Biologisk neuronmodel

En model af en biologisk neuron er en matematisk beskrivelse af egenskaberne af neuroner , hvis formål er nøjagtigt at modellere de processer, der forekommer i sådanne nerveceller. I modsætning til sådan nøjagtig modellering, når man opretter netværk af kunstige neuroner , forfølges normalt målene om at øge effektiviteten af beregninger.

Kunstige neuroner

Den enkleste model af et netværk af kunstige neuroner består af en vektor af neuroner, som hver har en inputvektor, en vektor af synapsevægte og eventuelt en overførselsfunktion [1] , der bestemmer resultatet af neuronets output. En sådan model kan beskrives med følgende formel:

y_j = \phi\left( \sum_i w_{ij} x_i \right)

hvor y j er outputtet af den j - te neuron, x i er den i - te input (inputdata) af neuronen, w ij er den synaptiske vægt ved den i - te input af den j - te neuron, og φ er aktiveringsfunktionen. Tidlige forsøg på at beskrive driften af en neuron med en matematisk formel antog en lignende form, indtil de blev afløst af kinetiske modeller såsom Hodgkin-Huxley-modellen .

Biologisk abstraktion

I tilfælde af modellering af adfærden af en biologisk neuron, i stedet for de abstraktioner beskrevet ovenfor (såsom "synapsevægt" og "overførselsfunktion"), bruges modeller af fysiske processer. En neurons input kan beskrives som strømmen af ioner, strømmen gennem cellemembranen, der opstår, når ionkanaler aktiveres af neurotransmittere . I modellen er input repræsenteret som funktion af strømmens størrelse som funktion af tiden I ( t ) . Cellen er begrænset af en isolerende cellemembran som et dielektrikum , inden for og uden for hvilket ladede ioner er koncentreret. Dette faktum giver os mulighed for at betragte membranen som en kondensator og introducere kapacitansværdien C m . Desuden reagerer neuronen på inputsignalet ved ændringer i spænding eller potentialforskel mellem cellen og miljøet, observeret som periodiske spring (spike - fra den engelske spike ) og kaldet " aktionspotentiale ". Spændingsværdien er repræsenteret som Vm og er det ønskede output af neuronen.

"Integrer-og-arbejd"-metoden

En af de tidligste neuronmodeller blev foreslået i 1907 af Louis Lapicque [ 2 ] . Modellen blev beskrevet med følgende formel:

I(t)=C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m}}{dt}

som er den tidsafledede af kapacitetsloven , Q = CV . Når en bestemt strøm tilføres indgangen, stiger potentialforskellen (spændingen) over membranen med tiden, indtil den når en vis værdi V th , hvor der sker en brat ændring i potentialet ved udgangen og spændingen nulstilles til restpotentialet. Derefter gentager algoritmen arbejdet fra begyndelsen, indtil den igen akkumulerer energi til næste operation. En sådan ordning har en betydelig ulempe - en uendelig stor lineær stigning i driftsfrekvensen med en lineær stigning i indgangsstrømmen, hvilket kun er muligt under absolut ideelle forhold uden lækage.

Modellen kan forfines ved at indføre en refraktær periode t ref , som begrænser skydningshyppigheden, og forbyder affyring i nogen tid efter aktionspotentialets forekomst. Driftsfrekvensen i dette tilfælde kan beskrives som en funktion af DC-strømmen med følgende formel:

f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {m} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I))

Ulempen ved denne tilgang ligger i manifestationen af tidsuafhængige hukommelsesegenskaber. Hvis modellen får en ladning, som ikke er nok til at udløse, beholder den den indtil næste trigger. Hvis udløsning ikke sker, vil spændingen forblive for evigt, hvilket tydeligvis ikke svarer til de processer, der observeres i en rigtig membran.

Integrer og arbejd med lækager

Yderligere forbedring af ovenstående model løser denne mangel på evig hukommelse ved at introducere begrebet lækage. Metoden simulerer den diffusion af ioner, der sker på membranoverfladen i tilfælde af, at betingelserne for at generere et aktionspotentiale ikke nås. Modellen forbedret på denne måde kan beskrives med følgende formel:

I(t)-\frac{V_\mathrm{m} (t)}{R_\mathrm{m}} = C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m} (t)}{dt}

hvor R m er værdien af membranens elektriske modstand . For nu at generere et aktionspotentiale er det nødvendigt, at værdien af strømmen ved indgangen overstiger en vis tærskel I th = V th / Rm . Ellers opstår der lækage, hvilket annullerer enhver ændring i potentialet. Svarfrekvensen har følgende form:

f(I) = \begin{cases} 0, & I \le I_\mathrm{th} \\ {[} t_\mathrm{ref}-R_\mathrm{m} C_\mathrm{m} \log(1 -\tfrac{V_\mathrm{th}}{I R_\mathrm{m}}) {]}^{-1}, & I > I_\mathrm{th} \end{cases}

som konvergerer med den tidligere model (uden lækage) for store strømme [3] .

Hodgkin-Huxley-modellen

Denne meget brugte model er baseret på Markov kinetiske model. Modellen blev udviklet på grundlag af det fælles arbejde af Alan Hodgkin og Andrew Huxley , dateret 1952. Deres arbejde var baseret på data opnået i eksperimenter med en kæmpe blæksprutteaxon.. Den tidligere indførte afhængighed af spænding af strøm bringes til afhængighed af spænding på mange indgangssignaler:

C_\mathrm{m} \frac{d V(t)}{dt} = -\sum_i I_i (t, V)

Størrelsen af hvert indgangssignal kan beregnes ved hjælp af Ohms lov som

I(t,V) = g(t,V)\cdot(V-V_\mathrm{eq})

hvor g ( t , V ) er konduktivitetsparameteren , omvendt til modstanden, som kan dekomponeres til dens konstante gennemsnitlige ḡ , såvel som i aktivering m og inaktivering h komponenter. Dette vil afgøre, hvor mange ioner der kan passere gennem de tilgængelige membrankanaler. Gennemsnittet kan beregnes ved hjælp af formlen:

g(t,V)=\bar{g}\cdot m(t,V)^p \cdot h(t,V)^q

og komponenterne m og h overholder førsteordens kinetik

\frac{dm(t,V)}{dt} = \frac{m_\infty(V)-m(t,V)}{\tau_\mathrm{m} (V)} = \alpha_\mathrm{m } (V)\cdot(1-m) - \beta_\mathrm{m} (V)\cdot m

med lignende dynamik for h , hvor det er muligt at bruge τ og m ∞ , eller α og β som tærskelparametre.

Denne præsentationsform giver dig mulighed for at inkludere eventuelle strømninger. Normalt er Ca 2+ og Na + "strømmende" inkluderet, samt flere typer K + "strømmende ud" , ikke at forglemme "lækage"-strømmen. Slutresultatet omfatter mindst 20 forskellige parametre, der skal defineres og kalibreres for at modellen kan fungere præcist. For komplekse systemer med et stort antal neuroner er den beregningsmæssige kompleksitet, der kræves for, at modellen kan fungere, ret stor. Derfor kræves der ofte betydelige forenklinger til praktisk anvendelse.

Fitzhugh - Nagumo

I 1961-1962 foreslog Fitzhugh og Nagumo forenklinger gældende for Hodgkin-Huxley-modellen. Modellen beskriver "regenerativ selv-excitation" gennem ikke-lineær positiv membranspændingsfeedback, såvel som "gendannelse" gennem lineær negativ gatespændingsfeedback.

\begin{array}{rcl} \dfrac{d V}{dt} &=& VV^3 - w + I_\mathrm{ext} \\ \\ \tau \dfrac{dw}{dt} &=& Vab w\end{array}

hvor der som før er en membranspænding og en indgangsstrøm med langsommere generel gatespænding w , samt parametre fundet eksperimentelt a = −0,7, b = 0,8, τ = 1/0,08 . På trods af, at modellens korrespondance til biologisk forskning ikke er indlysende, beskriver den dynamikken ganske godt, mens den har ringe kompleksitet [4] .

Se også

Noter

↑ Andre navne kan findes i forskellige kilder - såsom "aktiveringsfunktion", "logistisk funktion", "overførselsfunktion".
↑ Abbott, L.F. Lapiques introduktion af integrere-og-ild-modelneuronen (1907 ) // Brain Research Bulletin : journal. - 1999. - Bd. 50 , nej. 5/6 . - S. 303-304 . - doi : 10.1016/S0361-9230(99)00161-6 . — PMID 10643408 . Arkiveret fra originalen den 13. juni 2007.
↑ Koch, Christof ; Idan Segev. Metoder i neuronal modellering . - 2. - Cambridge, MA: Massachusetts Institute of Technology , 1998. - ISBN 0-262-11231-0 .
↑ Izhikevich, Eugene M.; Richard FitzHugh . FitzHugh-Nagumo model . Scholarpedia . Hentet 25. november 2007. Arkiveret fra originalen 28. december 2012. (ubestemt)

Eksterne links

Neuromodel RF-PSTH (simulerer strukturen af det receptive felt (RP) og det neurale outputsignal PSTH)