Ankylosaurus

†  Ankylosaurus

Rekonstruktion af det ydre udseende

Ankylosaurus kranium, udstillet på Museum of the Rocky Mountains (set forfra)
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:†  OrnitikereUnderrækkefølge:†  ThyreophoresInfrasquad:†  AnkylosaurerFamilie:†  AnkylosauriderSlægt:†  Ankylosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Ankylosaurus brun , 1908
Slags
  • A. magniventris  Brown, 1908
Geokronologi 70,6-66,5 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Ankylosaurus ( lat.  Ankylosaurus , fra andet græsk ἀγκύλος σαῦρος "bøjet firben") er en slægt af uddøde planteædende krybdyr fra dinosaurernes superorden , ankylosauridfamilien . Slægten er monotypisk, da den kun omfatter én art kendt af videnskaben  - Ankylosaurus magniventris . Ankylosaurus- fossiler er blevet fundet i geologiske formationer fra den seneste kridtperiode (66,5-66 millioner år siden) i den vestlige del af det nordamerikanske fastland .

På trods af at et helt skelet af en ankylosaurus endnu ikke er fundet, og at beslægtede dinosaurer er bedre undersøgt, er det en ankylosaurus, der anses for at være den mest typiske (arketype) repræsentant for pansrede dinosaurer. Desuden er dette en af ​​de mest berømte dinosaurer, på trods af et så knapt fossilt materiale [1] . Andre ankylosaurider havde lignende træk: en krop dækket med kraftig, tung rustning og en massiv fortykkelse, en slags "kølle", på halen. Ankylosaurus er en af ​​de største kendte ankylosaurider [2] .

Anatomi og palæobiologi

Ankylosaurus kan betragtes som et meget stort dyr efter moderne standarder, på størrelse med et næsehorn [3] eller endda en fuldvoksen afrikansk hanelefant [4] . Ifølge tidlige skøn nåede dens længde 7 [5] , 8-9 [6] , eller endda mere end 9  meter [7] , og dens masse - op til 6 tons [8] [2] . Men i 2004 reviderede Kenneth Carpenter den anslåede størrelse af pangolinen i overensstemmelse med størrelsen af ​​de fundne kranier . Længden af ​​det største kendte eksemplar, CMN 8880 (denne kranie er 64,5 centimeter lang og 74,5  centimeter bred ), er blevet anslået til 6,25 meter, bredden til 1,5 meter og hoftehøjden  til 1,7 meter. Det mindste eksemplar, AMNH 5214 (kraniet 55,5 cm langt og 64,5 cm bredt), blev af Carpenter anslået til at være omkring 5,4 m langt og 1,4 m højt [3] . Men i 2017 sammenlignede et team af forskere Ankylosaurus med mere komplette ankylosauridfossiler og beregnede en længde på 6,02-7,95 m for eksemplar AMNH 5214, 6,45-8,51 m for AMNH 5895 og 7,56-9,98 m for 80 CMN. størrelsen af ​​hvirvlerne, bemærker forfatterne, at den øvre grænse for det mulige størrelsesområde for CMN 8880 højst sandsynligt er overvurderet, og den mest plausible længde er omkring 8 meter. Ud fra strukturen af ​​lemmerne beregnede de også en vægt på 4,78 tons for AMNH 5214 og 7,95 tons for CMN 8880. Således var Ankylosaurus den største eller et af de største medlemmer af sin familie [4] .

Ankylosaurus havde en meget bred, squat, tæt krop. Den var firbenet , og bagbenene var længere end forbenene. Selvom resterne af fødderne af denne dinosaur endnu ikke er fundet fuldstændigt, baseret på sammenligning med andre repræsentanter for ankylosaurer, kan det antages, at repræsentanter for denne art havde fem fingre på hver fod. Der var en opfattelse af, at ankylosaurusen var langsom og klodset på grund af kroppens massivhed, men ifølge eksperternes beregninger er dette en vrangforestilling - tværtimod, på grund af længden af ​​dets skridt, kunne dette krybdyr bevæge sig med ret høj hastighed [9] .

Kraniet på ankylosaurus var lavt, havde en trekantet form, og dens bredde oversteg dens længde. Baseret på analysen af ​​kraniefossiler konkluderede eksperter, at denne dinosaur havde en veludviklet lugtesans [1] . Det er også kendt, at der var en benadskillelse mellem næse og mund af ankylosaurus, som gjorde det muligt for den at spise og trække vejret på samme tid, hvilket er naturligt for eksempel hos mennesker, men ikke er typisk for de fleste moderne krybdyr [ 10] .

