Antløver

Antløver

Weeleus acutus fra New Zealand
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:NeuropteridaHold:KrybdyrUnderrækkefølge:MyrmeleontiformiaSuperfamilie:MyrmeleontoideaFamilie:Antløver
Internationalt videnskabeligt navn
Myrmeleontidae Latreille , 1802
type slægt
Myrmeleon Linne , 1767

Antløver [1] [2] ( lat.  Myrmeleontidae )  er en familie af insekter fra Neuroptera- ordenen . Firevingede, der ligner guldsmede , insekter med et vingefang på op til 15 cm . Antenner kølleagtigt fortykket mod enden. Vingerne er lange, med et tæt net af årer, helt gennemsigtige eller med et mørkt mønster, foldet tagagtigt i hvile, dækker helt eller delvist den lange og tynde mave. De flyver langsomt. Voksne myrer er rovdyr, der jager flyvende insekter.

Udvikling med fuldstændig metamorfose : der er æg- , larve- , puppe- og voksenstadier . Larverne udmærker sig ved store, takkede i den indvendige kant, mandibler forsynet med en kanal og en kort bred mave. De er aktive rovdyr, hos de fleste arter ligger de på lur efter bytte, graver sig tæt på jordens overflade eller konstruerer karakteristiske tragtformede fælder i sandjord, hvor de fanger små insekter, der graver ned i sandet. De forpupper sig i en silkeagtig kokon; dukken er gratis.

De er hovedsageligt fordelt i subtroperne og troperne. Ifølge forskellige skøn er fra 1,8 til 2 tusinde arter beskrevet i verdensfaunaen, 34 arter bor på Ruslands territorium.

Titel

Den nøjagtige betydning af navnet "antløve" er ukendt. Det menes, at det refererer til myrer , som udgør en betydelig del af byttet af larverne fra denne gruppe af insekter, og "løve" betyder simpelthen "jæger" [3] .

Udtrykket går tilbage til oldtiden [3] . Det græske μυρμηκολέων , som er en kombination af ordene μύρμηξ "myre" og λέων "løve", optræder først i Septuaginta ( Job  4:11 ) [4] , hvor det oversættes Heb. לַיִשׁ ‏‎ - "løve". Ifølge en version opstod navnet "myreløve" på grund af en misforståelse. I Strabos Geografi blev det sagt, at mange løver, kaldet myrer, lever i Etiopien . Derefter kaldte Strabo, der talte om den arabiske løve, den en myre, og oversætteren skabte navnet "myrmicoleon" ( μυρμηκολέων ), som senere kom ind i litteraturen [5] . Derefter dukker μυρμηκολέων op i Physiologus (2.-3. århundrede e.Kr.), hvor det refererer til et fiktivt væsen, halvt løve, halvt myre. Den ældste kendte tekst, hvor ordet μυρμηκολέων refererer til et insekt, er cyraniderne (4. århundrede e.Kr.). I den beskrives μυρμηκολέων som en af ​​de syv arter af myrer - store, vingede, farverige og rovdyr, men med en kort levetid. Om dette betød det samme insekt, som nu kaldes myreløven, vides ikke med sikkerhed [6] .

Det latinske videnskabelige navn på især typeslægten Myrmeleo og hele familien Myrmeleontidae som helhed stammer fra oldgræsk. Det blev først foreslået af den franske entomolog Pierre André Latreille i 1802. I de fleste europæiske og nærøstlige sprog kendes i det mindste larverne under lokale navne svarende til "antløve" [7] .

Systematik og evolution

Retikulater (Neuroptera), som myrløvefamilien tilhører, udgør en forholdsvis lille, men fylogenetisk vigtig orden af ​​insekter med fuldstændig metamorfose. De ældste repræsentanter for snørevinger er kendt fra den nedre permiske periode , men indtil midten af ​​triasperioden var de relativt ensartede. Diversificering af løsrivelsen begyndte i den øvre trias-periode og forekom mest aktivt i jura-perioden  - den første halvdel af kridtperioden [8] . Relationer og evolutionære forhold inden for Neuropteranerordenen forbliver et emne for diskussion, da de fleste af de fossile taxaer er dårligt beskrevet, hvilket gør det umuligt at bestemme deres nøjagtige systematiske position. Monofilien af ​​underordenen Myrmeleontiformia er accepteret . Underordenen har en lang evolutionær historie. I kridttiden opstod nye familier af snørevinger hovedsageligt i myrmeleontoidgrenen (Myrmeleontiformia, som Myrmeleontoidea + Chrysopoidea). I det tidlige kridttid var der en stigning i mangfoldigheden af ​​Myrmeleontiformia: flere efterfølgende uddøde familier dukkede op ( Babinskaiidae , Palaeoleontidae ), hvis repræsentanter var kendetegnet ved lange smalle vinger, der udadtil lignede anløver [8] .

Fylogenien af ​​Neuroptera er blevet undersøgt ved hjælp af mitokondrielle DNA-sekvenser , og selvom uløste problemer forbliver for gruppen som helhed ("Hemerobiiformia"-gruppen er parafyletisk , mens underordenen Myrmeleontiformia generelt anses for at være monofyletisk), er deres samlede cladogram som følger [9] :

De nærmeste moderne slægtninge til anløver anses for at være repræsentanter for ascalafy-familien fra samme rækkefølge af snørevinger. Af de tæt uddøde grupper, der kun kendes fra fossile rester, skal man bemærke familien Babinskaiidae , som levede i kridtperioden ( for 125,0-93,5 millioner år siden) [10] . Alle disse tre familier er normalt kombineret til overfamilien Myrmeleontoidea [11] .

Ifølge den russiske entomolog Vladimir Makarkin, en specialist i snørevinger, er følgende scenarie for evolutionære forhold blandt familierne til Myrmeleontiformia-gruppen det mest sandsynlige. En slægt tæt på den fossile familie Palaeoleontidae er stamfaderen til den linje, der senere gav ophav til familierne af ascalafes (Ascalaphidae) og antlions (Myrmeleontidae), og familien Araripeneuridae er samtidig en lateral uddød gren inden for denne gruppe. Strukturen af ​​bagvingerne på de basale Myrmeleontidae og Ascalaphidae ligner mest vingerne på Palaeoleontidae [8] .

Indtil for nylig var de ældste pålidelige fund af voksne myreløver kun kendt fra eocæn -  fra Green River-formationen ( Colorado , USA ) [12] . Den ældste larve, der menes at være myreløvens, Pristinofossor rictus  , blev fundet i kridt burmesisk rav [13] . Pristinofossor synes at være den, der er tættest på denne familie; faktisk er underbenene og tarsi af bagbenene "delvist sammensmeltede", men denne karakter er en apomorfi af Myrmeleontidae og Ascalaphidae [13] .

I modsætning til det store udvalg af myrløvearter, der findes i dag, er deres fossiler ekstremt sjældne. Tre arter er pålideligt beskrevet: Dendroleon septemmontanus fra den sene oligocæn i Tyskland , kun kendt fra den distale del af forvingen; Epignopholeon sophiae fra den nordamerikanske Green River-formation (tidlig eller tidlig mellemeocæn ) [12] ; og Porrerus dominicanus fra tidlig/mellem miocæn fra dominikansk rav; arten er repræsenteret af fem voksne [14] . Begge arter blev tildelt nulevende slægter. Forholdet til myreløver i Myrmeleon reticulatus fra den miocæne lokalitet Radoboy ( Kroatien ) er yderst tvivlsom [12] . Myrmeleon brevipennis , fra samme område, er også opført som en myreløve af nogle forfattere [12] [15] . Ikke desto mindre er dette insekt længe blevet betragtet som en repræsentant for Gryllacrididae- familien af ​​Orthoptera -ordenen [12] . Tre myrløvelarver kendes fra dominikansk rav [16] . En larve af, hvad der menes at være en myreløve, er kendt fra den nordamerikanske Green River-formation (tidlig eller tidlig mellem-eocæn) [17] , men dens nøjagtige systematiske position (myreløver eller ascalafs ) er stadig uklar på grund af dårlig bevaring [12] . De tidligste utvivlsomme medlemmer af familien er kendt fra North American Green River Formation (tidlig eller tidlig mellemeocæn, Epignopholeon sophiae ) [12] .

Nogle kridtmyrmeleontoider (for eksempel familier Palaeoleontidae , Araripeneuridae og nogle andre slægter med usikre familiebånd) betragtes nogle gange af nogle forfattere som en del af anløvefamilien i rang af underfamilier [18] . Deres repræsentanter har dog ikke fundet et vigtigt anatomisk træk ved anløver - en aksillær plade (Eltringhams organ ) i bunden af ​​bagvingerne på hanner [12] . Det er i øjeblikket accepteret, at der ikke er kendte Kridt-taxaer, der tydeligvis tilhører myrløvefamilien [8] [12] [19] .

Det evolutionære primære levested for myrløvelarver var detritus af planteoprindelse. Deres tilpasning til at leve i sandet jord, i revner og hulrum i klipper, fordybninger af træer og specifikke biotoper er sekundær [20] .

Morfologi af voksne

Myreløver er firevingede guldsmede [21] insekter med lange vinger og tæt venation. Vingerne er helt gennemsigtige eller bærer et mønster i form af pletter og striber. I hvile er vingerne foldet taglignende, og dækker delvist eller helt den lange og tynde mave. Kropsfarven er sort, brun eller gul, med brune eller sorte striber og pletter [2] [22] . Der er dog undtagelser, såsom den australske art Callistoleon erythrocephalus med en lys orange farve på hovedet og brystet [23] .

Dimensioner

Størrelsen af ​​repræsentanterne for gruppen varierer inden for et ret bredt område [24] : længden af ​​forvingen af ​​forskellige arter varierer fra 10 til 80 mm [22] . De mindste myrer har et vingefang på mindre end 20 mm . Disse omfatter Lukhtanovs myreløve  med en forvingelængde på 10–16 mm og Maracandula apicalis med et vingefang på ikke over 2 cm [25] .

Repræsentanter for underfamilierne Palparinae og Acanthaclisinae når de største størrelser [26] . På den østlige halvkugle er den største art den europæiske Palpares libelluloides (vingefang op til 15 cm ) [27] og Palparellus voeltzkowi fra Madagaskar (forvingelængde 65–80 mm , vingefang op til 15 cm ) [28] . En af de største europæiske arter er også Acanthaclisis occitanica med et vingefang på op til 11 cm . På den vestlige halvkugle er den største art Vella americana fra Mexico (forvingelængde 40-60 mm ) [29] .

