret inden for ornithischianere og adskilt fra stegosaurer. I hans arbejde blev forskelle i bækkenets struktur fremhævet, hvilket ikke har nogen ligheder blandt andre ornithischere [132] . Yderligere arbejde var hovedsageligt rettet mod fordelingen af ​​slægter blandt ankylosaurer [133] [134] . I 1956 opdelte Alfred Romer underordenen i to grupper - Acanthopholidae og nodosaurider. I den første gruppe inkluderede han primitive repræsentanter, i den sidste - mere udviklede former. I dette arbejde bemærkede Romer straks den midlertidige karakter af den ordning, han foreslog, på grund af utilstrækkelig viden om gruppen [135] . Underordenens rang bibeholdes for gruppen af ​​ankylosaurer og i arbejdet af Evgeny Maleev "Fundamentals of paleontology" [136] .

I 70'erne af det 20. århundrede var fundene af disse dyr som regel repræsenteret af skår og rygsøjler af skjoldet eller fragmenter af det postkraniale skelet; kraniematerialet var normalt dårligt bevaret. På grund af dette forblev studiet af gruppen ret lavt, og beskrivelserne var for det meste overfladiske. På dette tidspunkt dukkede monografier og separate artikler op, hvor morfologien af ​​asiatiske og nordamerikanske pansrede dinosaurer overvejes meget mere detaljeret. På grund af den dårlige undersøgelse af morfologien af ​​ankylosaurer forblev spørgsmål om deres oprindelse, forbindelser med beslægtede grupper og forhold inden for gruppen åbne [67] . I 1977 foreslog den polske palæontolog Teresa Marianska, at ankylosaurer ikke var en del af de ornithische dinosaurer, men udviklede sig som en separat slægt af aetosaurer [22] . Denne gruppe dyr udviklede også i processen med konvergent evolution en beskyttet del af kroppen, der udadtil ligner ankylosaurernes skal, men i sine senere værker anerkendte Marianskaya alligevel forbindelsen mellem ankylosaurer og ornitiske dinosaurer [137] .

I 1978 udgav Walter Preston Coombs "Families of Ornithischian Ankylosaur Dinosaurs" [12] , hvori han opsummerede resultaterne af sin afhandling, som han forsvarede i 1971 [138] . Coombs forsøgte først at give ankylosaurer en klar plads i stamtræet som medlemmer af de ornithische dinosaurer, og yderligere forenkle deres indre opdeling i ankylosaurider og nodosaurider. Han forsøgte at placere alle arter kendt på det tidspunkt i disse to grupper. Desuden, for at øge rækkefølgens nøjagtighed, fjernede han omhyggeligt alle arter, der kunne betegne et yngre synonym for en anden art [12] . Mens hans udgivelse stadig betragtes som en milepæl inden for ankylosaurforskning, er den allerede ret forældet. I slutningen af ​​1990'erne og begyndelsen af ​​2000'erne blev flere nye slægter af ankylosaurer beskrevet, såsom Gastonia , Gargoyleosaurus og Mymoorapelta , som havde en kombination af de to familiers egenskaber, hvilket sletter de "traditionelle" skel mellem nodosaurider og ankylosaurider [104] . Selv i dag har undersøgelsen af ​​ankylosaurer endnu ikke givet stabile resultater. Den første årsag hertil er fremkomsten i 1970'erne af kladistikmetoden , som nærmer sig spørgsmålet om evolutionær udvikling netop ved at bestemme de individuelle karakteristika for alle opdagede ankylosaurer og derefter beregne genealogiske træer ved hjælp af et computerprogram [104] . Forsøg på kladistiske analyser af gruppen begyndte at dukke op. Paul Sereno [54] såvel som Walter Coombs præsenterede sammen med Teresa Mariana [139] kladogrammer af ankylosaurer (førstnævnte inkluderede i analysen kun to slægter og to bestanddele - Panoplosauridae og Ankylosaurinae , sidstnævnte brugte kun 14 slægter i analysen), som understøttede de traditionelle bifurkations nodosaurid-ankylosaurid-grupper og leverede lister over synapomorfier til støtte for deres forhold. Ingen af ​​disse undersøgelser var dog baseret på numerisk analyse. Tilsvarende præsenterede Tatyana Tumanova et fylogenetisk træ af ankylosaurider [62] baseret på tilstedeværelsen af ​​fælles karakteristika, men der blev ikke udført mere detaljeret analyse [104] . Den første matrix-kladistiske analyse af ankylosaurer blev udført af Y. Li i 1996, men selv han inkluderede kun 26 karakterer (beskrevet kun kraniale variationer) og otte arter [104] . De kladistiske analyser af M. Vicarius [140] og R. Hill [141] omfattede også kun kraniekarakterer, hvilket førte til udelukkelse af mange gyldige arter kendt fra postkraniale skeletter, der mangler kranier. Disse analyser, som ikke altid var fuldstændige, gjorde resultaterne af kladistiske undersøgelser ustabile. Alt dette blev understøttet af den anden grund - et stort antal fund med beskrivelser af nye slægter og arter.

Tilbage i 1920'erne opdagede de amerikanske ekspeditioner af C. Burke og F. Morris [142] til Gobi-ørkenen mellem Mongoliet og Kina kraniet af en pansret dinosaur beskrevet af Charles Gilmore som Pinacosaurus grangeri i 1933 [143] . Nye sovjetisk-mongolske , sovjetisk-kinesiske , polsk-mongolske (1965-1971), canadisk-kinesiske (1987-1990), japansk-mongolske (1993-1998) og koreanske palæontologiske ekspeditioner har forårsaget en lavine af fossile materialer siden fund af nye fossile materialer anden verdenskrig , ofte perfekt bevaret i ørkenens sandede aflejringer [ 141] . Der var for mange opdagede skeletter til at beskrive selv en lille del af dem, og mange blev tilbage på fundstederne. Det første komplette skelet af en ankylosaurus, Pinacosaurus, blev opdaget. Asiatiske fund har også gjort det muligt at beskrive mange nye arter [141] , hvis forskelle ikke var lette at skelne på grund af den forvirrende variation af former. Walter Coombs foreslog, at ankylosaur-knogleplader varierer i en sådan grad, at det er vanskeligt at bruge dem til at bestemme generiske karakteristika [12] . Der er dog stadig mange kombinationer af egenskaber, der gør det muligt at generalisere alle fossiler af et bestemt sted eller geologisk formation. Baseret på disse træk var Victoria Megan Arbor i stand til at erklære mange af de arter, som Walter Coombs grupperede som synonymer, for gyldige (anerkendt af det videnskabelige samfund). Hun brugte samme metode til at klassificere asiatiske fund [59] . De fleste af de 50 arter, der er kendt til dato, er blevet opdaget siden 1978 [9] .

Geografi af fund

På nuværende tidspunkt kan vi allerede tale om den allestedsnærværende fordeling af ankylosaurer. Det største antal fund er i Nordamerika, Asien og i mindre grad i Europa [144] [2] . Velbevarede fossiler kendes fra Øvre Jura og Kridt i det nuværende Europa, Nordamerika og Centralasien, Australiens Kridt, Antarktis [2] ( Antarctopelta var den første dinosaur, der blev opdaget på dette kontinent [107] ) og Sydamerika [145] fragmentariske rester kendes fra Afrika [146] og New Zealand [147] . Der er nogle beviser på, at ankylosaurer også kan have beboet det, der nu er Madagaskar [148] .

Europa

Europa producerede et betydeligt antal ankylosaurfossiler, kun næst efter Nordamerika og Asien [144] . Ikke desto mindre er resterne af disse firbenede dyr på det europæiske kontinent ikke så hyppige og relativt lidt undersøgt. De fleste af resterne er hovedsageligt repræsenteret af postkranielle (en del af skelettet, bortset fra kraniet) knogler, uden medfølgende kraniemateriale. Kraniet eller knoglerne i underkæben, som er de vigtigste elementer til at afklare slægtsskelnen og deres taksonomi, er i mange tilfælde enten isolerede eksemplarer eller fragmentariske rester, hvilket gør sammenligning af prøver af fund meget tvivlsom [149] . Mens den vesteuropæiske fossiloptegnelse er karakteriseret ved et bredt tidsinterval (ca. 90 Ma, med nogle tidsrum), er ankylosaurrester øst for Rhinen næsten udelukkende kendt fra Santonian til Maastrichtian - et tidsrum på omkring 20 Ma. Derudover skifter de senere repræsentanter for det europæiske kontinent (især i dets østlige del) mod endemiske karakteristika (kun iboende i dette område) - små størrelser og bizarre, ejendommelige former, der levede på øerne i Europas sene Kridt [149] .

Ankylosaur-rester fra Jura i Europa er ekstremt sjældne, og de fleste er isolerede, fragmenterede knogler. De tidligste fund af eksistensen af ​​ankylosaurer findes fra mellemjuraen ( Callovian og Oxford ) [87] [150]  - Sarcolestes , Cryptodraco , Priodontognathus . En senere primitiv europæisk ankylosaurus, Dracopelta , hører til den øvre jura ( Tihon ). Mens Kenneth Carpenter [34] betragtede dem alle som nomina dubia , tilskrev M. Vicarius [2] nogle af dem til aktive slægter uden en klar position inden for ankylosaurgruppen - incertae sedis . Ud over disse ankylosaur-slægter fra sen Jura er nogle osteodermer fra Kimmeridgian og en halehvirvel fra Tethonian of England blevet tildelt Ankylosauria indet [149] .

Den tidlige kridt (Berriasian-Aptian) krønike er mere talrig og varieret end jura, og omfatter bedre kraniemateriale og flere delvise skeletter. På den anden side er kranierester, der bestemt tilhører disse arter, kun lidt undersøgt. Den nedre kridtgruppe af ankylosaurer er kendt fra Storbritannien og er repræsenteret af tre gyldige (videnskabeligt anerkendte) nuværende arter: Hylaeosaurus armatus (Grinstead Clay Formation, West Sussex), Polacanthus foxii (Wessex Formation, Isle of Wight) og Horshamosaurus rudgwickyensis (Weld Clay Formation) Group, West Sussex). Også kendte arter er Anoplosaurus curtonotus , Europelta carbonensis [149] .

Den sene kridthistorie af ankylosaurer er ikke repræsenteret af nogen ankylosaurfossiler på kontinentet op til Santonian . Det eneste ankylosauriske materiale fra den første halvdel af den sene kridttid er blevet tildelt forskellige arter af Acanthopholis [149] . Pereda-Suberbiola og Barret konkluderede, at alle fem kendte arter af Acanthopholis er nomina dubia , fordi materialet er fragmentarisk, ikke-diagnostisk, og i nogle tilfælde kan det være en samling af forskellige arter/individer [151] . Santonian og Maastrichtian ankylosaur optegnelserne er mere komplette, herunder fire forskellige arter, der tilhører to slægter. Materialet er ikke begrænset til Vesteuropa og er også relativt almindeligt i Central- og Østeuropa. Hungarosaurus tormai er den mest undersøgte europæiske ankylosaur fra sen kridt, beskrevet fra adskillige delskeletter fra det vestlige Ungarn . Struthiosaurus  er den mest almindelige slægt af europæiske ankylosaurer, kendt fra optegnelser fra Spanien øst for Hacega-bassinet, Rumænien . Rester af denne slægt er kendt fra Santonian til Maastrichtian aflejringer, der har en af ​​de længste tidsfordelinger (ca. 17 Ma) blandt ankylosaur-slægter [149] .

Kendte slægter og arter
Slægt	Slags	Familie	Alder	Sted for opdagelse
Acanthopholis Huxley, 1867	Acanthopholis horrida	Nodosaurider	Cenomanian	England
Anoplosaurus Seeley, 1879	Anoplosaurus curtonotus	Nodosaurider	Alb	England
Cryptodraco Seeley, 1869	Cryptodraco eumerus	incertae sedis	Oxford	England
Dracopelta Galton 1980	Dracopelta zbyszewskii	incertae sedis	Kimmeridge	Portugal
Europelta Kirkland et al. , 2013	Europelta carbonensis	Nodosaurider	Alb	Spanien
Hungarosaurus Ősi, 2005	Hungarosaurus tormai	Nodosaurider	Santon	Ungarn
Horshamosaurus Blows, 2015	Horshamosaurus rudgwickensis	Nodosaurider	Barrem	England
Hylaeosaurus Mantell, 1833	Hylaeosaurus armatus	Nodosaurider	Valangin	England, Tyskland
Polacanthus Owen, 1865	Polacanthus foxii	Nodosaurider	Barrem-Apt	England, Spanien
Priodontognathus Seeley, 1875	Priodontognathus phillipsii	incertae sedis	Oxford	England
Sarcolestes Lydekker , 1893	Sarcolestes leedsi	incertae sedis	calloway	England
Struthiosaurus Bunzel, 1871	Struthiosaurus austriacus Struthiosaurus languedocensis Struthiosaurus transylvanicus	Nodosaurider	Santon Campan	Østrig, Ungarn, Spanien, Rumænien, Frankrig

Asien

De bedst bevarede ankylosaurfossiler er fra Asien, hvor mange eksemplarer er næsten komplette og artikulerede skeletter [152] . Fossile rester af asiatiske ankylosaurer er ret talrige. Det vigtigste beskrevne materiale blev indsamlet i Aptian-Maastrichtian aflejringer på Mongoliets og Kinas territorium . Separate, for det meste spredte rester blev også fundet på SNG-landenes territorium [153] . Asiatiske ankylosaurfund er blevet rapporteret fra Indien [154] , et muligt ankylosaurus-eksemplar blev fundet i Cenomanian marine aflejringer i det nordlige Japan (delvis kranie og flere tænder med osteodermer) [155] .

Næsten intet er kendt om Jurassic ankylosaurs i Asien. Fra aflejringerne fra denne periode er der kun fundet to beviser for eksistensen af ​​ankylosaurer. Tianchisaurus fra Tutunhe-formationen (Bathon-Oxford) [7] anses for at være den tidligste . Det andet fund tilhører den sene jura Tsigu-formation i den sydlige del af den dzungarske depression . Fundene giver til en vis grad mulighed for at udfylde et hul i viden om den tidlige udvikling af pansrede dinosaurer i Asien [156] . Et andet fund, gjort i Indien, er tvivlsomt og kontroversielt [154] [89] .

Ankylosaur-rester i Nedre Kridt (Aptian-Albian) i Mongoliet er også relativt sjældne; de ​​blev først fundet på Khobur-lokaliteten [157] i 1974. Knogler af Psittacosaurus mongoliensis er blevet fundet i mellemlag mellem sandsten, sand og siltsten . En anden opdagelse af den nedre kridt ankylosaurus Shamosaurus blev gjort i 1977 på stedet for Khamryn-Us [158] . Faunaen i de nedre kridtaflejringer ligner den, der findes på Khobur-lokaliteten, hvilket indikerer identiteten af ​​alderen for begge lokaliteter. Ankylosaurer blev begravet under forhold svarende til dannelsen af ​​flodfacies. I dette tilfælde var der en lang overførsel med samtidig maceration (blødgøring), fuldstændig dissektion af skeletterne og følgelig nedgravning af hovedsageligt knoglefragmenter [158] . På det sydlige Kinas territorium, Zhejiang -provinsen , kendes to slægter - Dongyangopelta og Jinyunpelta, der hører til Albian-Cenomanian. De tilhører forskellige familier af ankylosaurer. Dette tyder på, at de to familier stadig var beboede og repræsenterede en vigtig tilføjelse til den kendte mangfoldighed af ankylosaurier i Asien, før nodosaurider blev erstattet af ankylosaurider [46] .

De mest omfattende fund er kommet ned til os fra Øvre Kridt. På dette tidspunkt når ankylosaurerne i Asien deres største mangfoldighed, hvor de blomstrede i næsten hele anden halvdel af Kridttiden. Slægten og arten Talarurus plicatospineus (Cenomanian-Santonian) [159] [160] er kendt fra Bain Shire-lokaliteten (Mongolien) . Rester af en talarurus (kranietag med en hjernekasse) blev også fundet noget sydvest, ved Baishin-Tsav-stedet, hvorfra slægten og arten Maleevus disparoserratus er kendt . I Amtgay, i Bainshirein-formationen, fandt man også en ankylosaurus, som efter hjernekassens struktur at dømme tilhører den nye slægt Amtosaurus . Tilblivelsen af ​​klipperne i Baishin-Tsava og Amtgaya er for det meste lakustrin. Sedimentation fandt sted i små lavvandede reservoirer af søtype [161] . Arten Pinacosaurus grangeri er kendt fra de øvre kridtaflejringer (Dzhadokhta-formationen, Bain-Dzak-lokaliteten) i Mongoliet [143] . Resterne af nogle pinacosaurer danner ofte massesammenlægninger. Det er for eksempel lokaliteten Alag-Teg, der ligger noget vest for Bain-Dzak (hvor der blev fundet omkring hundrede skeletter, hvoraf de fleste er umodne individer) og Baga-Tariach, der ligger mod øst. Fra de højere horisonter af den øvre kridt kendes ankylosauriderne saihania og tahya . Begge skeletter blev fundet i Baruun Goyot-formationen nær Khulsan . Det øverste lag går tilbage til Maastrichtian ( Nemeget Formation , Hermin-Tsav lokalitet) og indeholder rester af ankylosaurer af slægten Saikhania, som er den seneste og mest perfekte med hensyn til udviklingen af ​​ankylosaurer i Asien. Således er fund af ankylosaurer en integreret del af faunakomplekset i Mongoliets Kridt [162] .

Fra Kridttiden (Campanian; Bayan Mandahu-formationen) i det nordlige Kina er slægten Pinacosaurus kendt . Fire ankylosaur-arter er blevet registreret fra Liaoning -provinsen i Kina: Liaoningosaurus paradoxus fra den nedre kridt i Yixian-formationen, Crichtonsaurus bohlini og Crichtonsaurus benxiensis fra den øvre kridt i Songjiawan-formationen og Chuanqilong chaoyangensis fra den lavere Jioyangensis-formation. Dette indikerer en relativt høj diversitet af ankylosaurer i kridtperioden på territoriet i den moderne Liaoning-provins [45] .

Kendte slægter og arter
Slægt	Slags	Familie	Alder	Sted for opdagelse
Amtosaurus Kurzanov og Tumanova, 1978	Amtosaurus magnus	incertae sedis	99,7-84,9	Mongoliet
Bissektipelta Parish og Barrett, 2004	Bissektipelta archibaldi	incertae sedis	94,3—89,3	Usbekistan
Brachypodosaurus Chakravarti, 1934	Brachypodosaurus gravis	incertae sedis	70,6-66,0	Indien
Chuanqilong Han et al. , 2014	Chuanqilong chaoyangensis	Ankylosaurider	125,4—112,6	Kina
Crichtonsaurus Dong, 2002	Crichtonsaurus benxiensis	Ankylosaurider	99,7-89,3	Kina
Gobisaurus Vickaryous et al. , 2001	Gobisaurus domoculus	Ankylosaurider	94,3—89,3	Kina
Heishansaurus Bohlin, 1953	Heishansaurus pachycephalus	Ankylosaurider	130,0-112,6	Kina
Jinyunpelta Zheng et al. , 2018	Jinyunpelta sinensis	Ankylosaurider	112,6—99,7	Kina
Liaoningosaurus Xu et al. , 2001	Liaoningosaurus paradoxus	Ankylosaurider	130,0-122,5	Kina
Qijiangpus Xing et al. , 2007	Qijiangpus sinensis	incertae sedis	130,0-99,7	Kina
Pinacosaurus Gilmore, 1933	Pinacosaurus grangeri Pinacosaurus mephistocephalus	Ankylosaurider	84,9-70,6	Kina; Mongoliet
Saichania Maryanska, 1977	Saichania chulsanensis	Ankylosaurider	84,9-70,6	Mongoliet
Shamosaurus Tumanova, 1983	Shamosaurus scutatus	Ankylosaurider	125,45—99,7	Mongoliet
Shanxia Barrett et al. , 1998	Shanxia tianzhenensis	Ankylosaurider	99,7-66	Kina
Talarurus Maleev 1952	Talarurus plicatospineus	Ankylosaurider	99,7-84,9	Mongoliet
Taohelong Yang et al. , 2013	Taohelong jinchengensis	Nodosaurider	145,5—99,7	Kina
Tarchia Maryanska, 1977	Tarchia gigantea Tarchia kielanae Tarchia teresae	Ankylosaurider	70,6-66	Mongoliet
Tianchiasaurus Dong, 1993	Tianchiasaurus nedegoapeferima	incertae sedis	175,6—161,2	Kina
Tianzhenosaurus Pang og Cheng, 1998	Tianzhenosaurus youngi	Ankylosaurider	99,7-70,6	Kina
Tsagantegia Tumanova, 1993	Tsagantegia longicranialis	Ankylosaurider	99,7-84,9	Mongoliet
Zaraapelta Arbor et al. , 2014	Zaraapelta nomadis	Ankylosaurider	99,7-84,9	Mongoliet
Zhongyuanosaurus Li et al. , 2007	Zhongyuangosaurus luoyangensis	Ankylosaurider	125,45—99,7	Kina

Nordamerika

I Nordamerika varierer alderen for ankylosaurlokaliteter fra Kimmeridgian til Maastrichtian , med repræsentanter for nodosauridfamilien fundet fra de laveste aflejringer af Kimmeridgian til Campanian eller den laveste Maastrichtian (Edmonton Formation) [144] ; der er også en enkelt tand fra den sene Maastrichtianer, der kunne have tilhørt en nodosaurid [163] . Alle fund af ankylosaurider i denne region er begrænset til Campanian (Too Medicine Formation, Judith River, Oldman) og Øvre Maastrichtian aflejringer [144] .