Som andre firben i denne gruppe var Ankylosaurus en planteæder med bladformede tænder [1] velegnet til at plukke vegetation . I forhold til kroppen var størrelsen på tænderne på denne pangolin mindre end dens slægtninge [11] . På grund af det faktum, at han næsten ikke behøvede at tygge vegetation, havde han i modsætning til sine samtidige - ceratopsians og hadrosaurer , ikke slibeanordninger (derfor havde fordøjelsessystemet en speciel struktur, der var specialiseret til at fordøje ikke-masticeret vegetation) [1] , hans tænder var placeret dybt i munden (hvilket også skyldtes, at han nærede sig forkrøblet vegetation [1] ) og var meget små og svage; munden havde form som et næb [10] , hvilket også er karakteristisk for nogle andre ankylosaurider og er deres kendetegn fra nodosaurider [2] . Det er beregnet, at en stor ankylosaurus, som er et varmblodet dyr, burde have spist omkring 60 kg vegetation om dagen, selvom den højst sandsynligt kunne reducere dette antal ved at spise mere nærende frugter [4] . Kraniets knogler og andre dele af kroppen af ​​ankylosaurus var tæt forbundet med hinanden, hvilket øgede deres styrke [3] .

Armor

Et af de mest slående træk ved udseendet af en ankylosaurus er dens panser, der består af massive buler og knogleplader eller skutter kaldet osteodermer . De voksede ind i huden [12] , og på trods af at de ikke var dele af skelettet, spillede de en vigtig rolle i pangolinens liv [9] . I moderne tid findes osteodermer i krokodiller , bæltedyr og nogle firben : de udfører en række funktioner.

Knoglepladerne af ankylosaurus var sandsynligvis dækket ovenpå med et hårdt, keratinøst lag af keratin . Størrelsen af ​​osteodermerne varierede ekstremt meget, fra store flade plader til små runde tuberkler. Pladerne dannede særlige vandrette rækker, der strakte sig langs dyrets nakke , ryg og lår, selv firbenets øjenlåg var pansrede [1] ; et stort antal små vækster dækkede det ubeskyttede rum mellem de store plader. Mindre skjolde var placeret på lemmerne og halen. Desuden var der som en ekstra beskyttelse i midten af ​​hver sådan udvækst en fortykkelse i form af en spids. Vækstene var forbundet med hinanden i lange strimler, hvilket er en af ​​grundene til, at firbenet fik navnet, som betyder "loddet firben". På grund af dette usædvanlige dinosaurovertræk beskrives det ofte som en "levende tank" [12] [13] . Tidligere skulle osteodermer af ankylosaurer hovedsageligt have en beskyttende funktion - kun firbenets mave forblev uden rustning , men den kunne beskytte den ved at bøje sine ben og grave dybt ned i jorden og derved fratage fjenden muligheden for at vælte ham på ryggen [9] . Men som yderligere undersøgelser viste, var styrken af ​​Ankylosaurus osteodermer lavere end andre ankylosaurider, hvilket indikerer, at de udførte mere en ceremoniel, camouflage eller termoregulerende funktion end en beskyttende funktion [4] . Tilsyneladende var pansringen af ​​ankylosaurer og andre ankylosaurider overhovedet ikke en hindring for store theropoder, og deres vigtigste metode til beskyttelse mod rovdyr var camouflage [14] .

Sammenlignet med Euoplocephalus ankylosauriden, der levede lidt tidligere (også pansret, men halvanden gang mindre [9] [4] ), var ankylosaurusens plader ikke kun mindre holdbare, men adskilte sig også i deres tekstur: de var relativt glat og havde ikke lange rygsøjler, som blev fundet på rustningen af ​​edmontonia , som levede samtidig med ankylosaurus. En række flade, trekantede pigge kan have raget ud fra siden af ​​halen. Stive runde skæl beskyttede toppen af ​​kraniet, mens fire store pyramideformede horn stak ud fra hjørnerne på bagsiden af ​​kraniet [3] [9] , hvilket sandsynligvis gav en vis beskyttelse mod rovdyrbid [1] .