Hoved

Hoved af hypognatisk type - med munddele vendt nedad. Hun er meget mobil, med veludviklede øjne. Sammensatte øjne er store, halvkugleformede, ovale i form. Simple øjne er fraværende. Sammen med øjnene er hovedet meget bredere end brystet. Normalt er hovedets farve lys med et mørkt mønster, hvilket ofte er et af artens diagnostiske træk. Kronen er konveks, hæver sig over øjnene. Fronter og topstykker dækket med flade stel, normalt presset mod overfladen af ​​hovedet. Nogle medlemmer af underfamilien Myrmecaclurinae har også lange børster, normalt presset mod øjnene. Mundapparat gnavende type. I dens struktur er der en overlæbe (labrum), underlæbe ( labium ), overkæber ( mandibles ), underkæber ( maxillas ). Overlæben er det vigtigste føle- og smagsorgan. Den er ofte, ligesom clypeus, adskilt fra resten af ​​hovedet af suturer. Langs kronen, i midten af ​​hovedet, er der en epikraniel sutur. Mandibles veludviklede, kraftige, for det meste asymmetriske. De griber mad, bider det af og kværner det delvist i separate stykker. Strukturelle træk ved deres form har nogle gange taksonomisk betydning. Maxillae adskiller sig i struktur, karakteristisk for den gnavende type mundapparat hos insekter generelt. Underlæben er kendetegnet ved veludviklede 3-segmenterede palper. Det sidste segment af maksillærpalperne har en simpel struktur og i de fleste tilfælde en skråt afskåret top. Det sidste segment af labialpalperne er fortykket, adskiller sig i spindlens form og bærer en sansehul på sin yderside. Repræsentanter for primitive taxa af anløver er karakteriseret ved særligt lange segmenter af de nedre labiale palper og sensoriske gruber aflange i form af en spalte [30] .

Antenner (antenner) kølleformede - deres segmenter bliver tykkere mod toppen og danner en flad kølle. Landskabet er tykkere end flagellens hovedsegmenter. Den bøjede fortykkede ende gør, at antennen i form ligner en hockeystav . Denne funktion adskiller myreløver godt fra guldsmede , som har korte, næsten umærkelige antenner. Hanner af nogle arter (den centralasiatiske slægt Subgulina og den amerikanske art Chaetoleon pusillus ) har usædvanlige vedhæng på hovedet, der ikke har nogen analoger blandt andre insekter - et skålformet vedhæng er placeret under underlæben, hvis funktion forbliver fuldstændig ukendt . Det er sandsynligvis relateret til funktionen af ​​spermatophoroverførsel under parring [31] .

Bryst

Brystet består i det væsentlige af to dele, der bevæger sig i forhold til hinanden - prothoraxen og skleritterne i mesothorax og metathorax stift forbundet med hinanden . Pronotum (protonum) dækker delvist det tilbagetrukne hoved og cervikale scleritter. Det er kendetegnet ved en omtrent firkantet form med afrundede forreste hjørner. Forholdet mellem dens længde og bredde er ofte et vigtigt diagnostisk træk ved artsidentifikation. Afhængigt af størrelsesforholdet skelnes der henholdsvis et langsgående, tværgående, kvadratisk, trapezformet proton. Prothorax normalt med lange oprejste, ofte fladtrykte, hvide eller sorte setae. De tykkeste og længste af dem er placeret langs kanterne af pronotum. Hos repræsentanter for underfamilierne Palparinae og Acanthaclisinae er mønsteret på prothorax fuldstændig skjult under tæt pubescens af disse setae [32] .

Farven af ​​pronotum og forskellige mønstre på det, bestående af mørkere pletter og langsgående striber, er normalt artsspecifikke. Der er tre hovedtyper af tegning. Myrmeleontin type mønster ( Myrmeleon , Euroleon og andre Myrmeleontinae ) er karakteriseret ved tilfældigt placerede brune felter og fraværet af udviklede langsgående striber. Den ikke-moleontinske type ( Neuroleon , Creoleon og andre Nemoleontinae ) er kendetegnet ved en lys, fuldstændig eller forsvindende midterstribe, der adskiller to mørke langsgående striber; kanterne af pronotum har også normalt mørke laterale striber. Myrmecaelurisk type mønster ( Lopezus , Mvrmecaelurus , Nohoveus og andre Myrmecaelurinae ) er karakteriseret ved en median mørk stribe og to komplette eller ufuldstændige paralaterale striber, der ikke strækker sig til kanterne af pronotum [32] .

Mesothorax og metathorax bærer hver et par vinger. Disse sektioner af brystet er bredere og kraftigere end prothoraxen. Deres tergitter består af flere isolerede scleritter adskilt af veldefinerede suturer. Den udviklede kraftige vingemuskulatur bestemmer den mørkere farve af skleritterne i mesothorax og metathorax. Hos mænd af mange repræsentanter for underfamilien Myrmeleontinae er huller af feromon -metathorakalkirtler placeret over spiraklerne af metathorax . De kønsferomoner, der udskilles af dem, sprøjtes fra disse gruber af aksillære plader - vedhæng på bagvingerne [33] [34] .

Ben

Benene på anløver er altid veludviklede. De består af en coxa, femur, tibia og en fem-segmenteret tarsus. Der er kløer i toppen af ​​det 5. tarsalsegment. Særlige tynde og lange sansehår - trichobothria - er placeret et eller flere ved bunden af ​​de forreste og midterste (sjældent bageste) lår. Nogle arter i slægterne Lopezus , Holzezus og Isoleon har meget lange hår på deres tarsi, der muligvis også udfører en sansefunktion. Børsterne, rygsøjlen og hårene på benene på voksne myrer er arrangeret i uorden eller i rækker eller er samlet i bundter. Repræsentanter for mange grupper har lange og tykke børster på tarsi på ydersiden af ​​forreste skinneben, bestående af korte udstående hår [35] .

Vinger

Der er to par vinger. I hvile folder myreløver dem tagagtigt. Begge par er veludviklede, relativt lige lange. Myreløvernes vinger er lange og smalle og kan have en spids eller afrundet top [22] . Forskellige slægter og arter har forskellige længder, bredder og former på for- og bagvingerne. Hos de fleste palæarktiske arter adskiller forvingerne og bagvingerne sig ikke væsentligt i form, men bagvingerne er normalt lidt kortere end forvingerne. Hos repræsentanter for familier, der bor i de orientalske og afrotropiske områder, såvel som i slægter, der er almindelige med det palæarktiske område (for eksempel Creoleon ), er bagvingerne ofte længere end de forreste [36] .

Vingemembranen på anløver er gennemsigtig. Det kan være farveløst, gulligt eller gult, bære mørke pletter eller skiftevis lyse og mørke områder. Vingenes årer er sorte eller lyse (ofte med mørke streger) [22] . Palearktiske myrløvearter besidder overvejende fuldstændigt gennemsigtige vinger ( Myrmeleon ), som nogle gange kan skelnes med citron og gullige nuancer ( Myrmecaelurus ). Mange arter fra underfamilierne Nemoleontinae og Myrmecaelurini har brunlige mørklægninger på steder med forgrening, krydsning af langsgående og tværgående årer, der danner et ejendommeligt mønster i form af lyse striber. Hos repræsentanter for slægten Lopezus er mønsteret på vingerne dannet af linjer og pletter. Generelt er vingernes farve designet til at udføre en beskyttende funktion. De mest intenst farvede vinger findes hos de største arter af Palparini- gruppen . Den amerikanske art Maracandula apicalis er kendetegnet ved rød-blå vinger, hvis spændvidde ikke er mere end 2 cm . Udtalt seksuel dimorfi i farven af ​​vingerne er karakteristisk for de sydamerikanske repræsentanter for underfamilien Dimarinae . For eksempel er hunner af Dimares elegans kendetegnet ved et lyst mønster bestående af afrundede pletter, der er fraværende i hannernes farve [37] .

Veneringen af ​​vingerne (arrangementet af vener langs overfladen af ​​vingerne) er retikuleret [22] , kendetegnet ved et stort antal tværgående vener. Karakteristiske træk ved venation bruges i taksonomi, men nomenklaturen af ​​vener i beskrivelsen af ​​fossile taxa har lidt til fælles med nomenklaturen, der bruges til eksisterende former [38] . I palæontologi bruges venationnomenklaturen, som er den samme for for- og bagvingerne [39] . Venationen af ​​den forreste del af begge vinger er altid karakteriseret ved udviklede kyst- og subkostale vener, som er forbundet med hinanden af ​​en række tværgående vener. Sidstnævnte er enkle eller forgrenede, nogle gange danner de langsgående lige rækker af celler i kystområdet. I området af vingebøjningen mellem venerne C og Sc er der et pterostigma (øje), normalt i form af uklarhed eller mørkning af vingemembranen omkring de tværgående vener. I modsætning til andre snørevinger, i anløver, mellem de subkostale og radiale vener, som smelter sammen før vingebøjningen nær pterostigma, er der ingen tværgående vener. En undtagelse er reliktslægten Pseudimares , hvis repræsentanter kun har en tværgående vene i bunden af ​​vingerne mellem de subkostale og radiale vener. Sc+R-årer slået sammen til én, nogle gange todelte i enden, når normalt den bageste kant af vingen. Den radiale vene på begge vinger er karakteriseret ved en enkelt udviklet langsgående gren, den radiale sektor (RS eller RS+MA på forvingen), som forgrener sig fra R-venen i bunden af ​​vingen og giver anledning til flere parallelle grene af sin egen [22] . Et karakteristisk træk ved familien i vingevenation er adskillelsen af ​​det indre radiale (præsektorale) felt, forstærket af tre tværgående vener på forvingen og mindst en tværvene på den bageste [40] .

Et karakteristisk træk ved strukturen af ​​antlions vinger er korrugeringen af ​​deres membran, dannet af det gensidige arrangement af de langsgående vener. Det skyldes de langsgående årer og folder i vingen. Der er en sammenhæng mellem udviklingen af ​​rynkning og størrelsen af ​​anløven. Hos mindre arter er vingerne blottet for folder og virker flade. Forvingernes kystfelt indeholder normalt én række celler, men i nogle slægter dannes to rækker. I det indre radiale felt af bagvingerne er der fra en eller to til flere tværgående vener. Antallet af vener i det indre radiale felt på bagvingerne spiller en vigtig rolle i taksonomien af ​​anløver. Venens Rs grene danner sammen med de tværgående vener, der forbinder dem, hos mange arter en lige eller næsten lige linie i det ydre radiale felt, der løber langs vingen til dens top. Denne linje kaldes bankernes (bankernes) frontlinje. En lignende linje, den bageste linje af Banks (Banks), dannes af Cu-venens grene på vingens ydre kubitale felt. Bankers linjer er ekstremt vigtige træk i familiens taksonomi. Disse linjer kan være fraværende eller kun synlige hos individer med foldede vinger [22] [41] .

Hanner af mange arter af myreløver har specielle vedhæng placeret bag bagvingerne og udadtil ligner fluernes grime . De tjener til at sprøjte sexferomoner fra de bageste thoraxkirtler. Disse vedhæng kaldes aksillære plader eller organer af Eltringham [42] . De blev første gang beskrevet i 1926 i mandlige Euroleon nostras [43] . Akselpladerne er flere små skleritter ved vingepladens artikulation med kroppen. De har en villøs struktur, på grund af hvilken intensiteten af ​​feromonfordampning stiger hundredvis af gange [43] .