Øvre Jurassic ( Kimmeridgian) ankylosaurer i Colorado og Wyoming omfatter to slægter, Gargoyleosaurus og Mymoorapelta , fra den dinosaurrige Morrison Formation [94] [164] . Disse to slægter tilhører primitive ankylosaurer [34] . Nedre Kridt ( Albian ) rekord på det nordamerikanske kontinent er repræsenteret af slægterne Silvisaurus , Pawpawsaurus og den tidligste ankylosaurid Cedarpelta fundet i Utah. Sauropelta kendes fra den nederste del af Kløverformationen, som er sen Aptian i alder (dens rester findes også i de overliggende dele af Albisk Kløverformation) [74] . En anden af ​​repræsentanterne for pansrede dinosaurer - Gastonia , er måske den mest talrige med hensyn til fund blandt de kendte ankylosaurer. Det er repræsenteret af tusindvis af knoglerester samt nogle få isolerede fund i Cedar Mountain Formation i det østlige Utah . En monospecifik knoglebegravelse indeholder mindst 22 individer [34] [74] .

I den sene kridttid begynder ankylosaurer at udgøre en vigtig bestanddel af dinosaurernes fauna på den nordlige halvkugle, herunder Nordamerika [34] . Analyse af Campanian og Maastrichtian ankylosaurs fra det nordlige Laramidia viser større diversitet. Slægterne Anodontosaurus , Ankylosaurus , Dyoplosaurus , Euoplocephalus , Oohkotokia , Scolosaurus , Zuul er kendt . Alle findes på territoriet Montana , USA og Alberta , Canada [165] . Tilstedeværelsen af ​​forskellige ankylosaurarter i tæt kronologisk og geografisk nærhed i det nordlige Laramidia, givet de forskellige paleo-miljøer, tyder på, at nært beslægtede ankylosaurarter kan have foretrukket forskellige levesteder [166] . Beviser for ankylosaurer fra det sydlige Laramidia var sjældne på tidspunktet for opdagelsen af ​​Nodocephalosaurus . I de sidste 15 år efter beskrivelsen er antallet af ankylosaurers taxa fra sen kridt steget dramatisk. New South Laramidian Campanian og Maastrichtian ankylosaurs omfattede Ahshislepelta , Glyptodontopelta , Invictarx og Ziapelta , hvis rester blev fundet i New Mexico , og Akainacephalus, fundet i Utah . Dette resulterede i en hurtig stigning i artsdiversiteten i det sydlige Laramidia under den sene kridt i det vestlige Nordamerika. På trods af disse opdagelser fra New Mexico og Utah forbliver ankylosaurer fra sen kridt i Syd-Laramidia sjældne, med de fleste af arterne repræsenteret af et enkelt eksemplar [167] . I modsætning til de rige fossiler fra den østlige del af Laramidia er ankylosaurerne på subkontinentets vestkyst næsten ukendte. Der er fundet fossiler af en ankylosaurus fra Californien  , Aletopelta coombsi fra Point Loma-formationen, samt et delvist kranie af en Ankylosaurus Edmontonia fra Matanuska-marineformationen i det sydlige Alaska [168] . Rester af den seneste form for Nordamerika er edmontoniske og forekommer i de øvre Maastrichtian-formationer af Lance, Hell Creek og Laramie [169] .

Den høje diversitet af ankylosaurer i Campanian-Maastrichtian af Laramidia er i overensstemmelse med den høje morfologiske og artsdiversitet, der observeres i andre grupper af dinosaurer, især hadrosaurider og ceratopsider , men sidstnævnte er stadig meget mere forskelligartede [166] . Tilstedeværelsen af ​​ankylosaurider, der er tæt beslægtet med mongolske arter i Laramidia i Sencampanian, antyder en vis palæogeografisk forbindelse og interkontinental udveksling af arter mellem Asien og det vestlige Nordamerika på dette tidspunkt eller noget tidligere [170] [167] .

Kendte slægter og arter
Slægt	Slags	Familie	Alder	Sted for opdagelse
Ahshislepelta Burns og Sullivan, 2011	Ahshislepelta moll	Ankylosaurider	84,9-70,6	USA (New Mexico)
Aletopelta Ford og Kirkland, 2001	Aletopelta coombsi	incertae sedis	84,9-70,6	USA (Californien)
Akainacephalus Wiersma og Irmis, 2018	Akainacephalus johnsoni	Ankylosaurider	84,9-70,6	USA (Utah)
Anodontosaurus Sternberg, 1929	Anodontosaurus inceptus Anodontosaurus lambei	Ankylosaurider	70,6-66	Canada (Alberta)
Ankylosaurus Brown, 1908	Ankylosaurus magniventris	Ankylosaurider	70,6-66	Canada (Alberta, Saskatchewan) USA (Montana, New Mexico, Wyoming)
Cedarpelta Carpenter et al. , 2001	Cedarpelta bilbeyhallorum	Ankylosaurider	122,46-109	USA (Utah)
Dyoplosaurus Parks, 1924	Dyoplosaurus acutosquameus	Ankylosaurider	84,9-70,6	Canada (Alberta)
Euoplocephalus Lambe, 1910	Euoplocephalus tutus	Ankylosaurider	70,6-66	Canada (Alberta); USA (Montana)
Gastonia Kirkland, 1998	Gastonia burgei Gastonia lorriemcwhinneyae	Polacantider	140,2—125,4	USA (Utah)
Niobrarasaurus Carpenter et al. , 1995	Niobrarasaurus coleii	incertae sedis	85,8-84,9	USA (Kansas)
Nodocephalosaurus Sullivan, 1999	Nodocephalosaurus kirtlandensis	Ankylosaurider	84,9-70,6	USA (New Mexico)
Oohkotokia Penkalski, 2014	Oohkotokia horneri	Ankylosaurider	84,9-70,6	USA (Montana)
Palaeoscincus Leidy, 1856	Palaeoscincus asper Palaeoscincus costatus Palaeoscincus latus Palaeoscincus magoder	incertae sedis	84,9-70,6	Canada (Alberta); USA (Montana)
Platypelta Penkalski, 2018	Platypelta coombsi	Ankylosaurider	84,9-70,6	Canada (Alberta)
Scolosaurus Nopsca, 1928	Scolosaurus cutleri Scolosaurus thronus	Ankylosaurider	84,9-70,6	Canada (Alberta)
Stegopelta Williston, 1905	Stegopelta landerensis	incertae sedis	105,3-94,3	USA (Wyoming)
Ziapelta Arbor et al. , 2014	Ziapelta sanjuanensis	Ankylosaurider	84,9-70,6	USA (New Mexico)
Zuul Arbor og Evans, 2017	Zuul crurivastator	Ankylosaurider	84,9-70,6	USA (Montana)

Sydamerika

Fossile beviser for tilstedeværelsen af ​​ankylosaurer i Sydamerika er sparsomme, men konsekvente. Selvom der ikke er nogen påståede arter i Sydamerika, er ankylosaurfossiler steget i de senere år. Det tidligste vidnesbyrd om ankylosaurer i det vestlige Gondwana er fra den øvre jura i Guara-formationen ( Parana -bassinet , det sydlige Brasilien ) [171] og fra den øvre jura-nedre kridt nær landsbyen Ikla, 100 km sydøst for Sucre , Bolivia . . Andre uidentificerede nodosaurid-prøver, nogle isolerede osteodermer og mange spor kendes kun fra den øvre kridt (Campanian-Maastrichtian) [172] . Beviser for eksistensen af ​​ankylosaurer fra den sene kridttid i Sydamerika er fundet spor i Bolivia, nær byen Sucre på Mount Cal Orco [173] . Baseret på disse fund foreslog den schweiziske palæontolog Christian Mayer, at ankylosaurer kunne være ankommet hertil fra Nordamerika i den sene jura eller tidlig kridtperiode. Ud over dette fremsætter han også teorien om, at ankylosaurer kunne være kommet hertil i kridttiden fra Afrika [174] . Derudover blev der i Bolivia, i lokaliteten Toro Toro , fundet spor af dinosaurer, formentlig relateret til ankylosaurer. Ichnotaxonen fik navnet Ligabueichnium bolivianum [175] . Tilstedeværelsen af ​​en række forskellige spor i Bolivia tyder på, at de er en del af en sæsonbestemt migrationsrute langs kystlinjen og det gamle søsystem, der eksisterede i den sene kridt [176] . Der er også dokumenteret bevis for ankylosaurer fra sen kridt i det, der nu er Argentina [177] [178] og Brasilien [179] .

Australien og Antarktis

Australien er i øjeblikket repræsenteret af de mest bevarede og rigeste ankylosaurfossiler blandt de sydlige kontinenter. De tidligste fund af ankylosaurer i Australien indikerer, at denne gruppe af dinosaurer var til stede på kontinentet mindst så tidligt som i den sene Albian-Cenomanian. Tidlige kridtbeviser for pansrede dinosaurer er fragmentariske og kendes fra steder i Queensland og South Victoria [180] . De mest komplette fund af ankylosaurer i Australien er begrænset til rester fra de nedre kridtaflejringer i det vestlige Queensland- Minmi og Kunbarrasaurus . Under det tidlige kridttid dannede en del af Queensland en stor ø adskilt fra resten af ​​Australien. Miljøet tolkes som en blanding af flodsletter og skove [181] . Ankylosaurus-fossiler er også blevet fundet i New Zealand i Tahora-formationen (flere ryghvirvler og et fragment af et ribben), der tilhører Campanian. På dette tidspunkt var New Zealand en ø nær Antarktis , og områdets dinosaurer repræsenterede polarøens fauna. Faunaen adskiller sig fra andre velkendte Kridt-faunaer i Gondwana , men ligner dem fra Lower Kridt i Queensland. Det antages, at oprindelsen af ​​denne fauna er forbundet med bosættelse fra Antarktis på et tidspunkt, hvor New Zealand endnu ikke havde forladt den [147] [182] .

Fossiloptegnelsen for ankylosaurer i Antarktis er ret dårlig. Manglen på fund skyldes til dels placeringen af ​​dens overflade under isen. Alle fund af ankylosaurer i Antarktis tilhører hav- og kystaflejringer i den øvre kridt (Campanian-Maastrichtian) [183] ​​. Den eneste kendte art er Antarctopelta oliveroi [184] . Også i Antarktis blev der fundet fragmenter af underkæben, tænder, osteodermer og et fragment af halen "mace" relateret til ankylosaurer. Det antages, at spredningen af ​​ankylosarer til Antarktis kunne være sket langs den eksisterende spredningsrute for dinosaurer fra Sydamerika i den sene kridttid (Campanian-Tidlige Maastrichtian) eller lidt tidligere, i Turonian . I betragtning af, at osteodermen af ​​en ukendt nodosaurid blev fundet i det øvre Maastrichtian, repræsenterer den den yngste registrering af ankylosaurer fra Antarktis, hvilket tyder på, at pansrede dinosaurer overlevede på kontinentet indtil slutningen af ​​Kridttiden [183] .

Kendte slægter og arter
Slægt	Slags	Familie	Alder	Sted for opdagelse
Antarctopelta Salgado og Gasparini, 2006	Antarctopelta oliveroi	Nodosaurider	Campan-Maastricht	Antarktis
Kunbarrasaurus Leahey et al. 2015	Kunbarrasaurus iversi	incertae sedis	Alb	Australien
Minmi Molnar, 1980	Minmi paravertebra	Ankylosaurider	Valangin-Apt	Australien

På Ruslands område

Der er ingen erklærede slægter og arter på Ruslands territorium. Fund af ankylosaurer er meget ringe, udelukkende repræsenteret af fragmentariske rester, og på grund af deres bevarelses natur kan de ikke identificeres på generisk niveau. Dette skyldes det faktum , at Volga-regionen og en betydelig del af det centrale Rusland gennem hele den lange kridthistorie var under vand . Først i slutningen af ​​Kridt-epoken blev en del af Volga-regionens territorium befriet fra havvand [185] . I denne henseende er hovedfundene af ankylosaurer i Rusland placeret ud over Ural , hvor de fleste af dem også er svære at få adgang til - de er besat af skove, tundra, sumpe og permafrostzonen. De tidligste rester af pansrede dinosaurer tilhører Nedre Kridt (Berriasian-Barrem) og blev fundet på Yakutias territorium ved Teete -stedet [111] . I Volgograd-regionen , nær gården Polunino , kendes fragmenter af skjolde fra Øvre Kridt (Campanian-Maastrichtian) [99] . I Kundur- lokaliteten (Tidlig Maastrichtian), beliggende i den sydøstlige del af Amur-regionen (Arkharinsky-distriktet), består ankylosaurfund af to delvist ødelagte tænder og en spidslignende osteoderm [169] . Også A. K. Rozhdestvensky rapporterer om at finde fragmenter på Amur-floden , der tilhører ankylosaurer, og henviser dem til Maastricht -tiden [186] . Tænder fundet på Kakanaut (Sen Maastrichtian) lokalitet i det nordøstlige Rusland i Chukotka Autonome Okrug ligner tæt på dem i den nordamerikanske nodosaurid edmontonia , også fundet på høje breddegrader i Alaska . Tænder alene er dog ikke nok til pålideligt at henføre fundene til nogen slægt, og derfor tilhører tænderne fundet i Kakanauta en ubestemmelig ankylosaur - Ankylosauria indet. [187]

Fysiologi

Ernæring og fordøjelse

Historisk set blev ankylosaurernes kost overvejende eller udelukkende anset for at være sammensat af plantemateriale [128] [188] . På grund af kombinationen af ​​kraniemorfologi og relativt små og enkle tænder har mange forfattere også antaget, at deres kost var begrænset til blødt, ikke-slibende plantemateriale [189] [139] . Talrige undersøgelser af ankylosaurers palæøkologi har givet relativt fuldstændige data om de særlige forhold ved ankylosaurs fodring og deres fødepræferencer. Den lave hovedstilling og fysik, som ikke tillod ankylosaurer at rejse sig på bagbenene, indikerer, at ankylosaurer søgte efter føde tæt på jorden - op til omkring 1 meter i højden [190] [92] . Baseret på bredden af ​​kæberne på ankylosaurer kan der drages konklusioner om forskellen i forskellige familiers kost [191] . De spidse tryner af nodosaurider indikerer selektiv spisning af planter af højere kvalitet. Ankylosaurider havde generelt bredere tryner og kæber, hvilket tyder på at man spiser så meget mad som muligt, uanset plantekvaliteten [192] [68] . Eksistensen af ​​ankylosaurer i omkring hundrede millioner år på de fleste, hvis ikke alle, kontinenter tyder på, at deres fødeplanter har varieret meget over tid. I Jura var disse ofte lavtvoksende bregner og gymnospermer som cycader og bennettitter [193] . I kridttiden dukkede blomstrende planter op , som blev en vigtig del af verdensfloraen [194] . Ankylosaurer kan have skiftet til denne type vegetation, mens de fortsatte med at spise de bregner og lave buske, der var let tilgængelige i den sene kridt [19] . Blomstrende planters hurtige vækst og stærke regenerative potentiale kan forklare den store mangfoldighed af ankylosaurer i denne periode [194] . Coombs' forslag om, at disse dyr kan have gravet efter føde [76] afvises af de brede kløer, som sandsynligvis er uegnede til en sådan aktivitet [2] . Ankylosaurer var heller ikke i stand til at tygge den hårde bark af træer, såsom moderne elefanter [195] . På grund af deres relativt svage tyggevaner kan tiden til at lede efter mad tage en betydelig del af dagen [19] .

I 2017 forsøgte Victoria Megan Arbor og Jordan Mallon at beregne mængden af ​​indtaget mad ved at bruge slægten Ankylosaurus som eksempel . Ifølge deres skøn var forbruget af tørre bregner omkring 6 kg pr. dag (ca. 2 tons pr. år). Victoria Arbor anså disse tal for lave og foreslog, at ankylosaurernes yderligere næringsbehov kunne være opnået ved at indtage de energirige frugtlegemer. Små hvirvelløse dyr kan også lejlighedsvis supplere kosten [19] . Som et resultat af ny forskning, der tyder på en lang, muskuløs tunge (der er et højt udviklet hyoid-apparat i mundhulen [196] ), såvel som den nylige opdagelse af et Liaoningosaurus- skelet med fisk bevaret i brysthulen [197] , Victoria Arbor konkluderer, at plantefødevarer ikke kunne optage hele kosten af ​​ankylosaurer [19] . For første gang blev en delvis mulig insektædende diæt af ankylosaurer foreslået af Franz Nopcha [198] . Samme opfattelse deles af en række andre forskere [22] [5] . Den sandsynlige tilstedeværelse af et Jacobsons organ [53] [22] tyder også på, at ankylosaur-diæten måske ikke var begrænset til planter, selvom sidstnævnte utvivlsomt udgjorde en væsentlig del af den [5] . Rozhdestvensky foreslog, at ankylosaurer kunne spise æg fra andre dinosaurer. Lev Nessov støttede også dette synspunkt, idet han mente, at uden for ynglesæsonen for andre dinosaurer kunne ankylosaurer være koprophage eller altædende former, men en relativt lang periode med inkubation af store dinosauræg kunne gøre det muligt for ankylosaurer at blive forsynet med mad til en betydelig del af årscyklussen [99] .

Til dato har pansrede dinosaurer bevaret det største bevis på maveindhold, cololith , end nogen anden gruppe af planteædende dinosaurer [199] . Slægten Kunbarrasaurus fundet i Australien gjorde det muligt at se, hvad ankylosaurerne spiste. Foruden skelettet blev der fundet spor af det sidste måltid af dyret i maveområdet: bregner, angiospermer, små frø og andre planter med bløde blade [200] [201] . En anden art af ankylosaurus, Borealopelta , fra Nordamerika, foretrak bregner af leptosporangiate-gruppen frem for andre og spiste meget lidt cycader og nåletræsblade [199] . Davis Fastovsky giver i sin bog en detaljeret proces med forbrug og fordøjelse af mad hos ankylosaurer. Dyrets næb bed store dele af planten af, og de blev skåret af rækker af små bladformede tænder i overkæben i mindre stykker, hvilket stemmer overens med strukturen af ​​kæberne og mundhulen hos ankylosaurer. De kødfulde kinder holdt plantemassen på plads [202] . Ankylosaurer havde også en stor sekundær gane, hvilket betyder, at de kunne trække vejret, mens de tyggede, i modsætning til krokodiller [64] . Fuld tygning var ikke mulig på grund af en begrænset bidkraft [202] , der var lavere end ceratopsiders [203] hovedsagelig på grund af den koronoide proces i underkæben, der kun tillod moderat kraft til at lukke kæben. Således blev plantedele slugt i ret store stykker og muligvis formalet af gastrolitter i maven, sten der er fundet i Panoplosaurus [61] og Borealopelta [199] . En bred torso og et modificeret bækken er tegn på et voluminøst fordøjelsessystem. Det er muligt, at fermenteringen skete ved hjælp af symbiotiske mikroorganismer i flerkammermaven eller i en anden del af fordøjelseskanalen [200] [202] . Det antages også, at ankylosaurer kan have påvirket økosystemerne ved at fremme spredningen af ​​bregner på grund af det faktum, at deres enorme mængde af afføring var ufordøjede sporangier , og dermed blev en rig gødning for gametofytter , den næste fase i højere planters livscyklus [201 ] .