Mace på halen

Den berømte haleklub af Ankylosaurus bestod også af flere store osteodermer, der var knyttet til de sidste par halehvirvler . På trods af ankylosaurusens store størrelse oversteg den ikke størrelsen på køllerne af mindre ankylosaurider - størrelsen på køllen af ​​eksemplar AMNH 5214 nåede 45 cm i længden , på grundlag af hvilken bredden af ​​køllen på CMN 8880 er anslået til 57 cm AMNH 5425, har en køllebredde på 59 cm, og en ubestemt ankylosaurid fra Deinosore Provincial Park Formation , ROM 788, er 57 cm [4] . Køllen hvilede på de syv ryghvirvler i halespidsen, som var solidt fastgjort og dannede et stift og udvidet skaft i bunden af ​​køllen. Sener blev fastgjort til disse hvirvler , som var forsynet med pålidelig beskyttelse. Disse sener var noget forbenede og manglede elasticitet , hvilket, når man svinger med halen, tillod en betydelig kraftimpuls at blive overført til halespidsen. Det kan have været et defensivt våben, der kunne have brækket knoglerne på en lille angribende theropod [3] eller slå den til jorden [15] .

En undersøgelse fra 2009 viste, at "store halebuler kunne generere kraft ved stød til at brække knogler, men små buler gjorde det ikke", og også at "halebølge er en meget plausibel ankylosauridadfærd, men det vides ikke, om det blev brugt, om halen under interspecifik kamp eller intraspecifikke kampe, eller i begge tilfælde" [16] . Samtidig viste undersøgelser i 2017, at muslingen af ​​en ankylosaurus havde en relativt lav styrke og højst sandsynligt var mindre effektiv til forsvar end køllerne fra andre ankylosaurider [4] . Det er også blevet antydet, at halekøllen så at sige var et "falsk mål" for et rovdyr, da han på afstand kunne tage den for sit hoved. Imidlertid er denne hypotese nu meget omstridt [17] .

Systematik

Ankylosaurus er typen af ​​ankylosauridfamilien [18] . Sidstnævnte indgår til gengæld i et mere omfattende taxon  - Ankylosauria -gruppen , som også omfatter nodosaurider . Ankylosaurus fylogeni er et ret kontroversielt spørgsmål, især i de senere år har der været flere gensidigt udelukkende undersøgelser, så den nøjagtige position af ankylosaurus blandt ankylosaurider er fortsat usikker. Nogle forskere anser Ankylosaurus og dens nærmeste slægtning Euoplocephalus for at være søstertaxa [6] , andre betragter dem som fjernere slægter [19] [20] . Måske vil yderligere forskning kaste lys over dette spørgsmål.

Kladogrammet nedenfor er konstrueret i henhold til de mest nøjagtige data opnået af palæontologerne Richard S. Thompson, Suzanne C. R. Maidment og Paul M. Barrett i  2011 [21] .

Studiehistorie

Ankylosaurus fik sit navn fra den amerikanske palæontolog Barnum Brown i 1908 . Det generiske navn kommer fra andet græsk. ἀγκύλος (ankylos) "buet" og σαῦρος (sauros) "øgle". Det vil sige, Brown brugte et ord, der har samme rod og ligner i betydningen det medicinske udtryk ankylose , specifikt for at understrege, at styrke blev leveret af forbindelsen mellem mange knogler i kroppen og kraniet. Typearten  er A. magniventris , det specifikke navn kommer af de latinske ord magnus  - "stor" og venter  - "mave" [18] .

Et hold ledet af Brown opdagede typeeksemplaret af arten A. magniventris (AMNH 5895) i Hell Creek Formation, Montana , i 1906 . Den bestod af den øverste del af kraniet, samt ryghvirvler, ribben, et fragment af skulderbæltet og skal. Seks år tidligere havde Brown fundet skelettet af en stor theropod dinosaur (AMNH 5866) i Lance Formation, Wyoming . Dette eksemplar fik navnet Dynamosaurus imperiosus i 1905, men menes nu at tilhøre en Tyrannosaurus rex . Nær holotypen af ​​A. magniventris ( AMNH 5866 ) er der fundet 75 osteodermer, alle tildelt den førnævnte theropod Dynamosaurus . De er dog næsten identiske med A. magniventris og tilhører højst sandsynligt denne art. I 1910, på en ekspedition til den canadiske provins Alberta , opdagede Barnum Brown sit tredje eksemplar af A. magniventris (AMNH 5214) i Scollard-formationen. AMNH 5214 inkluderer et fuldt bevaret kranium og den første opdagede halekølle samt ribben, lemknogler og skjold. Alle tre af ovenstående skeletter er nu i American Museum of Natural History , New York City . Det største dyrekranie nogensinde fundet (NMC 880) blev fundet i Alberta af Charles M. Sternberg i 1947 og er nu udstillet på Canadian Museum of Nature . I løbet af de følgende år blev der fundet mange spredte knogler, skjoldskjolde og tænder [3] .