Mave og vedhæng

Abdomen af ​​anløver har en cylindrisk form. Det visuelle antal af tergitter og sternites i maven stemmer ikke overens. Denne funktion skyldes det faktum, at bunden af ​​maven er stærkt modificeret og ikke er adskilt af en synlig kant fra de sidste thoraxskleritter. Segmentelt sammenfald af tergites og sternites begynder kun fra 3. segment. Det sidste segment, der ikke er ændret for genitale funktioner, er det 8. segment hos mænd og det 7. segment hos kvinder. Maven er lang og tynd, nogle gange meget længere hos mænd end hos kvinder. Dens længde overstiger i de fleste tilfælde ikke bagvingernes længde, men hos hanner af nogle slægter ( Creoleon , Aspoeckiana , Mesonemurus , Neuroleon , Macronemurus osv.), rager maven langt ud under de foldede vinger. Forlængelsen af ​​maven sker ved en ensartet stigning i 3-6 segmenter. Hos Quinemurus metamerus er hannernes underliv ikke kun længere end hunnernes, men er også karakteriseret ved tøndeformede opsvulmede 3-5 segmenter. I nogle tilfælde opstår en stigning i den totale længde af maven, der kræves til parring (hannerne Nohoveus , Aspoeckiana ) ved at strække de intersegmentale membraner mellem 7., 8. og genitalsegmenter [44] [22] .

Hanmyrer har specielle feromonproducerende mavekirtler. De kan være interne (stamme Myrmeleontini ) og åbne med udskillelseskanaler i interskleritmembraner på 4-7 eller færre segmenter eller vende udad. I andre grupper stikker kirtlerne konstant udad og ligner specielle vedhæng med hårkvaster ( Myrmecaelurini ) på 6. og 7. eller kun på 7. segment. Der er også kirtler af den tredje type, som kun er placeret inde i maven, og deres hårbørster rager udad [45] .

Kønsapparatet hos mænd er dannet af eksterne ektoprokter - seksuelle vedhæng for enden af ​​maven i form af et par flåter - og indre kønsorganer, herunder gonarcus-paramere kompleks og hypandrium . Funktionen med at fange kvindens genitale apparat udføres af den parrede abdominale tergit X, modificeret til ektoprokter [46] . Ektoprokten er skålformet, kan have en tilbagetrukket nedre ende eller et hak, nogle gange med en bagudrettet proces af forskellig længde. Ektoprokter er altid dækket af tætte hår og setae. Under dem er anus, genitale kanaler og forskellige former for scleritter af de indre kønsorganer. Fra oven og på siderne er de indre kønsorganer dækket af en forkortet 9. tergite og nedefra af 9. sternite. De indre kønsorganer af mænd er forenet i den såkaldte. gonarcus-paramerisk kompleks dannet af funktionelt relaterede scleritter af segment 10, og kun sternite 10 er repræsenteret af en separat sclerite  , hypandrium [47] [48] .

Hos kvinder modificeres skleritterne i abdominale segmenter, fra den 8., til parring og æglægning. Den tiende tergit modificeres til parrede ektoprokter, mellem hvilke der ligger parrede laterale gonapofyser (seglformede vedhæng), der dækker den anale (kopulatoriske) åbning. Nær prægenitalpladen, inde i maven, er der en vas deferens, eller spermatheca, forbundet med vas deferens og kopulationssækken [49] [50] .

Biologi og økologi for voksne

Den vigtigste bevægelsesmåde for voksne anløver er flyvning, som hjælper dem med at søge efter mad og andre repræsentanter for deres arter til reproduktion, slå sig ned og migrere og også flygte fra rovdyr. Myreløver er for det meste kendetegnet ved langsom flyvning. Der er to former for flyvning observeret i forskellige artsgrupper - zigzag og direkte, på grund af forskellige mekanismer for flapping af de forreste og bageste par vinger. I henhold til vingernes og deres musklers deltagelse i flyvningsprocessen, kan anløver opdeles i to grupper: bimotorisk og anteriormotorisk [51] . Bimotorisme betyder lige så meget udviklingen af ​​begge par vinger og deres muskler. Forreste motorisme er en forening og venlighed i bevægelserne af for- og bagvingerne [52] . I løbet af en sådan kombination opstår der funktionel tovingethed, når begge vingerpar fungerer som ét. I dette tilfælde falder hovedbelastningen under flyvningen på det forreste par vinger [52] . Hos bimotoriske anløver er blafreringen af ​​for- og bagvingerne i modfase. Hos anteriore myrer er der en lille forsinkelse i flagrende bagvinger [53] . Hos bimotoriske myrer er de præsektorale felter ligeligt udviklede på begge vinger, mens de hos anteriore myrer er længere og adskiller sig i et større antal tværgående årer på forvingerne end på bagvingerne [51] .

Tidspunktet for den daglige aktivitet af voksne antlions er varieret, men i de fleste tilfælde er repræsentanter for familien crepuskulære og natlige insekter. På tempererede breddegrader begynder begyndelsen af ​​daglig aktivitet i den lyse del af tusmørket, i et tørt klima - i perioden med fuldstændig mørke. Aktivitetstidspunktet afhænger i høj grad af omgivelsestemperaturen og de naturlige levesteder for specifikke arter. Hos Creoleon plumbeus i skov-steppe- og steppezonerne forekommer aktivitetstoppen i dagtimerne, i halvørkener - ved tusmørke og den første halvdel af natten, og i ørkener - i den mørke del af natten. Nogle arter, såsom Palpares libelluloides , Macronemurus bilineatus og Myrmecaelurus trigrammus , er også aktive i dagtimerne [54] , mens Aspoeckiana caudata , som lever i sandørkenerne i Centralasien , har været aktiv siden eftermiddagen. Samtidig adskiller individuelle arter sig, såsom den herskede myreløve , næsten udelukkende i dagaktivitet. Parring og forudgående, nogle gange massiv, parringssværmeri hos myreløver forekommer hovedsageligt i skumringen, om aftenen og aftentimerne (i den første halvdel af natten) [54] . I hvile opholder voksne sig på græs- og kornvegetation, små grene af buske eller træer. Siddende på stængler og grene presser mange myreløver deres krop med antenner mod dem og folder deres vinger langs dem for at blive mindre mærkbare. Når de bliver forskrækket i hvile, viser myrer sædvanligvis flyveaktivitet og flyver væk i nogle, nogle gange betydelige, afstande [55] .

Tidligere troede de fleste forskere, at voksne myreløver er afager (de lever slet ikke og lever af de næringsreserver, der er akkumuleret på larvestadiet) eller palynofager (de lever af plantepollen ) [24] . Ifølge moderne videnskabelige synspunkter er de aktive rovdyr, der jager andre flyvende insekter under flugten [1] . Teorien om, at voksne myrer lever af pollen, opstod fra det faktum, at plantepollen blev fundet i fordøjelsessystemet hos en række arter, som kom dertil sammen med de spiste antofile insekter . Tilfælde af kannibalisme er også almindelige blandt anløver [56] .

Feromoner spiller en stor rolle i kommunikationen mellem hanner og hunner af voksne myrløver . Hos hanner af visse arter har de duften af ​​konfekture: i Myrmecaelurus trigrammus  - duften af ​​vaniljekager, Myrmecaelurus atrox  - abrikoskerner, Myrmecaelurus paghmanus  - den klørende duft af mandelkager. Hanner af Acanthaclisis pallida , der lever i Karakum , har en skarp lugt af rosenolie [57] . Hanner af disse arter har specielle hårbørster på feromonkirtler, som hjælper deres hemmeligheder med at fordampe mere intensivt. Hanarter uden børster (slægten Myrmeleon , Euroleon ) har aksillære plader, som de sprøjter feromoner i luften med [33] . For at gøre dette åbner hanner deres vinger og vibrerer deres aksillære plader og presser dem med jævne mellemrum mod kirtlernes udskillelseskanaler. Disse plader er mest udviklet hos arter, der lever i tørre eller tæt på dem naturlige forhold [33] . Disse feromoner er normalt ikke følsomme over for den menneskelige lugtesans [58] .

Præimaginale stadier

Antløver er insekter med fuldstændig transformation eller holometamorfose. Deres livscyklus omfatter fire faser: æg, larve, puppe og voksen insekt ( voksen ). Udviklingen hos forskellige arter varer 1-3 år [22] .

Æg

Æg lægges af befrugtede hunner efter parring. De er blevet beskrevet i mindst 7 arter af myrelioner [59] [60] . Normalt er æggene store, mere end 1 mm lange. Formen er oval-pæreformet eller oval, med to mikropæle  , en ved hver pol [22] . Deres farve er lys. Hos kendte arter lægges æg af hunnen i det øverste lag af overvejende løs eller sandet jord. Med tiden er deres skal dækket af sandkorn [59] . Æggenes udviklingstid afhænger af klimatiske forhold og vejrfaktorer, varer normalt omkring 3 uger, hvorefter larver dukker op fra dem [22] .

Larver

Larvens krop er opdelt i tre sektioner: hoved, thorax og mave, dækket af hår og børster. Farven er overvejende nedladende i sandfarven. Derudover er larverne ofte dækket af sandkorn, der sidder fast mellem hårene, hvilket giver en ekstra maskeringseffekt. Larvernes specifikke levevis, som er lurende rovdyr, der jager fra baghold, bestemte udviklingen af ​​en række morfologiske og funktionelle adaptive ændringer i dem under familiens udvikling [61] .

Larvernes hoved er affladet, prognatisk type - med munddele vendt fremad. Sædvanligvis hoved med brunt mønster, dækket med korte setae og tykke setae , der danner jævne rækker på clypeus og bunden af ​​mandibles . Mundåbningen er reduceret til en smal spalte ( autapomorfi ) [62] . Den sammensatte kæbe er dannet af en lang og indadbuet flad mandibel med en kanal på undersiden og en lang, tynd maxilla sclerite , der dækker denne kanal. De aflange mandibler og lacinia er foldet sammen og danner en kanal (autapomorfi), hvorigennem larven er i stand til at indføre fordøjelsessaft i kroppen af ​​det fangede bytte og derefter absorbere det fordøjede indhold [62] . Hos levende larver er mandible og maxilla altid foldet. Mandiblerne er længere end hovedet og har fra 1 til 3 tænder rettet indad og fremad. Længden, bøjningens karakter og afstanden mellem tænderne er vigtige systematiske træk. Larvernes antenner er korte, tynde og filiformede. Deres længde er en fjerdedel eller halvdelen af ​​mandibles længde. De labiale palper er korte, dannet af 3-4 segmenter, hvis basale ofte er meget store, fladtrykte og sammenpressede. På larvens hoved er der 6-7 simple øjne på hver side. Mellem dem er der korte og sparsomme setae [63] [22] .