Spørgsmålet om, hvor effektivt tyggeapparatet var hos ankylosaurer, er fortsat kontroversielt. I lang tid troede man, at ankylosaurernes kæber kun var i stand til at udføre skærende bevægelser i et lodret plan ved hjælp af en række tænder fint savtakkede langs kanten, hvorpå de fleste ankylosaurer havde pålidelige spor af slid. blev fundet. Dyret plukkede planter ved hjælp af skarpe, bøjede i form af et stumpt næb, ved hjælp af et primitivt tandsystem, finthakket blød vegetation, der ikke beskadigede tændernes emalje [5] . Georg Haas gennemførte i 1969 en undersøgelse af kæbemusklerne i to ankylosaur-kranier og konkluderede, at på trods af den store størrelse af kranierne, var muskulaturen forbundet med dem relativt svag. Han konkluderede også, at kæbebevægelserne for det meste var ortogonale og kun virkede i det lodrette plan. Som et resultat konkluderede Haas, at ankylosaurer som Euoplocephalus sandsynligvis spiste relativt blød, ikke-slibende vegetation [189] . Nyere undersøgelser har dog vist, at vandret bevægelse af kæberne var mulig, og også indikeret deres evne til at modstå betydelige belastninger. Mikroskopisk undersøgelse af tænders slidmærker i slægten Euoplocephalus viste, at den var i stand til at lave mere komplekse bevægelser. Dette indikerede, at i det mindste hos nogle ankylosaurer var kæbebevægelser tilpasset til mere grundig tygning [204] . Kvantitativ analyse af kranierne viste, at i de basale medlemmer af ankylosaurer var fødevareforarbejdning begrænset til en simpel lodret bevægelse af kæberne, i de tidlige og sene kridtperioder i Nordamerika, Europa og Asien, hos nogle arter af nodosaurider og ankylosaurider, disse bevægelser blev suppleret med vandrette bevægelser. Dette kan skyldes forskelle i levesteder og forskelle i vegetationstyper af nært beslægtede taxa [205] .

Bevægelse

Skeletfossiler og palæoichnologi (videnskaben om sporfossiler) viser, at ankylosaurer udelukkende gik på fire lemmer [76] [206] . De lave rygsøjleprocesser i de sakrale hvirvler indikerer, at ankylosaurer ikke kunne stå på deres bagben. Det er generelt accepteret, at ankylosaurer var relativt langsomme dyr [207] . Den tunge fysik, strukturen af ​​bælter og korte lemmer indikerer fraværet af nogen tilpasninger hos ankylosaurer til hurtig bevægelse [23] [64] . I sit arbejde opregnede Walter Coombs egenskaberne ved tilpasning til at løbe blandt dinosaurer og vurderede ankylosaurernes bevægelsesniveau som "lavt til moderat" [207] .

Ifølge beregninger af Richard Anthony Tulborn i 1982, baseret på lemmerlængde og estimeret kropsmasse, kunne disse dyr ikke nå hastigheder på mere end 6-8 km/t [208] . Den schweiziske palæontolog Christian Mayer bestemte den maksimale bevægelseshastighed på 11 km/t med et dyr, der vejede 8 tons. En sådan præcis beregning blev muliggjort takket være den britiske videnskabsmand Alexanders formel: en dinosaurs hastighed beregnes ud fra hoftens højde og dobbelt så lang som dens skridt [174] . Men baseret på fossiliserede fodspor tilskrevet ankylosaurer har forskere beregnet, at den gennemsnitlige rejsehastighed var 2,7-3,6 km/t [209] . Fordi ankylosaurernes lemmer var korte, for at opnå højere hastigheder, måtte de forlade jorden i et stykke tid under deres bevægelsescyklus. Dette indikeres af de bøjede lemmer i knæleddet , haseleddet og calcaneus , sammensmeltet med skinnebenet , samt meget tunge muskler . I betragtning af, at i de fleste arter var lemmerne langt fra hinanden i længderetningen, ville en sådan bevægelse være meget ineffektiv, og hastighedsforøgelsen er meget begrænset.

Men bare fordi ankylosaurer ikke havde høj hastighed, betyder det ikke, at de var ekstremt langsomme. Sommetider ved at bruge en slags "skildpaddemodel", antyder forskere, at den faktiske vægt af skjoldet ikke var overdreven, da osteodermerne var tynde, hvor lette spongeknogler udgjorde hovedparten af ​​dem, især hos nodosaurider [39] . Skallen på ankylosaurer udgør normalt 10% af deres kropsvægt. Den ekstra vægt blev mere end opvejet af enorm muskulatur. De lange hoftebensknogler bar meget brede lårmuskler, og den ekstreme overlegne forlængelse af humerus på forbenene indikerer også tilstedeværelsen af ​​kraftig muskulatur. Dette var for at give kroppen mulighed for at accelerere betydeligt i kritiske situationer.

Metabolisme

Knoglestrukturen af ​​ankylosaurer indikerer en moderat kropstemperatur, hvilket igen indikerer et ret lavt stofskifte . Dette indikerer en ikke særlig aktiv livsstil, hvor ankylosaurer var former, der stille og roligt bevægede sig hen over landskabet. Nedsat stofskifte udelukker ikke kortvarig, meget kraftig indsats. Med et lavt stofskifte er der ingen grund til at tro, at ankylosaurer var koldblodige i den forstand, at dyret kunne have været afhængigt af eksterne varmekilder for at opretholde sin kropstemperatur. Undersøgelser viser ankylosaurers evne til at opretholde en konstant kropstemperatur, uanset omgivelsestemperatur, med mulighed for heterotermi afhængigt af habitatområdet [210] . Gregory S. Paul peger også på tilstedeværelsen af ​​tegn på heterotermi hos ankylosaurer [211] . Muskelaktivitet og fordøjelse i den store mave kunne generere nok energi til at holde den store krop godt. Så selvom der var massiv endotermi , kunne metabolismen genereret af konstant cellulær aktivitet ikke være for lav. Dette indikeres af opdagelsen af ​​Minmi- slægten , som levede i polarcirklen , som formåede at opretholde en acceptabel kropstemperatur i seks måneder på en kølig arktisk nat. Forskere udelukker ikke muligheden for overvintring af ankylosaurer, der levede på høje breddegrader [212] [211] .

Hjerne

Ankylosaurers intelligens kan bedømmes ud fra strukturen af ​​deres hjernekasse [68] . Formen og strukturen af ​​ankylosaur meninges er dårligt forstået på grund af den ret stærke forbening af kranierne [213] . Computertomografi og afstøbninger, kaldet endocasts , bruges til at studere hjernehulen . Disse afstøbninger tilnærmer størrelsen og formen af ​​hjernen, da hjernen ikke fylder hulrummet helt ud. Endocast-undersøgelser har vist, at forhjerneregionen (for det meste cerebrum ) var ret lille, inklusive lugtlapperne, så selvom ankylosaurer havde store næsebor, var deres lugtesans ikke særlig akut. I mellemhjerneregionen er synsnerverne ikke særlig synlige, hvilket tyder på, at synet heller ikke var særlig godt (meget ligesom moderne næsehorn ). Hypofyseregionen er stor i forhold til størrelsen af ​​endocasten , men det gælder for de fleste dinosaurer, uanset størrelse. Baghjernen ( hjernen og medulla oblongata ) kontrollerer balance, koordinering af bevægelser og kropsorganer (hjerte, lunger, lever, tarme osv.). Sammenlignet med levende krybdyr havde ankylosaurer omkring halvdelen af ​​hjernestørrelsen [68] . En undersøgelse af J. A. Hopson viste, at den i forhold til kropsstørrelse var forholdsmæssigt mindre end stegosaurernes [214] . Af alle dinosaurer var det kun sauropoder , der havde mindre hjerner [193] . De små hjerner hos ankylosaurer er i overensstemmelse med deres mindre aktive livsstil [215] . Nogle nyere forskning har undersøgt hjerneformen af ​​slægterne Panoplosaurus og Pinacosaurus . Det viste sig, at hjernen optog omtrent den samme del af kraniet som hos andre ornitiske dinosaurer. En fem meter lang ankylosaurus havde et hjernevolumen på omkring 70 cm³. Denne hjernestørrelse alene er tilstrækkelig til komplekse bevægelser. Takket være undersøgelsen af ​​hjernehulen hos arten Bissektipelta archibaldi var forskerne i stand til at finde ud af, at massen af ​​denne arts hjerne var omkring 26,5 gram for et tre meter langt individ, en størrelse på 8,5 cm, og også at kl. i det mindste hos nogle arter var en betydelig del af hjernen optaget af lugteløg - omkring 60% af størrelsen af ​​hjernehalvdelene. Det er også muligt, at hjerneblodet kan flyde i forskellige retninger og blive omfordelt, hvilket opretholder den optimale temperatur i dyrets hjerne. Strukturen af ​​kredsløbssystemet i hovedet på ankylosaurer lignede mere karrene fra moderne firben end de tættere moderne slægtninge til dinosaurer - krokodiller eller fugle [216] .

Lugt og hørelse

Nogle arter af ankylosaurer (for eksempel Bissektipelta ) havde en ret god lugtesans, hvilket sandsynligvis hjalp dem med at lede efter føde, slægtninge af det modsatte køn og fornemme rovdyrenes nærme sig i tide. Duften af ​​ankylosaurer kan endda sammenlignes med duften af ​​det berømte rovdyr Tyrannosaurus rex  - dens lugteløg var stadig 15 % større, omkring 65-70 % af størrelsen af ​​hjernehalvdelene. Lydområdet for tidlige ankylosaurer er også cirka 300 til 3000 hertz, det samme område hørt af moderne krokodiller. Det er ret lave frekvenser, som svarer til de relativt store størrelser af ankylosaurer. Jo større moderne dyr, jo flere lavfrekvente lyde laver og hører de. Palæontologer foreslår, at ankylosaurerne i evolutionsprocessen voksede i størrelse, så senere danner opfattede lyde af endnu lavere frekvenser [216] . Undersøgelser har også vist, at nodosaurider og ankylosaurider havde forskellig hørelse [213] .

Hud

Næsten alle ankylosaurfossiler, der har overlevet den dag i dag, indeholder ikke hud, og forstenede aftryk af epidermis af blødt væv er sjældne. Der findes dog velbevarede integumenter på adskillige ankylosaurfossiler, som viser, at osteodermerne var dækket af epidermale skæl. De relativt talrige osteodermer giver også meget vigtig information om strukturen af ​​huden på ankylosaurer [217] . Det antages, at i løbet af livet blev disse knoglestrukturer af ankylosaurer ikke udsat for det ydre miljø, da de bar keratiniserede epidermale skæl [218] [36] . I denne henseende gav opdagelsen af ​​arten Borealopelta markmitchelli , der bærer et næsten komplet sæt af forreste osteodermer og deres tilhørende keratiniserede skæl og membraner, en enestående mulighed for at dokumentere både knogledele af osteodermerne og de unikke epidermale skæl, der dækker osteodermerne. Den exceptionelle bevarelse af epidermale strukturer har i høj grad udvidet dataene om epidermis hos ankylosaurer. For det første giver denne prøve bevis for fortykkede, keratiniserede integumenter på næsten alle osteodermer, hvilket ikke efterlader nogen tvivl om dette vævs allestedsnærværende. Kombineret med andre manifestationer af mere isoleret konserveret keratinøst osteodermalt integument i ankylosaurider giver dette bred støtte til synspunktet om, at alle ankylosaur-osteodermer hverken var nøgne eller dækket af tyndt væv, men var dækket af et fortykket keratinlag . Ved at korrelere det fossile materiale af slægten Borealopelta med tidligere fund, kan vi konkludere, at dette er den første forekomst af keratiniseret epidermis hos ankylosaurer [36] .

Baseret på den samme slægt Borealopelta var forskerne i stand til at identificere melanin i de organiske rester af fossilet ved hjælp af spektroskopiske analyser og fandt også lysere pigmentering af store pigge, hvilket indikerer tilstedeværelsen af ​​en "modskygge" farve i hele kroppen - en overgang fra en mørkere top til en lysere bund, der forvrænger den visuelle opfattelse af objektet og gør det mindre mærkbart. Selve integumenterne blev farvet med melanin i en rødbrun farve. Dette er det første eksempel på en mulig beskyttende farvning af ankylosaurer, som en af ​​måderne til at modvirke rovdinosaurer. Tilstedeværelsen af ​​"modskygge" hos ankylosaurer tyder på, at prædationstrykket var stærkt nok til at skubbe disse store planteædere mod beskyttende farve, på trods af tilstedeværelsen af ​​massive dorsale og laterale knogle "panser" [219] .

Reproduktion og udvikling

Ankylosaurer har som de fleste dinosaurer [220] sandsynligvis lagt æg, men på nuværende tidspunkt er der ingen fund af æg, der præcist kan henføres til denne gruppe. Det er blevet foreslået, at fossile Cairanoolithus- æg fundet i Europa kan tilhøre nodosaurid-slægten Struthiosaurus . På trods af det faktum, at repræsentanter for denne slægt var relativt små i størrelse, tillod den usædvanlige form af deres ischium dem let at lægge store æg (størrelsen på Cairanoolithus er 19 cm). Denne fortolkning af det fossile æg som muligvis at høre til nodosaurider rejser imidlertid spørgsmålet om, hvorfor sådanne æg ikke er blevet fundet i områder, hvor nodosaurider var mere talrige, såsom Nordamerika. Fraværet af en sådan registrering kan skyldes tafonomiske faktorer, dette kan afspejles i overvægten af ​​blødskallede æg hos nodosaurider eller specifik reproduktiv adfærd hos nodosaurider, som foreslået for de fleste ornithische dinosaurer [221] .

Også sammenlignet med andre grupper af dinosaurer er meget få unge fossiler kendt [222] . Det fuldt bevarede fossil af et ungt individ, 34 centimeter langt, som er kommet ned til os - Liaoningosaurus . Det adskiller sig væsentligt fra alle andre ankylosaurer på en række måder, herunder tilstedeværelsen af ​​panser i maveregionen, skarpe kløer og relativt store tænder. Det er uklart, om disse var generelle karakteristika for de unge eller generiske egenskaber [25] . Også kendt, delvist bevaret i form af naturlige afstøbninger, er fossilet af en nodosauridunge - Propanoplosaurus marylandicus , så lille, at den kan tolkes som en nyligt udklækket. På trods af den ret usædvanlige form for bevaring er det korrekt at kalde fundet et kropsfossil og ikke et ichnite (fossiltryk) som sådan, fordi det ikke fanger en organismes handling, men kropsformen og knoglestrukturen (inklusive delvis artikulation) af en dinosaur. Fundet er det eneste direkte bevis på udklækning og sandsynlig redegørelse af ankylosaurer [223] .

Meget lidt er kendt om vækststadier af ankylosaurer. Histologien af ​​deres knogler indikerer langsomme væksthastigheder sammenlignet med andre dinosaurarter. Inden for gruppen findes højere vækstrater i ankylosaurider, mens nodosaurider har vist langsommere vækstrater svarende til stegosaurernes . Relativ hurtig vækst hos ankylosaurer forekom på stadiet fra den tidlige udvikling af organismen til opnåelse af seksuel modenhed, hvorefter en opbremsning i væksthastigheder noteres. Den relativt høje væksthastighed for unge dyr kan være forårsaget af tilpasning til en reduktion i modningstidspunktet for det knogleske skjold, når et individ når kønsmodenhed. På et sent stadium af udviklingen var hurtig vækst simpelthen ikke af afgørende betydning på grund af den beskyttelse, der allerede var dannet, og vækstraterne kunne falde. Tilsyneladende havde ankylosaurer, ligesom stegosaurer, højere væksthastigheder end deres formodede forfader, Scutellosaurus . Sammenlignet med andre dinosaurarter (såsom ornithopoder , ceratopsier , theropoder og sauropodomorfer ) voksede ankylosaurer i særdeleshed og thyreophorer generelt langsommere [224] .

Paleobiologi

Habitat

Der er flere synspunkter om ankylosaurers livsstil. På den ene side betragtes de som rent landdyr, der kun er forbundet med vandområder ved behovet for at drikke og indsamle mad i kystnære bagvande. På den anden side vidner nogle træk ved deres struktur, primært klodsethed, langsomhed, om deres tættere forbindelse med vand. De fleste fund af ankylosaurer indikerer, at disse dyr foretrak våde levesteder med rig vegetation, såsom områder med floder og søer, kystsletter [4] [173] . Strukturen af ​​ankylosaurer viser morfologiske træk, som i kombination kan indikere deres semi-akvatiske levevis. Dette er en tøndeformet eller stærkt fladtrykt form af kroppen, små tænder, der kun kan male blød vandvegetation; brede, flade, hovformede, vidt anbragte terminale falanger til bevægelse på blødt underlag. Regelmæssigheden af ​​fund af massekoncentrationer af asiatiske ankylosaurer på steder, der repræsenterede en dehydreret del af kysten, kan højst sandsynligt forklares med den tætte sammenhæng mellem dyreliv og vand. En sådan koncentration af individer i én lokalitet giver en solid grund til at tro, at ankylosaurer førte en semi-akvatisk livsstil [4] . Disse antagelser blev yderligere understøttet af opdagelsen af ​​arten Liaoningosaurus paradoxus . Tilstedeværelsen af ​​fisk i maven, lange lemmer og skarpe kløer tyder på en sandsynlig tilpasning til en semi-akvatisk livsstil [25] .

Mange nodosauridfund i Nordamerika findes ofte i kystnære marine aflejringer, nogle gange forekommer fossiler i klipper, der repræsenterede et gammelt åbent havmiljø, såsom Niobrarasaurus , Pawpawsaurus [152] [106] . Det er blevet foreslået, at nogle nordamerikanske former kan have levet i kystnære marine zoner, eller i det mindste ikke langt fra havet [152] . Samtidig er der meninger om, at der ikke altid er en sammenhæng mellem fossilet og levestedet. At finde fossiler i marine sedimenter kan kun betyde, at ankylosaur-kroppe blev transporteret til havet fra deres naturlige kystslettehabitater efter døden [152] [225] . Der er også forslag om, at chancerne for at blive forstenet og bevaret den dag i dag på sådanne steder er meget højere. Sjældne fund af ankylosaurider i marine sedimenter tyder på en præference for mere indre eller bjergrige levesteder [226] , men en undersøgelse fra 2016 fandt ikke en klar sammenhæng mellem fund og levesteder [106] .

At ankylosaurer kunne leve i tørre og halvtørre miljøer fremgår af de mange fund af ankylosaurider i Gobi -ørkenen i det nuværende Mongoliet og Kina , som også havde en ørken under Kridttiden [55] . Den meget komplekse næsehule hos disse dyr (f.eks. Euoplocephalus ) anses for at være tilpasset ørkenklimaet. Hovedhypotesen antyder, at de komplekse næse- og sinushuler kan være blevet brugt til at afkøle eller befugte luften [22] [65] . Derudover er spor af ankylosaurer blevet fundet på høje breddegrader (større end 60˚) i begge halvkugler, hvor biologisk produktivitet var begrænset af korte vækstsæsoner, lave temperaturer og begrænset tilgængelighed af næringsstoffer [102] . Måske var det deres tilpasningsevne til en række forskellige miljøforhold, der førte til denne gruppes levetid i 100 millioner år [15] .