Paleoøkologi

Ankylosaurus levede i slutningen af ​​den sidste Maastrichtske tidsalder i Kridttiden  for mellem 66,5 og 66 millioner år siden [22] (ifølge andre kilder dukkede den op så tidligt som i Campanian [23] ). Det var en af ​​de sidste dinosaurarter, der dukkede op på Jorden før et asteroidenedslag ved grænsen mellem Kridt og Palæogen . Typeeksemplaret blev fundet i Hell Creek Formation , Montana , mens andre eksemplarer blev fundet i Lance Formation , Wyoming , samt i Scollard Formation , Canada , Alberta , alle fund dateret til den sene Kridt [6] . I øjeblikket er der 15 samlinger af ankylosaurus-rester, to af dem er opbevaret i Canada og de resterende 13 i USA [23] .

De førnævnte Hell Creek-, Lance- og Scollard-formationer repræsenterer forskellige dele af den vestlige kyst af det lavvandede hav , der adskilte de vestlige og østlige dele af det nordamerikanske kontinent under Kridttiden. De var en bred kystslette, der strækker sig mod vest fra søvejen til de nydannede Rocky Mountains . Disse formationer består for det meste af sandsten og muddersten , hvilket er et kendetegn for flodsletter [24] [25] [26] . Hell Creek-formationen har været den mest velundersøgte af disse gamle levesteder. På det tidspunkt var regionen subtropisk med et varmt og fugtigt klima . Mange planter voksede der, hovedsageligt blomstrende planter , nåletræer , bregner og cycader var mindre almindelige . Overfloden af ​​forstenede blade , der er fundet i snesevis af forskellige aflejringer, tyder på, at området er tæt bevokset med små træer [27] . Ankylosaurus delte sit levested med andre dinosaurer, som omfattede den berømte ceratopsid Triceratops og Torosaurus , hypsilophodontid Thescelosaurus , hadrosauriden Edmontosaurus , Edmontonia nodosaurid , pachycephalosauriden Pachycephalosauriden , Pachycephalosaurus , og [ 2] Theroodusaurus , [2] og [2 ] .

I disse aflejringer er Ankylosaurus-fossiler ret sjældne sammenlignet med Edmontosaurus og de super-rigelige Triceratops , som udgjorde hovedparten af ​​den enorme planteædende fauna . Der er også rester af en anden repræsentant for ankylosaurer - edmontonia. Ankylosaurus og Edmontonia ser dog ud til at være blevet adskilt både geografisk og økologisk . Ankylosaurus havde en bred tryne , sandsynligvis designet til at fodre på en bred vifte af planter, så den levede sandsynligvis i høje områder, mens Edmontonia, der havde en mindre tryne og derfor var mere selektiv i fodring, levede i lavere højder, tættere på kyst [3] .

I populærkulturen

Siden Ankylosaurus første gang blev beskrevet i 1908, har offentligheden kendt den som den arketypiske pansrede dinosaur, og takket være dens mindeværdige udseende og offentlighedens øgede interesse for dinosaurer, har den været en del af populærkulturen rundt om i verden i mange år. Ankylosaurus' berømmelse blev i høj grad lettet af dens rekonstruktion i naturlig størrelse, der dukkede op på verdensudstillingen i 1964 i New York [3] . Ankylosaurus er nævnt i den japanske kaiju -film Godzilla Attacks Again fra 1955 som stamfader til mutantmonsteret Anguirus ( engelsk Anguirus , mange udtaler og stavemåder findes). Fra 1955 til 2004 optrådte Anguirus i syv Godzilla- film . Han har også optrådt regelmæssigt i bøger, tv-shows og videospil [30] .  

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ankylosaurus  . _ prehistoric-wildlife.com . Hentet: 1. januar 2014.
  2. ↑ 1 2 3 Jeg kender verden: Historien om livet på jorden / T. Yu. Pintal. - M . : "AST Forlag", 2004. - S. 335. - 512 s. — ISBN 5-17-024940-3 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Carpenter, K. 2004. Ombeskrivelse af Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) fra den øvre kridt i det vestlige indre af Nordamerika. Canadian Journal of Earth Sciences 41: 961-986.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Victoria M. Arbor, Jordan C. Mallon. Usædvanlig kraniel og postkraniel anatomi hos den arketypiske ankylosaurus Ankylosaurus magniventris  (engelsk)  // FACETER. — 2017-10-12. - doi : 10.1139/facetter-2017-0063 .
  5. ↑ Paul, G.S. (2010). Princeton Field Guide til dinosaurer . Princeton University Press. s. 234. ISBN 978-0-691-13720-9.
  6. ↑ 1 2 3 Vickaryous, MK, Maryanska, T., & Weishampel, DB 2004. Ankylosauria. I: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (red.). Dinosaurien (2. udgave). Berkeley: University of California Press. pp. 363-392.
  7. ↑ Fastovsky, D.E.; Weishampel, D.B. (2005). "Ankylosauria: masse og gas". Dinosaurernes udvikling og udryddelse  (2 udg.). Cambridge: Cambridge University Press. s. 133. ISBN 978-0-521-81172-9.
  8. ↑ Coombs, Walter P. Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs  //  The Quarterly Review of Biology : journal. - University of Chicago Press , 1978. - December ( vol. 53 , nr. 4 ). - S. 393-418 . - doi : 10.1086/410790 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Kondrashova, 2005 , s. 69.
  10. ↑ 1 2 Kondrashova, 2005 , s. 68.
  11. ↑ Tømrer, Kenneth. De pansrede dinosaurer  (neopr.) . — Indiana University Press, 2001. - S. 255. -ISBN 0-253-33964-2.
  12. ↑ 1 2 Kondrashova, 2005 , s. 66.
  13. ↑ Dinosaurernes verden. Illustreret encyklopædi / L. Kondrashova. - M . : Eksmo Forlag, 2004. - S. 67. - 280 s.
  14. ↑ Nyheder | En exceptionelt bevaret tredimensionel pansret dinosaur afslører indsigt i farve og kridt predator-byttedynamik . Nikons mikroskopiU. Dato for adgang: 21. september 2017.
  15. ↑ Kondrashova, 2005 , s. 67.
  16. ↑ Arbour, VM (2009) "Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs" PLoS ONE 4(8) e6738. [1] doi : 10.1371/journal.pone.0006738 PMID 19707581
  17. ↑ Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Optegnelse over South Australian Museum 27: 151-158.
  18. ↑ 1 2 Brown, B.  Ankylosauridae , en ny familie af pansrede dinosaurer fra den øvre kridt  // Bulletin fra American Museum of Natural History. - American Museum of Natural History , 1908. - Vol. 24. - S. 187-201.
  19. ↑ Carpenter, K. 2001. Fylogenetisk analyse af ankylosaurien. I: Carpenter, K. (Red.). De pansrede dinosaurer . Bloomington: Indiana University Press. pp. 454-483.
  20. ↑ Hill, RV, Witmer, LM, & Norell, MA 2003. Et nyt eksemplar af Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) fra det sene kridt i Mongoliet: ontogeni og fylogeni af ankylosaurer. American Museum Novitates 3395: 1-29.
  21. ↑ Thompson, R.S.; Sogn, JC; Maidment, SCR; Barrett, P. M. (2012). "Fylogeni af ankylosauriske dinosaurer (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301. doi : 10.1080/14772019.2011.569091
  22. ↑ Arbor VM, Burns ME, Sissons RL En redebeskrivelse af ankylosauriddinosauren Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) og en revision af slægten  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2009. - Vol. 29, nr. 4 . - S. 1117-1135. - doi : 10.1671/039.029.0405 .
  23. ↑ 1 2 Fossilværker:  Ankylosaurus . fossilworks.org . Hentet: 1. januar 2014.
  24. ↑ Lofgren, D.F. 1997. Hell Creek Formation. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. pp. 302-303.
  25. ↑ Breithaupt, BH 1997. Lance Formation. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. pp. 394-395.
  26. ↑ Eberth, D.A. 1997. Edmonton Group. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. pp. 199-204.
  27. ↑ Johnson, KR 1997. Hell Creek Flora. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. pp. 300-302.
  28. ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, MP; og Noto, Christopher R. (2004). Dinosaur distribution. Dinosaurien (2.). 517-606.
  29. ↑ Phillip Bigelow. Kridt "Hell Creek Faunal Facies ; Late Maastrichtian . Hentet 26. januar 2007. Arkiveret fra originalen den 24. januar 2007.
  30. ↑ Lees, JD; Cerasini, M. (1998). Det officielle Godzilla-kompendium . tilfældigt hus. ISBN 0-679-88822-5

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger