Majungasaurus

†  Majungasaurus

Rekonstruktion
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderInfrasquad:†  CeratosaurerSkat:†  NeoceratosaurusSuperfamilie:†  AbelisauroideaFamilie:†  AbelisauriderUnderfamilie:†  MajungasaurinaeSlægt:†  Majungasaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Majungasaurus Lavocat , 1955
Synonymer
  • Majungatholus Sues & Taquet, 1979 [1]
Den eneste udsigt
† Majungasaurus crenatissimus
(Depéret, 1896) Synonymer [2]
  • Megalosaurus crenatissimus Lavocat, 1955
  • Dryptosaurus crenatissimus
    (Lavocat, 1955)
  • Megalosaurus madagascariensis
    (Lavocat, 1955)
  • Majungatholus athopus
    Sues & Taquet, 1979
  • Majungatholus atopus
    Sues & Taquet, 1979
Geokronologi 72,1-66,0 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Majungasaurus [3] ( lat.  Majungasaurus , "firben fra Mahajanga ") er en slægt af theropod - dinosaurer fra abelisauridfamilien , hvis fossile rester blev fundet i lagene af Maastricht-stadiet i det øvre kridt-system (72,1-66,0 millioner år siden) ) på Madagaskar . Slægten omfatter typen og enkeltarten Majungasaurus crenatissimus .

Som andre abelisaurider var Majungasaurus en mellemstor tobenet kødæder med en kort tryne. Selvom dens forlemmer ikke kendes fuldt ud, var de meget små, mens bagbenene var korte og tætte. Denne dinosaur kan skelnes fra andre abelisaurider ved dens bredere kranium, en meget ru tekstur af fortykket knogle i toppen af ​​snuden og et enkelt afrundet horn på kalotten , som oprindeligt blev anset for at være kuplen af ​​en Pachycephalosaurus . Den havde også flere tænder i over- og underkæben end de fleste medlemmer af familien.

Kendt fra adskillige velbevarede kranier og rigeligt skeletmateriale, er Majungasaurus blevet en af ​​de bedst undersøgte theropoder på den sydlige halvkugle . Det ser ud til at være tættere beslægtet med abelisauriderne fra Indien end fra Sydamerika eller det kontinentale Afrika , et faktum, der har vigtige biogeografiske implikationer. Majungasaurus var et apex- rovdyr i dets økosystem , der primært byttede efter sauropoder , såsom rapetosaurus , og er også en af ​​de få dinosaurer, for hvilke der er direkte beviser for kannibalisme .

Beskrivelse

Majungasaurus var en mellemstor theropod, der målte 6-7 meter i længden [4] . Fragmentære rester af store individer indikerer, at nogle voksne dyr kan nå en længde på 8-11 meter [5] :39 . Gregory S. Paul estimerede dinosaurens masse til 750 kilogram [3] , Sampson og Whitmer gav et mere imponerende skøn - 1100 kilogram [5] . FMNH PR 2100-prøven, de målte på, var dog ikke den største, de fandt. Større eksemplarer af Majungasaurus er i størrelse sammenlignelige med den beslægtede Carnotaurus [5] :39 , som anslås at have vejet 1.500 kilogram [6] .

Kraniet fra Majungasaurus er usædvanligt velkendt sammenlignet med de fleste theropoder og ligner generelt kranier fra andre medlemmer af familien. Som andre abelisaurider er dens længde forholdsmæssigt kort i forhold til dens højde, dog ikke så kort som Carnotaurus. Kranierne på store individer var 60-70 centimeter lange. Typisk for familien er en høj premaxilla , som visuelt i høj grad sløvede spidsen af ​​næsepartiet. Imidlertid var kraniet på Majungasaurus mærkbart bredere end andre abelisauriders. Kranierne på alle abelisaurider har en ru, skulptureret overflade på de ydre kanter af knoglerne, og Majungasaurus er ingen undtagelse. Han tog dette anatomiske træk til det yderste: hans næseknogler var ekstremt tykke, smeltet sammen med en lav midterryg, der løb langs næseborene. Et karakteristisk hvælvet horn stak frem fra de sammensmeltede frontale knogler på toppen af ​​kraniet. I livet var disse strukturer dækket af en slags belægning, muligvis bestående af keratin . Computertomografi af kraniet viste, at både hornet og næsestrukturen indeholdt bihuler, hvilket muligvis tjente til at reducere hovedets vægt [5] :39 .

Det postkraniale skelet af Majungasaurus ligner meget det af Carnotaurus og Aucasaurus , de eneste abelisaurider med komplet kendt skeletmateriale. Majungasaurus var et tobenet dyr med en lang hale, der balancerer hovedet og torsoen med dets massecentrum ved hofterne . Selvom halshvirvlerne indeholdt adskillige hulrum (pleurocoeli) for at reducere vægten, var de robuste med forstørrede muskeltilknytningssteder og cervikale ribben for styrke. Ossificerede sener blev fastgjort til nakkeribbene , hvilket gav dem et gaffelformet udseende - ligesom en carnotaurus. Alle disse træk gjorde dyrets hals meget stærk og muskuløs. Et unikt træk ved Majungasaurus' halsribber var lange fordybninger på siderne for at reducere vægten [7] :129-133 . Humerus var kort og buet, meget ligesom Carnotaurus og Aucasaurus . Ligesom hos beslægtede arter havde Majungasaurus meget korte forlemmer med fire stærkt reducerede fingre, bestående af en (I og IV fingre) eller to (II og III fingre) phalanges [8] :58A . Knoglerne i mellemfoden og fingrene på Majungasaurus manglede ligesom andre repræsentanter for underfamilien Majungasaurinae karakteristiske fordybninger og riller, som kløer og sener var fastgjort til, og fingrenes knogler var smeltet sammen, hvilket indikerer, at dyrets hånd var ubevægelig [ 9] . I 2012 blev der beskrevet et bedre bevaret eksemplar, der viste, at den nederste del af forbenet var kraftig, omend kort, og at hånden bestod af 4 mellemfodsben og 4, sandsynligvis stive og stærkt reducerede fingre, med små kløer på II og III fingre [10] .

Ligesom andre abelisaurider var Majungasaurus' baglemmer tætte og forholdsmæssigt korte i forhold til kropslængden. Dens skinneben var endnu kortere end Carnotaurus, med en fremtrædende knæryg. Talus og calcaneus var smeltet sammen, og benene havde 3 funktionelle fingre og en lille I-finger, der ikke rørte jorden [11] .

Opdagelse og navn

For første gang blev de fossile rester af en ukendt theropod fundet i den nordvestlige del af Madagaskar beskrevet af den franske palæontolog Charles Deprez i 1896. Fossiler omfattede to tænder, en klo og flere hvirvler, opdaget på bredden af ​​Becibuka -floden af ​​en fransk hærofficer og nu opbevaret i samlingen af ​​Claude Bernard University . Despres tilskrev disse eksemplarer til slægten Megalosaurus ( Megalosaurus ), som på det tidspunkt var et affaldstaxon , hvor resterne af alle store theropoder var inkluderet, og introducerede en ny art Megalosaurus crenatissimus i taksonomien [12] . Det specifikke navn kommer fra lat.  crenatus - takket, med tilføjelse af det latinske superlativsuffiks -issimus og angiver et stort antal tænder på tændernes for- og bagkant [4] . Senere tildelte Despres denne art til den nordamerikanske slægt Dryptosaurus ( Dryptosaurus ), en anden lidet undersøgt taxon [13] .

I løbet af de næste hundrede år, i provinsen Mahajanga i det nordvestlige Madagaskar, opdagede franske opdagelsesrejsende adskillige fragmentariske rester, hvoraf mange er udstillet på National Museum of Natural History i Paris [4] :8 . I 1955 beskrev den franske palæontolog René Lavocat en theropod kæbeknogle (MNHN.MAJ 1) med tænder fra den Meivarano geologiske formation , beliggende i samme region, hvor det oprindelige materiale blev fundet. Tænderne matchede dem, som først blev beskrevet af Despres, men den markant buede kæbeknogle var meget forskellig fra Megalosaurus og Dryptosaurus. Baseret på denne knogle introducerede Lavocat i taksonomi en ny slægt Majungasaurus , opkaldt efter det gamle navn på provinsen Mahajanga, med tilføjelse af det græske. σαυρος/sauros - pangolin [14] . I 1979 beskrev Hans-Dieter Suess og Philip Tacke et kuppelformet kraniefragment (MNHN.MAJ 4) som en ny art af pachycephalosaurus Majungatholus atopus . Dette var den første opdagelse af en Pachycephalosaurus på den sydlige halvkugle [15] .

I 1993 lancerede forskere fra State University of New York ved Stony Brook og University of Antananarivo Mahajanga Basin Project, en række ekspeditioner for at studere fossilerne og geologien af ​​aflejringer fra sen kridt nær landsbyen Berivotra i Mahajanga-provinsen [4] :9-11 . Blandt disse videnskabsmænd var palæontolog David Krause fra Stony Brook. Den første ekspedition opdagede adskillige fossile rester af hvirveldyr fra kridttiden, blandt hvilke var en isoleret præmaxilla af en lidt undersøgt på det tidspunkt Majungasaurus, som blev beskrevet i 1996 [16] . Under efterfølgende ekspeditioner blev titusindvis af fossiler opdaget, hvoraf mange repræsenterer arter nye for videnskaben [4] :9-11 .

Feltarbejde i 1996 afslørede et bemærkelsesværdigt komplet theropod-kranie med små detaljer ( FMNH PR 2100). På toppen af ​​dette kranium var en kuppelformet bule næsten identisk med den beskrevet af Züs og Take under navnet Majungatholus atopus . I 1998 blev slægten Majungatholus omplaceret til abelisaurid-familien. Selvom navnet Majungasaurus crenatissimus er ældre end Majungatholus atopus , mente forfatterne, at typeeksemplaret af Majungasaurus (dentær) var for fragmentarisk til med sikkerhed at tildele det samme art som kraniet [17] . Yderligere feltarbejde i løbet af det næste årti afslørede en række mindre komplette kranier, såvel som snesevis af delvise skeletter lige fra unge til voksne. Projektholdet indsamlede også hundredvis af isolerede knogler og tusindvis af faldne Majungasaurus-tænder. Tilsammen repræsenterer disse rester næsten alle dele af skelettet, selvom de fleste af forbenene, bækkenet og halespidsen stadig er ukendte [4] :9-11 . Dette feltarbejde kulminerede i en monografi fra 2007 bestående af syv videnskabelige artikler om alle aspekter af dyrebiologi offentliggjort i Memoirs of the Vertebrate Paleontological Society Papirerne er skrevet på engelsk , selvom hver har en introduktion skrevet på madagaskisk [18] . I dette arbejde blev tanden beskrevet af Lavocat revideret og identificeret som diagnostisk for denne art. Dinosauren blev ikke længere betragtet som en pachycephalosaurid, og det generiske navn Majungatholus blev erstattet af det ældre navn Majungasaurus . Selvom monografien er omfattende, bemærkede redaktørerne, at den kun dækker materiale hentet fra 1993 til 2001. Et betydeligt antal eksemplarer - nogle meget komplette - blev udgravet i 2003 og 2005 og afventer forberedelse og beskrivelse i fremtidige publikationer [4] : .

Systematik

Majungasaurus er klassificeret som et medlem af Abelisauridae theropod-familien (clade ). Sammen med familien af ​​noasaurider (Noasauridae) indgår abelisaurider i overfamilien af ​​abelisauroider (Abelisauroidea), som igen indgår i infraordenen Ceratosauria (Ceratosauria) [4] :2 . Abelisaurider er kendt for deres høje, kortsnude kranier, udstrakt formede ansigtsknogler ( konvergerer med carcharodontosaurider ), meget små, atrofierede forlemmer (konvergerer med tyrannosaurider ) og tætte baglemmer [19] .

Taksonomien for abelisauridfamilien er stort set forvirret. Flere undersøgelser har vist en tæt sammenhæng mellem Majungasaurus og den sydamerikanske Carnotaurus [20] [19] , mens andre ikke har været i stand til at systematisere dyret med sikkerhed [21] . I 2007 restaurerede forfatterne af beskrivelsen Majungasaurus i polytomi med Rajasaurus og Indosaurus fra Indien , mens de udelukkede sydamerikanske slægter som Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus og Abelisaurus , samt Rugops fra fastlandet Afrika [114] : .

I 2013 placerede en gruppe videnskabsmænd ledet af Thierry Tortosa denne dinosaur i en ny underfamilie, Majungasaurinae [22] . I 2016 inkluderede palæontologer ledet af Leonardo Philippe Majungasaurus i den samme underfamilie, hvor Rajasaurus og Indosaurus var de mest beslægtede . Det givne kladogram afspejler resultaterne af fylogenetisk analyse inden for abelisaurid-familien i overensstemmelse med dette arbejde [23] .

Paleobiologi

Kraniedekoration

Måske det mest karakteristiske træk ved Majungasaurus var kraniets ornamentering: konvekse, sammenvoksede næseknogler og et horn på panden. Andre medlemmer af Ceratosaurus -gruppen , såsom Carnotaurus , Ceratosaurus og Rajasaurus , bar tårne ​​på deres hoveder. Disse knoglestrukturer spillede sandsynligvis en rolle i intraspecifik konkurrence, selvom deres nøjagtige funktion i denne sammenhæng er ukendt. Hulrummet i det frontale horn på Majungasaurus svækkede denne struktur og udelukkede sandsynligvis dens brug i direkte fysisk kamp, ​​selvom hornet kan have tjent til demonstrationsformål [19] . Selvom der er forskelle i udsmykningen af ​​forskellige Majungasaurus-eksemplarer, er der ingen tegn på seksuel dimorfi hos disse dyr [5] .

Kost

Forskere har foreslået, at den unikke form af kraniet hos Majungasaurus og andre abelisaurider indikerer lidt anderledes rovdyrsvaner end andre theropoder. Mens de fleste theropoder var karakteriseret ved lange, lave og smalle kranier, var abelisaurid kranier højere, bredere og kortere [5] . De smalle kranier fra andre theropoder var designet til at modstå den lodrette belastning ved at bide, men modstod ikke vridning så godt [24] . Sammenlignet med moderne rovpattedyr brugte de fleste theropoder sandsynligvis en strategi, der ligner den for lang- og smalnæsede hunde , som svækker deres bytte med adskillige bid [25] .

I stedet kan abelisaurider, og især Majungasaurus, have brugt en jagtstrategi svarende til moderne kattedyr med korte, brede tryner, der bider en gang og holder fast i byttet, indtil det svækkes. Majungasaurus har en endnu bredere tryne end andre abelisaurider, og andre aspekter af dens anatomi kan understøtte bid-og-hold-hypotesen. Hans hals var forstærket med stærke hvirvler, sammenflettede cervikale ribben og forbenede sener; udover dette var musklernes fæstepunkter til halshvirvlerne og bagsiden af ​​kraniet også meget stærke. Kranierne af abelisaurider blev også forstærket med mineraliserede knogler, der stak ud fra overfladen af ​​huden og skabte den karakteristiske ru tekstur af hovedet. Dette er især tydeligt i Majungasaurus, hvis næseknogler er smeltet sammen og fortykket. På den anden side havde underkæben på denne dinosaur store vinduer på hver side, ligesom andre ceratosaurer, samt synovialled mellem visse knogler, hvilket gav en høj grad af fleksibilitet i underkæben, dog ikke så høj som i slanger . Sådanne træk ved anatomien kunne have tjent til at forhindre et kæbebrud, mens man holdt et modstandsdygtigt offer. Overkæbens fortænder var stærkere end resten og gav ankerpunktet for biddet, mens de lave kroner af Majungasaurus forhindrede tænderne i at knække under kampen. Endelig, i modsætning til tænderne på Allosaurus og de fleste andre theropoder, som var buede både foran og bagpå, havde abelisaurider tænder, der var buede i forkanten, men mere lige ved den bageste (skærende) kant. Takket være denne struktur klamrede rovdyrets tænder sig fast til offerets kød uden at rive kødet i stykker [5] . En undersøgelse af Majungasaurus tænder viser, at dens tænder blev udskiftet 2 til 13 gange oftere end andre theropoder, og erstattede hele tandsættet inden for 2 måneder. Årsagen til et så hurtigt tandskifte kan have været dyrets vane at gnave knogler [26] .

I deres økosystem var Mayungasaurerne apex- rovdyr , hvor de eneste store planteædere var sauropoder , såsom rapetosaurer . Forskere har foreslået, at Mayungasaurer, og muligvis andre abelisaurider, specialiserede sig i at jage sauropoder. Anatomiske tilpasninger af hoved og hals til "bid og hold"-strategien kan have været nyttige mod sauropoder, som var meget stærke dyr. Denne hypotese understøttes af rovdyrets korte og tætte baglemmer, som adskiller sig fra de længere og tyndere ben på de fleste andre theropoder. Selvom sådanne ben ikke tillod Majungasaurus at bevæge sig så hurtigt som andre theropoder, skabte dette ikke problemer for ham med at jagte langsomme sauropoder. De stærke knogler på bagbenene tyder på meget stærke ben, og deres kortere længde ville sænke dyrets tyngdepunkt . Således kan Majungasaurus have ofret fart for styrke [5] . Majungasaurus-tandmærker på Rapetosaurus knogler bekræfter, at den i det mindste fodrede på disse sauropoder, uanset om den rent faktisk dræbte dem eller ej [27] .

Bevis på kannibalisme

På trods af det faktum, at sauropoder var grundlaget for Majungasaurus diæt, er der fund, der taler til fordel for tilstedeværelsen af ​​individer af deres egen art i deres kost. Mange Majungasaurus-knogler er blevet fundet med tandmærker, der ligner dem, der findes på sauropod-knogler på samme lokalitet. Disse markeringer har samme størrelse, samme afstand og har mindre ridser svarende til det takkede hak på tænderne på Majungasaurus. Da Majungasaurer er de eneste store theropoder på Madagaskar, er den enkleste forklaring, at de fodrede med andre medlemmer af deres egen art [27] . Forslag om, at trias - theropoden Coelophysis var en kannibal er blevet afkræftet, hvilket efterlader Majungasaurus som den eneste dinosaur med en bekræftet forkærlighed for sin egen art [28] , selvom der er nogle beviser for kannibalisme hos andre arter [29] .

Det vides ikke, om Mayungasaurus aktivt jagede individer af sin egen art eller kun gnavede fra kadaveret [27] . Nogle forskere bemærker dog, at moderne komodo-drager nogle gange dræber hinanden, når de konkurrerer om adgang til ofrenes døde kroppe. Derefter fortsætter øgler med at spise resterne af deres rivaler, hvilket kan indikere lignende adfærd hos Majungasaurus og andre theropoder [29] .

Åndedrætssystem

Palæontologer har rekonstrueret åndedrætssystemet i Majungasaurus fra en række fremragende bevarede hvirvler (prøve UA 8678) fra Meivarano-formationen. De fleste af disse ryghvirvler, såvel som nogle af ribbenene, indeholdt hulrum, der kunne være resultatet af infiltration af lungerne og luftsækkene , på en måde, der ligner moderne fugle. Hos fugle fyldes halshvirvlerne og ribbenene med halsluftsækken, de øvre brysthvirvler fyldes med lungerne, og lænden og korsryggen fyldes med den ventrale luftsæk. Lignende træk i Majungasaurus ryghvirvler antyder tilstedeværelsen af ​​de samme luftsække. Disse luftsække kan have givet mulighed for den grundlæggende fuglestil "gennem ventilation", hvor luftstrømmen gennem lungerne er envejs, så iltberiget luft indåndet udefra blander sig aldrig med udåndingsluften. Denne metode til vejrtrækning, selvom den er kompliceret, er meget effektiv [30] .

Anerkendelsen af ​​pneumatiske åbninger i Majungasaurus, ud over at forstå strukturen af ​​dets åndedrætssystem, har bredere implikationer for evolutionær biologi . Afvigelsen i det evolutionære træ mellem grenen af ​​ceratosaurer, der fører til Majungasaurus, og grenen, der fører til tetanurianer , som fugle tilhører, opstod meget tidligt i theropods historie. Derfor må fugleluftvejene, der er til stede i begge slægter, have udviklet sig før divergensen og længe før udviklingen af ​​fuglene selv. Dette er et yderligere bevis på fuglenes dinosauriske oprindelse [30] .

Struktur af hjernen og det indre øre

En CT-scanning af kraniet på Majungasaurus (prøve FMNH PR 2100) har muliggjort en grov rekonstruktion af strukturen af ​​dens hjerne og indre øre . Samlet set var hjernen meget lille i forhold til kropsstørrelsen, men ellers lig med mange andre ikke -coelurosaur theropoder, med dens meget bevarede form, der var tættere på moderne krokodiller end fugle. En af forskellene mellem Majungasaurus-hjernen og andre theropoders var tilstedeværelsen af ​​en meget lille flocculus ( lat.  flocculus ), et område af lillehjernen, der hjælper med at koordinere øjenbevægelser med hovedbevægelser. Dette tyder på, at Majungasaurus og andre abelisaurider såsom Indosaurus , der også havde en lille tot, ikke var afhængige af hurtige hovedbevægelser for at se og gribe byttet [5] .

Adfærdsmæssige slutninger kan også drages fra en undersøgelse af det indre øre. De halvcirkelformede kanaler i det indre øre hjælper med balancen, og den laterale halvcirkelformede kanal er normalt parallel med jorden, når dyret holder hovedet i en vågen stilling. Når kraniet på Majungasaurus drejes, så dets laterale kanal er parallel med jorden, er hele kraniet næsten vandret. Dette er i modsætning til mange andre theropoder, hvor hovedet blev sænket mere, når det var i alarmberedskab. Den laterale kanal i Majungasaurus er også væsentlig længere end dens mere basale slægtning Ceratosaurus , hvilket indikerer større følsomhed over for side-til-side hovedbevægelser [5] .

Paleopatologi

En undersøgelse fra 2007 beskrev knoglepatologier i Majungasaurus. Forskere undersøgte fossilerne af 21 individer og fandt mærkbare patologier i 4 [31] . Tidligere blev patologiske formationer undersøgt i allosaurider og tyrannosaurider [32] ; dette er den første undersøgelse af abelisaurid palæopatologi udført. Der blev ikke fundet sår på kranieelementer, i modsætning til tyrannosaurider, som nogle gange havde forfærdelige bid på deres tryner. Et af prøverne var en phalanx i foden, som så ud til at være brækket og efterfølgende helet [31] .

De fleste patologiske formationer findes på hvirvlerne. For eksempel viser en umoden thorax hvirvel en unormal udvækst på undersiden af ​​knoglen. Det er sandsynligt, at væksten var resultatet af transformationen af ​​brusk eller ledbånd til knogle under udviklingen, men årsagen til ossifikationen kunne ikke bestemmes. Vitamin A hypervitaminose og knoglesporer blev udelukket, og osteom blev anset for usandsynligt af efterforskerne. En anden unormal vævsvækst er vores på et andet eksemplar, en lille halehvirvel. Denne hvirvel har en unormal dannelse på neuralbuen [31] . Lignende udvækster på ryghvirvlernes neurale buer er blevet fundet i prøver af Allosaurus [33] og Masiakasaurus . De er sandsynligvis dannet som et resultat af ossifikation af et ledbånd, der passerer enten mellem neuralbuerne eller langs deres toppe [31] .

Den mest alvorlige patologi blev fundet i en serie af 5 store halehvirvler. De første 2 hvirvler viser kun mindre anomalier, bortset fra en stor sulcus, der løber langs venstre side af begge hvirvler. De næste 3 ryghvirvler var dog fuldstændig sammensmeltede på mange forskellige punkter og dannede en fast knoglemasse. Der er ingen andre ryghvirvler efter den femte, hvilket indikerer, at dette dyr mangler næsten hele halen. Baseret på størrelsen af ​​de sidste ryghvirvler konkluderede forskerne, at omkring ti ryghvirvler gik tabt. En forklaring på denne patologi er alvorlige fysiske traumer, som resulterede i tab af en del af halen, efterfulgt af osteomyelitis af de sidste tilbageværende hvirvler. Det er også muligt, at infektionen opstod først og førte til, at en del af halen blev ramt af nekrose, og halen faldt af. Dette er det første eksempel på haleafskæring kendt fra ikke-aviære theropoder [31] .

Ontogeni og vækstmønstre

Kendt fra mange velbevarede eksemplarer i forskellige aldre, er Majungasaurus blevet velundersøgt med hensyn til vækst og udvikling. Gennem ontogenesen blev dinosaurus kraniet højere og stærkere. Dette gjaldt især for de zygomatiske , postorbitale og square-zygomatic knoglerne. Desuden voksede suturerne mellem kraniets knogler sammen, og øjenhulerne blev forholdsmæssigt mindre. Sådanne ændringer indikerer en ændring i dyrs kost, efterhånden som de vokser op [34] .

En undersøgelse foretaget af Michel D'Emic og kolleger viste, at Majungasaurus var en af ​​de langsomst voksende theropoder. Ved at studere vækstlinjerne for flere knogler, fastslog forskerne, at det tog denne dinosaur omkring 20 år - det meste af dens liv - at nå sin maksimale størrelse. Dyret, hvis prøve blev undersøgt af palæontologer, nåede en længde på 6 meter og en masse på 850 kg i en alder af 27. For eksempel tog en Tyrannosaurus rex 800 kg på på få år og nåede en masse på 8-9 tons ved slutningen af ​​sin levetid. En sådan langsom vækst af dyret skyldtes sandsynligvis de barske levevilkår: Klimaet i Kridt Madagaskar var fyldt med tørke og oversvømmelser. Imidlertid har andre abelisaurider også vist sig at have forholdsvis langsomme væksthastigheder, hvilket kunne være et fællestræk for gruppen [35] .

Paleoøkologi

Alle Majungasaurus-prøver blev genvundet fra den geologiske formation Meyvarano i det nordvestlige Madagaskar. De fleste af disse, inklusive de bedst bevarede skeletter, er blevet fundet i Anembalemba Stratigraphic Horizon , selvom tænder fra denne dinosaur også er blevet fundet i den underliggende Masorobe Horizon og den overliggende Miadan Horizon. Selvom disse aflejringer ikke er blevet radiometrisk dateret, tyder beviser fra biostratigrafi og palæomagnetisme på, at de blev dannet under Maastricht-epoken , som varede 72 til 66 millioner år. Majungasaurus tænder findes helt til slutningen af ​​Maastrichtian, op til Kridt-Paleogen-udryddelsen [36] .

I den sene kridttid, som nu, var Madagaskar en ø, der var brudt væk fra det indiske subkontinent 20 millioner år tidligere. Den drev nordpå, mens den stadig var 10-15° syd for, hvor den er i dag. Det fremherskende klima på den tid var semi-tørt, med udtalt sæsonbestemt temperatur og nedbør. Majungasaurs beboede en kystnær flodslette skåret af mange sandede flodkanaler [36] . Overbevisende geologiske beviser tyder på, at disse kanaler i begyndelsen af ​​regntiden periodisk var fyldt med affaldsstrømme, begravede kroppene af organismer, der døde i den foregående tørre sæson, og sikrede deres exceptionelle bevarelse som fossiler [37] . Havniveauet i området steg gennem hele Maastricht-tiden og ville fortsætte ind i palæocæn- epoken , så Majungasaurus kan også have strejfet omkring i kystområder som f.eks. tidevandsflader . Den tilstødende Berivotra- formation repræsenterer det havmiljø, der eksisterede på samme tid [36] .

Foruden Majungasaurus omfatter fossile taxa, der er genvundet fra Meivarano-formationen, fisk , frøer , firben , slanger [36] , 7 forskellige arter af krokodylomorfer , 5 eller 6 arter af pattedyr [38] , fugle [36] såsom Vorona [39] , den muligvis flyvende dromaeosaurid Rahonavis [40] , noasauriden Masiakasaurus [ 41] og to titanosauride sauropoder, inklusive Repetosaurus [42] . Majungasaurus var langt Madagaskars største landlevende rovdyr, selvom nogle krokodylomorfer som Mahajangasuchus og Trematochampsa kan have konkurreret tættere på vandet [36] .

Noter

  1. ↑ Majungasaurus  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 22. januar 2022) .
  2. ↑ Majungasaurus crenatissimus  (engelsk) Information på Paleobiology Database -webstedet . (Få adgang: 22. januar 2022) .
  3. ↑ 1 2 Paul G. S. . Dinosaurer. Fuld kvalifikation = The Princeton Field Guide to Dinosaurs: orig. udg. 2016 / oversk. fra engelsk. K. N. Rybakova  ; videnskabelig udg. A. O. Averyanov . - M.  : Fiton XXI, 2022. - S. 85. - 360 s. : syg. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krause DW, Sampson SD, Carrano MT, O'Connor PM Oversigt over opdagelseshistorien, taksonomi, fylogeni og biogeografi af Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridas kridt) fra Lateagascarace.  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2007. - Vol. 27 , nr. 8 . - S. 1-20 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sampson SD, Witmer LM Kraniofacial anatomi af Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra det sene kridttid på Madagaskar  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2007. - Vol. 27 , nr. 8 . - S. 32-102 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2 .
  6. ↑ Mazzetta GV, Fariña RA, Vizcaíno SF Om palæobiologien af ​​den sydamerikanske hornede theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte   // Gaia . - 1998. - Bd. 15 . - S. 185-192 .
  7. ↑ O'Connor PM Det postkraniale aksiale skelet af Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra det sene kridttid på Madagaskar  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Bd. 8 , nr. 27 . - S. 127-162 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[127:TPASOM]2.0.CO;2 .
  8. ↑ Burch S., Carrano M. Abelisaurids forbensudvikling: Nyt bevis fra Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Theropoda) fra det sene kridttid på Madagaskar  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2008. - Vol. 28 . - S. 1-173 . - doi : 10.1080/02724634.2008.10010459 .
  9. ↑ Agnolin FL, Chiarelli P. Positionen af ​​kløerne i Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) og dens implikationer for abelisauroid manus evolution  //  Paläontologische Zeitschrift. - 2009. - Bd. 84 , nr. 2 . - S. 293-300 . - doi : 10.1007/s12542-009-0044-2 .
  10. ↑ Burch SH, Carrano MT Et leddelt brystbælte og forben af ​​den abelisauridiske theropod Majungasaurus crenatissimus fra Madagaskars sene kridt  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2012. - Vol. 32 , nr. 1 . - S. 1-16 . - doi : 10.1080/02724634.2012.622027 .
  11. ↑ Carrano MT Det appendikulære skelet af Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra det sene kridttid på Madagaskar  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Bd. 8 , nr. Tillæg til nummer 2 . - S. 163-179 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[163:TASOMC]2.0.CO;2 .
  12. ↑ Deperet Ch. Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar  (fransk)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1896. - Bd. 21 . - S. 176-194 .
  13. ↑ Depéret Ch., Savornin J. La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)  (fr.)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1928. - Bd. 27 . - S. 257-265 .
  14. ↑ Lavocat R. Sur une portion de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagascar  (fransk)  // Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle. - 1955. - Bd. 27 . - S. 256-259 .
  15. ↑ Sues H.-D., Taquet Ph. En pachycephalosaurid-dinosaur fra Madagaskar og en forbindelse mellem Laurasia-Gondwanaland i kridttiden   // Natur . - 1979. - Bd. 279 , nr. 5714 . - S. 633-635 . - doi : 10.1038/279633a0 .
  16. ↑ Sampson SD, Krause DW, Dodson P., Forster CA The premaxilla of Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda), med implikationer for Gondwanan paleobiogeography  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 1996. - Vol. 16 , nr. 4 . - S. 601-605 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011350 .
  17. ↑ Sampson SD, Witmer LM, Forster CA, Krause DW, O'Connor PM, Dodson P., Ravoavy F. Predatory dinosaur rests from Madagascar: implikations for the Cretaceous biogeography of Gondwana   // Science . - 1998. - Bd. 280 , nr. 2366 . - S. 1048-1051 . - doi : 10.1126/science.280.5366.1048 .
  18. ↑ Sampson SD, Krause DW Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra Madagaskars sene kridttid  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Bd. 8 . - S. 1-184 .
  19. ↑ 1 2 3 Tykoski RB, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria (Anden udg.) / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - Berkeley: University of California Press, 2004. - s  . 47-70 . — 861 s. - ISBN 0-520-24209-2 .
  20. ↑ Sereno PC , Wilson JA, Conrad JL Nye dinosaurer forbinder sydlige landmasser i Midt-Kridttiden  //  Proceedings of the Royal Society B.. - 2007. - Vol. 271 , nr. 1546 . - S. 1325-1330 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2692 .
  21. ↑ Coria RA , Chiappe LM, Dingus L. En ny nær slægtning til Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) fra Late Kridt i Patagonien  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2002. - Vol. 22 , nr. 2 . - S. 460-465 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2 .
  22. ↑ Tortosa Th., Buffetaut E., Vialle N., Dutour Y., Turini E., Cheylan G. En ny abelisauriddinosaur fra det sene kridttid i det sydlige Frankrig: Palaeobiogeographical implikationer  //  Annales de Paléontologie. - 2013. - Bd. 100 . - S. 63-86 . - doi : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 .
  23. ↑ Filippi LS, Méndez AH, Juárez Valieri RD, Garrido AC En ny brachyrostran med hypertrofierede aksiale strukturer afslører en uventet stråling af de seneste abelisaurider fra Kridt  // Kridtforskning  . - 2016. - Bd. 61 . - S. 209-219 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.018 .
  24. ↑ Rayfield E., Norman DB, Horner CC, Horner JR, Smith PM, Thomason JJ, Upchurch P. Kranial design og funktion i en stor theropod dinosaur   // Nature . - 2001. - Bd. 409 , nr. 6823 . - S. 1033-1037 . - doi : 10.1038/35059070 .
  25. ↑ Van Valkenburgh B., Molnar RE Dinosauriske og pattedyrs rovdyr  sammenlignet //  Paleobiology. — Palæontologisk Selskab, 2002. - Vol. 28 , nr. 4 . - s. 527-543 . - doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2 .
  26. ↑ Mød den knogleknasende dinosaur, der udskiftede sine tænder hver anden måned  . www.9news.com.au . CNN (28. november 2019). Hentet 2. december 2019. Arkiveret fra originalen 28. november 2019.
  27. ↑ 1 2 3 Rogers RR, Krause DW, Curry Rogers KA Kannibalisme hos den madagaskanske dinosaur Majungatholus atopus  (engelsk)  // Nature. - 2007. - Bd. 422 , nr. 6931 . - S. 515-518 . - doi : 10.1038/nature01532 .
  28. ↑ Nesbitt SJ, Turner AH, Erickson GM, Norell MA Byttevalg og kannibalistisk adfærd hos theropoden Coelophysis  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2006. - Vol. 2 , nr. 4 . - s. 611-614 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0524 .
  29. ↑ 1 2 Roach BT, Brinkman DT En reevaluering af kooperativ flokjagt og selskabslighed i Deinonychus antirrhopus og andre ikke-fugle theropod dinosaurer  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Bd. 48 , nr. 1 . - S. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  30. ↑ 1 2 O'Connor PM, Claessens LPAM Grundlæggende fuglelungedesign og gennemstrømningsventilation i ikke-aviære theropoddinosaurer   // Nature . - 2006. - Bd. 436 , nr. 7048 . - S. 253-256 . - doi : 10.1038/nature03716 .
  31. ↑ 1 2 3 4 5 Farke AA, O'Connor PM Pathology in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra den sene kridttid på Madagaskar  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Bd. 8 , nr. 27 . - S. 180-184 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[180:PIMCTA]2.0.CO;2 .
  32. ↑ Rothschild B., Tanke D.H. Theropod palæopatologi: state-of-the-art anmeldelse // De kødædende dinosaurer / Carpenter K. (red.). - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - s  . 351-365 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  33. ↑ Hanna RR Multipel skade og infektion i en sub-voksen theropod dinosaur Allosaurus fragilis med sammenligninger med allosaur patologi i Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry-samlingen  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - S. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
  34. ↑ Ratsimbaholison NO, Felice RN, O'Connor PM Ontogenetiske ændringer i det kraniomandibulære skelet af den abelisauridiske dinosaur Majungasaurus crenatissimus fra det sene kridttid på Madagaskar  // Acta Palaeontologica Polonica  . - Polish Academy of Sciences , 2016. - Vol. 61 , nr. 2 . - S. 281-292 . - doi : 10.4202/app.00132.2014 .
  35. ↑ Laura Geggel. Den frygtindgydende madagaskiske dinosaur forblev en pipsqueak det meste af sit  liv . livescience.com 16. november 2016. Hentet 3. december 2019. Arkiveret fra originalen 18. august 2019.
  36. ↑ 1 2 3 4 5 6 Rogers RR, Krause DW, Curry Rogers K., Rasoamiaramanana AH, Rahantarisoa L. Paleoenvironment and Paleoecology of  Majungasaurus crenatissimus ( Theropoda: Abelisauridae) from the Late of  Cretcartebrate of Madona Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Bd. 8 , nr. 27 . - S. 21-31 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2 .
  37. ↑ Rogers RR Finkornede affaldsstrømme og ekstraordinære begravelser i Madagaskars sene kridt   // Geologi . - 2005. - Bd. 33 , nr. 4 . - S. 297-300 . - doi : 10.1130/G21036.1 .
  38. ↑ Krause DW, O'Connor PM, Curry Rogers K., Sampson SD, Buckley GA, Rogers RR Terrestriske hvirveldyr fra sene kridt fra Madagaskar: implikationer for latinamerikansk biogeografi  // Annals of the Missouri Botanical Garden  . - Missouri Botanical Garden Press , 2006. - Vol. 93 , nr. 2 . - S. 178-208 . - doi : 10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2 .
  39. ↑ Forster CA, Chiappe LM, Krause DW, Sampson SD Den første Kridtfugl fra Madagaskar   // Nature . - 1996. - Bd. 382 , nr. 6591 . - S. 532-534 . - doi : 10.1038/382532a0 .
  40. ↑ Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW Theropod ancestry of birds: nyt bevis fra det sene kridttid på Madagaskar   // Videnskab . - 1998. - Bd. 279 , nr. 5358 . - S. 1915-1919 . - doi : 10.1126/science.279.5358.1915 .
  41. ↑ Sampson SD, Carrano MT, Forster CA En bizar rovdinosaur fra det sene kridttid på Madagaskar   // Nature . - 2001. - Bd. 409 , nr. 6819 . - S. 504-506 . - doi : 10.1038/35054046 .
  42. ↑ Curry Rogers K., Forster CA Den sidste af dinosaur-titanerne: en ny sauropod fra Madagaskar   // Nature . - 2001. - Bd. 412 , nr. 6846 . - S. 530-534 . - doi : 10.1038/35087566 .
  Gå til Wikidata-elementet  Taksonomi