Shell funktioner og beskyttelse

Ankylosaurer, ligesom andre planteædende dinosaurer, tjente som potentielt bytte for rovdyr. Alle store kødædende dinosaurer, der kunne jagte og angribe ankylosaurer på land, tilhører theropod -gruppen . Forskere har fundet ud af, at selv et så stort og tungt rovdyr, som en tyrannosaurus , var meget hurtigere end ankylosaurer og nemt kunne overhale dem i åbent rum [227] . Den klassiske fortolkning af "panser"-funktionen er, at den tjente dem som et passivt forsvar [130] [55] . Det antages, at ankylosaurer, som manglede en stor knogle "mace" for enden af ​​halen, kolliderede med en stor theropod, pressede til jorden og trak deres lemmer tilbage [228] . Den flade, pansrede top tilbød det angribende rovdyr ikke mange angrebspunkter. De mere sårbare dele af kroppen (såsom halsen) var dækket af skarpe pigge [26] . I tidlige former er bagsiden af ​​kroppen ofte dækket af et lårbensskjold [19] . Hovedet af ankylosaurer kunne også være blevet angrebet af rovdyr og haft en høj grad af forbening. Forsvaret blev hjulpet af, at kraniet og underkæben selv dannede faste knoglestrukturer. Hos ankylosaurer blev dette yderligere forstærket af lukningen af ​​de fleste kranieåbninger, sammensmeltningen af ​​forskellige elementer og den generelt kompakte struktur, især hos ankylosaurider. Desuden var området af øjenhulerne og den laterale del af underkæben beskyttet af forvoksede plader. Ossificerede øjenlåg er fundet i slægten Euoplocephalus [60] . Det er tidligere blevet foreslået, at på grund af deres ekstremt korte hoveder, kan ankylosauriders hale "blodblod" være blevet brugt som en distraktion: Theropoder kan fejlagtigt have angrebet "mace" snarere end hovedet [229] [2] . I dag er denne hypotese ikke længere udbredt [230] . Den flade kropsstruktur reducerede også sandsynligheden for, at en stor theropod ville rulle en ankylosaurus på ryggen for at angribe maven [231] . Passivt forsvar kunne også bestå i en adfærd, der involverer at demonstrere sine rygsøjler for et rovdyr (f.eks. havde slægten Sauropelt a ret lange rygsøjler i underarmen), og derved signalerer en trussel fra dens side. Samtidig havde de fleste ankylosaurer ikke store rygsøjler, hvilket tyder på, at fremvisning og trussel mod rovdyr ikke var af stor betydning for disse dyr. I stedet kan de have lavet et stærkt sus eller anden lyd. Det er også muligt, at ankylosaurer kan ændre farven på deres hud. De svampede knogler i deres osteoderm antyder flere kar, hvilket indikerer en øget blodforsyning, som kan have forårsaget, at huden over osteodermerne har fået et rødligt skær [232] .

Mens ankylosaurer uden tvivl ofte forsvarede sig på denne måde, er der grund til at tvivle på, at de altid var passive. Halen på nodosaurider var ret mobil, dækket af osteodermale rygsøjler og kunne også tjene som et effektivt forsvarsvåben [43] . Hos nogle ankylosauridarter endte halen i en tung knogle "mace" [45] , som var kraftig nok til at brække knoglerne på en lille angribende theropod [233] [41] eller slå den til jorden [234] . Og selvom ankylosaurider allerede har passiv beskyttelse i form af en skal, er det stadig svært at finde et andet formål for en så ejendommelig konstruktion på halen [144] [26] . Større nodosaurider må have været i stand til at ramme angribende rovdyr. Store theropoder kan nemt blive væltet på grund af deres tobenede bevægelsesmåde, hvis en dinosaur, der vejer flere tons, rammer deres lemmer [235] . Effekten af ​​dette kunne forstærkes af tilstedeværelsen af ​​meget skarpe pigge på skuldrene af ankylosaurer [55] .

Når de studerede ankylosaurers forsvarsevner, forsøgte de ofte at finde deres svage punkter. En hypotese for det manglende forsvar var baseret på ankylosaurernes klodshed. Denne hypotese blev først foreslået af Franz Nopca i 1928 efter at have studeret et omvendt eksemplar af Scolosaurus . Han foreslog, at den hyppige fremkomst af ankylosaurskeletter, der ligger på ryggen, kan være forårsaget af dyrs død som følge af utilsigtet væltning, når de faldt fra en bakke, hvor de lå ude af stand til at rejse sig [198] . Det er kendt, at moderne skildpadder nogle gange lider samme skæbne [236] . Kenneth Carpenter bemærkede, at klodshedsmodellen er ret svag, hvilket indikerer, at kystsletterne i Nordamerika, hvor omvendte ankylosaurer er mest almindelige, var relativt flade [206] . En anden hypotese er muligheden for at kæntre ankylosaurer af rovdyr. Denne model er også foreslået af Nopcha [198] og siger, at ankylosaurer kunne være blevet vendt om af store kødædende theropoder for at angribe den blottede mave [231] . Hos store theropoder havde hvert bagben en styrke på adskillige tons, der nemt kunne vende en lille ankylosaurus om på ryggen. Ifølge denne model skal omvendte skeletter helst have tandmærker fra store theropoder såsom tyrannosaurider, som let kan identificeres på fossile knogler [237] . Knogleanalyse viste kun én prøve, der viste tegn på prædation og ingen sammenhæng mellem slagtekroppens orientering og kødædende aktivitet. Derudover ville mindre theropoder sandsynligvis have svært ved at rulle en stor ankylosaurus op på ryggen [231] . Flere tilfælde af tilstedeværelsen af ​​beskyttelse af maveregionen hos ankylosaurer er kendt. I slægten Saihania blev der fundet osteodermer på den nederste del af brystet [22] , og plader, der dækkede hele bughulen, blev også fundet hos unge individer af Liaoningosaurus [197] .

Ankylosaurer viser gennem hele deres eksistens en alsidig udvikling af beskyttende træk. En af de vigtigste og ældste hypoteser, som understøttes af histologiske data, er, at tilstedeværelsen af ​​en slags beskyttelse var resultatet af et rovdyr-bytte-forhold mellem theropoder og ankylosaurer. En sådan hypotese forudsiger, at predatorisk pres fra theropoder var drivkraften bag udviklingen af ​​ankylosaurs forsvar. Undersøgelser viser også, at tidlige ankylosaurer ikke var tilstrækkeligt beskyttet mod rovdyr fra samme tid, mens ankylosaurer fra sene kridt var ret godt beskyttede [100] . Når man forsøger at forstå forholdet mellem ankylosaurs forsvar og rovdyr, skal man også overveje, hvordan theropoderne dræbte store byttedyr. I modsætning til mindre beskyttede grupper af dinosaurer, såsom sauropoder , var byttedyr i form af hornede ceratops og pansrede ankylosaurer helt anderledes. Store theropoder bekæmpede dem ikke, men forsøgte at påføre offeret sår, idet de stolede på styrken af ​​deres bid. Sandsynligvis det ejendommelige forsvar af både ceratopsians og ankylosaurer, hvor sidstnævntes osteodermer var ideelt egnet til at modstå rovdyr, forårsagede evolution blandt theropod dinosaurer [100] [238] . I kridtperioden observeres udviklingen af ​​forskellige grupper af theropoder. I det tidlige kridttid bemærkes udseendet af Utahraptor , som var et mellemstort rovdyr med en stor seglformet klo på den anden finger af bagbenene [239] . I den sene kridttid var theropoder som tyrannosaurider blevet enorme i størrelse [109] . De havde et meget stærkere bid, og deres tænder kunne direkte bryde gennem skallen. En prøve af slægten Saikhania er kendt med et hul over øjenhulen fra bid af en rovdyrtand, sandsynligvis en Tarbosaurus . Men såret helede, hvilket tyder på, at skjoldet og det stærke kranium gav relativ beskyttelse til ankylosaurer fra kødædende dinosaurer fra tyrannosauridgruppen [240] . Den store størrelse, øgede bidkraft og gode syn af Kridt-rovdyr kan have ført til evolutionær konkurrence mellem rovdyr og bytte, hvor ankylosaurer også udviser størrelsesforstørrelse, en kombination af knogleplader, camouflage og andre visuelle forsvarsstrategier [219] .

Den osteodermale skal af ankylosaurer, der er opstået som en beskyttende struktur mod rovdyr, kan have udvidet sine funktioner. Så selvom knoglen for eksempel ikke er den bedste varmeleder, kunne skallen for anden gang tjene dyret som en slags apparat til regulering af overophedning og hypotermi af kroppen [18] [39] . Det menes, at de store ankylosaurer havde svært ved at afgive potentielt overskydende varme på grund af deres tætte krop, og at osteodermerne hjalp dem med at øge deres kropsoverfladeareal til dette formål, og de svampede knogler indeholdt venekanaler. Hos senere ankylosaurider er rygsøjlens vægge tynde, mere porøse med et stort antal åbninger til blodkar. Antallet af huller, der trænger ind i deres vægge, overstiger klart det, der er nødvendigt for horndækslets varmeforsyning. Deres overflod kan være blevet forklaret med øget blodtilførsel til huden over osteodermerne [18] . I betragtning af det faktum, at både stegosaur- og ankylosaur-rygsøjler øgede kroppens overflade, har en række forskere fortolket tilstedeværelsen af ​​stegosaur-rygsøjler som en del af varmeoverførsels- eller absorptionsmekanismen [241] . Dette er dog også bestridt af nogle forskere: hos de nært beslægtede stegosaurer er osteodermerne tydeligt dækket af horn snarere end tykt hudvæv, og knoglestrukturen ser ikke ud til at være egnet til hurtig cirkulation. Derudover kunne skallen meget vel være et nyttigt skjold mod miljøændringer, der påvirker kroppen negativt, såsom for eksempel strålingens skadelige virkninger [242] .

Social adfærd

Refleksioner over ankylosaurernes sociale adfærd er, ligesom alle dyr kendt fra fossilfund, vanskelige [243] . Traditionelt er ankylosaurer blevet betragtet som solitære dyr [226] baseret på anvendelsen af ​​den "moderne skildpaddemodel". Flere hovedteser blev fremsat som denne hypotese. En stor gruppe dyr spiser hurtigt miljøets fødekilde og er tvunget til at gå videre på jagt efter nye fødesteder. Ankylosaurer, der er langsomt bevægende former, ville finde det vanskeligt at gøre dette [244] og ville tage en betydelig del af tiden at tilfredsstille deres fødebehov [19] . Derudover tilskyndede deres lave intelligens ikke til kompleks social adfærd. Det blev således antaget, at hver enkelt ankylosaur havde sit eget territorium, som også skulle være ret stort på grund af den lave næringsværdi af mad, der er typisk for deres levesteder. Ungerne, der ikke modtog "forældrepleje" under væksten, blev tvunget til at sprede sig rundt i området på jagt efter deres egne levesteder [243] .

De faktiske resultater stemmer dog ikke overens med denne model. Nogle ankylosaurgravsteder ( Cedarpelta , Gastonia , Struthiosaurus austriacus , Talarurus , Hungarosaurus ) indeholder to eller flere individer [226] [244] . Der blev også opdaget en begravelse af en stor gruppe unge af slægten Pinacosaurus , som formodentlig repræsenterede en omrejsende flok, som døde på samme tid og blev begravet af en sandstorm [245] . I alt kendes seks klynger af massedød af ankylosaurer, hvilket indikerer en flok livsstil [244] . Dette er blevet taget som et stærkt bevis på, at selskabelig adfærd stadig var til stede hos ankylosaurer, eller i det mindste i grupper af unge før fuld voksen alder [246] . Ifølge moderne ideer kunne ankylosaurer godt gå i grupper på jagt efter fødesteder. Fund af flere dyrerester på samme sted indikerer dog ikke nødvendigvis gruppeadfærd. Det er en hypotese, at medlemmerne af hver kendt massegrav kan have haft deres egne specifikke faktorer, der får dem til at danne relativt små flokke, hvilket indikerer en mere kompleks social struktur hos ankylosaurer end tidligere antaget [244] . For eksempel kan rester af adskillige unge af Pinacosaurus indikere, at unge dannede større grupper til beskyttelse [246] . Ikke desto mindre har de fleste af fundene overlevet den dag i dag i form af rester af et enkelt individ [244] , så de fleste forskere antyder, at disse dyr levede alene eller højst i små grupper [247] [19] .

Nogle kropstræk kan indikere interaktion med pårørende. De store, opad udragende pigge på underarmen (for eksempel i slægten Sauropelta ) tjente sandsynligvis mindre til beskyttelse og mere til udstilling [26] . Observationen af ​​seksuel dimorfi i rygsøjlens længde passer også ind i denne sammenhæng [61] . Haledelen af ​​ankylosaurider kunne også bruges i en strid mellem to hanner - for eksempel til parring med en hun [2] , eller i mulige fodringsstridigheder inden for arten [93] .

Seksuel dimorfi

Pålidelige tegn på seksuel dimorfi i fossile organismer er ekstremt vanskelige at etablere på grund af mangel på fossilt materiale og svag metodik [248] . Som med mange andre grupper af dinosaurer er seksuel dimorfi hos ankylosaurer blevet foreslået hos mange arter, men kvantitative data mangler ofte. Til dato er der meget lidt information om mulig seksuel dimorfi hos ankylosaurer, selvom Kenneth Carpenter [61] har foreslået, at tilsyneladende forskelle i både rygsøjlens længde i Panoplosaurus og knoglepladearrangementet i Edmontonia rugosidens kan repræsentere kønsforskelle . Nogle nodosaurider er tydeligt kendetegnet ved aflange rygsøjler på eller nær deres skuldre, og det er blevet foreslået, at de kan kæmpe med modstanderens rygsøjler under dominansdueller [249] .

Roland Gangloff bemærkede også den mulige dimorfi i kraniets proportioner og mønstrene af knoglepladerne i Edmontonia , men specificerede, at nogle af ændringerne kunne skyldes faktorer såsom aldring eller endda knusning [168] . Pascal Godefroy og Attila Osi udelukkede ikke dimorfe forskelle i kranie-"ornamentet" hos Pinacosaurus [250] og Hungarosaurus [251] . Paul Penkalski bemærkede den store variation af kranier, der tilhører slægten Euoplocephalus og identificerede dette som et tegn på seksuel dimorfi [28] . Men med sjældne undtagelser gør det begrænsede antal prøver eller ufuldstændig konservering af kraniets materiale det vanskeligt at identificere kønsforskelle [251] .

De største nordamerikanske ankylosauridprøver fra Campanian har mindre øvre postorbitale rygsøjler og amorfe cervikale osteodermer. Seksuel dimorfisme kan delvist forklare nogle af de observerede forskelle. Det er dog usandsynligt, at de fleste af individets osteodermer er seksuelt dimorfe [252] .

Tilstedeværelsen af ​​en hale "mace" som et kendetegn for hanner blev afvist af Walter Coombs [41] . Studiet af arten Tianzhenosaurus youngi i 2020, inklusive halekøllen, ydede dog et væsentligt bidrag til undersøgelsen af ​​seksuel dimorfi hos ankylosaurer. Undersøgelsen af ​​4 skeletter af denne art gjorde det muligt at antage, at de karakteristiske træk ved kranierne og køllerne på halen er tegn på seksuel dimorfisme. Hannerne har store og stærke øvre postorbitale rygsøjler, der rager opad, samt en stor og flad hale-"blod" af en rund form. Hunnerne har tyndere, mindre øvre postorbitale rygsøjler, der rager bagud, samt en lille og flad hale "blodblomme" af en rund form med et ornament, der ligner en valnøddeskal på overfladen. Denne undersøgelse er den første omfattende undersøgelse af seksuel dimorfi hos ankylosaurer [253] .

Interspecies interaktion

Ankylosaur-specialist Victoria Megan Arbor bemærkede i sin publikation adskillige geologiske formationer, der indeholder en stor artsdiversitet af pansrede dinosaurer. Som eksempel nævner hun slægterne Saikhania , Tarchia og Zaraapelta fra Baruun- Goyot-formationen og to ubeskrevne slægter fra Nemeget- formationen  , der samtidig lever på det moderne Mongoliets territorium . Arbor tilskrev denne artsrigdom det faktum, at ankylosaurider kan have været de dominerende store planteædere i regionen, som ellers bestod af små planteædende eller altædende dinosaurer samt småfugle, firben og pattedyr . Hun konkluderer, at territoriet tillod mindst fem befolkningsgrupper at opfylde fødevarebehovet , selvom deres respektive nicher var uklare. På den anden side, ifølge palæontologen, kunne mangfoldigheden af ​​ankylosaurider også opnås gennem seksuel selektion . Den anderledes kranie "dekoration" kan yderligere understøtte denne teori, hvor "dekorationerne" i form af knogleskjolde på hovedet kunne være, i det mindste delvist, en slags interspecies forskel [254] . Sameksistensen af ​​en høj mangfoldighed af arter blandt både ankylosaurer og andre planteædende dinosaurer, sammenlignet med det relativt lille territorium, der er tilgængeligt for dem, fandt også sted på det sene kridt -økontinent Laramidia (det vestlige Nordamerika) - i Cedar Mountain og Dynosor- Park [254] [190] . Det er også af stor interesse for palæontologer. Forskellige hypoteser er blevet fremsat for at forklare disse kendsgerninger, blandt hvilke de hyppigst nævnte er: opdelingen af ​​madnicher [190] baseret på forskelle i næsepartiets form [75] [191] , kæbernes mekanik og tændernes form [55] , samt inddelingen efter fodringshøjden [190 ] .

"Polære" ankylosaurer

De fossile optegnelser fra kridtperioden viser en bred vifte af polare dinosaur-faunaer. Fossiler af ankylosaurer kendes også fra flere polære lokaliteter på både den nordlige og sydlige halvkugle [168] [212] . Moderne beviser tyder kraftigt på, at mange polare dinosaurer (inklusive New Zealandske ankylosaurer ) gik i dvale snarere end migrerede. Ankylosaurer menes at have været mere tilbøjelige til at overvintre baseret på deres fysiske manglende evne til at migrere (biomekanik og størrelse). Diæter med lavt næringsindhold tyder også på, at overvintring er mere sandsynligt end energikrævende migration [212] . Den klodsede gangart hos ankylosaurer er blevet nævnt som en vigtig og klar faktor, der udelukker migration [255] . Denne model tillader palæontologer at antage, at ankylosaurer, på trods af deres relativt store størrelse, også burde have overvintret i Australien , Antarktis og Alaska , som de gjorde i New Zealand under Campanian . Polarfaunaen på det newzealandske mikrokontinent i slutningen af ​​kridtperioden adskiller sig fra andre polarfund [212] . Maungataniwhas fauna ( engelsk: Maungataniwha ) er en isoleret og unik fauna baseret på den store størrelse af nogle arter og sameksistensen af ​​ankylosaurer med sauropoder . New Zealand under Campanian lå inden for den antarktiske cirkel, og havbundens bevægelse for 85 millioner år siden begyndte at skubbe den væk fra det antarktiske kontinent [256] . På trods af den store breddegrad opvarmede påvirkningen af ​​relativt varme havstrømme (gennemsnitlig årlig temperatur er omkring 14°C) klimaet betydeligt [212] . Molnar og Whiffen foreslår et køligt, fugtigt klima med relativ vinterkulde og sne [147] . Palæogeografiske rekonstruktioner identificerer New Zealand som et ø-territorium under Campanian-tiden. Hvis denne fortolkning er korrekt, har dinosaurerne i området bestemt dvale, hvilket udelukker muligheden for deres migration. Dette viser, at i det mindste nogle ankylosaurarter var i stand til at gå i dvale under den lange australske vinter (ca. 3 måneder) og også kunne overleve på en diæt med lavt kalorieindhold. Selvom forholdene ved polerne under Kridttiden var meget mere stabile, end de er i dag, spillede den lange polarnat en væsentlig rolle for ankylosaurernes tilpasningsevne. Af alt dette følger, at ankylosaurer på høje breddegrader var kuldebestandige [212] .

På den nordlige halvkugle i slutningen af ​​kridtperioden (68-65 millioner år siden) viser ankylosaurlokaliteter fundet ved Kakanaut i det nordøstlige Rusland [187] og også i Alaska [168] , at dinosaurerne stadig var meget forskellige i de arktiske områder, ikke længe før til Kridt-Paleogen-udryddelsen . Fragmenter af ankylosaurer, samt andre dinosaurarter fra kridttiden, indikerer, at de kunne formere sig i polarområderne og sandsynligvis levede på høje breddegrader året rundt. Paleobotaniske beviser tyder på, at de polære ankylosaurer i Kakanauta levede i et tempereret klima med en gennemsnitlig årlig temperatur på omkring 10°C [187] . I Alaska indikerer undersøgelser udsving i årlige middeltemperaturer i kridttiden inden for 3°C–13°C [102] .

Histologi af knoglerne af slægten Antarctopelta indikerer, at der, som med andre polære dinosaurer på den sydlige halvkugle , ikke er klare forskelle i statur sammenlignet med dens slægtninge på lav breddegrad. Ingen tilsyneladende fysiologiske ændringer er forbundet med spredningen af ​​ankylosaurer og andre dinosaurer på høje breddegrader (større end 60°S) [257] .

Hypoteser

Tidlige undersøgelser af nordamerikanske ankylosaurer har identificeret adskillige prøver bevaret på hovedet [198] [258] . Efter flere års indsamling af dinosaurer i det vestlige Canada og USA, bemærkede Charles M. Sternberg, at næsten alle ankylosaur-eksemplarer, han indsamlede, var bevaret på hovedet [259] . Observationer om hyppigheden af ​​inverterede ankylosaurer er blevet diskuteret bredt. Ifølge hovedhypotesen, efter at være blevet skyllet væk af floden eller sammenbruddet af kystdelen, befandt sig ankylosaurkroppene i vandet, vendt på hovedet, mens kroppen blev holdt i denne position på grund af tunge osteodermer. Hævelsen af ​​slagtekroppen på grund af ophobning af gasser som følge af nedbrydning var også med til at holde den i denne position. Så sank ligene enten til bunds, efter afgasning, eller blev deponeret på kysten [231] . Kenneth Carpenter har foreslået, at bæltedyr kan give en nyttig analogi til at forstå, hvorfor ankylosaurer næsten altid findes på hovedet. Han hævdede, at efter fejning svulmer bæltedyrene op, og denne hævelse er nok til, at den tunge skal kan vende dyret på ryggen. Han foreslog, at en lignende proces også fandt sted hos ankylosaurer, som deler en afrundet krop og en ryg dækket af en knoglerustning med bæltedyr [206] . En undersøgelse fra 2018 viste, at 70 % af ankylosaurskeletterne fra Alberta blev fundet på hovedet. Computermodellering har vist, at vandopsvulmede slagtekroppe har tendens til at vende hurtigst hos nodosaurider [231] .

Når man studerede ankylosaurernes kraniemateriale, fandt man ud af, at nogle arter af ankylosaurider har usædvanlige, ret komplekse luftveje [22] [12] . Disse ankylosaurid-næsepassager kan let skelnes fra nodosaurider ved en række anatomiske træk, især deres unikke form. Som de fleste dinosaurer var nodosauridernes næsepassager parrede rør, der løb fra næseborene lige til halsen. I modsætning hertil fulgte ankylosauriders næsepassager (såsom Euoplocephalus ) en snoet S-formet vej, og på hver side af næsepassagerne blev kranierne gennemboret af komplekse bihuler. Derudover havde kridtmongolske ankylosaurider ( Pinacosaurus og Saikhania ) sammenrullede strukturer af tynd knogle i næsehulen kaldet turbinalia . De er til stede i næsepassagerne hos mange pattedyr såvel som mennesker. De nøjagtige funktioner af de komplekse næsepassager, bihuler og turbinalia af ankylosaurider er i øjeblikket ukendte [260] [261] . Forskere tillægger dem flere funktioner. Ifølge nogle forskere kunne de komplekse hulrum i næse og bihuler bruges til at afkøle eller befugte luften i indbyggerne i et tørt klima [22] [65] . Der er forslag om, at disse næsehuler også kan tjene til at afkøle hjernen eller til at fjerne kondensat under udånding. Disse synspunkter understøttes dog ikke af alle videnskabsmænd [64] fordi euplocephalus og mange andre ankylosaurider, der har vist sig at have lignende hulrum, levede i vådere levesteder [64] [65] . Mange andre forklaringer er blevet foreslået, såsom placeringen af ​​saltkirtler [262] , forbedret lugtesans [65] eller brug som et resonanshulrum til at generere alle slags lydsignaler [262] . Næsepassager og bihuler af ankylosaurider ligner dem, der findes i kranier på hadrosaurer , så det er sandsynligt, at ankylosaurider kan have brugt dem til at lave deres karakteristiske lyde [260] . Den seneste idé er, at de indirekte reducerer hovedets masse og dermed vægten [263] . Det er muligt, at de foldede næsepassager og nasale bihuler udførte alle disse funktioner samtidigt [260] . I øjeblikket er der ingen enkelt hypotese til at forklare de komplekse løkkede luftveje [68] .

Paleopatologi

Store ulcerative huller på den ydre overflade af ankylosaur-osteodermer har været kendt i lang tid. De er uden støttende beviser blevet tilskrevet rovdyrtænder eller sygdom. Opdagelsen af ​​adskillige eksempler på pitløse osteodermer i den monospecifikke ankylosaurus ( Gastonia ) gav forskerne mulighed for at studere denne patologi mere detaljeret. Gruberne er normalt karakteriseret ved glatvæggede fordybninger, der eroderer knoglens overflade. Der er flere grunde til dette: bakteriel eller svampe dermatose ; erosion af knogleoverfladen er også blevet antaget som et resultat af granulomdannelse i tynd hud eller ved hud-osteoderm-grænsefladen [264] . Med mulig skade på osteodermer af ektoparasitter kendt i eksisterende og fossile skildpaddeskaller, kan dette indikere den sandsynlige eksistens af parasitter i dinosaurer [265] .

Bækken- og haleelementerne på ankylosaurer er blevet undersøgt for tegn på sårheling, der kunne indikere skader, når man bruger hale-"mace" som våben. Patologier af ryghvirvlerne i den bageste del af halen på steder med forbenede sener blev ikke fundet. Hvis ankylosauriders hale "maces" blev brugt som våben, var de enten godt tilpasset til at modstå brud, eller typiske skader var for kritiske og usandsynlige at hele. Derudover viser flere centrale kaudale hvirvler tegn på infektion i nerverødderne og tværgående processer. Nogle af de forbenede halesener har en læsion, der kan repræsentere infektion, og en række andre har en usædvanlig stribet tekstur, der tyder på patologi, men dens ætiologi er ukendt. Store læsioner af bækkenknoglerne blev også fundet i to skeletter ved krydset af den fjerde dorsosacrale tværgående proces og ilium, deres ætiologi er også ukendt [266] .

Spor

Fossile spor af ankylosaurer er vidt udbredt, herunder Asien, Europa, Nordamerika og Sydamerika [173] [64] , Australien [267] . De fleste af sporene er koncentreret i kyst- og flodsletteaflejringer , som på dinosaurernes tid var våde, vegeterede levesteder [173] . På trods af noget materiale indsamlet fra tørre ( eoliske ) aflejringer i Asien, understøttes konceptet om ankylosaurer som indbyggere i fugtige miljøer af den samtidige tilstedeværelse af adskillige akvatiske hvirveldyrarter på fossile steder [64] .

Adskillige distinkte ichnotaxa er blevet tildelt ankylosaurer . Det tidligste ankylosaur-fossil er Metatetrapous valdensis , kendt fra Berriasian -sengene i Walden, Tyskland . Det blev først beskrevet af Franz Noptscha i 1923, men det efterfølgende tab af kildemateriale gjorde denne beskrivelse og status for ichnotaxon tvivlsom for mange efterfølgende forfattere. Kun meget korte originalbeskrivelser er tilbage, ledsaget af én tegning [173] [171] . I 1932 beskrev K. Sternberg en ny ichnotaxon, Tetrapodosaurus borealis , fra Early Cretaceous Geting Formation, British Columbia , Canada . Til at begynde med tilskrev han sporene til ceratopsianere [268] , men de blev senere med sikkerhed tildelt ankylosaurer af nodosauridfamilien [173] . Sammenligning af fodmorfologi af slægten Sauropelta med fossile fodspor af Tetrapodosaurus borealis tyder på, at fodsporene kan tilhøre denne slægt [206] . Spor fra Zorrillo-Taberna Indiferenciadas-formationen i Mexico , fra en tidligere mellemjura ( bayossisk ) alder, er tildelt den samme ichnotaxon , hvilket gør disse spor til et af de ældste kendte ankylosaur ichnotaxa til dato. Disse spor er blevet bevaret i form af konvekse hyporelieffer [85] . Sen kridt ( Cenomanian ) Macropodosaurus gravis -fodspor fundet på Tadsjikistans territorium blev beskrevet i 1964 af S.A. Zakharov og bestod af en række firetåede fodspor, der var omkring 50 cm lange og 30 cm brede. Zakharov tilskrev oprindeligt Macropodosaurus- spor til kødædende theropod-dinosaurer, men R. McCree tildelte dem til ankylosaurer baseret på ligheden mellem bagpoteaftryk sammenlignet med dem hos Metatetrapous [173] [85] . I 1984, baseret på spor fra El Molino-formationen i Bolivia, beskrev Giuseppe Leonardi ichnotaxon Ligabueichnium bolivianum [175] . Forfatteren foreslog en mulig sammenhæng med ceratopsid eller ankylosaurus, men i et efterfølgende værk nævnte han, at " Ligabueichnium bolivianum kan tilskrives en usædvanlig stor repræsentant for ankylosaurer" og betragtes i øjeblikket af en række forfattere som tilhørende ankylosaurus [85] . Også kendt er ichnotaxon Deltapodus brodericki, der tilhører Jurassic ( aalen - bayoss ) spor af en ankylosaurus (eller stegosaurus) fra Yorkshire , England [173] . Oprindeligt blev de beskrevet som sauropod- spor , men senere, i 1994, tilskrev Lockley og kolleger dem mulige ankylosaur-spor [149] . Hvis det er umuligt at tildele fossile spor til nogen inchnotaxon, er de defineret som tilhørende ukendte ankylosaurer - Ankylosauria indet. Fodspor fra nedre jura ( Sinemur ) fundet i Italien kan være det tidligste bevis på ankylosaurer [83] .

Systematik

Det latinske navn Ankylosauria blev første gang brugt af Henry Fairfield Osborne i 1923 for en underorden af ​​dinosaurer [11] . Slægten Ankylosaurus ( Ankylosaurus ) blev eponymet . Ankylosaur-kladen blev først defineret i 1997 af den amerikanske palæontolog Kenneth Carpenter som en gruppe bestående af alle thyreophorer , der er tættere beslægtet med slægten Ankylosaurus end med slægten Stegosaurus [269] . Denne definition følges i det væsentlige af de fleste palæontologer i dag. I 1998 havde en anden amerikansk palæontolog , Paul Sereno , en lignende definition: alle medlemmer af Eurypoda-kladen , der er tættere beslægtet med ankylosaurer end med stegosaurer [ 270] . I 2004 gav Sereno en mere forsigtig definition af ankylosaurer. Det lød som en gruppe med alle arter tættere på Ankylosaurus magniventris end på Stegosaurus stenops , Pachycephalosaurus wyomingensis og Parasaurolophus walkeri . Den komplekse definition afspejler mange usikkerheder om de nøjagtige forhold inden for ornitiske dinosaurer . Samme år foreslog Jonathan Richard Wagner en endnu mere kompleks definition: alle arter, der er tættere beslægtet med Ankylosaurus magniventris end med Heterodontosaurus foxii , Pachycephalosaurus wyomingensis , Stegosaurus armatus , Iguanodon bernissartensis og Ceratops montanus [271] . Dette gøres, så grænsen matcher den almindeligt accepterede idé om ankylosaurer: massive, hugsiddende dyr med mange knogleplader på kroppen.

Problemer med taksonomi

På trods af en lang forskningshistorie forbliver forholdet mellem ankylosaurer inden for gruppen dårligt forstået, og eksisterende kladistiske analyser lider af begrænset fossilt materiale [104] . I 1978 udtalte den amerikanske palæontolog og ankylosaurspecialist Walter Preston Coombs, at alle ankylosaurier strengt taget kan opdeles i to hovedgrupper: nodosaurider og ankylosaurider [12] . Denne opfattelse blev sat spørgsmålstegn ved så tidligt som i slutningen af ​​1990'erne af en række kladistiske undersøgelser, der viste, at nogle tidlige former ikke kunne tildeles nogen af ​​disse grupper [104] . I bunden af ​​slægtstræet, uden for grupperne af nodosaurider og ankylosaurider, var således tidligere primitive ankylosaurer. Til denne gruppe brugte James Kirkland i sin fylogenetiske analyse det gamle taxon Polacanthidae , først foreslået tilbage i 1911 [272] . I 2001 brugte Dong Zhiming en anden taxon, Scelidosauridae , oprindeligt foreslået af Thomas Henry Huxley i 1869 , hvor han ud over den nyligt beskrevne slægt Bienosaurus inkluderede en række andre primitive ankylosaurer, med henvisning til deres nære slægtskab [273] . Samme år foreslog Kenneth Carpenter en ny klade , Ankylosauromorpha , som omfattede Scelidosaurus , ankylosaurider, nodosaurider, polacanthids og slægten Minmi , som betragtes som en primitiv ankylosaurus [34] . Imidlertid udelukker andre taksonomer denne gruppe, såvel som hans fylogenetiske analyse. Det fylogenetiske træ opnået af Carpenter er ikke taget i betragtning, da taxa blev tildelt klader før analysen af ​​trækmatricen [274] . Efterfølgende mere omfattende fylogenetiske analyser, der kun brugte kraniekarakterer, kunne ikke validere Polacanthidae/Polacanthinae-kladen på grund af manglen på kraniemateriale fra tidlige ankylosaurer [2] .

Siden er der foretaget mange kladistiske analyser, ofte med meget forskellige resultater. Der er en række forskellige tilgange til ankylosaur-taksonomi. William Blow var af samme mening som Walter Coombs, idet han betragtede polacanthidider som primitive nodosaurider [275] . Det samme synspunkt deles af Peter Galton i hans publikation om tidlige ankylosaurer [276] . I andre undersøgelser, såsom James Kirklands, har polacanthider vist sig at være basale medlemmer af ankylosauridkladen [272] . En tredje tilgang er, at polacanthiderne danner en tidlig lateral afstamning af ankylosaurerne [34] . Denne hypotese har været meget populær blandt nogle forskere, men dens ulempe er, at for dens søstergrupper, nodosaurider og ankylosaurider, er der stadig en lang skjult linje af evolutionær udvikling. En anden version, der ikke har denne ulempe, er, at polakanthiderne er en parafyletisk gruppe [141] . En af de seneste reviderede omfattende analyser af ankylosaurer indikerer, at nogle medlemmer af polacanthidgruppen er basale i både nodosauridgruppen og ankylosauridgruppen [104] . Dette understøttes af den seneste og mest omfattende kladistiske analyse til dato, udgivet af Victoria Megan Arbor i 2016 [59] . Den vanskeligste situation i ankylosaurernes taksonomi ligger i fordelingen af ​​tidlige former og deres basale positioner i de to hovedfamilier. Manglen på enighed om dette spørgsmål skyldes til dels den usædvanlige kraniemorfologi hos ankylosaurer: for eksempel dækker kranie-"ornamentet" alle knoglesuturer hos voksne [56] , hvilket gør det næsten umuligt nøjagtigt at bestemme grænserne for kranieknoglerne , hvilket begrænser sammenligninger mellem arter. Samtidig er det postkranielle skelet (en del af skelettet, bortset fra kraniet) hos ankylosaurer konservativt og er det samme for næsten alle repræsentanter for gruppen [104] .

I 2021 foreslog David B. Norman at revidere definitionen af ​​ankylosaurer, begrænse den til to familier, nodosaurider og ankylosaurider, og definere Ankylosauromorpha-kladen, foreslået af Kenneth Carpenter tilbage i 2001, for alle taxaer, der er tættere relateret til ankylosaurus end med stegosaurus [ 277] . Samme år anså Daniel Madzia og kolleger at omdefinere ankylosaurer som uønsket, idet de foretrak at droppe Ankylosauromorpha som et juniorsynonym for Ankylosauria med samme definition. Den uofficielle klade Euankylosauria , foreslået af Norman som et alternativ til omdefineringen af ​​Ankylosauria, indeholdende familierne af nodosaurider og ankylosaurider, blev diskuteret af dem som potentielt nyttig i fremtiden [278] og blev identificeret som sådan af en anden gruppe videnskabsmænd ledet af Sergio Soto-Acuña som et resultat af deres nye fylogenetiske fund, som grupperede taxaen Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp . fra tidligere analyser) og Stegouros som en unik gruppe af ankylosaurer uden for clade Euankylosauria og tildelte dem til den nye clade Parankylosauria [ 279] .

Ekstern taksonomi

I det 21. århundrede er den rangerede klassifikation stort set faldet i ugunst blandt dinosaur-palæontologer. I stedet for de sædvanlige afdelinger og underordner blev udtrykket clade (gruppe) i stigende grad brugt . Ankylosaurer er en monofyletisk klade af firbenede planteædende dinosaurer, som har knogleformationer på kroppen, såvel som at de dækker kraniet med osteodermale scutes [2] . Søstergruppen til ankylosaurer er stegosaurerne , som også havde knogleplader på ryggen, men arrangeret lodret i to rækker. Ankylosaurer og stegosaurer danner Eurypoda-kladen . Sammen med nogle primitive repræsentanter fra den nedre jura (for eksempel slægterne Scutellosaurus , Emausaurus og Scelidosaurus ) danner Eurypoda-gruppen clade thyreophores (bogstaveligt talt "skjoldbærere") [54] [104] . Thyreophorer tilhører gruppen af ​​ornithischia dinosaurer (Ornithischia) [104] .

Nedenfor er et forenklet kladogram af thyreophorgruppen, bygget som et resultat af fylogenetisk analyse af Richard Thompson og hans kolleger i 2011 [104] :

thyreophorer	Scutellosaurus       Emausaurus    Thyreophoroidea    Scelidosaurus    Eurypoda    Stegosauria    Ankylosauri    Ankylosauridae     Nodosauridae

Intern systematik

Den interne taksonomi af ankylosaurer er kontroversiel. Traditionelt omfatter ankylosaurer to familier: nodosaurider og ankylosaurider [12] [104] , men en tredje familie, Polacanthidae [272] [34] , er også blevet foreslået .

Ankylosaurider er kendetegnet ved et kranium, der kraftigt udvider sig i området af banerne og bag dem, dens bredde er lig med eller større end dens længde; tilstedeværelsen af ​​hornformationer på de posterolaterale dele af kraniet; toppen af ​​kraniet er dækket af et stort antal små knogleskive [280] ; nogle senere ankylosaurider har en halekølle [45] . Ankylosaurider kan opdeles i to grupper - Shamosaurinae og Ankylosaurinae . Den første vil omfatte to slægter af ankylosaurider - Shamosaurus , som en af ​​de ældste repræsentanter for familien, og saikhania , som har mere primitive strukturelle træk. Den anden gruppe omfatter alle andre asiatiske ankylosaurer, hvis gamle repræsentanter kan have været kilden til den nordamerikanske euplocephalus og ankylosaurus [96] .

Nodosaurider har et smallere og mere aflangt kranium, hvis længde overstiger bredden betydeligt; store pigge i skulderområdet; toppen af ​​kraniet er dækket af nogle få store osteodermale sutter; der er ingen liderlige formationer bag banerne og en knogleudvækst for enden af ​​halen [280] . De havde en ret massiv skulderbælte. Næbbene var smallere end ankylosauridernes, en forskel forbundet med deres selektivitet for planteføde [68] . De fleste nodosauridfund kommer fra Nordamerika. Blandt repræsentanterne for familien skitserede Walter Coombs flere grene: en af ​​dem var repræsenteret af primitive slægter - Hylaeosaurus og Struthiosaurus , kendetegnet ved små størrelser, den anden gren er repræsenteret af nordamerikanske nodosaurider [12] , deres tidlige repræsentanter - Mymoorapelta og Gargoyleosaurus .

Familien Polacanthidae blev introduceret af den amerikanske palæontolog George Reber Wieland i 1911 for at udpege en gruppe ankylosaurer, der for ham forekom at være mellemliggende mellem ankylosaurider og nodosaurider [281] . Dette forslag blev dog ikke taget i betragtning, og blev først genoplivet i 1998 af James Kirkland [272] . Gruppen kombinerede træk ved begge familier, og betragtes derfor nogle gange som en underfamilie af ankylo- og nogle gange nodosaurider [104] , andre undersøgelser betragter den som en separat gruppe [39] [59]  - den er normalt defineret som alle ankylosaurer tættere på Gastonia end til Edmontonia eller Euoplocephalus [34] . De fleste fylogenetiske analyser klassificerer ikke denne gruppe som en separat klade [2] [104] [45] .

Cladogram baseret på undersøgelser af Sergio Soto-Acuña et al., 2021 [279] .

Thyreophora

Scelidosaurus       Stegosauria   Ankylosauri Parankylosauri   Kunbarrasaurus       Antarktis     Stegouros       Euankylosauria Nodosauridae   Cedarpelta     Dongyangopelta     Gargoyleosaurus     Gastonia     Hylaeosaurus     Mymoorapelta     Panoplosaurus     Peloroplitter     Polacanthus     Hoplitosaurus     Sauroplitter     Taohelong     Nodosaurinae     Ankylosauridae   Aletopelta         Chuanqilong     Liaoningosaurus         Gobisaurus       Shamosaurus     Ankylosaurinae

Klassifikation

Ifølge Fossilworks hjemmeside , fra december 2020, er følgende taxa inkluderet i infraordenen [282] :

• Familie Ankylosauridae  Brown, 1908  - Ankylosauridae
  • Underfamilie Ankylosaurinae  Nopcsa, 1918
• Familie Nodosauridae  Marsh, 1890  - Nodosaurider
  • Underfamilien Struthiosaurinae  Nopcsa, 1923
• Familie Polacanthidae  Wieland, 1911
  • Slægten Gastonia Kirkland, 1998
• slægter incertae sedis

• Acanthopholis Huxley , 1867
• Aletopelta Ford & Kirkland , 2001
• Amtosaurus Kurzanov & Tumanova, 1978
• Bissektipelta Parish & Barrett, 2004
• Dracopelta Galton, 1980
• Kunbarrasaurus Leahey et al. , 2015
• Metatetrapous Ballerstedt, 1922
• Niobrarasaurus Carpenter et al. , 1995
• Palaeoscincus Leidy, 1856
• Qijiangpus Xing et al. , 2007
• Sarcolestes Lydekker , 1893
• Stegopelta Williston, 1905
• Tianchiasaurus Dong, 1993

Mere end et dusin slægter er inkluderet i infraordenen i status for nomen dubium : Brachypodosaurus Chakravarti, 1934 , Cryptodraco Lydekker , 1889 , Cryptosaurus Seeley , 1875 , Eucercosaurus Seeley , 1879 , Hierosaurus 19 Wieland 9ova , 8 ev 9 , 8 ev 9 1928 , Priconodon Marsh, 1888 , Priodontognathus Seeley, 1875 , Rhadinosaurus Seeley, 1881 , Rhodanosaurus Nopcsa , 1929 , Sauroplites Bohlin , 1953 , Stegosaurides 5 , 9 Seeley , 8, 8, 8, 9

Kronologisk fordeling af ankylosaurer
				Polacanthidae	Ankylosauridae	Nodosauridae	incertae sedis
Periode	Afdeling	Tier	Alder
Kridt	Øvre Kridt	Maastricht	72,1-66,0		Ankylosaurus Nodocephalosaurus Tarchia	Edmontonia Struthiosaurus
		Campan	83,6—72,1		Euoplocephalus Pinacosaurus Saichania	Aletopelta Antarctopelta * Edmontonia Panoplosaurus Struthiosaurus	Palaeoscincus
		Santon	86,3—83,6		Talarurus Tsagantegia	Hungarosaurus Niobrarasaurus	Niobrarasaurus
		Cognac	89,8-86,3		Bissektipelta	Niobrarasaurus	Amtosaurus
		Turon	93,9-89,8
		Cenomanian	100,5-93,9		Zhongyuanosaurus Crichtonsaurus	Animantarx Nodosaurus Silvisaurus Stegopelta	Acanthopholis Amtosaurus Bissektipelta Stegopelta
	Nedre Kridt	Alb	113,0-100,5		Cedarpelta Gobisaurus Shamosaurus	Anoplosaurus Pawpawsaurus Peloroplites Prioconodon Sauropelta Texasetes	Kunbarrasaurus Qijiangpus Stegopelta
		Apt	125,0-113,0		Minmi	Sauropelta	Qijiangpus
		Barrem	129,4—125,0	Gastonia	Hoplitosaurus Liaoningosaurus Polacanthus	Hylaeosaurus	Qijiangpus
		hauterives	132,9—129,4	Gastonia		Hylaeosaurus
		Valangin	139,8—132,9			Hylaeosaurus
		Berrias	145,0—139,8				Metatrapøs
Yura	Øvre jura	titon	152,1—145,0				Dracopelta Gargoyleosaurus Mymoorapelta
		Kimmeridge	157,3—152,1				Gargoyleosaurus
		Oxford	163,5—157,3
	Mellem Jurassic	calloway	166,1—163,5				Sarcolestes Tianchiasaurus
		baht	168,3—166,1
		Bayos	170,3—168,3
		Aalen	174,1—170,3
	Nedre jura	Toar	182,7—174,1
		plinsbach	190,8—182,7
		Sinemur	199,3—190,8
		Gettang	201,3—199,3
Inddelingen er givet i overensstemmelse med IUGS fra december 2016

I kultur

I 2020 udgav Østrig en €3-mønt med Ankylosaurus magniventris. Forsiden af ​​3 Euro har en farverig ankylosaurus i dens oprindelige forhistoriske habitat. Et rovdyr blev afbildet i baggrunden, som udgjorde en trussel mod et planteædende væsen [283] .

Noter

Kommentarer

1. ↑ Den forreste del af halen på prøve ROM 75860 af slægten Zuul er i øjeblikket dækket af blødt væv, så halens samlede længde kan være lidt over 300 cm.