Larvens thorax består af tre segmenter, som hver efterfølgende er bredere end den foregående. Spiraklerne og deres åbninger på prothorax er konvekse og bønneformede . Mesothorax og metathorax ved randen af ​​tergiter med stærke totter af lange hår rettet fremad. Larvernes ben er korte. De består af lår, skinneben og pote med kløer. Der er ingen sporer på benene. Bagbenene er kortere og kraftigere, deres underben er 2 gange tykkere end på for- og mellembenene. Det bagerste par ben bruges til at grave. Tarsi på for- og mellemben er 2-segmenterede, på bagben er de 1-segmenterede. Farven på benene er monokromatisk, for det meste lys [64] [22] .

Larvens underliv er dråbeformet og tykt. Nogle arter har udviklet abdominale udvækster [65] . Maven er dannet af 9 segmenter. Den anale sternite er dækket dorsalt med korte hår og forskellige modificerede setae. I spidsen af ​​maven er der en buet lang række af 14 modificerede setae. Den anden række er dannet af to par modificerede børster. Larverne i underfamilien Myrmecaelurinae har også et par kamme, som hver er dannet af 4-5 gravende spatelsetae smeltet sammen [64] .

Larvernes mellemtarm og bagtarm kommunikerer ikke med hinanden, og ufordøjede madrester akkumuleres gennem hele udviklingsperioden og udskilles kun hos voksne. Enderne af malpighiske kar i larver ligger under tarmens peritoneale membran (cryptonephridium), og kun to malpighiske kar er frit placeret i kropshulen [62] . I membranfolden mellem tergit og sternit har larverne et teleskoprør, der udfører en silkeudskillende funktion og er karakteristisk for præpupper af næsten alle myrløvearter [66] .

Under sin udvikling gennemgår larven tre stadier kaldet "aldre" . Hver af dem slutter med en molt, hvorefter den næste "alder" begynder. Larvens krop bliver større efter hver smeltning. I slutningen af ​​tredje fase smelter larven for sidste gang og forpupper sig. Larvestadiet varer fra 2-3 uger til flere måneder [22] .

Larvernes biologi og økologi

Alle kendte myrløvelarver er ikke-specialiserede rovdyr. De er i stand til at angribe bytte, der er endnu større end dem [55] . Den manglende fødevarespecialisering kommer også til udtryk i udbredt kannibalisme blandt larver [54] , som især ofte kommer til udtryk, når deres antal er højt i et lille begrænset område [67] . Fordøjelsen i larver er, som alle snørevinger, ekstern. Fordøjelseshemmeligheden sprøjtes ind i kroppen af ​​det fangede bytte gennem en kanal dannet af underkæbens rille og den tilstødende indre tyggelap i underkæberne. Gennem samme kanal absorberes det indre indhold af det fangede bytte, flydende af fordøjelsessaft. Ufordøjede madrester udskilles ikke, men akkumuleres i hele larvens udviklingsperiode, hvilket sikres ved tilstedeværelsen af ​​en uigennemtrængelig skillevæg mellem midten og bagtarmen. Under metamorfose hos voksne er disse sektioner af tarmen forbundet, og ekskrementerne akkumuleret tidligere bliver smidt ud i form af den såkaldte. mekonium [1] .

Antløvelarver er bedst kendt for deres evne til at opsætte tragtformede fælder. Det er dog kun nogle af arterne, der konstruerer dem. Hos nogle slægter lever larverne simpelthen i sand eller løs jord. De sidder i dette substrat med kun deres kæber udsat for overfladen og ligger på lur efter potentielle byttedyr som et bagholdsangreb (f.eks. Distoleon , Neuroleon , etc.), eller i andre tilfælde forfølger og jager de forskellige små hvirvelløse dyr i samme sted (f.eks. slægten Acanthaclisis , American Brachynemurus nebulosus ) [68] .

Hos mange arter (for eksempel Myrmeleon formicarius , Myrmeleon formicalynx , Palpares libelluloides ) bygger larverne et konisk hul i jorden - en fangetragt, som sidder i bunden af ​​hvilken de jager forskellige insekter, edderkopper og tusindben [1] [ 22] . Larverne konstruerer tragte, der bevæger sig fra periferien til midten i en spiral [28] [69] . I dette tilfælde bevæger larven sig bagud, hovedsageligt med uret , langs sandets overflade og efterlader en rund fure. Når larven graver lidt i sandet, samler den det op på sin krop og kaster det med rytmiske bevægelser af hovedet over cirklen. Så laver larven den anden, tredje osv. cirkler, hver gang med en mindre og mindre diameter. Disse cirkulære bevægelser varer, indtil der dannes et hul i form af en regulær tragt i midten af ​​cirklen [70] [71] . Når larverne bevæger sig i snævre cirkler, fører de successivt til lokale kollaps af tragtskråningen på hvert sted langs deres bevægelsesvej. Det smuldrende sand blandes og stratificeres, selvsorterende på samme tid efter partikelstørrelse. Efterfølgende lader man larven vælge for store sandkorn og smide dem ud af tragten [72] .

Efter at have gravet en tragt, som kan være op til 5 cm dyb og 7-10 cm i diameter, borer larven sig ind i substratet i dets centrum og blotter kun dens kæber til overfladen og venter på bytte. Forskellige insekter, oftest myrer , samt edderkopper og andre leddyr, der træder på kanten af ​​tragten, ruller ned sammen med det smuldrende sand, hvor larverne falder ned i kæberne. Fra et fysisk synspunkt er tragtens hældning dannet i en vinkel tæt på nedstigningsvinklen, på grund af hvilken den mindste forstyrrelse på dens overflade får hældningen til at smuldre [73] . Denne forstyrrelse er forårsaget af potentielt bytte, når det rammer tragtens hældning [73] . Det er dog eksperimentelt bevist, at sandsynligheden for at falde i en tragtfælde varierer meget mellem forskellige insektarter, og der er en ikke-lineær sammenhæng mellem sandsynligheden for at glide ned og massen af ​​potentielt bytte. Meget lette hvirvelløse dyr trænger næsten ikke igennem den sandede jord, hvilket ikke er nok til at kaste skråningen. Tungt bytte synker dybt ned i sandet, hvorfor det, selv i tilfælde af jordskred, ikke ruller ind i midten af ​​tragten, men fastholdes af sine egne spor. Kun mellemstore byttedyr er praktisk taget garanteret at rulle ned: det har nok masse til at forårsage et sammenbrud, men det efterlader ikke spor dybt nok til at klynge sig til dem [73] .

Hvis insektet er stærkt og energisk forsøger at komme ud af tragten, kaster larven sandkorn af substratet mod det og kaster dem ud med skarpe bevægelser af hovedet (på lignende måde fjerner det sandet, der falder ind i tragten) . En byge af sandkorn slår ofte offeret ned, hvorefter hun ruller til bunden af ​​fælden. Larven kaster kæberne ned i byttet og injicerer fordøjelsessaft, hvorefter den suger det opløste indhold af kroppen ud og derefter med en bevægelse af hovedet smider offerets tomme chitinøse eksoskelet ud af tragten. Konstruktion og brug af tragte er en mere rentabel og progressiv fødevarestrategi end blot at ligge på lur efter bytte i baghold eller med en aktiv form for jagt. I forsøg med Euroleon nostras larver fandt man ud af, at en larve uden en fangtragt skal bruge 10 gange mere tid på at fange en myre end en larve med en konstrueret tragt [74] .

Normalt i larvernes levesteder er tætheden af ​​deres kolonisering ikke mere end 2-5 individer pr. m². Hos en række arter, såsom Myrmeleon immanis , Myrmeleon inconspicuus , lever larverne sædvanligvis i grupper, som hver især konstruerer en separat fangetragt [54] . I en række tilfælde kan populationstætheden af ​​et passende levested for larver tidobles. For eksempel er der i Oklahoma (USA) specielle territorier ( eng.  ant løvezoner ) nær foden af ​​klippemasser, beboet af blandede populationer af to arter af myreløver - Myrmeleon immaculatus og Myrmeleon crudelis . Den konstante tæthed af tragte i disse områder er mere end 50 stykker pr. 1 m2 [75] . Lignende blandede populationer forekommer også i forskellige dele af Palearktis . For eksempel kan larverne af Myrmeleon inconspicuus , Myrmeleon immanis og Euroleon nostras eksistere side om side i sortehavets sandområder , og Myrmeleon bore og Myrmeleon formicarius , som Euroleon nostras nogle gange er tilføjet [54] , kan leve sammen på klitter .

Hos en række myrer, f.eks. repræsentanter for slægten Dendroleon , såsom pantertræløven , lever larverne i fordybninger eller under barken på træer, hvor de også forgriber sig på insekter og andre leddyr [76] .

Der er arter, hvis larver er indbyggere i huler , gnavergrave og klippespalter. Beboelsen af ​​larver i gnavergrave er kendt i ørkenarter ( Myrmeleon semigriseus , Acanthaclisis pallida , Eremoleon nigribasis , Millerleon bellulus ) og skyldes søgen efter shelter med optimale temperaturforhold [77] . Larver af nordamerikanske medlemmer af slægten Glenurus findes i hulerne hos gopherskildpadden . Voksne insekter og larver af Dendroleon vitripennis bor i den dybe kalkstensgrotte i Batu i Malaysia [78] [79] . Andre arter af myreløver findes i lavvandede huler i Nordamerika, Afrika og Mellemøsten [80] .

Generelt er larvestadiet for myreløver karakteriseret ved høj specialisering, hvilket kommer til udtryk i deres evne til at bevæge sig baglæns, bygge fangetragte, vente på bytte i dem og kaste sandkorn efter det, fjerne fremmedlegemer fra fælden på forskellige måder , genopret tragten, eller gribe og forfølge bytte [68] .

Chrysalis

Efter at have nået slutningen af ​​sin udvikling, konstruerer larven en sfærisk kokon af silkeagtige tråde i jordsubstratet og forvandles i den først til en puppe og efter omkring en måned til et voksent insekt. Inden forpuppingen ændres larvernes kropsform, og de omdannes til en prepupa (pronymfe) karakteriseret ved en indsunket mave. Hos nogle arter stikker membranen af ​​det sidste segment af maven frem, på grund af hvilket der dannes et arachnoidrør, ved hjælp af hvilket larven konstruerer den indre skal af kokonen med hvis sekretion [64] .

Hos de fleste arter er kokonen konstrueret af larven inde i løse substrater. Den har en sfærisk form og er "cementeret" af sandkorn, der klæber til klæbrige silketråde. Larverne, der lever i træernes fordybninger (for eksempel Navasoleon boliviano ) bygger flade kokoner, som er fastgjort som en hængekøje til hulens loft. Molningen af ​​prepuppen til puppen foregår inde i kokonen. Larveskindet forbliver i kokonen [81] .

Puppen i myreløver tilhører den frie type pupper. Den er let og gennemsigtig. Udadtil ligner puppen en imago med uspredte vinger og rudimentære antenner og sporer. Vilkårene for udvikling af nymfen og puppen i kokonen er artsspecifikke og varierer fra 16 til 61 dage. Før et voksent insekts udgang bliver puppens øjne mørkere, og farven, dannede skleritter og andre strukturer hos det voksne insekt begynder at dukke op gennem dets integumenter. Insektets udgang fra kokonen udføres gennem et hul - afrundet eller revet, eller med et hængslet låg. Normalt forbliver puppen exuvia i udgangshullet [82] .

Efter fremkomsten udskiller en voksen myrløve straks oval og lang (op til 15 mm), hurtigt hærdende meconium, som indeholder metamorfose metabolitter til en puppe og derefter til en voksen. I de første 5-15 minutter efter at være kommet ud af kokonen spreder insektet sine vinger under påvirkning af hæmolymfens hydrostatiske tryk . Spredte vinger hærder gradvist. Den voksne myreløve får sin endelige farve 1-3 timer efter dens udgivelse fra puppen. Imago er en kønsmoden form, der er i stand til at formere sig . Hovedfunktionen af ​​denne fase af livscyklussen er reproduktion og genbosættelse [82] .

Relationer til andre organismer

På nuværende tidspunkt er der blandt mikroorganismer forårsagende agenser til svampesygdomme i myrløver - der er tilfælde af infektion af larver (for eksempel Myrmeleon timidus ) med en uspecifik entomopatogene svamp Bauveria bassiana [83] , som er til stede i forskellige jordarter rundt om i verden [ 84] . Infektion sker gennem neglebåndet (afhængig af fugtigheden i den omgivende jord) og fører i de fleste tilfælde til insektets død [83] .

Parasitisme på myreløver er en meget sjælden forekomst i naturen. Der er organismer, der udvikler sig på bekostning af anløver, men som ikke er ægte parasitter, da værtsorganismen under alle omstændigheder dør som følge af deres vitale aktivitet. Navnet, der accepteres i videnskaben for repræsentanter for en gruppe, der har den beskrevne form for biologiske forhold , er parasitoider . Alle få parasitoider af anløver er kun kendt for larve- og puppestadier [67] . Blandt Hymenoptera kendes specifikke parasitoider blandt kalker [85] [86] . Nogle af dem har en række karakteristiske morfologiske tilpasninger og adfærdstræk designet til at inficere værtsarten og samtidig undgå sandsynligheden for at blive dens bytte [86] . For eksempel er hunner af Lasiochalcidia pubescens kendetegnet ved en meget stærk kutikula af kroppens integument og, når de fremprovokeres af et angreb af en myrløvelarve, er de uskadte, når de klemmes mellem dens mandibler. Når larven forsøger at opsnappe "byttet", laver den hovedkastende bevægelser og leder som et resultat stikket af hunkalciden til det rigtige sted for lammelse [87] . Larver inficeret med denne kalcidart bliver ubevægelige og konstruerer ikke fangetragte. Larver påvirket af en anden kalkart, Hybothorax graffi , forbliver mobile, fortsætter med at bygge tragte og føde [67] .

Blandt Diptera er repræsentanter for musvågefamilien ( Bombyliidae ) specialiserede parasitoider af myrløvelarver . Således snylter arten Villa myrmeleonostena myreløven Myrmeleon bar [88] , og Micomitra stupida snylter på larverne af myreløver fra slægterne Euroleon og Myrmeleon [89] [90] .

Blandt larverne i Microfrenata er parasitisme på larverne af den europæiske myreløve blevet noteret [91] .

Der er kendte tilfælde af rovlarver af fluer af familien Therevidae, der spiser larver af myrelver [92] .

Et interessant eksempel på interaktioner med andre dyr er hestefluen Myioscaptia muscula fra Australien , hvis larver udvikler sig i tragtene på myrløvelarver og lever af de insekter, de har fanget [93] [94] .

På de sandede bjergskråninger i Taihan i Kina er larver af myreløven Euroleon coreanus og larver af Vermiophis taihangensis-fluen fra Vermilionid-familien kendt for at sameksistere i det samme område , som også konstruerer fangetragte i løse substrater og sand ved bunden. af træstammer eller sten [95] [96] .

Genetik

Antløver er karakteriseret ved XX/XY kønskromosomsystemet, der er fælles for hele rækkefølgen af ​​snørevinger (hanner er heterogametiske som hos pattedyr) og ved den fjerne parring af kønskromosomer i MI af spermatocytmeiose . Den fælles forfader til anløver og ascalafs besad det telomeriske motiv (TTAGG)n, som blev nedarvet af de basale taxaer af underfamilierne Palparinae og Acanthaclisinae , men gik tabt i de evolutionært avancerede underfamilier Nemoleontinae , Myrmecaelurinae og [ 97] [97] .

Det diploide kromosomsæt i medlemmer af familien varierer meget 2n = 14-26 (14, 16, 18, 22, 24 og 26). De fleste myrer (ud af 37 undersøgte arter af 21 slægter) har et sæt på 2n = 14 og 16, og kun i underfamilien Palparinae blev de højeste værdier noteret, svarende til 2n = 22, 24 og 26 [98] .

Antal arter og udbredelse

Ifølge forskellige skøn er der beskrevet fra 1800 [12] til 2000 arter [99] af antløver i verdensfaunaen, som hovedsageligt er fordelt i tropiske og subtropiske områder [1] [22] . Når man bevæger sig nordpå på den nordlige halvkugle og sydpå på den sydlige halvkugle, falder antallet af arter markant. Repræsentanter for slægterne Myrmeleon og Acanthaclisis går længere nordpå end andre arter i deres udbredelsesområde . Generelt er medlemmer af familien overvejende indbyggere i åbne, ofte tørre (tørre) områder med sparsom vegetation - sandede sletter, kystsand, tørre lette skove, lavt græs- semi- savanner , stepper , semi-ørkener og især ørkener . De kan også bebo åbne skovlysninger, sandklitter dækket med buske, flodbredder og vejkanter, stenbrud [22] [55] .

I zoogeografiske regioner er artsfordelingen af ​​repræsentanter for familien ujævn. Den største artsdiversitet er observeret i det østlige Middelhav , Asien, det sydlige Afrika, Australien og det sydlige USA [99] .  Mere end 100 arter (ca. 19 slægter) er kendt i Nearctic ,  omkring 130 (mere end 28 slægter) i Neotropics ,  omkring 280 (mere end 47 slægter) i Afrotropic , og omkring 130 (mere end 27 slægter) i Mellemøsten ( Den Arabiske Halvø , Irak , Iran ). ), i Sydøstasien  - omkring 170 (mere end 42 slægter), Australasien og Oceanien  - omkring 200 (mere end 55 slægter), i det vestlige Palæarktis - omkring 150 (mere end 32 slægter), Østpalæarktis - omkring 80 (mere end 14 slægter) [100] .

Mange arter er endemiske : for eksempel Galapagoleon darwini ( Galapagosøerne ) [101] , Madrastra handlirschi ( Filippinerne ) [78] , Graonus mesopotamiae ( Irak ) [102] , Afghanoleon flavomaculutus ( Afghanistan ) [103] .

På Ruslands territorium kendes 34 arter af antløver [2] , inden for det tidligere USSR  - mere end 100 arter [22] . Repræsentanter for 19 slægter findes på Ruslands territorium: Palpares , Dendroleon , Paraglenurus , Megistopus , Deutoleon , Distoleon , Neuroleon , Macronemurus , Mesonemurus , Creoleon , Myrmeleon , Euroleon , Myrmeleon , Euroleon , Myrmeleon , Euroleon , Myrmeleon , Euroleon , Aspoeckian , Syncelis , Syncellas 104] .

Sikkerhed

En række faktorer kan negativt påvirke størrelsen af ​​myrløvepopulationer og forårsage deres undertrykkelse og udryddelse. Antallet af nogle arter af myreløver som følge af menneskelige aktiviteter er faldet betydeligt, og nogle af dem er blevet sjældne og kræver beskyttelse. Hovedårsagerne til faldet i antallet er reduktion og forurening af naturlige levesteder, udvikling af sandede områder, klitter og strande, deres tilgroning og nedtrampning. Komprimeringen af ​​jordsubstratet i deres levesteder og ændringer i dets sammensætning har en stor negativ effekt på larverne. Først og fremmest er arter, der lever i et begrænset område, i fare [30] .

For eksempel er 20 arter inkluderet i de russiske regionale røde bøger (Leningrad, Moskva, Smolensk, Saratov, Yaroslavl-regionerne, St. Petersborg, Tataria, Karelen, Krasnodar-territoriet og andre) [2] . Den røde bog i Leningrad- og Yaroslavl-regionerne og den røde bog i Skt. Petersborg omfatter den almindelige myreløve ( Myrmeleon formicarius ). Den europæiske myreløve ( Myrmeleon europeus ) er inkluderet i Smolensk-regionens Røde Bog [105] . Den store myreløve ( Acanthaclisis occitanica ) er inkluderet i den røde bog i Saratov-regionen . Tre arter er inkluderet i den røde bog i Krasnodar-territoriet : panterlignende træløve ( Dendroleon pantherinus ), Batianspore ( Synclisis baetica ) og Acanthaclisis occitanica [76] .

Den Røde Bog af Republikken Krim omfatter Neuroleon microstenus , Synclisis baetica og Acanthaclisis occitanica [106] . Arten Acanthaclisis occitanica er inkluderet i den røde databog i Ukraine [107] .

Klassifikation

De fleste slægter og arter af myreløver er normalt grupperet i underfamilier. Der er dog flere slægter (for det meste fossiler), der ikke er blevet tildelt nogen underfamilie på grund af usikkerheden i deres taksonomiske position eller i lyset af deres definition som basale medlemmer af familien. Klassificeringen af ​​fossile myrløver som en separat familie af Palaeoleontidae er ikke for nylig blevet anvendt af en række forskere [108] .

Synspunkter på opdelingen af ​​anløver i underfamilier er ikke veletablerede.

Således foreslog den russiske entomolog Viktor Krivokhatsky i 1998 at skelne mellem 12 underfamilier [109] :

  • Stilbopteryginae Weele  , 1908
  • Palparinae  Banks, 1911
  • Pseudimarinae  Markl, 1954
  • Dimarinae  Navas, 1914
  • Echthromyrmicinae  Markl, 1954
  • Dendroleontinae  Banks, 1899
  • Nemoleontinae  Banks, 1911
  • Glenurinae  Banks, 1927
  • Myrmeleontinae  Latreille, 1802
  • Brachynemurinae  Banks, 1927
  • Myrmecaelurinae  Esben-Petersen, 1919
  • Acanthaclisinae  Navas, 1912

Den amerikanske entomolog Lionel Stange inddelte i 2004 anløver i fem underfamilier og 14 stammer, herunder 201 slægter og 1522 moderne arter [15] . Denne klassificering adskiller sig kun fra den, Krivokhatsky foreslår i rækken af ​​nogle taxaer, hvilket sænker niveauet af nogle underfamilier til stammer [109] .

I 2017 blev kun fire underfamilier genkendt af en gruppe franske entomologer (Michel et al., 2017): Acanthaclisinae, Myrmeleontinae, Palparinae og Stilbopteryginae. Inden for Myrmeleontinae betragtes stammerne Myrmecaelurini og Nemoleontini som monofyletiske klader; stammen Gepini er også anerkendt som gyldig, rod til de andre, mens Myrmecaelurini og Nesoleontini på den ene side og Brachynemurini og Dendroleontini på den anden side er nært beslægtede [110] .

  • Acanthaclisinae
  • Myrmeleontinae (inklusive Araripeneurinae)
    • stamme Gepini
    • stamme Myrmecaelurini (Myrmecaelurinae)
    • stamme Nesoleontini
    • stammen Myrmeleontini
    • stamme Brachynemurini (Brachynemurinae)
    • stamme Dendroleontini (Dendroleontinae)
    • stamme Nemoleontini (Nemoleontinae)
  • Palparinae (inklusive Araripeneurinae)
    • stamme Dimarini (Dimarinae)
    • stamme Maulini
    • stamme Palparidiini
    • stammen Palparini
  • Stilbopteryginae

Den taksonomiske position for de to uddøde anløve-slægter Palaeoleon og Samsonileon er stadig uklar [11] .

Myreløver i kultur

Takket være deres larvers opførsel har myreløver sat et varigt præg på verdenskulturen. Selv fra tidspunktet for skrivning af det gamle indiske epos Mahabharata , blev myreløverne krediteret med funktioner, der bragte dem tættere på vilde eller tamme rovdyr. Nogle gange blev de portrætteret som rovdyr og på samme tid som guldgravere. For eksempel beskrev den antikke græske historiker Herodotus metamorfosen (livscyklus) af myreløver, hvis larver "graver brønde, hvorfra de udvinder guld, og voksne flyver lige så hurtigt, som kameler løber" [111] . I det 6. århundrede skrev ærkebiskoppen og den kirkelige forfatter Isidore af Sevilla om "et lille væsen, fjendtligt over for myrer, som begraver sig i støvet og dræber de myrer, der bærer korn" [112] .

Myrmecoleon eller den mytologiske myreløve er et fantastisk dyr fra oldtiden, beskrevet i den didaktiske tidlige kristne bog " Physiologist " (II eller III århundrede e.Kr.), hvor mytologiske dyrs egenskaber svarer til begreberne kristen moral. Dens forekomst er forbundet med en fejl i samlingen af ​​oversættelser af Jobs Bog som en del af Det Gamle Testamente til oldgræsk kaldet Septuaginta [113] . I Jobs Bog er der en sætning: "Den mægtige løve går til grunde uden bytte" [4] . Vismændene, som ledte efter en skjult betydning i hvert eneste ord i Bibelen, ændrede den under oversættelsen, og i stedet for en løve dukkede en "myreløve" myrmekoleon (mravoleon) op [112] . I Fysiologen beskrives han som en hybrid af en løve og en myre, med hovedet af førstnævnte og kroppen af ​​sidstnævnte. Hans far er en løve, og hans mor er en myre. Myrmekoleon selv er dømt til at sulte, fordi han på grund af sin hybridfysiologi ikke kan være hverken kødædende , som en løve, eller planteædende , som en myre [112] [114] . Den mytologiske myreløve er beskrevet i forskellige middelalderlige bestiarier , for eksempel " Hardus of Health " ("Hortus Sanitatis") fra 1485, " Aberdeen Bestiary " fra det 12. århundrede. Navnene mirmeleon, mirmekoleon, mravolev osv. optræder i dem [112] .

I folkloren i det sydlige USA er der en speciel besværgelse, der siges at lokke myrløvelarven ud af sit hul [115] . Lignende skikke er blevet registreret blandt folkene i Afrika, Caribien, Kina og Australien [116] .

Antlions jagtmetode er beskrevet i Arthur C. Clarkes science fiction - roman Moondust , hvor den sammenlignes med, hvad der skete med Selene-støveren under en rundtur på månens overflade .

I et af kapitlerne i "The Extraordinary Adventures of Karik and Vali " af Jan Larry , "Karik møder en myreløve", der er faldet i hans fælde, og entomolog professor Ivan Germogenovich Enotov redder drengen og fortæller begge børn i detaljer om dette insekt og dets vaner [118] .

I essayet "Begrebet frygt" af den danske filosof Søren Kierkegaard blev frygt sammenlignet med en lurende larve af en myreløve [119] .

I Tove Marika Janssons eventyr " Troldmandens hat " (1948) fra Mumi-cyklussen, "fortæller det, hvordan Mumitrolden ... endelig tog hævn på Antløven, der "engang ... trak sin mor ind i sit hul og dækkede til. hendes øjne med sand". Efter at have fanget Antløven brugte Mumitrollet og virksomheden den til eksperimenter med en magisk hat, som et resultat af, at den eksperimentelle skurk blev til et pindsvin .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Dyreliv . Leddyr: trilobitter, chelicerae, tracheo-åndere. Onychophora / Ed. Gilyarova M. S. , Pravdina F. N. - 2. udgave, revideret. - M . : Uddannelse, 1984. - T. 3. - S. 245. - 463 s.
  2. ↑ 1 2 3 4 Krivokhatsky, 2011 , s. 5.
  3. ↑ 1 2 Myre -løve   // ​​Britannica . — Encyclopaedia Britannica Inc., 1911.
  4. ↑ 1 2 Job.  4:11
  5. ↑ Ivanova-Kazas O. M. hvirvelløse dyr i mytologi, folklore og kunst. - Sankt Petersborg. : Printing House of the St. Petersburg State University Publishing House, 2006. - S. 178. - 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .
  6. ↑ Gerhardt M.I. Myreløven : Naturstudie og fortolkning af en bibeltekst, fra Physiologus til Albert den Store   // Vivarium . - 1965. - Bd. 3, nr. 1 . - S. 1-23. — ISSN 0042-7543 .
  7. ↑ Aspöck H., Aspöck U. Hözel H. (under Mitarbeit von H. Rausch). Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas  (tysk) . - Krefeld: Goecke & Evers, 1980. - S. 12. - 495 s.
  8. ↑ 1 2 3 4 Makarkin V.N. Fantastisk mangfoldighed af kridtsnørevinger (Neuroptera) // Aflæsninger til minde om Alexei Ivanovich Kurentsov . - 2016. - Nr. XXVII . - S. 27-47 .
  9. ↑ Yan Y., Wang Y., Liu X., Winterton SL, Yang D. The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic  Impplications of Myrmeleontiformia  // af biologiske videnskaber : Magasin. - 2014. - Bd. 10 , nej. 8 . - S. 895-908 . — ISSN 1449-2288 . - doi : 10.7150/ijbs.9454 .
  10. ↑ Makarkina VN, Heads SW, Wedmann S. Taksonomisk undersøgelse af Kridt-snørefamilien Babinskaiidae (Neuroptera: Myrmeleontoidea: Nymphidoidae), med beskrivelse af nye taxa  // Kridtforskning  . — 2017-10-01. — Bd. 78 . - S. 149-160 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.06.007 .
  11. ↑ 1 2 Haaramo, Mikko (2008): Mikkos fylogeniarkiv: NEUROPTERA - snørevinger, myrløver, uglefluer og slægtninge . Version af 2008-MAR-11. Hentet 2008-APR-27.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Makarkin V. Ældste nye slægt af Myrmeleontidae (Neuroptera) fra Eocæn Green River Formation  (engelsk)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , New Zealand : Magnolia Press, 2017. - Vol. 4337, nr. 4 . - S. 540-552. — ISSN 1175-5326 .
  13. ↑ 1 2 Badano D., Engel MS , Basso A., Wang B., Cerretti P. Forskellige Kridtlarver afslører den evolutionære og adfærdsmæssige historie af myreløver og snørevinger  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2018. - Vol. 9 , iss. 1 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-05484-y .
  14. ↑ Engel MS , Grimaldi D. Neuropteridfaunaen af ​​dominikansk og mexicansk rav (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 2007. - No. 3587 . - S. 33. - ISSN 0003-0082 .
  15. ↑ 1 2 Stange LA systematisk Et katalog, bibliografi og klassificering af verdens myreløver (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  ) . - Memoirs of the American Entomological Institute, 2004. - S. 22, 436. - 565 s.
  16. ↑ Poinar GO Jr., Poinar R. Ravskoven : en rekonstruktion af en forsvundet verden. - Princeton University Press, 1999. - S. 136. - 239 s.
  17. ↑ Dayvault RD, Codington LA, Kohls D., Hawes WD, Ott PM Fossile insekter og edderkopper fra tre steder i Green River-formationen i Piceance Creek-bassinet, Colorado  //  Green River-formationen i Piceance Creek og østlige Uinta-bassiner. - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 1995. - S. 97-115. — ISSN 2329-132X .
  18. ↑ Engel MS, Grimaldi DA Diverse Neuropterida i kridt rav, med særlig henvisning til paleofaunaen i Myanmar (Insecta  )  // Nova Supplementa Entomologica. - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 2008. - Nej. 20 . - S. 1-86.
  19. ↑ Michel B., Akoudjin M. Gennemgang af Neuroleon Navás i Vestafrika med beskrivelser af fire nye arter (Neuroptera, Myrmeleontidae  )  // Zootaxa . - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 2012. - Nej. 3519 . - S. 32-52. — ISSN 1175-5326 .
  20. ↑ Mansell MW Predationsstrategier og evolution hos antlions (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Ren og anvendt forskning i neuropterologi. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Cairo, Egypt, 1994). - Toulouse, 1996. - S. 161-169.
  21. ↑ Mamaev B. M. , Medvedev L. N. , Pravdin F. N. Nøgle til insekter i den europæiske del af USSR . - M . : Uddannelse, 1976. - S.  189 . — 304 s.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Luppova E.P. Sem. Myrmeleontidae - Antlions // Nøgle til insekter i den europæiske del af USSR / under generalen. udg. G.S. Medvedev . - L . : Nauka, 1987. - T. IV. Storvingede, kamelider, snørevinger, skorpionfluer og torvefluer. Del 6. - S. 74-89. - 200 sek. - 2650 eksemplarer.
  23. ↑ Bionomien af ​​entomofage insekter. Del 2. - John S. Swift Co., Inc., 1939. - S. 313. - 384 s.
  24. ↑ 1 2 Makarkin V.N. Sem. Myrmeleontidae - Antløver. I: Key to Insects of the Russian Fjernøsten. T. IV. Retikuleret, skorpion, hymenoptera. Del 1 / under alm. udg. P.A. Lera . - Sankt Petersborg. : Science, 1995. - S. 63-65. — 606 s. - 3150 eksemplarer.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  25. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 24.
  26. ↑ Ábrahám L. "På den anden side, hvad er denne østlige aeschnoides?" (Morton 1926) – en ubeskrevet Palpares- art fra det østlige Middelhav (Neuroptera: Myrmeleontidae)  (engelsk)  // Natura Somogyiensis. - 2012. - Nej. 22 . — S. 65–102. — ISSN 1587-1908 .
  27. ↑ Stanek V. Ya. Illustreret Encyclopedia of Insects. - Prag: Artia, 1977. - S. 297-301. — 560 s.
  28. ↑ 1 2 Mansell MW Myreløverne i det sydlige Afrika (Neuroptera: Myrmeleontidae): slægten Palparellus Navás, inklusive ekstrabegrænsede arter  (engelsk)  // African Entomology . - Entomological Society of Southern Africa, 1996. - Vol. 4. - S. 239-267. — ISSN 1021-3589 .
  29. ↑ Arnett Ross H. Jr. American Insects: A Handbook of the Insects of America North of Mexico  (engelsk) . — 2. - CRC Press, 2000. - S. 353. - 1024 s.
  30. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 13.
  31. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. femten.
  32. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 17-18.
  33. ↑ 1 2 3 Yasseri AM, Parzefall J., Francke W. New aspekte der chemichen Kommunikation bei Ameisenjungfem (Myrmeleontidae)  (tysk)  // Mitteilungen der Deutschen dendrologischen gesellschaft : Journal. - 1997. - S. 899-904. — ISSN 0070-3958 .
  34. ↑ Yasseri AM, Parzefall J., Rietdorf M., Francke W. Nye undersøgelser af flygtige forbindelsers rolle i antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Proceedings of the Sixth International Symposium on Neuropterology, Helsinki, Finland, 13-16 juli 1997  (engelsk)  // Acta Zoologica Fennica Vol. 209 : Tidsskrift. - 1998. - S. 277-284. — ISSN 0001-7299 .
  35. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 18-19.
  36. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 19-22.
  37. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 23-25.
  38. ↑ Adams Ph. A. Venationelle homologier og nomenklatur i Chrisopidae, med kommentarer til Myrmeleontoidea (Insecta: Neuroptera) // Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Cairo, Egypt, 1994) / Canard M., H. Aspock, MW Mansell (red.). - Toulouse, Frankrig, 1996. - S. 19-30.
  39. ↑ Ponomarenko A. G. Superorder Myrmeleontida: Reticulates // Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. // Historisk udvikling af klassen af ​​insekter / Proceedings of the Paleontological Institute of the USSR Academy of Sciences. - 1980. - T. 175. - S. 84-90.
  40. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 27.
  41. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 22.
  42. ↑ Elofsson R., Lofqvist J. Eltringham-organet og en ny thoraxkirtel: ultrastruktur og formodet feromonfunktion (Insecta, Myrmeleontidae  )  // Zoologica Scripta : Journal. - Det Norske Videnskabsakademi og Det Kongelige Svenske Videnskabsakademi, 1974. - Vol. 3, nr. 1 . - S. 31. - ISSN 1463-6409 .
  43. ↑ 1 2 Eltringham H. Om strukturen af ​​et organ i bagvingen af ​​Mymeleon nostras , Fourc  (Eng.)  // Transactions of the Entomological Society of London: Journal. - 1926. - Bd. 74. - S. 267-268. — ISSN 2053-2520 .
  44. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 28-30.
  45. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 29-30.
  46. ↑ Krivokhatsky VA Muskulaturen af ​​mandlige kønsorganer af anløver (Neuroptera, Myrmeleontidae): første undersøgelsesresultater  (engelsk)  // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae  : Journal. - Budapest : Ungarns naturhistoriske museum og det ungarske videnskabsakademi , 2002. - Vol. 48 (Suppl. 2). - S. 105-111. — ISSN 2064-2474 .
  47. ↑ Aspock U. Mandlige genitale scleritter af Neuropterida: et forsøg på homologisering (Insecta: Holometabola  )  // Zoologischer Anzeiger : Magasin. - 2002. - Bd. 241, nr. 2 . - S. 161-171.
  48. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 30-31.
  49. ↑ Sziraki G. Et bidrag til viden om Neuropteroidea i Korea // Floraen og faunaen på den koreanske halvø og bevarelsen af ​​dens biodiversitet. Forløb fra det første koreansk-ungarske fælles seminar om Koreas  biota . - Budapest, 1994. - S. 61-69.
  50. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 35-37.
  51. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 54.
  52. ↑ 1 2 Bei-Bienko G. Ya. Generel entomologi. - M . : Prospekt Nauki, 1980. - S. 38-39. — 486 s. - ISBN 978-5-903090-13-6 .
  53. ↑ Brodsky AK, Grushanskaya Zh Ya. Om spørgsmålet om at skabe en model af strukturelle og funktionelle træk ved insekternes vingeapparat // Entomologisk gennemgang. - 1989. - T. 68 , nr. 2 . - S. 451-459 . — ISSN 0367-1445 .
  54. ↑ 1 2 3 4 5 Ilyina I. E., Khabiev G. N., Krivokhatsky V. A. Myrmeleontoid snørevinger (Neuroptera: Myrmeleontidae, Ascalaphidae) i Sarykum og dens omegn // Proceedings of the State Natural Reserve "Dagestansky". - Makhachkala, 2013. - Udgave. 5 . - S. 32-36 .
  55. ↑ 1 2 3 Ilyina E. V., Poltavsky A. N., Tikhonov V. V. et al. Sjældne hvirvelløse dyr fra Dagestansky Reserve // ​​Proceedings of the Dagestansky Reserve. - Makhachkala: Aleph, 2014. - Udgave. 7 . - S. 215-223 .
  56. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 53.
  57. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 51-52.
  58. ↑ Krivokhatsky V.A. Ny art af asiatiske myrløver (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Entomologisk gennemgang. - 2002. - T. 8 , nr. 4 . - S. 883-889 . — ISSN 0367-1445 .
  59. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 38.
  60. ↑ Gepp J. En illustreret gennemgang af ægmorfologi i familierne til Neuroptera (Insecta, Neuropteroidea) // Advances in Neuropterology. 3. internationale symposium om Neuroptera, Pretoria. - 1990. - S. 131-149.
  61. ↑ Stange LA, Miller RB Klassifikation af Myrmeleontidae baseret på larver (Insecta: Neuroptera) // Advances in Neuropterology. Proceedings of the 3rd International Symposium on Neuropterology (1988) . - Pretoria, 1990. - S. 151-169.
  62. ↑ 1 2 3 Westheide W., Rieger R. Zoologi af hvirvelløse dyr i to bind. Bind 2: fra leddyr til pighuder og akkordater. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2008. - S. 680-681. — 935 s.
  63. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 39-40.
  64. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , s. 41.
  65. ↑ Stange LA Omklassificering af New World-myrelions-slægterne, der tidligere var inkluderet i stammen Brachynemurini (Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Insecta Mundi : Journal. - Gainesville, Florida: Center for Systematisk Entomologi, 1994. - Vol. 8, nr. 1-2 . - S. 67-119. — ISSN 1942-1354 .
  66. ↑ Gepp J., Holzel H. Ameisenlowen und Ameisenjungfern (Myrmeleonidae)  (tysk)  // Neue BrehmBucherei. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. - 1989. - Nr. 589 . - S. 108-111. — ISSN 0138–1423 .
  67. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , s. 48.
  68. ↑ 1 2 Puzanova-Malysheva E. V. Acanthaclisis baetica Ramb 's liv og vaner . (Neuroptera, Myrmeleonidae) // Entomologisk gennemgang . - 1950. - T. 31 , nr. 1-2 . - S. 165-177. — ISSN 0367-1445 .
  69. ↑ Scharf I., Ovadia O. Faktorer, der påvirker forladelse af sted og valg af sted i et sit-and-wait Predator: En gennemgang af pit-building antlion Larvae  //  Journal of Insect Behavior. - 2006. - Nej. 19(2) . - S. 197-218. — ISSN 0892-7553 .
  70. ↑ Puzanova-Malysheva E. V. Myreløver og deres fangsttragte // Proceedings of the Institute of Evolutionary Physiology and Pathology of Higher Nervous Activity. I.P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  71. ↑ Gotelli NJ Konkurrence og sameksistens af larvemyreløver   // Økologi . - 1997. - Bd. 78 . - P. 1761-1773. — ISSN 0012-9658 .
  72. ↑ Franks NR, Worley A., Falkenberg M., AB Sendova-Franks og K. Christensen. Gravning af den optimale pit: myrer, spiraler og spontan lagdeling  (engelsk)  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . - 2019. - Bd. 286 , udg. 1899 . - S. 1-9. — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2019.0365 .
  73. ↑ 1 2 3 Crassous J., Humeau A., et al. Trykafhængig friktion på granulære skråninger tæt på lavine  //  Fysiske gennemgangsbreve. - 2017. - Bd. 119 . — ISSN 0031-9007 . - doi : 10.1103/PhysRevLett.119.058003 .
  74. ↑ Devetak D. Virkninger af larvemyreløver Euroleon nostras (Neuroptera, Myrmeleontidae) og deres gruber på myrernes flugttid // Fysiologisk entomologi . - 2005. - Nr. 30 . - S. 82-86. - doi : 10.1111/j.0307-6962.2005.00433.x .
  75. ↑ Gotelli NJ Myreløvezoner : årsager til rovdyrsammenlægninger med høj tæthed   // Økologi . - 1993. - Iss. 74 . - S. 226-237. — ISSN 0012-9658 .
  76. ↑ 1 2 Rød bog om Krasnodar-territoriet (dyr) / otv. udg. A. S. Zamotailov . - Ed. 2. - Krasnodar : PTR Development Center Krasnodar. Krai, 2007. - S. 217. - 477 s. — ISBN 5-98630-015-3 .
  77. ↑ Krivokhatsky VA Leddyr, der bor i gnavergrave i Karakum-ørkenen // Biogeography and Ecology of Turkmenistan. - Dordrecht, Holland: Kluwer Academic Publishers, 1994. - S. 389-402. — ISBN 0792327381 .
  78. ↑ 1 2 New TR The Neuroptera of Malesia. - BRILL, 2003. - S. 130, 141. - 204 s.
  79. ↑ Krivokhatsky V.A. Nye og lidet kendte arter af myrløver (Neuroptera, Myrmeleontidae) fra Indokina // Entomological Review. - 1997. - T. 76 , no. 3 . - S. 661-670 . — ISSN 0367-1445 .
  80. ↑ Mansell MW Predationsstrategier og evolution hos antlions (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Ren og anvendt forskning i neuropterologi. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Cairo, Egypt, 1994). - Toulouse, Frankrig, 1996. - S. 161-169.
  81. ↑ Miller RB, Stange LA Beskrivelse af myrløvelarven Navasoleon boliviana Banker med biologiske noter (Neuroptera; Myrmeleontidae)  (engelsk)  // Neuroptera international : Journal. - 1985. - Bd. 3, nr. 3 . - S. 119-126. — ISSN 1026-051X .
  82. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 43.
  83. ↑ 1 2 Galvez D., Garrido M., Gil F., Fernandez-Marın H. Fordele ved at leve under jorden: tilfældet med parasitfrigivelse i myrløven Myrmeleon timidus  (engelsk)  // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2020. - S. 1-6. — ISSN 1570-7458 .
  84. ↑ Rehner SA Phyllogenetik af den insektpatogene slægt Beauveria  //  Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution. - Oxford: Oxford University Press, 2005. - S. 3–27.
  85. ↑ Steffan JR Les Chalcidiens parasites de fourmilions  (fransk)  // Vie et Milieu: Journal. - 1959. - Bd. 10, nr . 3 . - S. 303-317.
  86. ↑ 1 2 Steffan JR Compportement de Lasiochalcidia nigiliensis (Ms.) Chalcidide parasite de fourmilions  (fr.)  // Comptes rendus de l'Académie des Sciences: Journal. - 1961. - Bd. 253, nr . 21 . - S. 2401-2403.
  87. ↑ Piek T. Hymenopteras gifte: biokemiske, farmakologiske og adfærdsmæssige aspekter. - Elsevier, 2013. - S. 73-74. - 580 sider.
  88. ↑ Matsura T., Ohno H., Sakamoto M. Hyppigheden af ​​parasitisme af myrløvelarverne, Myrmeleon bar (Neuroptera: Myrmeleontidae) af bifluen Villa myrmeleonostena (Diptera: Bombyliidae)  (engelsk)  // Entomological Science : Journal. - 1998. - Bd. 1, nr. 3 . - S. 321-325. — ISSN 1479-8298 .
  89. ↑ Steffan JR Exoprosopa stupida (Rossi) parasite de formilions dans l'Ancien monde (Diptera, Bombyliidae)  (fr.)  // Entomologiste : revue scientifique. - 1967. - Bd. 23, nr . 3 . - S. 73-80 .
  90. ↑ Badano D., Aspöck H., Aspöck U. Taksonomi og fylogeni af slægterne Gymnocnemia Schneider, 1845, og Megistopus Rambur, 1842, med bemærkninger om systematiseringen af ​​stammen Nemoleontini (Neuroptera, Myrmeleontishidae  )  // (Deutschenologische Enologische) Zeitschrift: tidsskrift. — Pensoft Publishers, 2017. - Vol. 64 , nr. 1 . - S. 43-60 . — ISSN 1435-1951 . - doi : 10.3897/dez.64.11704 .
  91. ↑ Gerasimov A. M. Caterpillars. - M. - L .: Forlag for Videnskabsakademiet i USSR, 1952. - T. 1. - S. 153. - 343 s. - (Sovjetunionens fauna).
  92. ↑ Krivokhatsky VA Leddyr, der bor i gnavergrave i Karakum-ørkenen // Biogeography and Ecology of Turkmenistan  (engelsk) / Fet V., Atamuradov KI (red.). - Dordrecht, Holland: Kluwer Academic Publishers, 1994. - S. 389-402.
  93. ↑ Engelske KMI- notater om morfologien og biologien af ​​Scaptia violacea Tayl. og en ny art af Scaptia (Diptera, Tabanidae)  (engelsk)  // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales: Journal. - 1955. - Bd. 79 . — S. 219–229 . — ISSN 1839-7263 .
  94. ↑ Ramel G. The Earth Life Web, Brachycera (mellemordensfluer) side . jordeliv . www.earthlife.net. Dato for adgang: 18. april 2020.
  95. ↑ Ovtshinnikova O., Zhiliang W., Ovchinnikov A,. Wang X., Krivokhatsky V. Beskrivelse af larven og biologiske noter om Vermiophis taihangensis Yang & Chen, 1993 (Diptera: Vermileonidae) fra Kina  (engelsk)  // Zootaxa. - 2014. - Iss. 3790 . - S. 487-494. — ISSN 1175-5326 .
  96. ↑ Devetak D. Substratpartikelstørrelse-præference for ormløver Vermileo vermileo (Diptera: Vermileonidae) larver og deres interaktion med myreløver  //  European Journal of Entomology. - 2008. - Bd. 105 . - s. 631-635. - doi : 10.14411/eje.2008.085 .
  97. ↑ Khabiev G. N., Kuznetsova V. G., Anokhin B. A., Krivokhatsky V. A. Cytogenetiske træk ved myreløver og ascalafs (Neuroptera: Myrmeleontidae og Ascalaphidae) // Bulletin of Medical Internet Conferences. - 2016. - V. 6 , nr. 9 . - S. 1529 . — ISSN 2224-6150 .
  98. ↑ 1 2 Valentina G. Kuznetsova, Gadzhimurad N. Khabiev, Victor A. Krivokhatsky. Kromosomantal i myrløver (Myrmeleontidae) og uglefluer (Ascalaphidae) (Insecta, Neuroptera)  (engelsk)  // ZooKeys : Journal. Sofia: Pensoft Publishers, 2015. - Vol. 538.-S. 47-61. — ISSN 1313-2970 . doi : 10.3897/ zookeys.538.6655 .
  99. ↑ 1 2 Gillott C. Entomologi. - Springer Science & Business Media, 2005. - S. 304-305. — 832 s.
  100. ↑ Mark Swanson. Østlige Palæarktiske Region . Antlion Pit (2016). Dato for adgang: 10. juni 2019.
  101. ↑ Stange LA Myrmeleontidae på Galapagos-øerne (Insecta: Neuroptera  )  // Acta Zoologica Lilloana. - 1969. - Iss. 25 . - S. 102-111 . - S. 189-197.
  102. ↑ Morton KJ Neuroptera, Mecoptera og Odonata fra Mesopotamien og Persien  // Entomologist 's Monthly Magazine  . - 1921. - Nej. 57 . - S. 213-225.
  103. ↑ Hölzel H. Die Neuropteren Vorderasiens IV. Myrmeleonidae  (tysk)  // Beiträge zur Naturkundlichen Forschung i Südwestdeutschland. - 1972. - Nr. 1 . - S. 3-103 (S. 22).
  104. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 9-11.
  105. ↑ Røde bog i Leningrad-regionen: Dyr / kap. udg. Yu. N. Bublichenko , S. M. Golubkov , P. V. Kiyashko . - Sankt Petersborg.  : Papyrus, 2018. - S. 254-255. — 560 s. - 3819 eksemplarer.  - ISBN 978-5-6040240-7-2 .
  106. ↑ Republikken Krim's røde bog: Dyr = Republikken Krim's røde bog: Dyr / rev. udg. S. P. Ivanov og A. V. Fateryga - Simferopol: Arial, 2015. - S. 139-141. - 440 s. - 197 eksemplarer.  - ISBN 978-5-906813-88-6 .
  107. ↑ Chervona-bog i Ukraine. Creature world / I.A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - S. 151. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 .
  108. ↑ Engel MS, Grimaldi David A. Den neuropteridiske fauna af dominikansk og mexicansk rav (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 2007. - 6. september ( nr. 3587 ). - S. 1-58 (s. 33). — ISSN 0003-0082 .
  109. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 57-59.
  110. ↑ Michel B., Clamens AL., Béthoux O., Kergoat GJ, Condamine FL En første højere niveau tidskalibreret fylogeni af myrløver (Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : Journal. - Academic Press , 2017. - Februar ( vol. 107 ). - S. 103-116 . — ISSN 1095-9513 . - doi : 10.1016/j.impev.2016.10.014 . — PMID 27780793 .
  111. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 76.
  112. ↑ 1 2 3 4 Tanasiychuk V. N. Utrolig zoologi. Zoologiske myter og fup. - M. : KMK, 2011. - S. 23. - 376 s.
  113. ↑ Kong M. L. Arye // Encyclopedia of Biblical Animals . - Jerusalem: Click Studio, 2017.
  114. ↑ Dekkers M. Dearest Pet: On  Bestialitet . - Verso, 2000. - S. 78. - ISBN 9781859843109 .
  115. ↑ Howell, Jim. Hey, Bug Doctor!: The Scoop on Insects in Georgia's Homes and Gardens  (engelsk) . – University of Georgia Press, 2006. - S. 15-16. — ISBN 0820328049 .
  116. ↑ Ouchley, Kelby. Bayou-diversitet: Natur og mennesker i Louisiana Bayou-landet  (engelsk) . – LSU Tryk, 2011. - S. 85. - ISBN 0807138614 .
  117. ↑ Arthur Clark, Isaac Asimov. Månestøv. Jeg er robot. stålhuler. - M . : Børnelitteratur , 1969. - S. 32-33. — ( Eventyrbibliotek ).
  118. ↑ Ian Larry . Kapitel 15 // Ekstraordinære eventyr af Karik og Vali. - Moskva: Eksmo, 2016. - S. 129. - 320 s.
  119. ↑ Alexander Khramov - De ældste myrløvelarver fundet i burmesisk rav . elementy.ru Dato for adgang: 9. juni 2019.
  120. ↑ Troldmandshat . Elektronisk bibliotek med bøger iknigi.net. Hentet: 25. februar 2019.

Litteratur

  • Knipovich N. M. Ant løve // ​​Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1897. - T. XX.
  • Zakharenko A. V., Krivokhatsky V. A. Reticulate (Neuroptera) fra den europæiske del af det tidligere USSR  // Proceedings of the Kharkov Entomological Society: Journal. - Kharkov , 1993. - T. 1 , nr. 2 . - S. 34-83 .
  • Krivokhatsky V. A. Antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae) fra Rusland . - Sankt Petersborg. - M .: Sammenslutningen af ​​videnskabelige publikationer af KMK, 2011. - 334 s. — ISBN 978-5-87317-747-9 .
  • Krivokhatsky V.A., Zakharenko A.V. Antlions af slægterne Euroleon og Kirghizoleon (Neuroptera, Myrmeleontidae) i Palaearctic  // Entomological Review  : Journal. - 1994. - T. 123 , udg. 3 . - S. 690-699 . — ISSN 0367-1445 .
  • Kovrigina A. M.  Reticulate (Neuropteroidea) of the Middle Volga  // Entomological Review: Journal. - 1978. - T. 57 , no. 4 . - S. 746-751 . — ISSN 0367-1445 .
  • Makarkin V.N. Sem. Myrmeleontidae - Antløver. I: Key to Insects of the Russian Fjernøsten. T. IV. Retikuleret, skorpion, hymenoptera. Del 1 / under alm. udg. P.A. Lera . - Sankt Petersborg. : Science, 1995. - S. 63-65. — 606 s. - 3150 eksemplarer.  — ISBN 5-02-025944-6 . .
  • Luppova E.P. Sem. Myrmeleontidae - Antlions // Nøgle til insekter i den europæiske del af USSR / under generalen. udg. G.S. Medvedev . - L . : Nauka, 1987. - T. IV. Storvingede, kamelider, snørevinger, skorpionfluer og torvefluer. Del 6. - S. 74-89. - 200 sek. - 2650 eksemplarer.
  • Puzanova-Malysheva E. V. Myreløver og deres fangsttragte // Proceedings of Institute of Evolutionary Physiology and Pathology of Higher Nervous Activity. I.P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  • Botz, Jason T.; Loudon, Catherine; Barger, J. Bradley; Olafsen, Jeffrey S. & Steeples, Don W. Effekter af hældning og partikelstørrelse på myrebevægelse: Implikationer for valg af substrat af anløver   // Journal of the Kansas Entomological Society: Journal. - 2003. - Bd. 76 , nr. 3 . - S. 426-435 .

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi