Deinocheirus [1] [2] , eller Deinocheirus [3] ( lat. Deinocheirus , fra andet græsk δεινός - forfærdelig, forfærdelig, formidabel og χείρ , χειρός - hånd) er en slægt af kæmpen dinosaur theropod fra infraordurs theropomi . Boede på territoriet i det vestlige Laurasia (det nuværende Mongoliet ) under den sene kridttid , for omkring 72,1-69 millioner år siden [4] . Slægten omfatter en enkelt type art - Deinocheirus mirificus [5] .
Deinocheirus, langt større end andre kendte medlemmer af deinocheiridae- familien , nåede omkring 11 m i længden og vejede formodentlig fra 6,4 til 12 tons. Det var en altædende tandløs dinosaur, hvis kost omfattede vandplanter og fisk, og han kunne til gengæld blive et offer for rovtarbosaurer . Medlemmer af slægten Deinocheirus havde en mundkurv, der lignede en andens næb, enorme forlemmer med kraftige, men stumpe kløer, høje udvækster på ryghvirvlerne, der dannede en pukkel eller "sejl" på ryggen, og en pygostyle i spidsen af halen, hvilket indikerer mulig tilstedeværelse af fjerdragt.
Slægten Deinocheirus blev beskrevet i 1970. Fossiler af holotypen (ZPal MgD-I/6, senere MPC-D 100/18 [6] ) - tretåede forlemmer, det meste af skulderbæltet og flere mindre knoglefragmenter - blev fundet i 1965 af den polsk-mongolske palæontologiske ekspedition i Mongoliet i sandstensforekomster i Nemeget- bassinet , ca. 70 Ma (Øvre Campanian eller Nedre Maastrichtian [6] ). Arten af de fundne fossiler tillod ikke at henføre fundet til nogen af de kendte familier af dinosaurer, derfor blev der også identificeret en ny familie , Deinocheiridae , for den nye slægt, som forskerne oprindeligt inkluderede i superfamilien Megalosauroidea [7] . Typearten fik navnet Deinocheirus mirificus ( latin for "usædvanlig, mærkelig"), hvilket afspejlede den usædvanlige struktur af lemmerne [8] .
I 2008 bragte gentagne udgravninger på stedet for opdagelsen af de første kendte rester af Deinocheirus (kendt som Altan-Ul III [6] ) til palæontologer adskillige knoglefragmenter og adskillige næsten intakte ventrale ribben , sandsynligvis tilhørende det samme eksemplar; to af dem viste tænder mærker af en stor tyrannosaurid [9] . Året efter fandt man et ufuldstændigt skelet, som på dette tidspunkt var blevet plyndret af palæontologer-krybskytter, men det var muligt ud fra de resterende knogler at fastslå, at det tilhører Deinocheir. Derefter var det ved hjælp af en specifik højderyg på lårbenet af det nye skelet muligt at fastslå, at Korea -Mongolia International Dinosaur Project (KID ) råder over en anden nedre del af Deinocheir-skelettet, som tilhørte et ungt individ. Hun blev opdaget tre år tidligere, men uden toppen af hendes identifikation blev hun forsinket [10] . Nye fossiler blev fundet ved Altan-Ul III (prøve MPC-D 100/128) og Bugiin-Tsav (MPC-D 100/127) [6] .
Det viste sig, at de forsvundne knogler blev ulovligt eksporteret fra Mongoliet i begyndelsen af 2000'erne og solgt på det sorte marked gennem japanske og tyske mellemmænd, der kom ind i private europæiske samlinger [11] . Palæontologerne blev kontaktet af en europæisk fossilhandler, som fandt ikke kun hånden og fødderne, men også kraniet fra et af de plyndrede eksemplarer, hvilket gjorde det muligt at genoprette skelettet næsten fuldstændigt [10] . Efter at have lavet kopier af knoglerne på Royal Belgian Institute of Natural Sciences , blev originalerne returneret til Mongoliet til opbevaring [11] .
Deinocheirus' sted på ornithomimosaurernes fylogenetiske træ (Lee et al., 2014) [12] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Umiddelbart efter de første udgivelser i 1970 vakte Deinocheirs plads i taksonomien heftig debat. Dens forpoter havde kæmpe skarpe kløer. Det er blevet foreslået, at det var en allosaur- lignende rovfirben, hvis hypertrofierede forben tjente til at fange og holde bytte. Andre forfattere har foreslået, at Deinocheir var en slags tretået "dovendyr", der brugte sine enorme poter til at hænge fra grene af endnu større træer [13] [14] . I begyndelsen af 1980'erne blev det, udover familien Deinocheiridae, foreslået at indføre et taxon af endnu højere rang - infraordenen Deinocheiosauria, som også ville omfatte Therizinosaurid- familien , hvis repræsentanter også var kendetegnet ved hypertrofierede forlemmer [15] .
Allerede i 1971 påpegede John Ostrom imidlertid ligheden mellem Deinocheirs håndrodsknogler og ornithomimid - dinosaurernes knogler . I 2004 bekræftede Peter Makowicki og kolleger hypotesen om, at denne dinosaur tilhørte ornithomimosaurer , men understregede, at Deinocheirs håndled er primitivt og mangler mange af de progressive træk, der er karakteristiske for lemmerne på ornithomims , strutiomyms og gallims [11] .
Situationen blev afklaret ved offentliggørelsen af 2014, som fandt sted efter restaurering af nye fundne skeletter. Disse knogler gjorde det muligt for forskerne at fastslå med sikkerhed, at Deinocheirus repræsenterede theropod infraordenen Ornithomimosauria [16] . Ifølge forfatterne til publikationen blev deinocheiridae-familien, som er basal for ornithomimosaurer og også omfattede de ældre slægter Garudimimus og Beishanlong , fra det fylogenetiske træ i det tidlige kridttid [12] . Den øvre kridt - tiden for eksistensen af Deinocheirus mirificus - blev den periode, hvor ikke kun ornithomimosaurer, men også andre ikke-kødædende theropoder - therizinosaurider og oviraptorosaurer , nåede deres maksimale størrelser ; de største repræsentanter for disse klader blev fundet i asiatiske øvre kridtaflejringer [17] .
Restaureringen af udseendet af Deinocheirus blev rapporteret i 2013 i en rapport på den årlige konference i Society of Vertebrate Paleontology (året efter blev resultaterne af forskningen offentliggjort i tidsskriftet Nature [18] ). Dette udseende viste sig at være så bizart, at theropod-specialist Thomas Holtz kaldte det "frugten af en hemmelig romantik mellem hadrosaur og gallimimus ". Deinocheirus var en usædvanlig stor dinosaur for en ornithomimid: den samlede længde af det største kendte eksemplar er anslået til 11 m , og kropsvægten til 6,4-12 tons . Dimensionerne af det mindre eksemplar var omkring 75 % af de rekorderede [11] . Deinocheirus er meget større end resten af sin familie, såvel som dens forfædre, som kun var lidt større end moderne strudse [10] .
Den samlede længde af det kendte kranium er 1024 mm . Kraniet er langt og smalt, som det er normalt for ornithomimosaurer, men det præorbitale område er det mest langstrakte af alle medlemmer af infraordenen. Næseborene åbnede sig tilbage. Den ydre diameter af den sklerotiske ring omkring øjet ( 84 mm ) er lille i forhold til den samlede størrelse af kraniet [6] . Den lange mund på Deinocheir var blottet for tænder, næsepartiet (dentære og præmaxillære knogler [6] ) udvidede sig foran, ligesom hos hadrosaurider , kendt som "andnæbbede dinosaurer" [17] . Tilsyneladende var der også et lidet næb-lignende dæksel typisk for hadrosaurider, som indikeret af de karakteristiske riller på de forreste overflader af disse knogler [6] . Underkæben, der var for massiv til ornithomimider og mindede ret meget om kæberne på andre gigantiske theropoder [17] , dannede en fordybning, hvori der tilsyneladende var placeret en enorm tunge [12] . Derimod var overkæben tynd og lav. De zygomatiske og quadratojugale knogler, som dem fra gallimimus , dannede et kraftigt fremspring, der overlappede den nederste del af den infratemporale fenestra . Den pneumatiske fossa af kvadratet var usædvanlig stor og optog op til 30 % af knoglens højde [6] . Fordybningerne, hvor tyggemusklerne var placeret, er meget små sammenlignet med kraniets overordnede dimensioner [12] .
Hjernens volumen i forhold til kraniets størrelse var også lille - deres forhold er mere typisk ikke for theropoder, men for sauropoder [11] , og langt fra typisk for andre ornitomimosaurer kendt for deres udviklede hjerne. Reptilens encefaliseringskoefficient er 0,69. Den gigantiske størrelse af bæreren kan ikke fuldt ud forklare den lave koefficient - hos en Tyrannosaurus rex , der er sammenlignelig i størrelse , varierer den fra 5,44 til 7,63; det er derfor muligt, at hjernens underudvikling er forbundet med en afslappet planteædende livsstil (se Paleofysiologi og palæoøkologi ) . Hjernens form, etableret på basis af computertomografi af kraniet, ligner den sfæriske hjerne af fugle og troodontider . Lillehjernen udvider sig opad og lateralt, en typisk theropod-form. Lugteområderne er store, men ikke så udviklede som hos mere primitive theropoder, og svarer nærmest til dem, der er beskrevet i oviraptorosaur-slægten Citipati [19] .
I Deinocheirus blev der for første gang blandt ornithomimosaurer opdaget en gaffel . Denne knogle havde en U-form og et centralt fremspring ( lat. hypocleidium ) designet til at forbinde med brystbenet . Den trekantede acromion rager ud i en vinkel på omkring 50° fra scapula [20] . Selve scapulaen er buet, høj og smal, meget udvidende og fortykket i den nederste del. Coracoiden , som scapulaen er sammensmeltet med, er stor, moderat konveks, rager ud over den lille ledhule og krummer kraftigt indad i den forreste del. Et karakteristisk træk ved Deinocheirus coracoids er deres asymmetri i forhold til hinanden. Den venstre coracoid i den forreste del er stærkt bøjet indad, dens bageste overflade er glat, mens den forreste er ru. Den højre coracoid har tværtimod ruhed på den indre, men ikke på den ydre overflade. Tilsammen indikerer dette, at korakoider delvist overlappede hinanden under dinosaurens liv. En sådan struktur er blevet bemærket hos nogle moderne krybdyr, men Deinocheirus var den første arkosaur , hvori den blev fundet [21] .
Forbenene er meget store: I holotypen var deres længde 2,4 m , og før andre dele af skelettet blev fundet, rekonstruerede nogle videnskabsmænd Deinocheirus som en af de største theropoder - meget større end tyrannosaurer [10] . Humerus er lang, stærkt buet (vinklen mellem den distale og proksimale ende er 30°), med en høj trekantet deltopektoral kam. Ulna er også lang, tynd, let buet og udvider i begge ender. Der er en veludviklet olecranon. Radius er tyndere end ulna , fladtrykt i enderne og buet fremad. Tretået børste . Alle fingre er omtrent lige udviklede og har samme længde; Jeg modsatte fingeren delvist. Metacarpalknoglerne er længere end phalanges , afstanden mellem metacarpalknoglerne på II- og III-fingrene er mindre end mellem II- og I-fingrenes knogler - sidstnævnte er den korteste og tykkeste af alle [22] . Alle fingre ender i kraftige buede kløer 20 cm lange [16] (som dog er tre gange mindre end kløerne på Therizinosaurus [23] ). Længden af humerus er mere end fire gange længden af den ungual phalanx, hvilket er tæt på forholdet mellem disse knogler i ornithomimus [24] .
Ilium er hypertrofieret, hvilket forklares med behovet for at opretholde en stor kropsvægt. Dyrets størrelse forklarer også, at lårbenet er længere end skinnebenet . Placeringen af acetabulum, hvis top skal være direkte over lårbenshovedet, indikerer, at ilium blev vippet i den posteriore retning under dinosaurens liv. Ischium har samme længde som pubis . Hovedet af lårbenet drejes i en vinkel på 15° i forhold til stammen. Den proksimale del af skinnebenet er kendetegnet ved en kraftig fremspringende kam, som også er beskrevet i andre deinocheirid-slægter - Garudiminus og Beishanlong . Mellemfoden er kort, ligesom hos de fleste theropoder. Alle tæer er stumpe, hovformede, et usædvanligt træk for theropoder, hvis tæer normalt er spidse for enden [12] . Deinocheirs fødder, relativt korte og brede, ligner fødderne på basale theropoder snarere end nutidige ornithomimider (især Gallimimus) eller tyrannosaurider, som var lange og relativt smalle [17] .
Alle ti nakkehvirvler er lave og lange; når de bevæger sig væk fra hovedet, forkortes hvirvlernes krop og nærmer sig formen af en trapez. Resultatet af disse træk var en stærkere S-kurve i nakken end hos andre ornitomimosaurer [6] . Fra ryghvirvlerne strækker knogleprocesserne sig lodret opad, tykkere end dem, der danner "sejlet" på ryggen af Spinosaurus og Ouranosaurus [16] . Disse ryghvirvler var kortere tættere på hovedet og forlængede, når de bevægede sig væk fra det. Som et resultat var længden af den fjerneste 8,5 gange højden af hvirvellegemet, hvilket kun er lidt mindre end rekordtallet for en spinosaurus. Der var også høje processer på alle seks sakrale hvirvler; de steg 170% over højden af ilium. Toppen af alle sakrale processer, bortset fra den første, er smeltet sammen til en fælles knogleplade [25] . Pukkelen, som ryghvirvlerne skulle danne på ryggen af firbenet, var tilsyneladende ikke kødfuld, ligesom den af en moderne kamel: Lee Yun Nam antyder, at deres formål var at balancere den massive mave og ben på en deinocheir, svarende til hvordan afstivede understøtninger holder ophængte spænd på en skråstagsbro [16] . Han ser bekræftelse af denne hypotese i nærvær af et komplekst system af ledbånd mellem processerne. Det er også muligt, at pukkelen tjente som et ornament. Processerne på de forreste kaudale hvirvler er også høje, men meget kortere end på de sakrale. Alle dinosaurhvirvler, med undtagelse af den første cervikale og bageste kaudal, er kendetegnet ved et højt niveau af pneumatisering (tilstedeværelsen af lufthuler i knoglevævet) - en egenskab, der giver dig mulighed for at reducere kropsvægten og er derfor karakteristisk for kæmpe dyr. Der var også lufthuler i bækkenbenene ved siden af den sakrale del af rygsøjlen [25] .
For enden af halen på Deinocheirus smeltede knoglerne sammen og dannede en fuglelignende pygostyle . Da pygostilen hos moderne fugle tjener til at fastgøre halefjerene , der danner halen, antages det, at denne pangolin også kunne have en fjerhale [16] . Selvom Deinocheirus er rekonstrueret som et stort, tungt dyr, var dets knogler hule, hvilket reducerede stress på de relativt korte bagben [11] .
Den relativt lille diameter af den sklerotiske ring indikerer, at Deinocheirus højst sandsynligt var dagaktiv [11] . Lemproportionerne, der ligner Deinocheirus og den mindre Garudimimus , tyder på, at Deinocheirider ikke var hurtige dyr [12] . Herved adskilte de sig fundamentalt fra de fleste andre ornitomimosaurer. Bidet af Deinocheirus havde heller ikke styrke på grund af fraværet af tænder (dette er også indikeret af den lille størrelse af tyggemusklerne [12] ). Disse træk ved organismen forudbestemte dens kost, som ifølge Lee og kolleger hovedsageligt bestod af bløde dele af planter, især vand, der voksede i bunden af vandløb og søer (på steder, hvor deinocheirus-fossiler blev fundet, flød en snoet flod ind den sene Kridt med mange ærmer [12] ). Lee forestiller sig processen med at fodre Deinocheirus som følger: Først opsamlede firbenet plantemateriale fra bunden eller fra vandoverfladen med sit brede "næb" og sugede det derefter op ved hjælp af tungen. Efterfølgende blev maden malet i dinosaurens mave ved hjælp af slugte sten, som det i dag er tilfældet med strudse og nogle andre fugle. Mere end 1.400 af disse sten, kendt som gastrolitter , blev fundet ved Lees ekspeditioner sammen med torsoknoglerne på begge nye Deinocheirus-prøver [16] . Store men stumpe kløer på forbenene kunne både tjene til at plukke urteagtige planter [12] , herunder vandplanter [26] , og til at bukke grene ned og grave nærende rødder op [11] . Klovene, som slutter med tæerne, gjorde det muligt for den massive dinosaur ikke at sidde fast i den sumpede jord [10] . Det er også blevet foreslået, at kløerne på forbenene hjalp med at reducere vandmodstanden [26] .
Diæten for repræsentanter for denne slægt var imidlertid ikke udelukkende plantebaseret: fiskeben blev også fundet blandt gastrolitterne. Dette viser, at Deinocheirus levede i nærheden af ferskvandsforekomster, og også at de var altædende , der var i stand til at absorbere enhver tilgængelig mad i deres habitat. Den amerikanske palæontolog Stephen Brusatti kalder dem "ådsel-dinosaurer" og antyder, at andre små hvirveldyr kunne have været inkluderet i deres kost ud over fisk [16] . Fossiler af mange andre arter af dinosaurer og andre krybdyr, såvel som bløddyr blev også fundet på steder med fund af Deinocheirus-knogler - udgravninger i Bugiin-Tsav viser den største variation [27] . Tilsyneladende delte Deinocheirus et levested med flere gigantiske planteædere - en anden theropod therizinosaur , firbenede titanosaurer og mindre platypus saurolophus . Selvom alle disse dyr konkurrerede med ham om kilder til planteføde, var han i stand til at supplere sin kost på grund af altædende [17] . Til gengæld kunne Deinocheirus selv tjene som føde for de dominerende rovdyr i denne æra og området - tarbosaurer ; dette fremgår af tandmærkerne på knoglerne af det første kendte eksemplar [9] . Philip Currie , et medlem af gruppen, der restaurerede Deinocheirus' udseende, foreslog, at størrelsen af denne pangolin til en vis grad beskyttede ham mod store rovdyr [10] .
Ordbøger og encyklopædier | |
---|---|
Taksonomi | |
I bibliografiske kataloger |
Paleobiota af Nemegat-formationen | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Krebsdyr |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
pattedyr |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pterosaurer |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dinosaurer |
|