Brugte kilder

1. ↑ Ankylosaurs / A. K. Rozhdestvensky  // Angola - Barzas. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1970. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 2).
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Vickaryous, MK, Maryańska, T., Weishampel, DB 2004. Ankylosauria. pp. 363-392. I DB Weishampel, P. Dodson og H. Osmolska (red) The Dinosauria, 2. udgave. University of California Press, Berkeley.
3. ↑ Paul, 2016
4. ↑ 1 2 3 Tumanova, 1987, s. 59
5. ↑ 1 2 3 4 5 Tumanova, 1987 , s. 62.
6. ↑ Tumanova, 1987 , s. 71.
7. ↑ 1 2 3 Zhiming, D . 1993. En ankylosaur (ornithischisk dinosaur) fra Junggar-bassinets mellemjura, Kina. Vertebrata PalAsiatica , 31: 257-266 [1] Arkiveret 15. februar 2021 på Wayback Machine
8. ↑ Weishampel et al., 2004, s. 619
9. ↑ 1 2 Fossilværker: Ankylosauria . fossilworks.org . Hentet 14. januar 2021. Arkiveret fra originalen 9. juni 2020. (ubestemt)
10. ↑ 1 2 3 4 Tømrer, K. og B. Breithaup t. 1986. Seneste kridtforekomst af nodosauridankylosaurer (Dinosauria, Ornithischia) i det vestlige Nordamerika og dinosaurernes udryddelse. Journal of Vertebrate Paleontology 6: 251-257.
11. ↑ 1 2 3 Obsborn, H.F. 1923. To Dinosaurer fra Nedre Kridt i Mongoliet. American Museum Novitates , 95:1-10
12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Coombs, W. P . 1978. Familierne til den ornithische dinosaurorden Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143-170.
13. ↑ ankylosaurer - Encyclopedia of Life . eol.org . Hentet 14. januar 2021. Arkiveret fra originalen 20. november 2020. (ubestemt)
14. ↑ Currie og Padian, 1997, s. 162
15. ↑ 1 2 3 Carpenter, 2004, s. 961
16. ↑ 1 2 Ben Creisler Dinosauria Oversættelse og udtalevejledning.
17. ↑ 1 2 3 Brown, F. 1908. Ankylosauridae, en ny familie af pansrede dinosaurer fra Øvre Kridt. American Museum of Natural History Bulletin 24: 187-201.
18. ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, s. 60
19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Victoria M. Arbour, Jordan C. Mallon. Usædvanlig kraniel og postkraniel anatomi hos den arketypiske ankylosaur Ankylosaurus magniventris  (engelsk)  // FACETS 2. - 2017. - S. 764–794 . - doi : 10.1139/facetter-2017-0063 .
20. ↑ 1 2 Paul, 2016, s. 258.
21. ↑ Paul, 2016, s. 265
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Maryanska, T . 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) fra Mongoliet. Palaeontologia Polonica , 37: 85-151. [2] Arkiveret 31. august 2021 på Wayback Machine
23. ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, s. 61
24. ↑ 1 2 3 4 Carpenter, 2012, s. 513-514
25. ↑ 1 2 3 Xu X., Wang X.-L. , og Du H.-L. 2001. En ung ankylosaur fra Kina. Naturwissenschaften , 88(7): 297-300
26. ↑ 1 2 3 4 Carpenter, 2012, s. 521
27. ↑ 1 2 3 Carpenter, 2012, s. 505.
28. ↑ 12 Penkalski , P. 2001. Variation i prøver benævnt Euoplocephalus tutus. pp. 261-298. I: K. Tømrer (red.). De pansrede dinosaurer. Bloomington: Indiana University Press.
29. ↑ Ankylosaurus- The Bullet-Proof Dinosaur ¦ Newsgrape.com . web.archive.org (10. maj 2012). Dato for adgang: 7. januar 2021. (ubestemt)
30. ↑ Maleev, E. A. 1956. Pansrede dinosaurer fra den øvre kridt i Mongoliet (Ankylosaurid-familien). Proceedings of the Paleontological Institute of the Academy of Sciences of the USSR , 62: 51-91.
31. ↑ Weishampel et al., 2004, s. 517-606.
32. ↑ 1 2 3 4 5 6 Tumanova, 1987, s. 49-50
33. ↑ 1 2 3 Carpenter, 2012, s. 515-516
34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Tømrer, K . 2001. Fylogenetisk analyse af ankylosaurien. Pp. 455-482. I Carpenter, Kenneth (red.). De pansrede dinosaurer. Indiana University Press.
35. ↑ Gaston, RW, Schellenbach, J. og Kirkland, J. I. 2001 Mounted Skelet af Polacanthine Ankylosaur Gastonia burgei. pp. 386-398. I K. Tømrer (red.). De pansrede dinosaurer. Indiana University Press, Bloomington.
36. ↑ 1 2 3 Brown, CM, et al. 2017. En usædvanligt bevaret pansret dinosaur afslører morfologien og allometrien af ​​osteodermer og deres hornede epidermale belægninger. PeerJ , 5(3)
37. ↑ Carpenter, 2012, s. 515
38. ↑ Scheyer, T.M. og Sander , P.M. 2004. Histologi af ankylosaur-osteodermer: implikationer for systematik og funktion. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 874-894.
39. ↑ 1 2 3 4 Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. og Suzuki. D. _ 2010. Funktion og udvikling af ankylosaur dermal rustning. Acta Palaeontologica Polonica , 55(2): 213-228.
40. ↑ Parks, WA . 1924. Dyoplosaurus acutosquameus: en ny slægt og art af pansrede dinosaurer med noter på et skelet af Prosaurolophus maximus. Univ. of Toronto Studies (Geological Series), 18:1-35
41. ↑ 1 2 3 4 5 Coombs, WP 1995. Ankylosauriske halekøller fra mellem Campanian til tidlig Maastrichtian alder fra det vestlige Nordamerika, med beskrivelse af en lillebitte kølle fra Alberta og diskussion af haleorientering og halekøllefunktion. Canadian Journal of Earth Sciences 32: 902-912.
42. ↑ 1 2 Carpenter, 2012, s. 516
43. ↑ 1 2 Arbor, VM, Zanno, LE 2018. The evolution of tail weaponization in amniotes. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285
44. ↑ 1 2 Arbour, V. M. og Currie, P. J.  2013.  Euoplocephalus tutus og mangfoldigheden af ​​ankylosauriddinosaurer i det sene kridttid i Alberta, Canada og Montana, USA. PLoS ONE , 8: e62421
45. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Han, F., Zheng, W., Hu, D., Xu, X., Barrett , P.M. 2014. En ny basal ankylosaurid (Dinosauria: Ornithischia) fra den nedre Kridt Jiufotang-formation i Liaoning-provinsen, Kina. PLOS ONE 9 (8)
46. ↑ 1 2 3 Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K. & Xu, X. 2018. Den mest basale ankylosaurine dinosaur fra Albian-Cenomanian i Kina, med implikationer for udviklingen af ​​halekøllen. Scientific Reports 8 (1): 3711
47. ↑ 1 2 3 4 5 Blows, WT 2013. Meddelelse om nodosaur (Dinosauria, Ankylosauria)-rester fra midten af ​​kridttiden i Cambridge, England, med kommentarer til cervikal halvring-panser. Geologforeningens forhandlinger 125(1): 56-62.
48. ↑ Ostrom , J.H. 1970. Stratigrafi og palæontologi af kløverformationen (nedre kridt) i Bighorn-bassinet og Wyoming og Montana. Tyr. Peabody Mus. Natur. Hist. Jale Univ ., 35:1-152.
49. ↑ 1 2 3 Tumanova, 1987, s. 25
50. ↑ Weishampel et al., 2004, s. 388-390
51. ↑ Weishampel et al., 2004, s. 390
52. ↑ Eaton, T. 1960. En ny pansret dinosaur fra Creataceous of Kansas. Univ. Kans. Paleontol. Contrib ., 8:1-24.
53. ↑ 1 2 Maryańska, T . 1971. Nye data om kraniet af Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria). Palaeontologia Polonica 25:45-53.
54. ↑ 1 2 3 4 Sereno, PC 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Ornithischia Orden). National Geographic Research , 2:234-256
55. ↑ 1 2 3 4 5 Tømrer , K. 1997. Ankylosaurer. pp. 308-316. I J. Farlow og M. Brett-Surman (red.). Den komplette dinosaur. Indiana University Press, Bloomington.
56. ↑ 1 2 3 Vickaryous, MK, Russell, AP og Currie, P. J. 2001. Kraniel ornamentering af ankylosaurer (Ornithischia: Thyreophora): Revurdering af udviklingshypoteser. pp. 318-340. I: K. Tømrer (red.). De pansrede dinosaurer. Indiana University Press, Bloomington.
57. ↑ 1 2 Carpenter, K., Kirkland, JI, Burge, D. og Bird, J. 2001. Disartikuleret kranium af en ny primitiv ankylosaurid fra Nedre Kridt i det østlige Utah. pp. 211-328. I K. Tømrer (red.). De pansrede dinosaurer. Indiana University Press, Bloomington.
58. ↑ 1 2 Carpenter, 2012, s. 507
59. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Arbour, VM, Currie, PJ 2016. Systematik, fylogeni og palæobiogeografi af ankylosauriddinosaurerne. Journal of Systematic Palaeontology 14(5): 385-444.
60. ↑ 1 2 Coombs, W.P. 1972. Det knoglede øjenlåg af Euoplocephalus (Reptilia: Ornithischia). Journal of Paleontology 46: 637-650.
61. ↑ 1 2 3 4 Tømrer, K. 1990. Ankylosaurus systematik: eksempel ved hjælp af Panoplosaurus og Edmontonia (Ankylosauria, Nodosauridae). pp. 282-298. I K. Carpenter og P. Currie (red.). Dinosaur Systematik: Perspektiver og tilgange. Cambridge University Press, New York.
62. ↑ 1 2 Tumanova, 1987
63. ↑ Tumanova, 1987, s. 26
64. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel et al., 2004, s. 392
65. ↑ 1 2 3 4 5 Carpenter, 2012, s. 508
66. ↑ Tumanova, 1987, s. 31
67. ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, s. 12
68. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carpenter, 2012, s. 509
69. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. 53
70. ↑ Carpenter, 2012, s. 510
71. ↑ Paul, 2016, s. 26
72. ↑ Tumanova, 1987, s. 43
73. ↑ Carpenter, 2012, s. 511-512
74. ↑ 1 2 3 4 5 Ankylosauria . tolweb.org . Hentet 5. januar 2021. Arkiveret fra originalen 27. februar 2021. (ubestemt)
75. ↑ 1 2 3 Tømrer, K . 1982. Skelet- og dermal panserrekonstruktion af Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) fra den sene Kridt Oldman-formation i Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences , 19: 689-697.
76. ↑ 1 2 3 Coombs , W.P. 1978. Ankylosauriens forbensmuskler (Reptilia: Ornithischia). Journal of Paleontology 52: 642-658.
77. ↑ Norman, D.B., Witmer, L.M. og Weishampel , D.B. 2004 Basal Thyreophora. Pp. 335-342. I D.B. Weishampel, P. Dodson og H. Osmolska (red.), The Dinosauria. Berkeley: University of California Press.
78. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. 52
79. ↑ PBD . paleobiodb.org . Hentet 7. januar 2021. Arkiveret fra originalen 9. januar 2021. (ubestemt)
80. ↑ Clark, NDL . 2001. En thyreophoran dinosaur fra den tidlige Bajocian (mellem Jurassic) på Isle of Skye, Skotland. Scottish Journal of Geology , 37:19-26.
81. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. 55
82. ↑ Sereno , P.C. 1999. Dinosaurernes udvikling. Science , 284: 2137-2146
83. ↑ 1 2 Avanzini, M., Leonardi, G., Tomasoni R. og Campolongo M. 2001. Gådefulde dinosaurbaner fra Lower Jurassic (Pliensbachian) i Sarca-dalen, nordøstlige Italien. Ichnos 8: 235-242
84. ↑ Carpenter, K., DiCroce, T., Gilpin, D., Kinneer, B., Sanders, F., TidWell, V. & Shaw, A. 2002. Oprindelsen af ​​de tidlige og "mellemste" kridt-dinosaurer i Nordamerika: implikationer for pladetektonik. Proceedings of the International Symposium on New Concepts in Global Tektonics: 289-308.
85. ↑ 1 2 3 4 Rosa, RA, Velasco, P., Lozano-Carmona, D.-E., Arellano, J. 2018. Mellem Jurassic ankylosaur spor fra Mexico. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 70 (2): 379-395. [3]
86. ↑ Carpenter, 2012, s. 518
87. ↑ 1 2 3 Galton, PM 1980. Pansrede dinosaurer (Ornithischia: Ankylosauria) fra Englands mellem- og øvre jura. Geobios , 13: 825-837.
88. ↑ Carpenter, K., Miles, C. og Cloward, K. 1998. Kranie af en Jurassic ankylosaur (Dinosauria). Nature 393: 782-783
89. ↑ 1 2 Pereda-Suberbiola, X., Diaz-Martinez, I., Salgado, L. og de Valais, S. 2015. Sintesis del registro fosil de dinosaurios tireoforos en Gondwana. Ameghiniana , 15(1): 90-107.
90. ↑ Weishampel et al., 2004, s. 626
91. ↑ Paul, 2016, s. 19-21
92. ↑ 12 Wyenberg -Henzler, T . 2022. Ecomorphospace-besættelse af store planteædende dinosaurer fra sen jura til sen kridttid i Nordamerika. PeerJ10 :e13174
93. ↑ 1 2 Paul, 2016, s. 22
94. ↑ 1 2 Carpenter, K. og Kirkland, J. I. 1998. Gennemgang af nedre og mellemste kridt-ankylosaurer fra Nordamerika. pp. 249-270. I S. G. Lucas, J. I. Kirkland og J. W. Estep (red.). Nedre og mellemste kridt terrestriske økosystemer. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin nr. fjorten.
95. ↑ Pereda-Suberbiola, X. 1992. En revideret folketælling af europæiske nodosaurier fra sen kridt (Ornithischia: Ankylosauria): sidste forekomst og mulige udryddelsesscenarier. Terra Nova 4: 641-648
96. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. 54
97. ↑ Carpenter, 2012, s. 519
98. ↑ Britt, BB, Eberth, DA, Scheetz, RD, Greenhalgh, BW og Stadtman, KL 2009. Taphonomy of debris-flow hosted dinosaur bonebeds at Dalton Wells, Utah (Lower Cretaceous, Cedar Mountain Formation, USA), Palaeogeogr. Palaeocl., 280: 1-22.
99. ↑ 1 2 3 Nesov, 1995, s. 21
100. ↑ 1 2 3 Friere, C . 2017. Dinosaur Warfare: Ankylosaur and Theropod Coevolution. biologi . [4] Arkiveret 29. marts 2020 på Wayback Machine
101. ↑ Fossilværker: Liaoningosaurus . fossilworks.org . Hentet 14. januar 2021. Arkiveret fra originalen 4. juli 2020. (ubestemt)
102. ↑ 1 2 3 Fiorillo, A.R. 2006. Gennemgang af dinosaurregistret i Alaska med kommentarer om koreanske dinosaurer som sammenlignelige fossile faunaer på høje breddegrader. Journal of Paleontological Society of Korea 22 (1): 15-27.
103. ↑ Arbour, V.M. & Currie , P.J. 2015. Ankylosaurid dinosaur haleklubber udviklede sig gennem trinvis erhvervelse af nøglefunktioner. Journal of Anatomy 227(4): 514-523
104. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Thompson, RS, Parrish, JC, Maidment, S., Barrett, P. M. _ 2011. Fylogeni af ankylosauriske dinosaurer (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 301-312
105. ↑ McDonald, A. T. og Wolfe, D. G. 2018. En ny nodosaurid ankylosaur (Dinosauria:Thyreophora) fra Upper Kridt Menefee-formationen i New Mexico. PeerJ , 6(2)
106. ↑ 1 2 3 Arbor VM, Zanno LE, Gates T. 2016. Ankylosaurian dinosaur palæo-miljøsammenslutninger blev påvirket af ekstirpation, havniveausvingninger og geospredning. Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology 449: 289-299
107. ↑ 1 2 Gasparini, Z., Pereda-Suberbiola, X. og Molnar, R . 1996. Nye data om de ankylosauriske dinosaurer fra den sene kridttid på den antarktiske halvø. Memoirs of the Queensland Museum 39: 583-594.
108. ↑ Coria, R.A. og Salgado, L. 2001. Sydamerikanske ankylosaurer. pp. 159-168. I K. Tømrer (red.). De pansrede dinosaurer. Indiana University Press, Bloomington.
109. ↑ 1 2 Paul, 2016, s. 23
110. ↑ Smith et al., 1994
111. ↑ 1 2 Nesov, 1995, s. 75
112. ↑ Hildebrand, A.R. et al . 1991. Chicxulub-krateret: et muligt kridt/tertiært grænsenedslagskrater på Yucatan-halvøen, Mexico. Geology 19: 867-871.
113. ↑ Ankylosauridae . tolweb.org . Hentet 13. januar 2021. Arkiveret fra originalen 10. april 2021. (ubestemt)
114. ↑ Mantell , G. 1833. Det sydøstlige Englands geologi. London: Longman, Rees, Orme, Brown, Green, & Longman, pp. 289-313
115. ↑ Owen, R. 1842. Beretning om britiske fossile krybdyr. Del II. Rapporter fra British Association for the Advancement of Science , 11: 60-204.
116. ↑ Anonym (1865) En ny Wealden-drage. Orden, Sauria; Familie, Dinosaurier; slægt, Polacanthus ; Arter, Foxy . The Illustrated London News 47:270
117. ↑ Fox , W. 1866. På en ny Wealden saurian ved navn Polacanthus. Rapport fra British Association for the Advancement of Science, Birmingham 1865: 56
118. ↑ Huxley , T.H. 1867. På Acanthopholis horridus, et nyt krybdyr fra kridt-mergelen. Geologisk Magasin 4: 65-67.
119. ↑ Owen, R. 1861. En monografi af en fossil dinosaur (Scelidosaurus harrisonii, Owen) af Lower Lias, del I. Monografier over det britiske fossile Reptilia fra de oolitiske formationer 1: 1-14.
120. ↑ Madzia, D., Boyd, C. A. og Mazuch , M. 2018. En basal ornithopod dinosaur fra Cenomanian i Tjekkiet. Journal of Systematic Palaeontology 16(11): 967-979.
121. ↑ Holmes, Thom. 1998. Fossilfejde: Rivaliseringen af ​​de første amerikanske dinosaurjægere. Parsippany, NJ: Julian Messner.
122. ↑ Bunzel, E. 1871. Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt. Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt. 5:1-18.
123. ↑ Seeley , H.G. 1879. Om Dinosaurien i Cambridge Greensand. Quarterly Journal of the Geological Society of London 35: 591-635.
124. ↑ Seeley , H.G. 1875. På overkæbeknoglen af ​​en ny dinosaur (Priodontognathus phillipsii), indeholdt i Woodwardian Museum ved University of Cambridge. Quarterly Journal of the Geological Society of London 31: 439-443.
125. ↑ Seeley , H.G. 1875. På lårbenet af Cryptosaurus eumerus, Seeley, en dinosaur fra Oxford Clay of Great Gransden. Quarterly Journal of the Geological Society of London 319: 149-151.
126. ↑ Lydekker , R. 1893. På kæben af ​​en ny kødædende dinosaur fra Oxford Clay of Peterborough. Quarterly Journal of the Geological Society of London 49: 284-287.
127. ↑ Marsh , O.C. 1890. Yderligere karakterer af Ceratopsidae, med meddelelse om nye kridt-dinosaurer. American Journal of Science 39: 418-426
128. ↑ 12 Lambe , L.M. 1902. Nye slægter og arter fra Belly River-serien. Bidrager Canada. Paleontol., 3(2): 25-81.
129. ↑ Marsh , O.C. 1895. Om dinosauriske krybdyrs tilhørsforhold og klassificering. American Journal of Science , 50 (300): 483-498
130. ↑ 12 Marsh , O.C. 1896. Dinosaurerne i Nordamerika. I: United States Geological Survey 16th annual report 1894-95, 55: 133-244
131. ↑ Nopcsa, F. 1923. Noter om britiske dinosaurer. Del VI. Acanthopholis. geol. Mag ., 60: 193-199.
132. ↑ Romer , A.S. 1927. Bækkenmuskulaturen hos de ornithische dinosaurer. Actazol. 8 (2/3): 225-275.
133. ↑ Nopcsa, F. 1929. Dinosaurierreste aus Siebenbttrgen. geol. hængt. Ser. paleontol ., 1 (4): 1-76.
134. ↑ Gilmore, CW 1930. Om dinosauriske krybdyr fra Two Medicine-formationen i Montana. Proceedings of the United States National Museum 77(16): 1-39.
135. ↑ Romer , A.S. 1956. Krybdyrenes osteologi. Chicago: Univ. Chicago presse, s. 1-772.
136. ↑ Maleev E.A. 1964. Underordnet Ankylosauria. Ankylosaurer. Grundlæggende om palæontologi. M.: Nauka, T. 12. S. 574-577.
137. ↑ Maryanska, T. og Osmolska, H. 1985. Om ornitisk fylogeni. Acta Palaeontologica Polonica , 30(3-4): 137-149.
138. ↑ Coombs , W.P. 1971, Ankylosauridae. Ph.D. afhandling, Columbia University, New York, NY, s. 487.
139. ↑ 1 2 Coombs, W. P., Maryanska, T . 1990. Ankylosauria. pp. 456-483. I D.B. Weishampel. P. Dodson & H. Osmolska (red.). Dinosaurien. 1. udgave. University of California Press, Berkeley.
140. ↑ Vickaryous, MK, Russell, AP, Currie, PJ, Zhao, X.-J. 2001. En ny ankylosaurid (Dinosauria: Ankylosauria) fra Nedre Kridt i Kina, med kommentarer om ankylosaurianske forhold. Canadian Journal of Earth Sciences , 38: 1767-1780.
141. ↑ 1 2 3 4 Hill, R.V., Witmer, L.M. , Norell, M.A. 2003. Et nyt eksemplar af Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) fra det sene kridt i Mongoliet: ontogeni og fylogeni af ankylosaurer. American Museum Novitates , 3395: 1-29.
142. ↑ Berkey, C., Morris, F.K. 1927. Mongoliets geologi. Centralasiens naturhistorie 2: 1-475.
143. ↑ 12 Gilmore , C.W. 1933. To nye dinosauriske krybdyr fra Mongoliet med noter om nogle fragmentariske eksemplarer. American Museum Novitates 679: 1-20.
144. ↑ 1 2 3 4 5 Tumanova, 1987, s. 63
145. ↑ Soto-Acuña S., Vargas A., Kaluza J., et al. 2021. Bizart halevåben i en overgangsankylosaur fra det subantarktiske Chile. Nature 600: 259-263.
146. ↑ Maidment, SCR, Strachan, SJ, Ouarhache, D., Scheyer, TM, Brown, EE, Fernandez, V.; Johanson, Z., Raven, T.J., Barrett, P.M. 2021. Bizar hudrustning antyder den første afrikanske ankylosaur. Natur Økologi & Evolution : 1-6.
147. ↑ 1 2 3 Molnar, RE og Wiffen, J . 1994. En sen kridt polar dinosaur fauna fra New Zealand. Cretaceous Research 15: 689-706.
148. ↑ Russell, D.A., Russell, D.E., Taquet, P. & Thomas, H. 1976. Nouvelles récoltes de Vertébrés dans les terrains continentaux du Crétacé supérieur de la région de Majunga (Madagaskar). Compte Rendu Sommaire de la Société Géologique de France , 5:205-208
149. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Osi, A . 2015. Den europæiske ankylosaurrekord: en anmeldelse. Hantkeniana , 10:89-106.
150. ↑ Galton , P.M. 1983. Pansrede dinosaurer (Ornithischia: Ankylosauria) fra Europas mellem- og øvre jura. Palaeontographica, Abteilung A 182: 1-25.
151. ↑ Pereda-Suberbiola, X. og Barret, P. M. 1999. En systematisk gennemgang af ankylosauriske dinosaurrester fra Albian-Cenomanian i England. Special Papers in Palaeontology , 60: 177-208
152. ↑ 1 2 3 4 Fastovsky et al., 2005, s. 134
153. ↑ Averianov, AO 2002. En ankylosaurid (Ornithischia: Ankylosauria) hjernekasse fra den øvre kridt-bissekty-formation i Usbekistan. Tyr. l'Institut R. des Sci. Nat. Belquique, Sc. la Terre. 72 :97-110.
154. ↑ 1 2 Galton, PM 2019. Tidligste registrering af en ankylosaurisk dinosaur (Ornithischia Thyreophora): dermal rustning fra Lower Kota Formation (Lower Jurassic) i Indien. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 291(2): 205-219.
155. ↑ Hayakawa, H. & Carpenter, K. 1996. Første forekomst af nodosauridankyosaurer i Asien. Palaeontological Society of Japan 71:98
156. ↑ Augustin, FJ, Matzke, A., Pfretzschner , H.-U. 2020. Første bevis på en ankylosaur (Dinosauria, Ornithischia) fra Jurassic Qigu-formationen (Junggar Basin, NW Kina) og den tidlige fossiloptegnelse af Ankylosauria. Geobios 61: 1-10
157. ↑ Shuvalov V.F. 1974. Om den geologiske struktur og alder af lokaliteterne Khobur og Khurei-Dukh // Fauna og biostratigrafi i Mongoliets mesozoikum. M.: Nauka, s. 296-304.
158. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. 67
159. ↑ Maleev E. A. 1954. Skaldinosaurer fra den øvre kridt i Mongoliet // Tr. PIN. T. 48. S. 142-170.
160. ↑ Tumanova, 1987, s. ti
161. ↑ Tumanova, 1987, s. 68
162. ↑ Tumanova, 1987, s. 69-70
163. ↑ Coombs , W.P. 1979. Osteologi og myologi af bagbenet i Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia). Journal of Paleontology 53: 666-684.
164. ↑ Kirkland, J. og Carpenter, K. 1994. Nordamerikas første præ-kridt ankylosaur (Dinosauria) fra Upper Jurassic Morrison Formation i det vestlige Colorado. Brigham Young University Geology Studies , 40:25-42.
165. ↑ Penkalski , P. 2018. Revideret systematik af den pansrede dinosaur Euoplocephalus og dens allierede. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 287(3): 261-306.
166. ↑ 1 2 Victoria M. Arbor, David C. Evans. En ny ankylosaurin dinosaur fra Judith River Formation i Montana, USA, baseret på et exceptionelt skelet med bevaring af blødt væv  // Royal Society Open Science. - T. 4 , nej. 5 . - S. 161086 . - doi : 10.1098/rsos.161086 . Arkiveret 11. november 2020.
167. ↑ 1 2 Wiersma, JP & Irmis, R. B . 2018. En ny sydlig Laramidian ankylosaurid, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., fra den øvre Campanian Kaiparowits Formation i det sydlige Utah, USA. Peer J6 : e5016.
168. ↑ 1 2 3 4 Gangloff, R. A. 1995 Edmontonia sp. den første registrering af en ankylosaur fra Alaska. Journal of Vertebrate Paleontology 15(1): 195-200.
169. ↑ 1 2 Tumanova, T. A., Alifanov V. R., Bolotsky Yu . 2003. Rester af ankylosaurer opdaget for første gang i Rusland. Natur (3): 69-70
170. ↑ Victoria M. Arbor, Michael E. Burns, Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas, Amanda K. Cantrell. En ny ankylosauriddinosaur fra den øvre kridt (Kirtlandian) i New Mexico med konsekvenser for ankylosauridernes mangfoldighed i den øvre kridt i det vestlige Nordamerika  //  PLOS ONE. — 2014-09-24. — Bd. 9 , iss. 9 . — P. e108804 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0108804 . Arkiveret fra originalen den 5. marts 2021.
171. ↑ 1 2 Francischini, H., Sales, M., Schultz, C. L. _ 2017. Tilstedeværelsen af ​​ankylosaurspor i Guará-formationen (Brasilien) og bemærkninger om den rumlige og tidsmæssige fordeling af dinosaurer fra sen jura. Ichnos 25(3).
172. ↑ Murray, A., Riguetti, F., Rozadilla, S. 2019. Ny ankylosaur (Thyreophora, ornithischia) rester fra Patagoniens øvre kridt. Journal of South American Earth Sciences 96.
173. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 McCrea, RT, Lockley, MG & Meyer, C.A. 2001. Global distribution af påståede ankylosaursporforekomster. I K. Carpenter (Red.). De pansrede dinosaurer. pp. 413-454. Bloomington: Indiana University Press.
174. ↑ 1 2 Viden er magt, 2004 nr. 10 (928)
175. ↑ 12 Leonardi , G. 1984. Le impronte fossili di Dinosauri. Sulle Orme dei Dinosauri, 164-186.
176. ↑ Meyer, Ch. A. et al . 2020. Den sene kridt dinosaur track record af Bolivia – Gennemgang og perspektiv. Journal of South American Earth Sciences , 106
177. ↑ Salgado, L., Coria, R.A. 1996. Første bevis på en ankylosaur (Dinosauria, Ornithischia) i Sydamerika. Ameghiniana 33(4): 367-371.
178. ↑ Gasparini et al. 2015. Krybdyrbiota fra sen kridt af La Colonia-formationen, det centrale Patagonien, Argentina: forekomster, bevaring og paleo-miljøer. Cretaceous Research 54: 154-168.
179. ↑ Leonardi, G. og Carvalho, I. d. S. _ 2002. Icnofósseis da Bacia do Rio do Peixe, PB: o mais marcante registro de pegadas de dinossauros do Brasil. C. Schobbenhaus, D. d. A. Campos, E.T. Queiroz, M. Winge og M. Berbert-Born (red.), Sítios Geologicos e Paleontológicos do Brasil. SIGEP, Brasilia 101-111.
180. ↑ Leahey, L.G., Salisbury , S.W. 2013. Første bevis på ankylosauriske dinosaurer (Ornithischia: Thyreophora) fra midten af ​​kridttiden (sen Albian-Cenomanian) Winton Formation i Queensland, Australien. An Australasian Journal of Palaeontology 37: 249-257
181. ↑ Long, JA et al . 2002. Dinosaurer fra Australien og New Zealand og andre dyr fra den mesozoiske æra. New South Wales University Press, Sydney; 188 sider.
182. ↑ Wiffen, J. 1996. Dinosaurisk palæobiologi: et New Zealandsk perspektiv. Memoirs of the Queensland Museum 39: 725-731.
183. ↑ 1 2 Lamanna, M., Case, J., Roberts, E., Arbour, V. M. 2019. Ikke-fugle dinosaurer fra sen kridt fra James Ross-bassinet, Antarktis: beskrivelse af nyt materiale, opdateret syntese, biostratigrafi og paleobiogeografi. Advances in Polar Science 30(3): 228-250.
184. ↑ Gasparini, Z., Olivero, E., Scasso, R. & Rinaldi, C. 1987. Un ankilosaurio (Reptilia, Ornithischia) Campaniano en el continente antártico. Anais do X Congresso Brasileiro de Paleontologia, Río de Janeiro : 131-141.
185. ↑ Arkhangelsky, M. S., Ivanov, A. V., Nelikhov, A. E. 2012. Da Volga var havet. - Saratov: Sarat. stat tech. un-t. — 56 s. http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/arkhangelsky2012_kogda_volga_byla_morem.pdf Arkiveret 27. august 2018 på Wayback Machine
186. ↑ Rozhdestvensky A. K. 1957. Om aflejring af dinosaurer fra Øvre Kridt ved floden. Amur. Vertebrata Palasiatica 1 (4): 285-291
187. ↑ 1 2 3 Godefroit, P., Golovneva, L., Shchepetov, S., Garcia, G. og Alekseev, P. 2009. De sidste polære dinosaurer: høj mangfoldighed af de seneste arktiske kridtdinosaurer i Rusland. Naturwissenschaften 96: 495-501.
188. ↑ Matthews , W. 1922. En super-dreadnaught af dyreverdenen: den pansrede dinosaur Palaeoscincus . Natural History , 22:333-342.
189. ↑ 1 2 Haas, G. 1969. Om kæbemuskulaturen hos Ankylosaurus. American Museum Novitates , 2399: 1-11.
190. ↑ 1 2 3 4 Mallon, JC, Evans, DC, Ryan, MJ, Anderson, J.S. 2013. Stratificering af foderhøjde blandt de planteædende dinosaurer fra Dinosaur Park Formation (øvre Campanian) i Alberta, Canada. BMC Økologi 13:14
191. ↑ 1 2 Carpenter, 2004, s. 985
192. ↑ Fastvosky et al., 2005, s. 135
193. ↑ 1 2 Fastovsky et al., 2005, s. 137
194. ↑ 1 2 Paul, 2016, s. 21
195. ↑ Mallon, JC og Anderson , J.S. 2014. De funktionelle og palæoøkologiske implikationer af tandmorfologi og slid for de megaplanteædende dinosaurer fra Dinosaur Park Formation (øvre Campanian) i Alberta, Canada. PLoS ONE , 9: e98605.
196. ↑ Hill, RV, D'Emic, MD, Bever, GS, Norell, MA 2015. Et komplekst hyobranchial apparat i en Kridt-dinosaur og antikken af ​​fugleparaglossalia. Zoologisk Tidsskrift for Linnean Society 175(4): 892-909
197. ↑ 1 2 Ji, Q., Wu, X., Cheng, Y., Ten, F., Wang, X. og Ji, Y. 2016. Fisk, der jager ankylosaurer (Dinosauria, Ornithischia) fra Kridt i Kina. Tidsskrift for Geologi 40: 183-190.
198. ↑ 1 2 3 4 Nopcsa, F . 1928. Palæontologiske notater om krybdyr. Geologica Hungerica, Seria Palaeontologica , 1:1-84.
199. ↑ 1 2 3 Brown, CM, et al. 2020. Kostpalæoøkologi af en pansret dinosaur fra tidlig kridt (Ornithischia; Nodosauridae) baseret på blomsteranalyse af maveindhold. Royal Society Open Science 7(6): 200305.
200. ↑ 12 Molnar , R.E. og Clifford , H.T. 2000. Tarmindhold af en lille ankylosaur. Journal of Vertebrate Paleontology 20(1): 194-196.
201. ↑ 12 Molnar, R.E. og Clifford , T.H. 2001. En ankylosaurisk cololit fra Queensland, Australien. pp. 399-412. I Kenneth Carpenter (red.). De pansrede dinosaurer. Indiana University Press.
202. ↑ 1 2 3 Fastovsky et al., 2005, s. 135-136
203. ↑ Mallon J.C. 2019. Konkurrencen strukturerede en megaurteædende dinosaursamling fra sen kridt. Videnskabelige rapporter 9:1-18.
204. ↑ Rybczynski, N. og Vickaryous, M.K. 2001. Bevis på kompleks kæbebevægelse i den sene kridt-ankylosaurid, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora). I K. Tømrer (red.). De pansrede dinosaurer. Indiana University Press, Bloomington.
205. ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J. & Bodor, E. R. 2016. Diversitet og konvergenser i udviklingen af ​​fodertilpasninger hos ankylosaurer (Dinosauria: Ornithischia). Historical Biology 29(4): 539-570.
206. ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. 1984. Skeletrekonstruktion og livsgenopretning af Sauropelta (Ankylosauria: Nodosauridae) fra Nordamerikas kridttid. Canadian Journal of Earth Sciences , 21, 1491-1498.
207. ↑ 12 Coombs , W.P. 1978. Teoretiske aspekter af kursoriale tilpasninger hos dinosaurer. Quarterly Review of Biology , 53: 393-418.
208. ↑ Thulborn, R.A. 1982. Dinosaurernes hastigheder og gangarter. Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology , 38: 227-256.
209. ↑ McCrea , R.T. 2000. Hvirveldyr Palaeoichnology of the Lower Cretaceous (Lower Albian) Gates Formation of Alberta. Saskatoon, University of Saskatchewan, 133 s.
210. ↑ Fastovsky og Weishampel, 2009, s. 265-266
211. ↑ 1 2 Paul, 2016, s. 49
212. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bell, PR og Snively, E. 2008. Polar dinosaurs on parade: a review of dinosaur migration. Alcheringa An Australasian Journal of Palaeontology 32(3): 271-284.
213. ↑ 1 2 Paulina-Carabajal, A. et al. 2017. Neuroanatomi af ankylosauriddinosaurerne Tarchia teresae og Talarurus plicatospineus fra den øvre kridt i Mongoliet, med kommentarer om endokraniel variabilitet blandt ankylosaurer. Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology 494: 135-146.
214. ↑ Hopson , J.A. 1980. Relativ hjernestørrelse hos dinosaurer -implikationer for dinosaurisk endotermi. pp. 287-370. I Thomas, RDK og Olson, EC (red.). Et koldt udseende qt de varmblodede dinosaurer. Westview Press, Boulder, CO.
215. ↑ Buchholtz, E. 2012. Dinosaur Paleoneurology. pp. 191-208. I Brett-Surman, M.K., Farlow , JO og Holtz T.R. (red.). Den komplette dinosaur. Udgave: 2. Indiana University Press, Bloomington.
216. ↑ 1 2 Ivan Kuzmin, Ivan Petrov, Alexander Averianov, Elizaveta Boitsova, Pavel Skutschas, Hans-Dieter Sues. Hjernen i Bissektipelta archibaldi - ny indsigt i endokraniel osteologi, vaskulatur og paleoneurobiologi hos ankylosaurianske  dinosaurer . Biologisk kommunikation (5. juni 2020). Hentet 7. januar 2021. Arkiveret fra originalen 31. januar 2019.
217. ↑ Arbor, VM, Burns, ME, Bell, PR og Currie , P.J. 2014. Epidermale og dermale integrerede strukturer af ankylosauriske dinosaurer. Journal of Morphology , 275(1): 39-50.
218. ↑ Gilmore , C.W. 1914. Osteology of the panser Dinosauria i USA's Nationalmuseum: med særlig henvisning til slægten Stegosaurus. United States National Museum Bulletin 89: 1-143
219. ↑ 12 Brown , CM et al . 2017. En usædvanligt bevaret tredimensionel pansret dinosaur afslører indsigt i farve og kridt rovdyr-bytte-dynamik. Current Biology 27: 2514-2521
220. ↑ Currie og Padian, 1997, s. 206
221. ↑ Sellés, A.G., Galobart, A. 2015. Revurdering af det endemiske europæiske dinosauræg Cairanoolithus fra øvre kridt. Historical Biology , 28(5): 583-596
222. ↑ Tanke, D., Brett-Surman , M. 2001. Beviser for hatrosaur i ruge- og redestørrelse (Reptilia: Ornithischia) fra Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta. I: Tanke, D.H. & Carpenter , K. (red.). Mesozoiske hvirveldyrs liv. Indiana University Press, s. 206-218
223. ↑ Stanford, R., Weishampel, D., DeLeon V. 2011. The First Hatchling Dinosaur Reported from the Eastern United States: Propanoplosaurus marylandicus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Early Cretaceous of Maryland, USA Journal of Paleontology 85 (5): 916-924
224. ↑ Stein, M., Hayashi, S., Sander, PM 2013. Long Bone Histology and Growth Patterns in Ankylosaurs: Impplications for Life History and Evolution. PLOS ONE 8 (7)
225. ↑ Dette er det bedste dinosaurfossil af sin slags, der nogensinde er fundet  . Magasinet (12. maj 2017). Hentet 9. januar 2021. Arkiveret fra originalen 3. januar 2021.
226. ↑ 1 2 3 Weishampel et al., 2004, s. 391
227. ↑ Hutchinson, JR, Garcia, M. 2002. Tyrannosaurus var ikke en hurtig løber. Nature 415 (6875): 1018-1021
228. ↑ Fastovsky et al., 2005, s. 139.
229. ↑ Thulborn, T. 1993. Mimik i ankylosauriddinosaurer. Optegnelse over South Australian Museum 27: 151-158
230. ↑ Carpenter, 2004, s. 965
231. ↑ 1 2 3 4 5 Mallon, JC, Henderson, DM, McDonough, CM og Loughry, W. J. 2018. En "bloat-and-float" tafonomisk model forklarer bedst bevaring på hovedet af ankylosaurer". Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology , 497: 117-127.
232. ↑ Carpenter, 2012, s. 522
233. ↑ Naish og Barrett, 2018
234. ↑ Barret og Sane, 2005 , s. 68.
235. ↑ Palmer, 1999
236. ↑ Delmas, V., Baudry, E., Girondot, M., Prevot-Julliard , A.-C. 2007. Den rette reaktion som fitnessindeks hos ferskvandskildpadder. Biologisk tidsskrift for Linnean Society 91(1): 99-109
237. ↑ Jacobsen , A.R. 1998. Fødeadfærd hos kødædende dinosaurer bestemt af tandmærker på dinosaurknogler. Historisk biologi 13:17-26
238. ↑ Hurum, JH, og Sabath, K. 2003. Kæmpe theropoddinosaurer fra Asien og Nordamerika: Kranier fra Tarbosaurus bataar og Tyrannosaurus rex sammenlignet. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 161-190.
239. ↑ Kirkland, JI, Burge, D., Gaston , R. 1993. En stor dromaeosaurid (Theropoda) fra Nedre Kridt i det østlige Utah. Hunteria 2 (10): 1-16
240. ↑ Gallagher, WB, Tumanova, T.A., Dodson, P., Axel, L . 1998. CT-skanning af asiatiske ankylosaurer: palæopatologi i et Tarchia-kranie. Journal of Vertebrate Paleontology 18: 44A-45A
241. ↑ Farlow, J., Thompson, C., Rosner, D. 1976. Plader af dinosauren Stegosaurus: tvungen konvektion varmetab finner? Science 192: 1123-1125.
242. ↑ Tumanova, 1987, s. 51
243. ↑ 1 2 Isles, T. 2009. Den socio-seksuelle adfærd af eksisterende archosaurer: Implikationer for at forstå dinosaurers adfærd. Historisk biologi 21 (nr. 3-4) : 139-214
244. ↑ 1 2 3 4 5 Botfalvai, G., Prondvai, E. og Osi, A. 2020. Bor du alene eller bevæger du dig i flokke? En holistisk tilgang fremhæver kompleksiteten i den sociale livsstil for kridt ankylosaurer. Kridtforskning 118
245. ↑ Currie, PJ 1989. Langdistancedinosaurer. Naturhistorie 6: 60-65.
246. ↑ 1 2 Burns, ME, Currie PJ, Sissons RL og Arbor V. M. 2011. Juvenile eksemplarer af Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) fra Sen Kridt i Kina, med kommentarer til Pinacosaurus ' specifikke taksonomi . Cretaceous Research 32: 174-186
247. ↑ Fastovsky et al., 2005, s. 135.
248. ↑ Mallon, JC 2017. Anerkendelse af seksuel dimorfi i fossiloptegnelsen: lektioner fra ikke-aviske dinosaurer. Paleobiology 43(3):1-13.
249. ↑ Coombs , W.P. 1990. Adfærdsmønstre hos dinosaurer. pp. 32-42. I: Wieshampel, D.B., Dodson, P., Osmolska H. (red.). Dinosaurien. Berkeley (CA): University of California Press.
250. ↑ Godefroit, P., Pereda Suberbiola, X., Li, H., Dong, ZM . 1999. En ny art af ankylosauriddinosauren Pinacosaurus fra det sene kridttid i Indre Mongoliet (PR Kina). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 69: 17-36.
251. ↑ 1 2 Åsi, A., Magyar, J., Rosta, K. & Vickaryous, M. 2021. Kraneudsmykning i den sene Kridt nodosaurid ankylosaur Hungarosaurus. PeerJ9 :e11010
252. ↑ Penkalski, P. & Blows, WT 2013. Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) fra Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 50(2):171-182.
253. ↑ Duiping, M. 2019. Foreløbig undersøgelse af den seksuelle dimorfi af Tianzhenosaurus youngi . Journal of Geology 43(4): 589-594
254. ↑ 1 2 Arbour, VM, Currie, PJ, Badamgarav, D . 2014. Ankylosauriddinosaurerne i den øvre kridt Baruungoyot- og Nemegt-formationerne i Mongoliet. Zoologisk tidsskrift for Linnean Society . 172:631-652.
255. ↑ Paul , G.S. 1997. Dinosaurmodeller: de gode, de dårlige og brug af dem til at estimere massen af ​​dinosaurer. pp. 129-142. I DL Wolberg, E. Stump & G. Rosenberg (red.). Dinofest International: Proceedings of a symposium sponsoreret af Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences.
256. ↑ Davy , B. 2006. Bollons Seamount og tidlig New Zealand-antarktisk havbundsspredning. Geokemi, Geofysik, Geosystemer 7(6): 1-18.
257. ↑ Cerda, I.A. et al . 2019. Paleobiologiske slutninger for den antarktiske dinosaur Antarctopelta oliveroi (Ornithischia: Ankylosauria) baseret på knoglehistologi af holotypen. Cretaceous Research 103: 104-171.
258. ↑ Sternberg , C.M. 1933. Relationer og levesteder for Troödon og nodosaurerne. Annals and Magazine of Natural History 11(62): 231-235
259. ↑ Sternberg , C.M. 1970. Kommentarer om dinosauriske bevarelse i Kridt i Alberta og Wyoming. National Museums of Canada Publications in Palaeontology 4: 1–9
260. ↑ 1 2 3 Lucas, 2016, s. 142
261. ↑ Bourke, J.M., Porter, W.R., Witmer , L.M. 2018. Indviklede næsepassager fungerer som effektive varmevekslere hos ankylosaurer (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora). PLoS ONE 13(12): e0207381
262. ↑ 1 2 Maryanska, 1977, s. 117
263. ↑ Witmer, L.M. og Ridgely , R.C. 2008. De paranasale luftbihuler af rov- og pansrede dinosaurer (Archosauria: Theropoda og Ankylosauria) og deres bidrag til cephalic struktur. Anatomisk optegnelse: Fremskridt inden for integrativ anatomi og evolutionær biologi 291: 1362-1388
264. ↑ Matthias, A., McWhinney, L., Carpenter, K. 2016. Patologisk pitting i ankylosaur (Dinosauria) osteodermer. International Journal of Paleopathology 13: 82-90
265. ↑ Currie og Padian, 1997, s. 528
266. ↑ Arbour, VM, Currie, PJ , 2011. Hale- og bækkenpatologier hos ankylosauriske dinosaurer. Historisk Biologi 23, 375-390.
267. ↑ Salisbury, S., Romilio, A., Herne, MC, Tucker, RT & Nair, JP 2017. Den dinosauriske ichnofauna i Lower Certaceous (Valanginian-Barremian) Broome Sandstone of the Walmadany Area (James Price point), Dampier Peninsula , Vestaustralien. Journal of Vertebrate Paleontology 36(1): 1-152.
268. ↑ Sternberg, CM 1932. Dinosaurspor fra Peace River, British Columbia. National Museum of Canada, årsberetning , 1930: 59-85.
269. ↑ Tømrer , K. 1997. Ankylosauria. pp. 16-20. I P. Currie og K. Padian (red.). Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego.
270. ↑ Sereno , P.C. 1998. En begrundelse for fylogenetiske definitioner, med anvendelse på dinosauriens taksonomi på højere niveau. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 210(1): 41-83
271. ↑ Wagner , J. 2004. Den fylogenetiske nomenklatur af ornithische dinosaurer (Vertebrata: Reptilia) og en overvejelse af vanskelighederne ved at konvertere navnene på uddøde klader. Første internationale fylogenetiske nomenklaturmøde: Paris, Frankrig
272. ↑ 1 2 3 4 Kirkland, J. I. 1998. En polacanthin ankylosaur (Ornithischia: Dinosauria) fra det tidlige kridttid (Barremian) i det østlige Utah. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin , 14: 271-281.
273. ↑ Zhiming , D. 2001. Primitiv panserdinosaur fra Lufeng-bassinet, Kina. I: Tanke, D.H. & Carpenter, K. (red.). Mesozoiske hvirveldyrs liv. Indiana University Press, s. 237-243
274. ↑ Arbour, VM 2014. Systematik, evolution og biogeografi af ankylosauriddinosaurerne. University of Alberta , 1-418.
275. ↑ Blows, WT 1996. En ny art af Polacanthus (Ornthischia; Ankylosauria) fra Nedre Kridt i Sussex, England. Geological Magazine , 133: 671-681.
276. ↑ Galton , P.M. 2019. Tidligste registrering af en ankylosaurisk dinosaur (Ornithischia: Thyreophora): Hudrustning fra Lower Kota Formation (Lower Jurassic) i Indien. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 291(2): 205-219.
277. ↑ Norman, DB 2021. Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) fra den tidlige jura i Dorset, England: biologi og fylogenetiske forhold. Zoologisk tidsskrift for Linnean Society . 191(1): 1–86.
278. ↑ Madzia, D., Arbour, VM, Boyd, CA, Farke, AA, Cruzado-Caballero, P., Evans, DC 2021. Den fylogenetiske nomenklatur for ornithische dinosaurer. PeerJ . 9: e12362.
279. ↑ 1 2 Soto-Acuña, Sergio et al . 2021. Bizart halevåben i en overgangsankylosaur fra det subantarktiske Chile. natur . 600 (7888): 259-263.
280. ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. fjorten
281. ↑ Wieland , G.R. 1911. Noter om den pansrede Dinosauria. The American Journal of Science 4(31): 112-124
282. ↑ 1 2 † Ankylosauria  (engelsk) information på Fossilworks hjemmeside . (Få adgang: 15. oktober 2017) .
283. ↑ Ankylosaurus magniventris 2020 3 Euro  mønt . www.muenzeoesterreich.at . Hentet 7. januar 2021. Arkiveret fra originalen 9. januar 2021.

Litteratur

• Tømrer K. Ombeskrivelse af Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) fra den øvre kridt i det vestlige indre af Nordamerika  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2004. - Iss. 41 . - s. 961-986 .

• Tømrer K. Ankylosaurs  //  J. Farlow og M. Brett-Surman. Den komplette dinosaur. Udgave: 2. - Bloomington: Indiana University Press, 2012. - S. 505-525 .

• Currie PJ og Padian K. Encyclopedia of Dinosaurs  (engelsk) . - San Diego: Academic Press, 1997. - 869 s.

• Fastovsky DE og Weishampel DB Dinosaurernes udvikling og udryddelse  (engelsk) . - New York: Cambridge University Press, 2005. - 485 s.

• Fastovsky DE og Weishampel DB Dinosaurs: A Concise Natural History  . - New York: Cambridge University Press, 2009. - 395 s.

• Lucas SG Dinosaurer. Lærebogen. (engelsk) . - Columbia University Press, 2016. - 392 s.

• Maryanska T. Ankylosauridae (Dinosauria) fra Mongoliet  (engelsk)  // Palaeontologia Polonica. - 1977. - Iss. 37 . - S. 85-151 .

• Palmer D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals  (engelsk) . - London: Marshall Editions, 1999. - 159 s.

• Paul GS The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2 udg.)  (engelsk) . - Princeton University Press, 2016. - 360 s.

• Smith AG, Smith DG og Funnell BM Atlas of Mesozoic and Cenozoic coastlines  . - Cambridge: Cambridge University Press, 1994. - 99 s.

• Weishampel D.B. , Dodson P., Osmolska H. , red. The Dinosauria   (engelsk) . — 2. udg. - Berkeley: University of California Press , 2004. - 880 s.

• Barret P., Sane H. L. The Great Encyclopedia of Dinosaurs/Dinozaurs - A Natural History. - Moskva: Forlaget "ONIX 21st century", 2005. - 192 s.

• Naish D., Barrett P. Dinosaurer. 150.000.000 år med jordherredømme/dinosaurer: hvordan de levede og udviklede sig. - Moskva: Alpina faglitteratur, 2018. - 223 s.

• Nesov, Lev A. Dinosaurer i det nordlige Eurasien: nye data om sammensætningen af ​​samlinger, økologi og palæogeografi. - Skt. Petersborg: Research Institute of the Earth's Crust, 1995. - 156 s.

• Tumanova T. A. Pansrede dinosaurer fra Mongoliet. Fælles sovjetisk-mongolsk palæontologisk ekspedition  // Nauka. - 1987. - Udgave. 37 . - S. 1-85 .

Links

Ordbøger og encyklopædier	Stor russer Britannica (online)
Taksonomi	EOL Fossilværker